RAMEAUX SECONDAIRES

On rencontre quelquefois des rameaux secondaires tenant encore à un rameau primaire ü),

La figure 41 représente un échanüllon recueilli à la Péronnière, près de Saint-Étienne, et qui m'a été remis par M. Grand'Eury. Le pétiole secondaire s'éloigne du rameau principal presque perpendiculairement; il est cylindrique; les faisceaux fibreux de l'é-

0 II est à remarquer que les gisements silicifiés de Saint-Étienne offrent assez fréquemment des pétioles ramifiés de Myelopteris, tandis que, jusqu'à présent, il n'en a encore été rencontré aucun dans les gisements d'Autun. Les fragments trouvés dans celte dernière localité sont plus volumineux et appartiennent presque toujours à une région plus ou moins inférieure du pétiole ; très-souvent aussi, les fragments de bois ou de tiges y sont isolés et , complétement débarrassés de silice étrangère au végétal même ; tandis que, à Saint- Étienne, dans tous les cas observés j jusqu’ à présent, Lu fragments de végétaux sont plongés dans une masse de silice qui les entoure complétement el qui est remplie de nombreux débris extrêmement variés, tels que graines, racines, bourgeons, feuilles, etc. emprisonnés en même temps.

corce sont disposés sans déformation à la périphérie, de sorte que la zone corticale n'offre pas l'aspect radié de quelques espèces.

Un autre pétiole, mais désarticulé, est représenté en grandeur naturelle fig. 43, et en coupe fig. 43 bis. il s'élargit à la base, et si ces expansions latérales ne sont pas le résultat d’une compression accidentelle, il aurait été élargi à la base, forme qui n'existe pas dans le premier échantillon; sa section est subtriangulaire; les faisceaux fibreux de la partie corticale sont aplatis et disposés en lames rayonnantes, ce qui achève de le distinguer du précédent.

Les pétioles secondaires des Myelopteris à zone corticale radiée, à l'encontre du premier , ne se dirigent plus perpendiculairement au rameau principal en s’en éloignant, mais obliquement de bas en haut, comme J'ai pu le constater sur plusieurs échantillons ramifiés venant de la Péronnière.

Ce qui précède permet d'apprécier la nature des parties que nous venons d'étudier.

Dans les tiges des végétaux monocotylédones arborescents qui présentent, comme celles d’Autun, des faisceaux vasculaires dispersés dans une moelle cellulaire, ces faisceaux aboutissent en partie dans les feuilles qui naissent le long de la tige, et croisent ceux qui s'élèvent plus baut. Il en résulte un entre-croisement de faisceaux longitudinaux et de faisceaux plus ou moins obliques, suivant la position qu'occupent les feuilles. On ne voit rien de semblable dans les échantillons fossiles.

La surface épidermique ne présente également aucune trace de cicatrices d'organes appendiculaires; enfin les faisceaux qui, par leur rapprochement, constituent une sorte de zone corticale, diffèrent beaucoup, par leur disposition, de ceux qui occupent la même région dans les tiges des monocotylédones. |

Ces caractères ne permettent pas de considérer ces portions de végétaux comme des tiges, sans parler même de la différence de composition des faisceaux vasculaires eux-mêmes, et établissent. au contraire, les plus grands rapports entre ces organes et les pé-

tioles de divers végétaux, considérés soit dans la partie nue placée au-dessous des folioles, soit dans la partie qui donne naissance à des rachis secondaires latéraux.

Si nous cherchons, parmi les plantes de la même époque, quelles sont celles auxquelles ces gros pétioles, d'apparence caulinaire, pourraient se rapporter, nous verrons que les fougères sont les seules auxquelles ils pouvaient appartenir.

C'est ce que nous examinerons plus loin, mais nous pouvons déjà les considérer comme des pétioles de plantes de cette famille, ce qui justifie le nom de Myelopteris sous lequel nous les avons désignées. Maintenant nous allons étudier les différentes espèces qu'on peut y distinguer.

