LICHENS

(Tulasne, MM. de Bary, Nylander, Schwendener, Bornet, Famintzin, Baranetzky, Rees, Treub, Stahl, Krabbe).

Les Lichens sont des champignons ascomycètes associés à diverses algues ; ces algues sont des Chlorophycées ou des Cyanophycées, appartenant à diverses familles de ces deux groupes. On a fait, pour ainsi dire, la synthèse des Lichens (MM. Bornet, Stahl), eten pla-

çant à la portée d’une spore en germination des gonidies provenant du même Lichen, ou même d’un Lichen différent, on a vu se constituer une nouvelle association. Les filaments du champignon s’appliquent étroitement à la cellule verte que, par leurs ramifications, ils ne tardent pas à envelopper complètement. Les observations ont surtout été concluantes sur les Lichens possédant des gonidies hyinéniales (Endocarpon pusillum, M. Stahl), dont les grandes spores sont projetées en même temps que des gonidies ; les filaments issus des spores enveloppent ces gonidies qui augmentent de volume et prennent une couleur vert foncé, ennese multipliant que lentement; tandis que les gonidies qui sont restées libres, conservent leur couleur vert pâle et continuent à se segmenter activement ; cette association est la première ébauche d’un nouveau thalle qui au bout de quatre à six semaines porte des spermogonies. On connaît des Lichens, et c’est la | grande majorité, dont le champignon ne peut vivre que parasite de l’Algue ; chez un petit nombre (Arthonia, Graphis) le champignon est tout d’abord saprophyte ; ce n’est que plus tard que les gonidies apparaissent et qu’il devient Lichen. Enfin, il y a des formes rangées par les Lichenologues dans les genres de Lichens Artonia, Arthopy- . renia, qui sont pendant toute leur vie de véritables champignons saprophytes.

M. Bornet a fait voir que toute gonidie de Lichen peut être ramenée à une espèce d’algue ; ses cellules sont plus ou moins altérées dans l’association ; mais elles peuvent, néanmoins, s’y multiplier, surtout à la périphérie; d’autres fois, au contraire, la végétation de l’algue se trouve activée. Un même lichen peut contenir des gonidies provenant d'algues différentes, et les mêmes gonidies peuvent se rencontrer sur des Lichens différents. Un séjour prolongé dans l’eau tue le champignon, sans nuire à l’algue. MM. Famint zin et Baranetzky ont vu une algue, le Cystococcus humicola, extraite de divers Lichens, se reproduire par zoospores; M. Woronin a fait des observations analogues sur les gonidies de divers Parmelia.

Quant aux champignons de l'association ce sont presque toujours des Ascomycètes. Tout récemment, M. Oreste Mattirolo a montré, il est vrai, que dans le lichen Cora, le parasite était un Basidiomycète

voisin des Auriculariées ; chaque baside ne produisait qu'une seule spore. Néanmoins l’immense majorité de ces parasites appartient aux Ascomycètes. Dans leur cycle de développement, on trouve encore des pycnides avec des stylospores. Une apparition beaucoup plus fréquente est celle des spermaties (M. Tulasne) ; elles se forment sur des supports simples ou ramifiés, souvent dans des conceptacles particuliers, les spermogonies, lesquelles précèdent ordinairement la formation des asques. Chez les Ephèbe, les spermogonies se forment sur des individus spéciaux, dépourvus d’asques. M. Cornu n’a pas pu faire germer les spermaties des Lichens.

Mais les spores les plus répandues chez les Lichens, sont les ascospores; elles sont produites par des asques réunis dans des conceptacles en tout semblables à ceux des Dyscomycètes et des Pyrénomycètes. Ces conceptacles, appelés ici apothécies ont, en effet, souvent la forme de cupules ou de disques, mais quelquefois aussi celle de bouteilles ou de sphères,ne s’ouvrant que par un ostiole ; dans le premier cas, les Lichens sont dits gymnocarpes, dans le second angiocarpes. Ce fruit appartient au champignon seul; les gonidies ne se trouvent que dans les parties secondaires de l’apothécie, le pédicelle et le rebord cupuliforme ; dans certains Lichens on trouve cependant aussi des gonidies hyméniales (M. Nylander).

