DES BRANCHIES

ET

DES VAISSEAUX BRANCHTAU

DANS LES EMBRYONS DES ANIMAUX VERTÉBRÉS, PAR M. LE PROFESSEUR CH.-ERN. BAER1.

Je viens de recevoir une lettre de mon honorable ami M. le docteur Rathke , par laquelle il m'écrit ce qui suit:

« Enfin j'ai aussi trouvé des traces de branchies chez des embryons humains, « savoir dans un embryon de six ou sept semaines, expulsé de l'utérus tout récem- « ment. Il y en a deux de chaque côté, une antérieure , plus considérable, et une « postérieure, beaucoup plus petite. Comme les fentes qui les séparent pénétrent « jusque dans le pharynx , elles sont tellement distinctes qu'il ne peut rester aucun « doute sur leur existence. »

Cette communication me rappelle des recherches que j'ai faites l'hiver dernier suides embryons humains. Les plus petits d'entre eux ne m'offrirent point de tentes branchiales. Elles manquent également dans les embryons d'autres animaux vertébrés, dans les premiers temps de la formation , ce dont je me suis convaincu plus d'une fois sur des oiseaux, des grenouilles et des serpens. L'âge où on les voit le mieux

(1) J'ai promis de donner quelquefois dans ce j'ai observé, il y a plus de dix ans , les orifice?

recueil les travaux les plus importans, ou l'indi- dont parlent ces anatomistes, et sur des em-

cation des découvertes faites en anatomie, en bryons de mammifères, d'oiseaux, et sur ceux

physiologie et en pathologie, par les médecins de reptiles. Mes travaux étaient tous dirigés vers

étrangers. En publiant ce Méinoirede M. Baer, je l'organisation primitive de l'organe auditif, je re-

remplis ma promesse, et je lais connaître en gardais ces ouvertures branchiales comme étant

France un des points les plus curieux de l'a- liées à la disposition de cet organe, que je consi-

natomie et de la physiologie modernes. C'est à dèrais comme servant à une espèce de respira-

MM. Rathke, Huschke et Baer que la science est tion qu'on ne peut refuser à l'embryon, quoique

redevable de ces observations. Je dirai . non cette idée soit contraire aux opinions générale-

pour appuyer la déclaration de ces savans, ils ment reçues. Je n'ai point publié mes observa-

n'en ont pas besoin, ou pour réclamer l'hon- tions, mais si le temps me permet de reprendre

neur d'une découverte, mais seulement pour ce travail je m'expliquerai plus tard à ce sujet, augmenter le nombre des faits : je dirai que G. Breschet.

chez les embryons humains me paraît être celui de cinq semaines, du moins à en juger par un sujet auquel je donne cet âge , comparativement à un autre embryon dont je savais, avec certitude, qu'il avait six semaines , lequel n'offrait plus les ouvertures branchiales et était beaucoup plus développé que celui du même âge qui a été figuré par Sœmmerring. L'embryon doDt je parle présentait trois fentes branchiales, peu reconnaissables à l'extérieur, si on ne pressait pas en arrière les parties latérales du cou; car la partie du cou, située devant la première fente, recouvrait les arcs branchiaux, sous forme d'un opercule court. (Si on peut donner ce nom, avec M. Rathke, au lobe qui, dans l'embryon des oiseaux, se trouve devant la première fente). Mais cette espèce d'opercule n'était pas arrondie ; il était aussi appliqué sur les ouvertures, au lieu de s'en écarter, comme chez les oiseaux. La fente la plus postérieure était beaucoup plus courte que les deux autres antérieures. Elles devinrent extrêmement distinctes après l'incision du pharynx.

