M. MOI,LIARD
sommes au contraire très peu renseignés sur Je chimisme de ces productions et moins encore sur la cause même qui en provoque la formation, c est-a-dire sur les points les plus intéressants de la question. En ce qui concerne le déterminisme des en sommes encore réduits à de simples hypothèses; la plupart des auteurs, tels que Lacaze-Duthiers ', Beverinck 2 , Laboulbène 3 ont naturellement pensé qu’il s'agissait d’une action chimique exercée par un liquide sécrélé, soit par l’insecte femelle au moment de la ponte, soit par la larve ou plus généralement par le parasite animal ou végétal; c’est ce liquidequi déterminerait les transformations chimiques propres à chaque galle et, par suite, son allure morphologique. En fait, il semble bien que l’action mécanique exercée par le parasite doive être négligeable, peut-être souvent nulle, et qu’en tout cas elle ne puisse se traduire que par des réactions analogues à celles qui résultent de simples traumatismes. Il est vrai d’ajouter que tous les essais relatifs à la production expérimentale de galles à partir de liquides extraits des insectes qui les produisent ont absolument échoué; mais il y a lieu de faire remarquer combien ce genre d expérimentation comporte de difficultés, et les insuccès ne doivent infirmer en rien l’hypothèse qui s’offre comme la plus satisfaisante pour l’esprit.
L objet de ces lignes est d’apporter quelques faits à l’appui de cette hypothèse et de préciser davantage la nature de la sécréhon parasitaire dont l’action aboutit à la constitution des galles. Faisons tout d’abord remarquer qu’il serait possible d’employer pour l’étude de la question, une autre méthode que l’injection des substances extraites des parasites; on peut se demander si I on n’arriverait pas à obtenir des modifications morphologiques analogues à celles que présentent les galles en faisant agir sur les végétaux, non point directement la substance excrétée par le parasite, mais les produits de son action sur les constituants normaux de la cellule. Cela suppose à la vérité que nousconnais-
Lacaze-Duthiers, Recherches pour servir à l'histoire des galles (Ann. Sc. Nat- Bot., 3« sér., t. XIX, 1853, p. 273).
-• Beyerinck, Ueber das Cecidium von Nematus Capreæ auf Salix amygdalina (Bot. Zeit., t. XLVI, 1888, p..l).
3. Laboulbène, Essai d'une théorie sur la production des diverses galles végétales (C. R. Acad. Sc., t. GXIV, 1892, p. 720).
sions la composition chimique exacte des tissus des galles, et nous devons avouer que nous sommes bien peu renseignés à
cet égard.
Mais quelques faits expérimentaux, que j’ai obtenus au cours de recherches dirigées dans un autre sens 1 , m ont précisément mis sur la voie de substances capables de produire des modifications anatomiques et histologiques rappelant beaucoup celles qu’on observe dans les galles. C’est ainsi que lorsque le Radis végète, en cultures pures, en présence de glucose et d’asparagine, l’atmosphère restant confinée, l'axe hypocotvlé se renfle, présentant un phénomène d’hyperplasie ainsi que d’hypertrophie et de dégénérescence nucléaires tout à fait comparables à ce qu’on observe dans la plupart des tissus nourriciers des galles. Ceci amène directement à l’idée que l’asparagine fait partie de la catégorie des corps dont l’accumulation dans les tissus gallaires serait la cause immédiate des modifications qui nous intéressent. Or nous avons affaire ici à un corps amidé qu’on considère comme dérivant du dédoublement des substances protéiques; si nous pouvons constater que dans les galles il existe précisément de ces corps en plus grande quantité que dans les tissus normaux, nous aurons apporté un argument sérieux à l’hypothèse que nous avons formulée et qui n’a reçu jusqu’ici aucun commencement de démonstration.
