EXCROISSANCES NUPTIALES CHEZ BOMB1NA YAR1EGATA L
L’action de ces extraits met hors de doute que les hypophyses implantées agissent par les hormones libérées au cours de leur résorption.
VII. De même que les implantations d’hypophyses, les extraits de lobes antérieurs et postérieurs agissent aussi sur les castrats. Toutefois, la réponse reste toujours plus discrète.
VIII. En présence des résultats des traitements hypophysaires (implantations et extraits) on pense naturellement à une intervention de l’hormone gonadotrope qui, en stimulant la sécrétion interne des testicules, accroîtrait la production d’hormone mâle. Il convient de se souvenir que Moszkowska a montré que les implantations d’hypophyses agissent sur les greffons de testicules, en réduisant considérablement la phase de dégénérescence et en facilitant la reprise. Une action de même ordre doit s’exercer sur les glandes en place.
Nous avons d’abord abordé ce problème en essayant de produire une surmasculinisation , en implantant dans le péritoine d’animaux normaux, deux à six testicules supplémentaires de Bombina , destinés non à se greffer, mais à être résorbés. La libération escomptée d’hormone mâle n’a produit aucun effet.
Nous avons alors effectué des traitements par des hormones mâles synthétiques : testostérone, perandren huileux en injections; methyl-testosterone sous forme de bains. Nous avons utilisé également l’androstérone, l’androsténione. Tous ces produits ont donné, plus ou moins marqué, un résultat positif chez les mâles régressés et aussi chez les castrats.
IX. Cependant il ne serait pas satisfaisant de faire appel uniquement à l’intervention de l’hormone gonadotrope. Il convient de ne pas oublier que les traitements hypophysaires sont, en effet, actifs sur les animaux privés de leurs testicules. La comparaison avec le cycle d’autres Batraciens anoures, en particulier de celui du Crapaud si bien étudié par K. Ponse (1923), montre que, dans ce cas, la castration pratiquée pendant l’automne, l’hiver et le printemps n’a pas d’effet immédiat. Les excroissances déjà formées persistent chez les castrats. Elles subissent, comme celles des normaux, une régression graduelle au cours de l’été; le seul résultat certain est qu’elles ne réapparaissent pas dans la période de fin juillet à août, époque où un nouveau cycle commence. Ces observations montrent que si l’hormone mâle est indispensable au début
E. GUYÉNOT ET A. YANOVSKY
du cycle en sensibilisant les territoires des excroissances, elle n’intervient pas ou n’agit que faiblement pendant une longue période, où les excroissances persistent malgré la castration.
X. C’est pourquoi nous avons pensé que le maintien des excroissances pouvait être lié aux sécrétions du cortex surrénalien dont on connaît les effets andromimétiques.
La régression due à la captivité pourrait être due à une insuffisance de Vhormone corticotrope (A.C.T.H.) et, par voie de conséquence, des corticoïdes à effet masculinisant.
Pour vérifier cette hypothèse, nous avons traité les animaux régressés par des injections de corticotrope (Cibachthen). Les résultats ont été très nets: on provoque une récupération des excroissances, au moins aussi marquée qu’après emploi des hormones mâles synthétiques. L’effet a été positif également chez les castrats.
XL Pour compléter ces recherches, nous avons utilisé directement des extraits du cortex de surrénales de bœuf. Un extrait hydroalcalin, semblable à celui qu’a employé D. Hodler (1937) sur le Cobaye est resté complètement inactif. Aussi avons-nous utilisé des méthodes d’extraction susceptibles d’entraîner les stéroïdes corticaux. La difficulté est que tous ces extraits se sont montrés extrêmement toxiques et d’un emploi délicat.
Un extrait a été obtenu par épuisement de fragments de cortex par l’acétone et l’éther. Après évaporation de l’acétone et de la plus grande partie de l’éther, le produit a été mis en émulsion instable dans l’eau physiologique et injecté tel quel. Un autre extrait acétonique a été distillé; le produit brun, pâteux, obtenu a été utilisé sous forme d’implantation de fragments sous la peau. Les deux extraits ont donné des résultats positifs.
Nous avons enfin employé la Cortine Organon, un peu moins toxique, et qui a donné les résultats les plus nets chez les Bombina régressés et chez les castrats.
Ces faits montrent que les traitements corticaux suffisent, à eux seuls, à produire la récupération des caractères sexuels secondaires mâles.
XI 1. Toutefois, les résultats, aussi bien des implantations et extraits d’hypophyses que des extraits de cortex surrénalien, étant toujours plus faibles chez les castrats, le fait montre qu’on ne peut exclure une intervention de l’hormone mâle.
EXCROISSANCES NUPTIALES CHEZ BOMBINA VARIEGATA L. 537
Nous pensons, en conséquence, que les excroissances nuptiales sont liées à une double détermination par l’hormone mâle et par les stéroïdes surrénaliens. Le mécanisme de la régression paraît lié, en définitive, à une insuffisance hypophysaire qui peut conduire, par la voie gonadotrope, à une carence en hormone mâle et surtout par la voie corticotrope, à une diminution des stéroïdes surrénaliens masculinisants.
Nous avons vérifié ce point de vue en traitant simultanément les animaux par la testostérone et par FA.C.T.H. L’action a été la plus puissante que nous ayons obtenue.
XIII. Nous avons pratiqué des essais de masculinisation de femelles. Moszkowska avait obtenu des résultats très nets en greffant à des femelles castrées des testicules de Bombina et en implantant régulièrement des hypophyses (jusqu’à 40 et plus). Ce double traitement fit apparaître le cri, le réflexe, des excroissances sur le coussinet métacarpien et, dans quelques cas, sur les deux premiers doigts et même à la base de l’avant-bras.
Nos greffes de testicules sur femelles sont restées sans effet, ce qui ne saurait étonner, car nous ne disposions pas des hypophyses nécessaires pour effectuer des implantations.
Nous avons alors traité des femelles castrées ou non par le perandren huileux. Dans celles qui survécurent, on put noter l’acquisition du cri et l’apparition de belles papilles noires sur le tubercule métacarpien, ainsi que le développement de gros crochets noirs sur la peau du dos et du ventre. La mort trop précoce des animaux empêcha d’obtenir une masculinisation plus complète.
Enfin, des femelles normales, traitées par l’A.C.T.H., ont présenté l’apparition des crochets de la peau ventrale qui paraissent représenter le premier signe de la masculinisation.
XIV. Le développement de caractères sexuels secondaires mâles, chez les Bombina régressés et lors de la masculinisation, paraît correspondre à une série de seuils nécessitant des quantités croissantes d’hormones pour être franchis. D’abord apparaissent le cri et le réflexe, puis les crochets de la peau ventrale et de la peau dorsale; viennent ensuite les papilles cornées du tubercule métacarpien, celles des doigts et enfin celles de l’avant-bras.
E. GUYÉNOT ET A. YANOYSKY