La formation des apothécies est endogène, à l'exception des Cænogonium. La première trace apparaît au-dessous de la couche corticale du thalle ou même plus profondément ; il se forme une petite pelote arrondie de filaments enchevêtrés ; sur la face tournée vers l’extérieur, se produit une forêt de minces paraphyses, entourée, en bas et sur les côtés, par une couche spéciale l'excipulum. Celui-ci s'accroît en surface et forme de nouvelles paraphyses qui s’insinuent entre les anciennes ; leur production s'arrête de bonne heure au centre, mais se continue longtemps à la périphérie. Dans la jeune pelote, entre les premières bases des paraphyses, se forment des filaments plus épais, plus gorgés de plasma, ramifiés, entrelacés et non cloisonnés. Les extrémités de certaines branches de ces filaments se dressent, s’insinuent entre les paraphyses et constituent les asques; les filaments eux-mêmes restent confinés dans une couche parallèle à la surface

extérieure, la couche sous-hyméniale ; elle apparaît d’abord au centre, puis s'accroît vers la périphérie, où elle continue à produire des asques ; ses filaments forment un système distinct de celui des autres filaments du thalle (MM. Schwendener, Fuisting) ; en somme, les deux tissus, fertile et stérile, se différencient ici de très bonne heure ; néanmoins, le premier rudiment de l’apothécie est neutre ; c’est avec la formation du fruit de Ryparobius que l’analogie est la plus grande. Au-dessous de la couche sous-hyméniale, s’en trouve une autre, l’hypothécie, souvent puissante et donnant naissance aux paraphyses ; à l’état adulte, elle se distingue à peine de l’excipulum. En grandissant, l’apothécie se voûte et perce la couche du thalle qui la recouvre; elle peut rester sessile, l’'hyménium et l’excipulum périphérique pa raissant seuls au dehors, ou bien être soulevée sur une proéminence du tissu, ou bien être portée sur un pédicelle.

Ce n’est pas là l’unique mode de formation de l’apothécie ; récemment M. Stahl en a décrit un autre qui rapproche encore davantage les Lichens des Ascomycètes, et qui démontre que, dans ce groupe aussi, la distinction des deux tissus fertile et stérile peut s'établir dès la première ébauche. Sur le thalle de C'ollema microphyllum, on peut trouver des apothécies à tous les états de développement. Un filament de ce thalle, qui ne se distingue en rien des autres, émet une hyphe plus grosse, d'épaisseur uniforme ; la partie inférieure de l'hyphe est enroulée en spirale et composée en moyenne de douze cellules ; sa partie terminale, faisant suite à la première, compte à peu près autant d'éléments, se dirige en ligne droite ou courbe vers la surface du thallé, et proémine au dehors par sa pointe, Il y a donc un ascogone surmonté d’un trichogyne ; souvent toute la surface du thalle se montre couverte de ces pointes de trichogyne. L'apparition des ascogones est favorisée par un temps pluvieux qui facilite aussi la sortie des spermaties de leurs spermogonies; celles-ci se trouvent tantôt sur le même thalle, tantôt sur un thalle différent ; l’arrivée de l’eau amène leur déhiscence et l'expulsion des spermaties englobées dans une goutte de mucilage. M. Stahl trouva souvent des pointes de trichogyne avec plusieurs spermaties adhérentes et accolées; il en remarqua un relié au trichogyne par un court prolongement cellulaire

où pont de copulation, et les cavités des deux cellules paraissaient alors en communication. Les ascogones plus avancés étaient munis d’une enveloppe corticale, formée par les hyphes voisines du thalle, et non par l’ascogone lui-même; souvent des chapelets de gonidies se trouvent englobés dans la même enveloppe, mais ils ne tardent pas à être résorbés. A la surface de la pelote, les filaments corticaux forment la forêt de paraphyses dirigées vers la surface du thalle ; les cellules de l’ascogone se multiplient ; puis le développement continue d’une façon analogue au cas précédent , les deux systèmes d’hyphes restant rigoureusement distincts. L’ascogone forme la couche soushyméniale ; les hyphes qui la constituent, donnent neissance, par refoulement, aux asques, lesquels s’insinuent entre les paraphyses. La pointe extérieure du trichogyne se flétrit ; ses cellules internes épaississent leurs parois et font quelquefois encore reconnaître le trichogyne dans les jeunes apothécies. M. Stahl étendit ses observations à d’autres genres, qui donnèrent les mêmes résultats (Physma, Leptogium, Parmelia) :

La présence de ce trichogyne, qui ne prend part ni à la formation des asques, ni à celle du tissu fertile, mais qui vient toujours émerger à la surface extérieure;

Sa surface gluante, très apte à retenir, à fixer les corps étrangers, les spermaties, par exemple, qui viennent, en effet, s’y accoler, et qui fusionnent très probablement avec le trichogyne;

L’épaississement ultérieur des parois trichogyniennes, qui se propage depuis la cellule extérieure jusqu’à ceile qui touche à l’ascogone,

Le développement de l’ascogone consécutif seulement à cet épaississement ;

Le fait enfin que l'avortement ultérieur des ascogones était corrélatif, dans la plupart des cas, d’un développement incomplet des spermogonies,

Toutes ces circonstances démontrent, d’après M. Stahl, qu’il y a ici véritablement un acte de fécondation.