L'élément qui varie le plus dans les pétioles de Myelopteris est l'élément fibreux, tantôt comme quantité, tantôt comme forme et comme disposition.

Les canaux gommeux éprouvent bien quelques variations quant à leur nombre, mais leur structure et leur forme paraissent constantes. L'élément vasculaire ne paraît pas subir d’autres variations que celles amenées par la vie du végétal, c’est-à-dire la disparition, avec le temps, des parties les plus délicates, cellules gommeuses, trachées, etc. Jai dit plus haut que les faisceaux fibreux qui, par leur juxtaposition, forment ce que l'on peut considérer comme la portion corticale du pétiole, présentent une forme arrondie ou s'aplatissent en lames rayonnantes. Cette remarque permet de faire deux divisions principales dans les pétioles de Myelopteris trouvés à Autun et à Saint-Etienne.

La première comprend les pétioles qui, sur une section horizontale, présentent à la périphérie les faisceaux fibreux avec leur forme presque cylindrique et circulaire, elliptique ou réniforme. Les rachis secondaires sont perpendiculaires sur le pétiole principal. (Voyez fig. 20, 29, 30, 31.)

Je désignerai cette espèce sous le nom de WMyelopteris Landriotir.

La seconde, au contraire, comprend ceux qui, sur une section horizontale, montrent la plupart des faisceaux fibreux aplatis en lames plus où moins allongées, et disposées en série linéaire rayonnante. Les rachis secondaires sont obliques par pos au pétiole principal. (Voyez fig.2, 7, 14, 15.)

Je conserverai à cette espèce le nom de Myelopteris radiata.

Ces deux espèces comprennent un certain nombre de variétés que je vais décrire succinctement.

I. MyecoPpreris LanprioTu. — Variété &. — Dans cette variété on ne trouve, à la périphérie, qu'une rangée de faisceaux fibreux (fig. 19 et 200), et dans les pétioles Re volumineux le nombre de ces faisceaux est relativement faible, Les cylindres sommeux sont assez nombreux, tandis que les faisceaux fibreux sont rares dans l'intérieur du parenchyme médullaire.

C’est sur un échantillon de cette variété, trouvé à la Péronnière, près de Saint-Étienne, par M. Grand'Eury, qu'ont été constatées la forme et la direction du rachis secondaire (lg. 41).

Variété 8.— Dans cette variété les faisceaux fibreux forment une couche corticale plus dense ct plus épaisse relativement au diamètre du pétiole (fig. 29-31).

Les faisceaux fibreux sont nombreux dans l'intérieur du parenchyme, et forment des espèces de couches circulaires alternant - avec les faisceaux vasculaires (fig. 29).

Dans la variété représentée fig. 31, l'abondance des faisceaux fibreux est remarquable vers la périphérie, et dans l'intérieur les canaux gommeux sont presque tous accompagnés de fibres.

L'échanullon fig. 30 appartient au Muséum.

Variété y. — Enlin une autre portion d'échantillon, representée fig. 32 et appartenant également à cette espèce, montre les différents tissus qui le composent incrustés fortement. La

® Echantillon provenant de la Péronnière.

figure 33 représente en g un faisceau fibreux, entouré de cellules également à parois épaisses et remplies de granulations probablement dues à des grains de fécule.

C'est dans cette variété qu'a été étudié lépiderme représenté fig. 35,36, 37.

Les détails de structure du parenchyme cellulaire a', des faisceaux fibreux g, des cylindres gommeux k, de l’épiderme ep et du tissu sous-jacent » se voient dans les figures 32-39.

IL. MYELOPTERIS RADIATA. — Dans cette espèce 1l peut se présenter, comme dans la précédente, des modifications dans la disposition des faisceaux fibreux et dans leur importance numérique, ainsi que dans le nombre des canaux gommeux dispersés dans le parenchyme médullaire.

