I. Les organes photodotiques de Cyclothone signala Garman

La topographie et la structure de ces organes ont déjà été étudiées par Garman («»") (1899), Gatti (3©) (1903), R. Lendenfeld («») (1905), et spécialement par A. Brauer (6, S) (1908), qui a donné une description excellente de ces organes chez Cyclothone signala, acclinidens, microdon, livida et obscura. Mais plusieurs points de ses observations doivent encore être éclaircis. Nous traiterons séparément les organes photodotiques du corps et l'organe photodotique orbitaire.

A. La structure des organes photodotiques du corps.

Cyclothone signala diffère des autres formes en ce qu'elle est munie seulement d'organes photodotiques caliciformes (becherfôrmige Leuchtorgane) ; les organes sacculiformes (schlauchfôrmige Leuchtorgane) manquent complètement.

Je confirme en général toutes les observations de Brauer qui concernent le nombre, la disposition, la grandeur et la composition histologique de ces organes, mais je peux en même temps ajouter plusieurs observations nouvelles qui concernent principalement la structure du « réfîecteur » (Reflektor de Brauer) et quelques autres particularités histologiques.

En général, chaque organe photodotique présente un calice, dont l'ouverture est dirigée vers le côté ventral et un peu latéral du corps (excepté les organes orbitaires, comme nous verrons plus loin).

Les organes sont placés dans le corium, leur surface touche à l'épiderme.

Le calice se compose d'un manteau externe pigmentaire, dans lequel on trouve des cellules fusiformes avec des noyaux allongés.

Le manteau pigmentaire est, du côté externe (distal), aussi long que le calice même, mais du côté interne (médian), il descend ordinairement plus bas (dans la direction ventrale) que le calice même.

L'intérieur du calice est rempli par la ^/aHt?^. Chaque glande se compose de plusieurs saccules glandulaires dans une position radiale, munis chacun d'une cavité interne, très étroite, qui s'ouvre dans le réservoir central, arrondi (sinus de Brauer). Dans plusieurs organes photodotiques du corps j'ai compté plus de dix saccules glandulaires.

Le réservoir est tapissé d'une couche de cellules épithéliales cylindriques et se prolonge en un canal efierent, tapissé d'une couche de cellules épithéliales plus aplaties, et dirigé vers le côté médian où il se termine en cul-de-sac, en formant un épaississement solide à son extrémité.

Chaque cellule glandulaire se compose de deux parties : i) d'une basale, où se trouve le noyau ; elle est plus homogène et se colore en bleu par l'hématoxyline ; 2) d'une seconde partie, plus grande, terminale, qui limite la cavité centrale et qui renferme une grande quantité de granulations se colorant en rouge par l'éosine. Par l'hématoxyline de fer (Eisenhaematoxyline de Heidenhain) avec l'orange les parties basâtes des cellules glandulaires se colorent en bleu, les parties terminales en rougejaunâtre.

Dans un travail de 1906 (SS'''^) j'ai divisé toutes les glandes épidermiques des poissons téléostéens en deux groupes : les glandes muqueuses et les glandes séreuses.

En se basant sur la nature de la coloration, nous pouvons dire que les parties

terminales sécrétoires des cellules des glandes photodotiques, où se trouvent les granulations, sont de nature séreuse, mais pas aussi typique que les glandes séreuses de Tépiderme.

Quoique ces granulations se colorent fortement par Téosine elles ne se colorent pas en noir par l'hématoxyline de fer, coloration qui est caractéristique pour les glandes séreuses de la peau, par exemple pour les cellules glandulaires nommées « Kolbenzellen ».

Je peux confirmer les observations de Brauer, d'après qui, dans le voisinage du réservoir, se trouvent des cellules qui diffèrent de celles des glandes décrites plus haut. Ces cellules sont plus petites et ne renferment pas de granulations éosinophiles. Je pense que Brauer a raison, en les appelant « cellules de remplacement » (Ersatzzellen).

La glande est entourée d'une couche de tissu conjonctif, qui se compose de cellules allongées et de fibres ; cette couche pénètre aussi entre les saccules glandulaires, introduisant aussi dans la glande des vaisseaux sanguins capillaires en nombre assez grand, comme l'a observé Brauer, et ce que je confirme complètement.