Cependant je ne doute pas qu'il n'y ait, chez l'homme et peut-être dans tous les vertébrés terrestres , primitivement quatre fentes branchiales; mais je pense aussi qu'elles ne se forment, ni ne disparaissent en même temps. On sait déjà par les recherches de Huschke (Isis, vol. xx, p. 4oi ), qu'il y a, dans chaque arc branchial des embryons des oiseaux, une arcade vasculaire . qui d'un tronc commun, venant du cœur, conduit à l'aorte; toutes ces arcades ne passent pas immédiatement dans le tronc de l'aorte, comme on pourrait le présumer, d'après l'exposition de M. Huschke, mais l'aorte se compose de deux racines, et chacune de celles-ci reçoit les arcades vasculaires de son côté. Aussi se manifeste-t-il , peu à peu, plus d'arcades vasculaires que M. Huschke n'en a vu; or, ces mêmes arcades vasculaires existent aussi dans d'autres animaux vertébrés.

Déjà l'hiver dernier j'avais trouvé, dans des embryons de chien de trois jours, de chaque côté , quatre arcades vasculaires gorgées de sang , et je croyais reconnaître , en outre, de chaque côté un cinquième vaisseau, le plus postérieur, très délié, qui ne semblait charrier que du sang incolore. Comme ce vaisseau n'était pas distinct, et que je ne connus pas encore bien la succession des arcades vasculaires dans les embryons d'oiseaux, je n'osai pas représenter cette cinquième arcade sur la planche : Epistota de ovi mammalium genesi, planche dont la publication a été pendant si long-temps retardée 1.

Dans d'autres recherches que j'ai faites, le printemps et l'été suivans, sur le développement du poulet, j'ai trouvé que celui-ci possédait le troisième jour quatre arcades

(1) Cet ouvrage est maintenant publié et nous rolus - Ernest us a Baer, Zoolog. profess. pub.

l'avons sous les yeux; son titre est: De ovi mam- ordin. Regiomontanus. Lipsiœ, sumptibus Leopoldi

malium et hominis Genesi epistolam ad academiam Vossii, 1827. G. Brescfif.t.

imperialcm scientiarum Pciropolitanam, dédit Ca-

vascuiaires de chaque côté, ayant une origine commune du bulbe de l'aorte, et formant l'aorte vers le dos , de telle manière que les quatre arcades de chaque côté , en se réunissant, constituaient une racine de l'aorte. Ces arcades vascuiaires naissent peu à peu les unes après les autres ; la plus antérieure se reconnaît déjà vers le milieu du second jour, bientôt une seconde se manifeste derrière la première, en même temps que celle-ci devient plus grande, et enfin apparaissent une troisième et une quatrième. La quatrième arcade est encore très faible au commencement du troisième jour. Vers cette époque se forment aussi les trois fentes entre les arcs branchiaux, et devant la première paire de ces arcs l'ouverture buccale, comme la somme de deux fentes branchiales , antérieures qui se sont réunies. Aussi cette ouverture buccale primitive n'est pas, à proprement parler, l'ouverture buccale des temps postérieurs ; ce n'est que plus tard que se développent les mâchoires et avec elles la cavité buccale; on peut considérer l'ouverture en question comme un orifice de la cavité pharyngienne, rapport physiologique qui l'assimile déjà aux ouvertures des branchies. Cependant , pour éviter la confusion , je ne rangerai pas cette fente impaire parmi les fentes branchiales. L'ouverture auriculaire, qui ne se manifeste qu'au cinquième ou sixième jour, ne se réunit pas avec les fentes branchiales.

A la fin du troisième jour, cet appareil branchial est déjà un peu changé ; les ouvertures non-seulement sont plus grandes, mais la quatrième arcade vasculaire est plus grosse et égale presque les autres. Le quatrième jour, la première arcade vasculaire devient de plus en plus méconnaissable, et cela par deux raisons. D'un côté, le tissu cellulaire se développe davantage au premier arc branchial, et cache par conséquent l'arcade vasculaire; d'un autre côté, celle-ci se rétrécit et ne laisse plus passage, dans la seconde moitié du quatrième jour, qu'à un filet sanguin mince, peu coloré, et à la fin de ce jour on ne la reconnaît plus du tout. Cette première arcade vasculaire a donné naissance, par son point le plus convexe, à l'artère carotide, et lorsque l'arcade s'atrophie, sa partie qui se continue avec le bulbe de l'aorte devient le tronc de l'artère carotide, qui reçoit alors son sang en arrière des arcades vascuiaires suivantes.