Variété a. — Les faisceaux aplatis en lames qui constituent une partie de l'écorce sont tantôt sur une seule rangée (fig. 2). La figure 1, grandeur naturelle, montre que le pétiole dont le fragment représenté faisait partie devait être volumineux.

Les faisceaux fibreux sont en très-petit nombre dans l’intérieur de la moelle; ils sont rares, même à la périphérie; les canaux gommeux, au contraire, sont assez nombreux.

Variété b. — Tantôt les faisceaux fibreux, en s'aplatissant, se disposent en bandes rayonnantes (fig. 4, 7), mais se soudent rarement. Les cylindres gommeux l'emportent encore en nombre sur les faisceaux fibreux, même à la périphérie.

Variété c. — D’autres fois les faisceaux fibreux de l'écorce, en se disposant en lames rayonnantes, se soudent (fig. 1 4); les tubes gommeux qui restent visibles dans la lame permettent de reconnaître le nombre des faisceaux qui la composent; les bandes corticales peu épaisses, + à + millimètre, peuvent atteindre, dans cette variété, 12 à 15 millimètres de longueur dans le sens radial el simuler, par conséquent, une zone de bois de plantes dicoty-

ÉTUDE DU GENRE MYELOPTERIS. 17 lédones, composée de bandes ligneuses rayonnantes , que séparent des lames de tissu cellulaire; mais un examen attentif fait reconnaître promptement la nature libérienne des bandes fibreuses et celle des tubes gommeux que, au premier abord, on pourrait confondre avec les larges vaisseaux ponctués du bois de certaines dicotylédones.

Les faisceaux fibreux qg (fig. 15) sont assez nombreux dans cette variété. (L’échantillon fig. 14 se trouve dans la collection de M. Lacatte, au grand séminaire d’Autun.)

» En résumé, le genre Myelopteris se compose de pétioles plus ou moins volumineux, dépourvus le plus souvent d'organes appendiculaires, à surface lisse; quelques-uns, peu déformés, ont de 12 à 15 centimètres de diamètre; d’autres n’ont que quelques millimètres (fig. 41, grossie quinze fois).

Les rachis secondaires sont ou dirigés perpendiculairement au rachis principal (Myelopteris Landriotü), ou lui sont obliques ( Myelopteris radiata). La forme générale est sensiblement cylindrique (fig. ho), mais on y distingue facilement un plan vertical de symétrie. L’épiderme paraît muni de sltomates ayant occupé le fond de légères dépressions.

La plus grande partie du pétiole est formee d’un parenchyme médullaire parcouru de bas en haut par des faisceaux vasculaires scalariformes, entourés d’une gaine à cellules petites et allongées. La gaine cellulaire parait renfermer, en mème temps que le faisceau vasculaire, des canaux gommeux. Souvent le faisceau vascu-

vaine

laire est entouré partiellement, du côté interne, par une P 8

fibreuse.

La moelle est encore traversée de bas en haut par des canaux gommeux, qui s’entourent plus ou moins, suivant les espèces, de tissu fibreux; ils alternent quelquefois avec les faisceaux vasculaires, et peuvent se disposer, comme ces derniers, en cercles concentriques.

La réunion en plus grand nombre, à la périphérie, des élé-

Say. ÉTRANG. t. XXII. — N° 10. 3

ments fibreux, forme en dehors des faisceaux vasculaires une zone que l'on peut regarder comme une couche corticale, dans laquelle les faisceaux fibreux sont disposés en lames rayonnantes ou bien sont épars et sans ordre. Sur une coupe tangentielle, ces faisceaux forment des bandes fibreuses parallèles, plus où moins serrées et plus où moins larges, suivant les espèces, séparées par des lames de tissu cellulaire.

Si parmi les plantes vivantes nous cherchons celles dont les pétioles présentent une structure analogue à celle de ces fossiles, nous sommes conduit, par la nature même des plantes dont les feuilles existent dans les mêmes terrains, à porter notre attention sur les Fougères et les Cycadées, ces dernières comprenant très-probablement les Nôggérathiées. Nous avons vu plus haut les raisons qui éloignent les Myelopteris des tiges de monocotylédones.