Entre la glande et le manteau pigmentaire, principalement entre la glande et le corps lentiforme (cristallin), qui ferme l'ouverture basale du calice, se trouve un tissu, nommé par Brauer « réflecteur ». Grâce à ce tissu, l'organe vu tout entier au microscope du côté ventral, où se trouve l'ouverture du calice, montre des champs polygonaux d'une couleur blanc argenté.

Sur la structure du réflecteur Brauer (page 14, 1. c.) dit : « Ueber seinen Bau (des Reflektors) habe ich nicht voile Klarheit gewinnen kônnen. Nach dem Bilde, das Querschnîtte bieten, scheint es aus leeren, rundlichen Kâstchen oder Rôhren zu bestehen, in deren schmalen Wânden der platte Kern liegt. Aber auf Grund des Studiums vieler nach den verschiedensten Richtungen gefuhrten Schnitte môchte ich annehmen, dass es sich um sehr dtinne und vielleicht stark abgeplattete Fasern handelt, die zu einem Maschenwerk verflochten sind ».

D'après mes recherches le réflecteur se compose seulement de cellules allongées en forme de fibres, parmi lesquelles on peut distinguer deux genres différents.

1° A la périphérie, directement sous le manteau pigmentaire, on trouve des fibres grosses et un peu aplaties (dans la direction dorso-ventrale), chacune avec un noyau très allongé, presque en forme d'une petite baguette. Ces fibres sont parallèles et presque partout à la même distance les unes des autres. Elle sont ea forme d'arcs conformément à la forme cylindrique du calice. On les voit bien sur les coupes tangentielles passant par la couche la plus périphérique du réflecteur du calice (Fig. 3, /, PI. xi).

Souvent j'ai trouvé aussi plusieurs grandes fibres à la périphérie de la partie basale du réflecteur, à la limite du corps lentiforme, comme on le voit sur la Fig. I, PI. XI.

Le noyau est placé tantôt dans la partie terminale, tantôt dans le centre de chaque fibre.

2) Outre ces grosses fibres périphériques on rencontre des fibres très minces (Fig. 3,/', PI. xi) et délicates, qui sont placées plus intérieurement que les grosses fibres et qui représentent les prolongements filiformes des cellules pauvres en protoplasme et situées à la périphérie, directement sous le manteau pigmentaire du calice.

Ces fibres filiformes s'entrelacent en diverses directions. La plupart de ces fibres sont dirigées horizontalement, c'est-à-dire parallèlement à la base du calice (comme les grosses fibres) ; les autres vont perpendiculairement, en se croisant avec celles qui vont parallèlement.

Ces croisements réguliers des fibres forment les champs polygonaux mentionnés ci-dessus.

Chaque côté de ces champs est formé de plusieurs fibres, qui appartiennent à plusieurs cellules (Fig. 4, c. r, PI. xi).

Ces fibres sont homogènes, brillantes et réfléchissent la lumière. Elles sont situées généralement entre le manteau pigmentaire et la membrane du tissu conjonctif qui entoure les glandes du calice ; elles se fixent à la surface externe de cette membrane et à la surface interne de ce manteau (Fig. i et 3, PI. xi).

Outre le manteau pigmentaire, la glande et le réflecteur, nous trou-vons encore dans les organes photodotiques le corps lentiforme (cristallin) et le corps gélatineux (Gallertkôrper).

Le corps lentiforme (linsenfôrmiger Kôrper de Brauer) se trouve à la base de l'organe photodotique caliciforme (il manque dans les organes orbitaires) et ferme l'ouverture basale du calice.

Le corps lentiforme a été très exactement décrit par Brauer. Je confirme les observations de cet auteur, que le corps lentiforme se compose d'une seule couche de hautes cellules. Brauer les désigne comme « palisadenfôrmige Zellen ». D'après mes recherches ces cellules sont prismatiques (Fig. 4, c. /, PI. xi). A la base, c'està-dire du côté du réflecteur où est situé le noyau, chacune de ces cellules est plus grosse, tandis qu'à l'extrémité distale elle est plus mince.

Au centre de Torgane les cellules du corps lentiforme sont plus hautes, à la périphérie elles sont plus basses et c'est pourquoi la face externe du corps lentiforme est dans la plupart des cas un peu convexe. Le protoplasme des cellules est homogène ou plus ou moins vacuolisé ; il se colore en rouge par Thématoxyline avec l'éosine.