La seconde arcade devient aussi plus faible , tandis que la troisième et la quatrième arcades reçoivent la majeure partie du sang, et, derrière elles, il s'en forme une cinquième, encore petite lorsque la première est oblitérée. Pendant que cela se passe dans les arcades vascuiaires, la première fente branchiale se ferme insensiblement; et il en paraît, en revanche, une nouvelle entre l'arc qui était primitivement le quatrième, et celui qui s'est formé en dernier lieu.

Au commencement du cinquième jour, il y a par conséquent, de nouveau, quatre arcades vascuiaires et trois ouvertures branchiales, mais qui ne sont pas les mêmes que celles du troisième jour, puisqu'une fente branchiale et une arcade vasculaire

ont disparu antérieurement, tandis que de semblables parties se sont formées en arrière. La fente branchiale la plus postérieure est toujours beaucoup plus courte que celles qui la précèdent. Pendant le cinquième jour disparaît aussi l'arcade vasculaire, qui a été primitivement la seconde (ou la première du quatrième jour) , et les deux suivantes en deviennent plus fortes.

Le cinquième jour il y a, par conséquent, trois arcades vasculaires de chaque côté, savoir : la troisième, la quatrième et la cinquième, en comptant celles qui ont disparu déjà. A la fin du cinquième jour, les fentes branchiales, encore existantes, commencent à se remplir de tissu cellulaire , et s'effacent ordinairement tout-à-fait le sixième jour, la fente la plus antérieure restant reconnaissable le plus long-temps. Elle est, à compter du quatrième jour, recouverte d'une saillie en forme de lame, que l'on peut comparer à un opercule.

Quant au changement ultérieur, il dépend principalement d'une métamorphose qui se passe dans le bulbe de l'aorte. Cette partie renferme primitivement une cavité unique. A compter du cinquième jour cette cavité unique, presque sacciforme, se convertit en deux canaux se séparant peu à peu, de plus en plus, et se contournant réciproquement. Cette séparation en deux canaux paraît être déterminée par la cir^ constance que les ventricules se séparent par une cloison de plus en plus complète, et qu'il entre par conséquent dans le bulbe de l'aorte deux courans sanguins de mieux en mieux séparés. Le courant qui vient du ventricule droit arrive plutôt que l'autre aux arcades vasculaires, il pourvoit aux deux arcades les plus postérieures, et à l'arcade moyenne (primitivement la quatrième), du côté gauche. Le courant du ventricule gauche remplit, au contraire, les deux arcades antérieures (primitivemenl la troisième) et l'arcade moyenne (primitivement la quatrième) , du côté gauche. La raison pour laquelle les deux courans du sang ne remplissent que certaines arcades, dépend de la direction imprimée à ces courans, en partie par leurs rapports avec les ventricules, en partie par une rotation continue qui s'opère dans tous les points du cœur; ce qui ne peut être exposé ici sans figures et sans entrer dans de grands détails. Il me suffit de faire remarquer que les deux flux sanguins se séparent de plus en plus l'un de l'autre dans le bulbe de l'aorte, et qu'à la fin chacun d'eux acquiert une paroi vasculaire propre, qu'ils se séparent ensuite extérieurement, et sont alors les troncs très courts de l'artère pulmonaire et de l'aorte futures. Je dis de l'artère pulmonaire et de l'aorte futures, car, en ce moment, tout le sang se réunit encore dans un même vaisseau que l'on doit nommer aorte. Elle naît sous la colonne vertébrale par deux racines, comme précédemment, et chaque racine reçoit toutes les arcades vasculaires de son côté, qui ne sont pas encore oblitérées.

Tant que les fentes branchiales pénétraient jusque dans la cavité pharyngienne, les arcades vasculaires étaient contenues dans les arcs branchiaux correspondans.

