Polyblastées

Cladostephus.

Si Pringsheim avait connu le Disphacella, il aurait inévita-

6o6 C. Sauvageau. — Remarques sur les Sphacélariacées .

blement comparé la dichotomie de ses filaments à la prétendue dichotomie des pousses indéfinies du Cladostephus , mais j'ai démontré que celle-ci n'existe pas. Les Dichoblastées sont doiic actuellement isolées parmi les Sphacélariacées.

Les rameaux des Hémiblastées naissent d'un article secondaire supérieur. En réalité, il faudrait réserver le nom d'Hémiblastées aux espèces dont les rameaux naissent d'un article encore incomplètement cloisonné, ou d'un article jeune surmonté d'articles incomplètement cloisonnés. C'est le cas chez les Sphacelaria du groupe Sph. cirrosa, chez ceux à rameaux pennés (Sph. spuria, Sph. Phimula, Sph. piuntigera), chez le Chaet. plumosa et même chez le Cladostephus .

Les rameaux de certains autres Sphacelaria apparaissent beaucoup plus tardivement et ne sont pas strictement comparables aux précédents ; ils sont homologues des pousses adventives que développent les péricystes de diverses Holoblastées. C'est surtout par suite de sa troncature ou de la mort de son sphacèle, qu'un filament de Sph. radïcans ou de Sph. olivacea, par exemple, simple jusque là, pousse des branches qui émanent chacune d'un péricyste. Il en est de même chez le Sph. Reinkei. Or, les espèces dont les articles secondaires subissent un cloisonnement transversal présentent seules des péricystes nettement différenciés ; celles dont les articles ne sont pas cloisonnés (Sph. saxatilis, Sph. sympodïcarpa, Sph. furcïgera... etc..) ne laissent pas prévoir quelles cellules fourniront un rameau. Cette différence entre les vraies Hémiblastées à rameaux normaux, et celles qui manquent de rameaux norvcvèM::^ om Acladées , justifierait la création, pour celles-ci, d'une section que je proposerais de nommer Opséblaslées pour rappeler la constitution tardive des rameaux, autrement dit qu'ils sont en retard sur ceux des vraies Hémiblastées. Cette section entraînerait nécessairement la création d'un genre nouveau aux dépens du genre Sphacelaria ; toutefois, ceci manquerait actuellement d'opportunité, notre incomplète connaissance de plusieurs espèces exotiques ne permettant pas, en effet, d'affirmer qu'elles appartiennent à l'un ou à l'autre genre. Je nomme donc ici les Acladées ou Opséblastées pour attirer l'attention ; je me propose de revenir ultérieurement sur ce sujet.

C, Sauvagbau. — Remarques sur les Sphacélar lacées. 607

On ne connaît aucune forme de passage des Hémiblastées aux Holoblastées. M. Reinke considérait le Sph. cirrosa, l'une des espèces les plus différenciées du genre, comme la plus voisine de V Halopteris Jilicina et, par suite, comme l'intermédiaire vraisemblable entre les deux groupes. A mon avis, la seule forme intermédiaire connue, et encore bien peu satisfaisante, est le Sph, radïcans. A l'état stérile, il produit quelques poils géminés ou groupés; des cultures en aquarium, que naguère M. KUCKUCK m'avait obligeamment remises, m'ont démontré [09] que l'origine des poils bigéminés est la même que chez une Holoblastée, et qu'en outre cette plante émet des ramules holoblastiques à aisselle pilifère; par contre, je n'y ai vu aucun rameau acroblastique ni franchement hémiblastique. Toutefois, on aurait pu interpréter ces ramules holoblastiques comme des malformations dues à la végétation en aquarium. Or, M. KuCKUCK m'a gracieusement fait un envoi de gazons récoltés le 14 mai 1909 sur les rochers d'Helgoland; la plante n'avait pas terminé sa fructification; j'y ai vu, néanmoins, quelques poils et quelques rares ramules holoblastiques. Le Sph. radïcans forme donc aussi ces ramules dans la nature ; il en eût probablement fourni davantage deux à trois mois plus tard. Des Sph. olivacea, récoltés le même jour, ne présentaient ni poils ni ramules.