La fétondation avait été admise aussi d’une façon générale pour les Ascomycètes, M. Van Tieghem, d’un côté, M. Brefeld, de l’autre, firent

voir que ces phénomènes sont susceptibles d’une tout autre interprétation ; qu'il n’y a là, sans doute, qu’une simple soudure mycélienne, comme elles sont si fréquentes dans les champignons en général. Leur opinion fut bientôt partagée par un grand nombre de botanistes,

Il est certain qu'aujourd'hui la découverte de M. Stahl est le plus solide argument en faveur de la sexualité des Ascomycètes, et ce n’est pas da»s la fusion, si fusion il y a, de la spermatie avec la cellule apicale du trychogyne, que gît la difficulté, ni dans l’ascogone analogue à celui des E£’urotium, Peziza, etc.; c’est dans le trichogyne, lui-même, reliant ensemble la spermatie et l’ascogone, et c’est, en effet, principalemeant sur ce point que M. Stahl a insisté.

À moins donc que ce trichogyne ne reçoive une autre interprétation mieux fondée, il est assez difficile de ne pas admettre Ja sexualité pour le champigron des Collema. Mais ce phénomène n’est pas général ; les recherches citées plus haut, celles toutes récentes de M. Krabbe, montrent, en effet, que les apothécies peuvent nâäître sans fécondation, et même sans ascogone. Dans les Bæomyces, Cladonia, Lecidia, Pertusaria, Phlyctis, Phialopsis, il n’y a, dans le développement du fruit, aucun indice de sexualité ; les tissus fertile et stérile se différencient de bonne heure, il est vrai, dans l’ébauche apothécienne, sous forme de filaments dissemblables ; mais cette ébauche ellemême, antérieure à la différenciation des hyphes, n'est pas autre chose qu'un bourgeonnement du tissu du thalle. M. Krabbe a montré encore que les apothécies se multiplient abondamment par scissiparité et par bourgeonnement.

Si donc il y a sexualité dans les Lichens, ou plus généralement dans les Ascomycètes, elle n’est point générale ; les fruits, développés à la suite de la fécondation, ne diffèrent en rien de ceux qui, dans les mêmes groupes, se forment par un simple bôurgeonnement, et l'acte lui-même de la fécondation affecte, en général, une autre allure que dans les végétaux pourvus de chlorophylle. On ne peut donc attribuer à la sexualité l'importance qu'elle possède ailleurs, et il semble bien difficile de ne pas admettre, dans les champignons, une dégradation consécutive du parasitisme, non seulement dans les organes-sexuels et dans les fruits qu’ils produisent, mais encore dans tous les organes

de propagation, ce qui n'implique en aucune façon une diminution de la faculté reproductrice. C'est en somme sur le degré de cette dégradation que porte toute la discussion.

Les asques ne diffèrent point de ceux des Discomycètes et Pyrénomycètes ; leur paroi est souvent épaissie, capable de se gonfler fortement; les spores sont ordinairement au nombre de 8 dans chaque thèque, quelquefois 4 à 2 (Umbilicaria), 2-3 ou 4-6 (Pertusaria), plus de 100 (Bactrospora, etc.) ; elles peuvent être pluricellulaires. Sous l'influence de l'humidité, les spores sont expulsées avec le liquide qui remplit l’asque ; le gonflement des paraphyses semble être la cause directe de la déhiscence, par la pression que ces organes exercent alors sur les asques. Pour la germination, l'enveloppe de la spore est rompue, et le contenu, entouré d’une mince membrane, s’allonge en un filament. Les grosses spores unicellulaires de Pertusaria, Megalospora, etc., développent, au contraire, un grand nombre de pareils filaments.

Les sorédies constituent les organes de la propagation végétative ; ce sont des gonidies isolées ou des groupes de gonidies, entrelacées étroitement de filaments mycéliens, qui sont expulsées du thalle et peuvent développer immédiatement un thalle nouveau. Dans l’intérieur de la couche gonidienne, on voit une cellule verte se diviser à plusieurs reprises; ses cellules filles sont séparées à mesure de leur formation par des branches mycéliennes qui, se multipliant activement, enveloppent les nouvelles gonidies à mesure qu’elles se forment. Ainsi prennent nsissance de très nombreuses sorédies; leur pression finit par déchirer la couche corticale du thalle, et la masse sorédienne n’est plus retenue dans la fente produite que par quelques hyphes ; les propagules s'échappent un à un à travers ce réseau. La sorédie peut se développer sur le thalle même (Usnea barbata) et produit alors ce qu’on a appelé une branche sorédiale.

ÆCIDIOMYCÈTES.

(MM. Tulasne, de Bary, Rees, Schroeter, Cornu, Oersted).