Mais aussitôt que ces fentes sont remplies , les arcades vasculaires abandonnent le voisinage de la cavité pharyngienne et se retirent. Par là elles se rapprochent déjà, à compter du sixième jour, de leur forme future. Joignez à cela que l'arcade la plus postérieure du côté droit disparaît peu à peu, et n'est plus reconnaissable le septième jour, attendu que le courant du sang du ventricule droit est dirigé de manière à passer devant cette arcade, pour entrer dans l'arcade la plus postérieure du côté droit, et dans l'avant-dernière du côté gauche. Comme, en outre, les deux arcades primitivement les plus antérieures se sont oblitérées, et que la troisième et la quatrième sont, au contraire, renforcées , le sang qui entre par ces arcades dans les racines de l'aorte, se porte par conséquent aussi en arrière vers l'origine de chaque racine de l'aorte et de là dans la carotide , qui est un prolongement de la racine de l'aorte dans le sens opposé. Ainsi une partie de la racine primitive de l'aorte devient le tronc de l'artère carotide.

Il existe, par conséquent, au huitième jour trois arcades vasculaires à droite, et seulement deux à gauche. Ces cinq arcades sortent du cœur, avec deux autres petits troncs vasculaires , maintenant entièrement séparés, qui se sont formés du bulbe de l'aorte.

Les arcades antérieures des deux côtés et l'arcade moyenne du côté droit proviennent du ventricule gauche; les deux postérieures sortent du ventricule droit. Toutes se réunissent en deux racines de l'aorte, qui sont d'un volume encore assez égal; l'extrémité antérieure de chacune de ces racines donne naissance immédiatement à l'artère carotide. A l'endroit où l'arcade antérieure (primitivement la troisième) passe dans la racine de l'aorte, on voit déjà se détacher une petite artère, formée nouvellement, qui se rend dans le membre antérieur. La tête et le membre antérieur se développant davantage et exigeant de plus en plus de sang, l'arcade antérieure pousse la majeure partie de son sang dans les vaisseaux qui se rendent à ces parties, et insensiblement de moins en moins dans la racine aorlique de son côté. Il en résulte que l'arcade antérieure se montre de plus en plus décidément, comme le tronc bracbio-céphalique ; c'est, en un mot, un tronc innominé qui, le treizième jour, n'envoie plus qu'une faible branche communicante dans la racine de l'aorte, dont il se détache de plus en plus. Cette branche faisait primitivement partie de la racine de l'aorte. Dans les derniers temps de l'incubation, les troncs innominés sont entièrement dégagés de la racine de l'aorte.

Les arcades postérieures des deux côtés envoient, par contre, des branches dans les poumons voisins. Au huitième jour, ces branches sont encore très faibles et difficiles à trouver ; mais elies ne tardent pas à grossir, et, dans la dernière moitié de la période d'incubation, elles se montrent les continuations immédiates des arcades, tandis que leurs passages dans l'aorte deviennent de plus en plus faibles, et sont nommés conduits artériels (de BotaH.

Ces conduits sont très inégaux; celui du côté droit est plus court que celui du côté <*auche, qui est l'unique reste de la racine de l'aorte de ce côté, et beaucoup plus étroit que la racine de l'aorte du côté droit.

A droite on voit, en effet, l'arcade moyenne se renforcer et devenir le commencement de l'aorte descendante, qui reçoit les autres communications seulement comme des parties subordonnées.

L'oiseau étant sorti de l'œuf et ayant respiré quelque temps, tout le sang du ventricule droit Hue dans le poumon. Les conduits artériels s'oblitèrent et il y a deux circulations séparées , l'une se faisant du cœur droit à travers le poumon dans le cœur waucbe l'autre du cœur gauche à travers le reste du corps dans le cœur droit. C'est ainsi que la circulation, simple d'abord, se divise insensiblement en une circulation double ; et il est facile maintenant de se faire une idée générale de toutes ces métamorphoses.