La simplicité de constitution du faisceau vasculaire dans nos pétioles, uniquement formé de vaisseaux scalariformes et de quelques trachées, l'absence complète de vaisseaux et de fibres aréolées ou ponciuées dans l’intérieur du pétiole, empêchent de les rapprocher des pétioles de Cycadées, qui, surtout dans les Cycadées vivantes (Cycas circinalis, Encephalartos, ete.), ont une structure plus complexe.

Au premier abord, les Fougères, dont les pétioles ne présentent en général qu'un nombre très-limité de faisceaux vasculaires, entourés chacun d’une gaine d’un tissu dur et compacte, semblent s’en éloigner; mais cependant nous trouvons dans une tribu ou famille de ce groupe une organisation très-analogue, c’est celle des Marattiées.

En effet, les pétioles volumineux, à peu près cylindriques, de ces plantes, et surtout des Angiopteris, offrent dans leur structure une analogie frappante, comme on va le voir par l'étude anatonique de pétioles de deux espèces de ce genre.

Si l’on fait une section horizontale vers la base d’un gros pétiole d’Angiopleris, l'aspect général est celui d'un pétiole de Myelopteris. En effet, des séries de faisceaux vasculaires, disposés suivant des lignes circulaires et concentriques comme dans ces derniers, avec une gaine cellulaire serrée autour de chacun d'eux, se distinguent au milieu du parenchyme médullaire, qui forme presque la totalité du pétiole. De nombreux canaux gommeux sont disséminés dans ce parenchyme.

Les canaux gommeux, toutefois, ne s’entourent pas de tissu fibreux. Nous avons vu des espèces de Myelopteris dépourvues également, à la partie centrale, de faisceaux fibreux.

Quelques faisceaux de cet ordre se montrent vers la périphérie, surtout dans les Danaea.

La région corticale est formée d'un cercle presque toujours continu, à berd interne dentelé, et l’on distingue, au milieu du tissu et des d'atelures, des points de couleur plus foncée, qui sont des canaux g' nmeux.

Les figures 41 et 44, grossies quinze fois et qui représentent deux petits pétioles, le premier de Myelopteris Landrioti et le deuxième d'Angiopteris Urvilleana, permettent de saisir les analogies et les différences de ces deux plantes.

Des coupes transversales, faites sur des pétioles plus volumineux (fig. 44, A5), montrent également des analogies de structure avec les coupes horizontales de Myelopleris représentées fig. 19, 20.

Dans aucune, cependant, je n’ai trouvé cette portion de gaine fibreuse à qui se rencontre souvent autour des faisceaux vasculaires des Myelopteris.

Les faisceaux vasculaires sont entourés d’une gaine formée par des cellules allongées ee (fig. 48), non fusiformes

Ils sont composés uniquement de vaisseaux Salariformes et de quelques trachées (fig. 48-50). Au milieu d'eux, sur une coupe horizontale (fig. 45, 47), on distingue des lacunes f, f', remplies d'une matière plus foncée, qui pourraient bien être les analogues

des canaux gommeux signalés plus haut dans les faisceaux vasculaires des Myelopteris.

Les faisceaux fibreux manquent, comme je lai dit, au centre du pétiole, mais on en retrouve quelques-uns à la périphérie g (fig. 44, 45), accompagnés de lacunes gommeuses / sans parois propres.