Ce sont ces considérations qui m’ont conduit à étudier la composition chimique de quelques cécidies, en ce qui concerne les substances azotées. Je me suis adressé systématiquement à des galles peu différenciées; l’une est produite sur les feuilles du Convolvulus arvensis L. par le Phyllocoptes Convolvuli Nal-, l’autre sur les bourgeons du Juncus lamprocarpus Ehrh. par le Lima Juncorum Latr. Employant les méthodes qui ont actuellement cours, j'ai recherché quelles sont les proportions des différentes catégories de substances azotées dans les organes attaqués et les organes sains correspondants.
J ai d abord déterminé la quantité d 'azote total par la méthode de Kjeldahl; une autre portion de matière sèche réduite en poudre fine a été traitée par 100 centimètres cubes d eau bouillante
1. Molliard (M.), Action morphogénique de quelques substances organiques sur les végétaux supérieurs (Rev. gén. Bot., 1907, t. XIX).
M. MOLLIARD.
pendant 10 minutes; on y ajoutait 0 gr. 5 d’alun et 4 centimètres cubes d’acide acétique; après une nouvelle ébullition durant o minutes on filtrait à la trompe sur du coton de verre, et le résidu était lavé avec soin jusqu’à ce que le liquide filtré ne présentât plus de réaction acide; la matière restant sur le filtre était desséchée et son azote dosé à nouveau par la méthode de Kjeldahl. On obtenait ainsi ce qu’on est convenu d’appeler * azole protéique total ; la différence entre l’azote total et cet azote protéique représente Y azote amidé. Le liquide filtré contenant cette dernière forme d’azote était traité par de la lessive de potasse (une partie de lessive à 36° Baumé pour tO parties de liquide), et on dosait l’azote contenu dans l’ammoniaque qui se dégageait dans ces conditions par ébullition; on avait ainsi \ azote ammoniacal , provenant de sels ammoniacaux ou de substances donnant facilement de l’ammoniaque en présence de la potasse étendue.
Lne nouvelle quantité de matière sèche pulvérisée était ensuite mise a digéi er pendant 24 heures dans une étuve à 38° en présence
de 1 P- 100 d’acide chlorhydrique et 1 p. 100 de pepsine en paillettes au 1/50; le liquide était filtré comme précédemment et le résidu lavé jusqu à ce que le liquide ne présentât plus la réaction de 1 acide chlorhydrique vis-à-vis de l’azotate d’argent. On est en droit d’admettre que la pepsine a été alors complètement éliminée et on dose l’azote du résidu desséché; cet
représente Y azote nucléique , correspondant à l’ensemble des substances protéiques non digestibles par la pepsine; la différence entre 1 azote protéique total et cet azote nucléique eoirespond au contraire à Y azote digestible par la pepsine.
J ai porté dans le tableau ci-après les résultats relatifs aux galles du Phyllocoptes Convolvuli, en rapportant les quantités de* diverses sortes d’azote soit à 100 grammes de matière sèche,
à 100 grammes d’azote total; je n’ai pas constaté trace azotates dans les matériaux en question.
l^e tableau nous montre d une part que la quantité d’azote total, rapportée à l’unité de poids sec, augmente sensiblement ans les feuilles attaquées; j’ai obtenu le même résultat pour les .-ailes produites sur le Géraniumsanguineum L. par YEriophyes Geranii Can.; alors que les feuilles saines en contiennent
azote
soit
1 gr. 2 pour un poids sec de 100 grammes, il en existe 1,8 dans les feuilles attaquées. D’autre part, les proportions respectives des différentes sortes d'azote varient beaucoup d’un cas à l’autre; on voit que dans les feuilles attaquées le taux de l'azote protéique total est moins élevé, qu’il y a par conséquent plus d’azote amidé; ce que nous avons appelé l’azote ammoniacal fait défaut dans les feuilles normales et apparaît en quantité assez considérable dans les feuilles*ttttaquées ; par contre, l’azote protéique digestible est moins abondant.