Cinq paires d'arcades vasculaires sortent peu à peu d'avant en arrière du bulbe de l'aorte. Jamais ces cinq arcades ne sont en activité à la fois. Entre ces cinq arcades vasculaires il se forme quatre ouvertures branchiales , mais qui n'existent pas non plus simultanément ; devant elles se trouve une ouverture buccale ou pharyngienne (je préfère nommer ainsi l'ouverture buccale dans les premiers temps, attendu que c'est, en effet, le passage futur de la cavité buccale à la cavité pharyngienne). Ces fentes ou ouvertures branchiales limitent quatre arcs branchiaux, la dernière arcade vasculaire n'étant pas séparée du reste du corps. Le plus antérieur de ces arcs branchiaux est primitivement fort semblable aux autres, raison pour laquelle je n'ai pas hésité à lui donner le même nom; il se développe aussitôt après la disparition de son arcade vasculaire, beaucoup plus fortement, et se convertit en mâchoire inférieure, par l'effet d'un dépôt abondant de matières nouvelles, et par les cartilages et les os qui s'y forment plus tard. — De ces cinq paires d'arcades vasculaires , la première de chaque côté et la cinquième du côté gauchers' effacent bientôt. La troisième arcade de chaque côté devient le tronc brachio-céphalique ou innommé.; la quatrième arcade du côté droit devient le tronc de l'aorte descendante; la cinquième du côté droit et la quatrième du côté gauche;, se convertissent en artères pulmonaires. Le tronc commun , très court, des deux artères pulmonaires , ainsi que le tronc, aussi court , de l'aorte proprement dite . se forment par la transformation de la cavité unique du bulbe aortique en deux canaux distincts.

Ce qui me fait croire que le système vasculaire des mammifères subit une métamorphose semblable, c'est que les quatre arcades vasculaires que j'ai observées dans des embryons de chiens, avaient la plus grande ressemblance avec les quatre arcades vasculaires de l'embryon d'oiseaux dans la première moitié du quatrième jour; la première arcade, par exemple, offrait la même courbure qu'elle affecte dans l'oiseau, avant sa disparition, et qu'il semblait déjà y avoir la disposition pour une cinquième

arcade. Mais il faut qu'il y ait une différence dans cette métamorphose, puisqu'elle ne produit pas les mêmes résultats ; car, dans le chien , l'aorte descend sur le côté gauche, il n'y a qu'un conduit artériel, et celui-ci ne mène pas dans la partie descendante, mais dans la partie ascendante de l'aorte. Mais les recherches me manquent pour pouvoir déterminer en quoi consiste cette différence.

Quand on compare le système vasculaire des sauriens et des ophidiens adultes avec celui des oiseaux, on trouve d'abord que l'aorte naît par deux racines, absolument telle qu'elle se montre dans l'oiseau avant qu'il soit éclos. Nous voyons ici une organisation, passagère dans les oiseaux, persister chez les sauriens et les ophidiens pendant toute la durée de leur vie; je fus, par conséquent, agréablement surpris de trouver, chez des embryons de lézards, cinq arcades vasculaires en activité à la fois. de sorte que même les vaisseaux branchiaux offrent simultanément des rapports qui . chez les oiseaux , ne se montrent que successivement. On observe cet état dans les embryons du lézard gris commun (lacerta agilis) , avant la ponte de l'œuf. Tous les lézards et serpens, ovipares, ne pondent les œufs que lorsque l'allantoïde de l'embryon est déjà assez avancée pour pouvoir se charger de la fonction respiratoire. La respiration de ces embryons de lézards . quand on les place sous le microscope , dure pendant des heures entières: il n'est donc pas difficile de se convaincre de l'existence de toutes ces arcades vasculaires. Je n'ai pas pu me procurer des serpens de cette période, mais d'une période un peu antérieure; j'ai observé, chez eux, quatre arcades vasculaires de chaque côté; or, comme la moitié antérieure des embryons de serpens ressemble, à s'y méprendre, à celle des embryons de lézards plus jeunes, et que la distribution des vaisseaux est plus tard la même , je ne doute pas un instant de l'identité de la métamorphose vasculaire dans ces deux sortes de reptiles.