Le Sph. radïcans est donc la seule Hémiblastée, la seule Opséblastée, ayant montré des ramules holoblastiques ; s'il figure parmi les ancêtres des Halopteris, il est séparé d'eux par des intermédiaires disparus ou inconnus. L'origine péricystique des rhizoïdes et des pousses adventives, la présence de quelques rameaux holoblastiques, la gémination des poils, indiquent plus de parenté entre le Sph. radïcans et les Holoblastées qu'avec les Sphacelaria franchement hémiblastées. Toutefois, il y a loin entre la disposition des sporanges du Sph. radïcans et celle des Halopterïs.

\J Alethocladus corymbosus est le seul représentant du groupe des Acroblastées, et encore savons-nous peu de chose à son sujet; son étude préciserait peut-être les affinités des Hémiblastées et des Holoblastées.

Un Sphacelarïa pilifère, les premiers filaments dressés non

6o8 C. Sauvagbau. — Remarques sur les Spkacélariacées.

ramifiés d'une germination à'Haloptert's scoparia, les filaments dressés non ramifiés qui précèdent l'apparition de la tige sur un disque de Cladostephus , sont simultanément des exemples d'une ramification acroblastique et d'une ramification sympodiale. La différence est que le sphacèle y fournit un poil et non un rameau comme chez V Alethocladus. Les Sphacelaria australasiens (Sph. pymasa, Sph. bracieata, Sph. fœcunda) à poils pédicellés sont des formes intermédiaires. On ignore si, à un moment de son existence, V Alethocladus est capable de fournir des poils, mais il ne produit probablement point de rameaux hémiblastiques comparables à ceux des Sphacelaria , comme il paraît certain qu'aucun Sphacelaria ne donne de rameaux acroblastiques.

L'Holoblastie semble une Acroblastie perfectionnée ; le sphacèle lenticulaire, au lieu de produire seulement un rameau, produit un rameau et un poil ou une touffe de poils. Si l'Holoblastie procède phylogéniquement de l'Acroblastie, celle-ci devrait se retrouver dans les premiers stades du développement des Holoblastées. Or, il n'en est pas ainsi et lorsque les espèces holoblastiques, ou les rameaux verticillés du Cladostephus, montrent des ramules comparables à ceux de \ Alethocladtis , ce n'est ni sur de jeunes pousses vigoureuses ni lorsque la plante est en pleine végétation; leur présence est plutôt un signe d'épuisement. Par suite, au lieu d'être un stade dans l'évolution de l'Holoblastie, l'Acroblastie en est peut-être dérivée.

Pour retrouver les affinités de V Alethocladus , il y aurait lieu de rechercher s'il produit des poils et si ces poils sont sessiles ou pédicellés, isolés ou à l'aisselle des branches; si les organes reproducteurs naissent sur les rameaux, comme chez les Sphacelaria de nos pays, ou à la base de rameaux ou de poils pédicellés, comme chez certains Sphacelaria australasiens, ou à l'aisselle des rameaux comme chez les Halopteris.

Par ses tiges dépourvues de poils (monopodiales) et ses rameaux hémiblastiques, le Cladostephus se rapproche des Hémiblastées dont l'axe est bien marqué par rapport aux rameaux (Sph. Plumula, Sph. spuria, Sph. pluinigera, Chset. plumosa); les rameaux, il est vrai, y sont opposés et distiques,

mais la verticillation n'est qu'une exagération de cette disposition, et l'on concevrait des Sphacelarïa dont les rameaux seraient verticillés. La variété paientïssiina du Sph. cirrosa, où les rameaux sont opposés distiques, présente çà et là trois ou même quatre rameaux sur un même article secondaire ; si le filament était plus large, il en formerait sans doute davantage. Le Clad. Harïoti, qui fournit, à certaines époques de l'année, des rameaux opposés au lieu de rameaux verticillés, pourrait être considéré comme une forme de passage. Mais, en opposition avec le Cladosiephus, toutes les Hémiblastées connues sont leptocaulées.