Les Æcidiomycètes semblent se rattacher aux Ascomycètes (M. de Bary); les sporanges de ces derniers, les asques, se seraient réduits ici à un chapelet de spores. Le fruit caractéristique de ce groupe, les écidies, sont en effet des conceptacles formés par le mycélium à l’intérieur et au-dessous de l’épiderme de la plante mère; ils sont entourés par une couche de filaments mycéliens ; ces conceptacles rompent ensemble l’épiderme et s'ouvrent au dehors ; ils ont alors la forme d’une coupe dont la paroi, ou le péridium, se compose d’une assise de cellules hexagonales disposées en séries ; du fond de la coupe s'élèvent de nombreuses basides serrées et dirigées vers l’orifice de l’écidie ; chacune forme, par étranglements successifs, une série de spores d’abord rendues polyédriques par leur pression mutuelle ; elles s’arrondissent ensuite et s'’échappent par l'ouverture de la coupe.

Sur la même plante nourricière se développent antérieurement aux écidies et simultanément aussi, des spermogonies, semblables à celles des Ascomycètes; elles produisent encore des spermaties qui sont susceptibles de germer en donnant des sporidies ou spores secondaires (M. Cornu). Les spermogonies accompagnent aussi, quoique plus rarement, les autres formes de spores (Uredo et Teleutospores, M. Winter).

Les Æcidiomycètes sont remarquables par leur alternance de générations très nettement marquée, et par ieur hétéroécie ou hétéroxénie liée à cette alternance. Les spores des écidies ne germent pas en effet sur le premier hôte, mais seulement sur un hôte différent ; leur tube germinatif pénètre par les stomates et forme un nouveau mycélium dans letissu nourricier. Sur ce mycélium apparaissent des stylospores, ordinairement rouges, dites aussi urédospores, qui sont une forme particulière de conidies. Ces organes sont destinés à propager le parasite dans le deuxième hôte, sur lequel, en effet, ils germent directe

Me

ment aussi bien que les écidiospores, Mais vers la fin de l'été, les

urédospores sont remplacées par des spores durables, chronispores ou téleutospores, enveloppées d’une épaisse membrane et ne germant q u'au printemps suivant, après une période de repos. Elles développent alors un court promycélium portant des sporidies que le vent peut emporter au loin et qui germent de nouveau sur le premier hôte, dont elles perforent l’épiderme pour produire à son intérieur, sur un nouveau mycélium, des spermogonies, puis des écidies. La première ébauche de ces dernières consiste en une petite pelote de filaments mycéliens entrelacés et jusqu’à présent on n’a rien observé dans leur développement qui ressemblât à un ascogone (M. de Bay).

Les Æcidiomycètes ou Urédinées comprennent un très grand nombre d'espèces. Le Puccinia graminis forme ses écidies sur ie Berberis vulgaris, ses urédospores sur les Graminées ; le Puccinia straminis, écidies sur Lycopsis arvensis, Anchusa officinalis, etc., urédospores sur les Graminées; Puccinia coronata, écidies sur les Rhamnus, urédospores sur Graminées (Avena, Holcus\; Gymnosporangium (Podisoma) conicum, écidies sur Sorbus (Roestelia cornuta),urédosporessur J'uniperus communis. Æcidium abietinum (Abies excelsa) avec téleutospores sur Rhododendron hirsutum.

Toutes les espèces ne sont pas aussi riches en organes de propagation différents. Dans les Endophyllum, en effet, les écidiospores, directement ou par l'intermédiaire de sporidies, donnent de nouveau un mycélium à écidies. D'un autre côté le Chrysomyxa Abietis ne possède ni écidies, ni urédospores; mais les sporidies provenant des téleutospores forment un nouveau mycélium à téleutospores. Il peut donc y avoir simplification dans deux sens et réduction à une des deux formes principales d'organes de reproduction : écidiospores ou téleutospores. Les Chrysomyxa par la simplification dans leurs organes reproducteurs conduisent aux Hyménomycètes.

TRÉMELLINÉES.

Le corps fructifère consiste en une masse gélatineuse traversée par de minces filäments ; cette masse n’est que le résultat de la géli-

fication des parois externes de ces filaments. Toute la surface du corps fructifère est occupée par l’hyménium, formé par les extrémités renflées des filaments. Chacun de ces renflements placés près de la surface se découpe en quatre basides juxta ou superposées et donnant naissance chacune à un stérigmate allongé ; ceux-ci viennent proéminer à la surface du champignon où ils forment chacun une spore. Les spores produisent le mycélium soit directement, soit par l’intermédiaire d’un promycélium portant des faisceaux de sporidies en forme de bâtonnets.

M. Tulasne a décrit en outre des filaments, souvent mélés aux basides. et produisant des conidies (spermaties); quelquefois ces filaments couvrent exclusivement certaines parties du champignon, surtout les lobes inférieurs, en leur donnant une couleur orangée brillante ; on n’a pas réussi à faire germer ces spermaties.

Les Trémellinées peuvent être considérées comme intermédiaires entre les Æcidiomycètes et les Basidiosporées.