On pourrait conclure de ces données que tous les embryons de vertébrés, qui ne se développent pas dans l'eau , ont cinq paires d'arcades vasculaires , lesquelles se manifestent simultanément dans les espèces inférieures, et successivement dans les espèces élevées. Il s'agit de voir maintenant si les vertébrés aquatiques n'ont pas le même nombre d'arcades vasculaires. Chez les larves des batraciens nous ne connaissons, à la vérité, que quatre paires d'arcades vasculaires, qui persistent beaucoup plus long-temps que chez les animaux supérieurs. Mais il faudrait s'assurer si. à une époque antérieure, il ne se trouve pas une cinquième arcade, en avant, sous la mâchoire , qui se développe. Chez les larves de grenouilles, il est difficile de reconnaître ces arcades vasculaires, dans les premiers temps, à cause de la couleur foncée des têtards, et malheureusement je n'ai presque pas pu me procurer cette année de larves de salamandres assez jeunes. — Le mode de développement des arcs branchiaux et des ouvertures qui les séparent est, dans l'essentiel, le même que celui qui est indiqué dans les oiseaux et les mammifères ; seulement l'espace compris

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entre l'ouverture branchiale la plus antérieure, et l'ouverture buccale, est plus grand

dès le principe.

Les poissons osseux ont, comme on sait, quatre arcades vasculaires qui existent pendant toute la durée de la vie dans des branchies permanentes. La disposition n'est cependant pas la même , puisque leur arc branchial le plus postérieur est séparé du reste du corps par une fente; mais cette fente est souvent très petite, ce qui rend la différence un peu moins grande. Il serait curieux de rechercher si ces animaux ont, à l'état de fétus, encore une autre arcade vasculaire , outre les vaisseaux branchiaux permanens ; et si cette arcade se trouve derrière les branchies les plus postérieures , ou devant l'arc branchial le plus antérieur, comme il est présumable par analogie avec les animaux terrestres.

M. de Blainville soutenait autrefois que tout le sang des poissons ne passait pas par Jes vaisseaux branchiaux, mais qu'une partie était distribuée à la tête sans avoir traversé les branchies. 11 a rétracté plus tard cette assertion. Si cette donnée était exacte, on pourrait reconnaître dans ce vaisseau, se rendant à la tête, le reste d'une des arcades branchiales les plus antérieures. On voit, en effet, chez Yesturgeon , un rapport semblable qui est persistant; mais cette artère céphalique ne vient pas immédiatement du tronc artériel, elle sort de chaque côté de l'artère branchiale la plus antérieure. Dans les plagiostdmes enfin, on voit cinq vaisseaux branchiaux persistans, de chaque côté, et il serait fort possible que ce fussent les mêmes arcades vasculaires, que nous avons aussi trouvées dans d'autres vertébrés, et que , chez les plagiostdmes, aucune de ces arcades vasculaires ne disparût. La circonstance que, dans ces poissons, la première arcade vasculaire se rend aussi à des branchies, ne milite pas contre cette comparaison , puisque nous savons par le mode de développement des embrvons des mammifères, des oiseaux et des reptiles supérieurs, que les arcades vasculaires existent les premières, et que la formation des ouvertures branchiales leur succède et est vraisemblablement déterminée par elles. L'histoire du développement des batraciens démontre d'une manière irrécusable que la formation des branchies est un perfectionnement de l'organisation des arcs branchiaux et des arcades vasculaires. Si donc toutes les cinq arcades vasculaires sont persistantes chez les plagiostômes, il ne doit pas être étonnant que la plus antérieure donne lieu également à un développement de branchies. Peut-être même le peu de développement de lamâchoire inférieure, chez Yesturgeon et les plagiostdmes proprement dits (lesraies et les st/nales) , est ea rapport avec la persistance de l'arcade vasculaire la plus antérieure.

Les cyclostômes offrent un nombre plus considérable encore de vaisseaux branchiaux persistans. Mais ces animaux diffèrent des autres vertébrés à tel point, qu'on pourrait presque leur attribuer un type propre , ou du moins une déviation très considérable du tvpe des animaux vertébrés proprement dits.