Les rameaux mériblastiques des Cladosiephus ne contredisent pas cette parenté; ils ne sont pas comparables, en effet, à des pousses produites par des péricystes ; ils semblent résulter de l'accroissement secondaire longitudinal et transversal de l'axe; d'ailleurs, bien que toutes les pousses indéfinies du Cladostephus subissent ce double accroissement secondaire, toutes ne développent pas des pousses mériblastiques, il y a des variations individuelles et saisonnières. Si les autres genres auxocaulés, Phlœocaulon et Ptilopogon, n'ont pas de rameaux mériblastiques, c'est que, leur ramification étant holoblastique, le nombre des rameaux ne peut augmenter que par le fonctionnement de péricystes, ou de cellules comparables à des péricystes.

Chez toutes ces Hémiblastées, bien qu'il y ait différenciation nette entre axe et rameaux, un rameau quelconque, plus vigoureux et plus fort que les autres, se transforme en axe identique à celui qui le porte. Il n'en est jamais ainsi chez un Cladosiephus, les branches naissent dans un verticille, elles ont la même hauteur d'insertion que les rameaux, mais elles sont spécialisées dès le début du cloisonnement de l'article secondaire qui fournira le verticille; elles sont plagioblastiques.

Une autre différence avec les Hémiblastées est la suivante : les rameaux pilifères des Sphacelarïa sont des sympodes ; leurs ramules ne sont jamais holoblastiques, sauf parfois chez le Sph. radicans ; ceux du Sph. Rez'nket ont l'apparence holoblastique sans en avoir l'origine. Au contraire, les ramules des rameaux verticillés du Cladosiephus sont d'origine holoblastique.

Les organes reproducteurs des Sphacelarïa distiques nais-

6io C. Sauvageau. — Remarques sur les Spkacélariacées.

sent sur les rameaux et, chez le Sph. spuria, parfois aussi sur les axes. La disposition est différente chez le Chaetopieris ; ses rameaux sont uniquement végétatifs et les rhizoïdes, qui ailleurs jouent seulement un rôle fixateur, portent les org-anes reproducteurs; certains rhizoïdes du Sph. raceinosa en portent aussi. On n'a jamais observé de sporanges sur les rhizoïdes du Cladosiephus ni sur son thalle rampant (Sph. olivacea). Ses rameaux verticillés en émettent parfois, disposés comme ils le seraient chez un Sphacelaria; ceci, toutefois, ne semble pas indiquer une véritable affinité, puisque le phénomène se produit seulement en arrière-saison, sur la plante épuisée; le fait présente néanmoins un certain intérêt car, les rameaux verticillés se ramifiant selon le mode holoblastique, les sporanges pourraient, aussi bien, se développer à l'aisselle des ramules, comme chez les Halopteris et, par là, augmenter la parenté avec les Holoblastées en diminuant celle avec les Hémiblastées.

Ces rameaux verticillés fructifères du Cladostephus se développent pendant la saison froide ; les rameaux verticillés purement végétatifs de printemps et d'été, infiniment plus nombreux et éphémères, sont en majeure partie tombés lors de la saison froide, favorable à la fructification. La plante constituera donc ses organes reproducteurs par une disposition nouvelle, conséquence de sa structure auxocaulée. La même nécessité s'impose au Ptilopogon ; chez celui-ci, les cellules ou groupes de cellules qui forment les ramules fructifères, réservées dès la structure primaire, se maintiennent à l'état dormant jusqu'au moment où la couche corticale d'accroissement secondaire cesse son cloisonnement. Au lieu de produire, comme le PiïlO'pogon, ses ramuscules fructifères aux dépens d'éléments anciens^ le Cladostephus les produit aux dépens d'éléments nouveaux, qui sont les cellules périphériques de son écorce secondaire. Mais, dans les points où la couche cortico-rhizoïdale remplace ou recouvre la couche corticale, c'est d'elle que sortent les ramules fructifères; or, d'une part, la couche cortico-rhizoïdale peut être considérée comme constituée par des rhizoïdes rapprochés et soudés en tissu compact ; d'autre part, les rhizoïdes du Chastopteris naissent aussi de l'axe ; d'abord soudés entre eux, puis simplement enchevêtrés, leur masse paraît comparable