La partie fibreuse de l'écorce est presque continue, parsemée çà et là de lacunes gommeuses /’. On n’y distingue ni lames rayonnantes n1 faisceaux isolés comme dans les Myelopteris; mais cette différence ne peut avoir d'importance bien grande au point de vue d'une classification portant sur des groupes plus élevés peutètre que ne le seraient des genres; nous voyons, en effet, les pétioles de Cycas revoluta offrir à la périphérie une zone corticale continue, comme dans les Danaea, Angioptens, etc., tandis que, dans les pétioles d’Encephalartos Alsteinstent, la mème partie de l'écorce est divisée en îlots séparés par du tissu cellulaire, disposés comme dans les pétioles de Myelopteris Landriotii. Dans d’autres espèces d’Angiopteris que les précédentes, telles que l'Angiopteris Brongniartiana (Vriese), Angiopteris Teismanniana, la division de la partie fibreuse en ilots est plus marquée; en effet, dans la premiére espèce, le cercle fibreux cortical est accompagné intérieurement de nombreux faisceaux fibreux isolés et munis d'un tube gommeux; dans la seconde espèce, c’est le cercle fibreux cortical lui-même qui est divisé en lames rayonnantes séparées par du tissu parenchymateux, de sorte que l’analogie de cette espèce avec le Myelopleris radiata est assez frappante.

Une autre considération vient se joindre aux raisons qui précèdent, c’est l'abondance des feuilles de Fougères fructifiées qui accompagnent les pétioles de Myelopteris dans les gisements silicihés d'Autun et de Saint-Etienne. Toutes ont un caractère marattioïde , c'est-Pdire que les spores sont contenues dans des capsules sans anneau élastique. Les capsules sont sessiles ou pédicellées, soudées plus où moins entre elles ou libres, placées sur les nervures ou sur les bords de la feuille. Le nombre des fructifi-

ÉTUDE DU GENRE MYELOPTERIS. 21 cations de Fougères appartenant à d’autres familles et dont les capsules sont munies d’anneaux élastiques est, au contraire, trèspeut.

De plus, M. Grand'Eury, par des rapprochements successifs de parties ordinairement séparées, est arrivé à rapporter, avec quelque certitude, les pétioles de Myelopteris que lon trouve en grand nombre dans la houille aux Névroptéridées, qui comprennent les Nevropteris, les Odonlopteris, etc.

La conclusion à tirer de tout ce qui précède est que les pétioles de Myelopteris ne peuvent être aucunement rapprochés des uges de Yuca, Dracæna, ou autres espèces de monocotylédones, comme le prétendait Gœppert ;

Qu'on ne peut pas davantage les regarder comme des pétioles de Cycadées vivantes ou fossiles ;

Que ce qui est à peu près certain, c’est que ce sont des pétioles de Fougères ayant eu le mode de croissance et le port actuels de nos Angiopteris, dont cependant ils diffèrent à certains égards par une structure plus compliquée, et qu'on peut les considérer comme ayant formé un genre d'une grande importance à l'époque carbonifère, appartenant à la famille des Marattiées, mais actuellement complétement perdu.

Qu'il me soit permis, en terminant ce travail, d'adresser mes remerciments à M. Brongniart, qui, par les matériaux nombreux fossiles et vivants mis à ma disposition, et par la direction éclairée qu'il a bien voulu donner à mes recherches, a facilité la tâche laborieuse des comparaisons entre les pétioles fossiles et les petioles de nombreuses plantes encore vivantes.

FE

nl [ + vin äp e TNT à

n Re: de, uk "1 ‘à, | si i NO “ie LS enr: | rt 1 Le ) hs il 2e il [LE sn d ' ÿ x “1 à st à pv S iuatu paf hs M qu :

EL À (ee td ‘LL lu "7 ds 2: ee L LE . NiLre Her A | METTE 4 ‘pan prrargt A FR { 1,0 « data 7”. mal L L'UMP SRE NS i | 3 Tee LL tr Levée t'éte L l "LS AA F% Ât pov 0 4h Li LAS ES Li ’ Fe Cr ' € ral . préc li nl NT af sa À 2) ain j NTI 7 VE . | e CRT 1 3 wii 5 L'LIUE #4! Le 7 5 2 (77 | (A \! » pr ti " F «4! NET \ on TP # 1

Nora. Les mèmes lettres désignent les mêmes parties.