à la couche cortico-rhizoïdale des Cladosiephus, Phlœocaulon et Ptïlopo^on. Bien que forts différents l'un de l'autre, les deux genres Chaetopteris et Cladosiephus se rapprochent donc par certaines particularités de structure,

La tig-e du Cladosiephus produit un système très lourd de branches et de rameaux verticillés qui explique la nécessité d'un accroissement secondaire transversal. Toutefois, les articles basilaires de cette tige restant courts, étroits, dépourvus d'écorce secondaire, la base d'un Cladosiephus correspond à une pousse indéfinie de Sphacelaria ; les Phlœocaulon et Ptilopogon présentent le même fait ; l'absence de cloisonnement secondaire dans la région de la plante qui en a le plus besoin, et qui se développe la première, s'explique comme un caractère ancestral, le Cladosiephtis dérivant d'une Leptocaulée hémiblastée, les Phlœocaulon et Ptilopogon dérivant de Leptocaulées holoblastées.

Cette base de l'axe, grêle et à l'état primaire, doit nécessairement se renforcer pour supporter le poids de la plante. Or, les tout premiers articles émettent souvent un ou quelques rhizoïdes rudimentaires, si insignifiants qu'ils n'atteignent pas toujours le disque ; les articles situés au-dessus produisent une couche cortico-rhizoïdale, qui les renforce et les protège, descend et s'applique sur les articles basilaires, qu'elle renforce et protège aussi et, finalement, consolide l'insertion de la plante en s'étalant sur le disque. Or, les premiers rhizoïdes rappellent ceux des Sphacelaria cor tiques, la couche cortico-rhizoïdale, dans cette région de structure primaire, rappelle la cortication du Chœiopteris . Au début de son développement, une pousse indéfinie de Cladosiephus, interprétée phylogéniquement, reproduit donc successivement deux stades ancestraux.

Ce tissu cortico-rhizoïdal apparaît dans une courte région où l'accroissement en longueur est nul ou insignifiant. Mais, dès que l'accroissement longitudinal fonctionne, l'accroissement secondaire transversal apparaît ; désormais, la couche corticorhizoïdale se constituera aux dépens de la couche corticale. Le Cladosiephus prend donc tardivement son caractère d'Auxocaulée. Les mêmes phénomènes s'observent chez le Phlœocaulon ;ox^ si la couche cortico-rhizoïdale est un souvenir ancestral,

6i2 C. Sauvagkau. — Remarques sur les Sphacélariacées.

le Phi. squamulosufn , qui en manque au point d'insertion des pousses indéfinies, représente un stade d'évolution plus élevé que les Phi. fœcundum et Phi. spectabile qui en possèdent. Il semble y avoir une sorte de parallélisme dans l'évolution des Leptocaulées : les Hémiblastées aboutissent au Cladostephus, les Holoblastées aboutissent aux Phlasocaulon et Ptilopogon. UHalopt. hordacea étant la seule Leptocaulée où existe un rudiment de cloisonnement cortical secondaire, les formes de passage manquent ; on en rencontrera vraisemblablement dans l'hémisphère austral.

L'étude des plantules confirme imparfaitement cette parenté du Cladostephus avec les Hémiblastées. Le disque ou le stolon, en effet, fournit d'abord des filaments dressés pilifères ressemblant à un Sphacelarïa mais qui, s'ils se ramifient, le font toujours suivant le mode holoblastique ; par suite, la pousse indéfinie apparaît brusquement, sans transition, parmi ces filaments dressés. D'ailleurs, les plantules de germination étant connues chez deux espèces seulement, Hal. scoparia et Clad. veriïcillatus, on ne peut guère en tirer une conclusion applicable à l'ensemble des Sphacélariacées.