Je confirme les observations de Brauer, que le tissu conjonctif entoure le corps lentiforme sous forme d'une très mince membrane et qu'il pénètre souvent parmi les cellules prismatiques, où il est visible entre ces cellules sous forme de noyaux aplatis (Fig. i, /. c, PI. xi).

Je peux ajouter que ce tissu conjonctif n'est pas développé du côté du réflecteur

et qu'il pénètre parmi les cellules prismatiques seulement du côté distal, c'est-à-dire du côté du corps gélatineux. Du côté proximal les fibres du réflecteur (Fig. i, PI. xi) touchent directement la surface du corps lentiforme.

Quant aux vaisseaux sanguins, tissu conjonctif et structure du « corps gélatineux » je peux confirmer en général les observations de Brauer.

Brauer décrit ainsi le « corps gélatineux » (Gallertkôrper) des organes photodotiques (excepté les organes orbitaires) : « Seine âussere Umgrenzung istgegeben durch den âusseren Rand des Pigmentmantels auf der lateralen Seite und durch den der accessorischen Pigmentschicht auf der medialen Seite ; seine Gestalt ist etwa die eines Zylinders, der schrâg abseschnitten ist. Er besteht aus durchsichtigem Gallertgewebe und ist auch von der bindegewebigen Huile umschlossen ».

En général cette description du corps gélatineux est très précise, mais je peux y ajouter encore les quelques faits suivants.

Le tissu du corps gélatineux est formé de cellules fusiformes et polygonales, munies de prolongements fibriformes, qui se ramifient et s'entrelacent. La substance interceilulaire est homogène, et en général se colore fortement en bleu par l'hématoxyline.

Quant à la forme du corps gélatineux, elle n'est pas partout cylindrique et « schrâg abgeschnitten » (Brauer).

Nous trouvons cette forme cylindrique principalement chez les organes photodotiques qui forment les séries longitudinales du corps. Mais les organes qui se trouvent entre les rayons branchiostèges ont le corps gélatineux ordinairement très allongé, fusiforme. L'extrémité ventrale de ce corps est ici très mince, presque filiforme et est fixée au tégument, pendant que le reste de Torgane est presque libre et entouré par un tissu conjonctif très lâche et transparent.

La forme fusiforme du corps gélatineux de Torgane photodotique est représentée sur la Fig. 2, c. g, PI. xi.

B. L'organe photodotique orbitaire.

Cet organe doit être décrit spécialement, parce qu'il diffère de tous les autres. Il fut décrit d'une manière très superficielle pour la première fois par Garman (!?») en 189g.

Gatti (30) et Lendenfeld (68) parlent seulement de la présence de cet organe chez Cyclothone.

Une description histologique détaillée nous est donné par A. Brauer (*).

L'organe orbitaire est situé un peu en avant de l'œil, à son bord ventral.

D après Brauer il diffère chez diverses espèces de Cyclothone seulement par sa grandeur. Sa structure est partout la même.

Il diffère des autres organes photodotiques caliciformes en ce que : 1° son calice s'ouvre du côté dorsal, c'est-à-dire dans la direction de l'œil ; 2° il manque à cet

organe le corps lentiforme (cristallin) et d après Brauer probablement aussi le réflecteur (voir plus bas).

Le « sinus » (réservoir) est situé excentriquement, plus près du côté dorsal et son conduit se dirige vers le côté ventral, où il se termine en cul-de-sac, comme dans les autres organes photodotiques.

La situation et la direction du conduit démontrent que Torgane orbitaire n'a pas modifié sa position, mais qu'il diffère des autres organes en ce qu'il est fermé du côté ventral et a reçu une ouverture secondaire du côté dorsal, comme Taflirme justement Brauer.

Quant à la topographie de Torgane orbitaire, je peux ajouter qu'il est situé un peu en avant et du côté ventral de l'œil. Sur les coupes transversales (Fig. 5, PI. xi) plus antérieures nous voyons que (A) Torgane orbitaire est visible tout entier, tandis que le bulbe oculaire commence à peine à être visible. Sur les coupes plus postérieures de la même série (Fig. 5, B) on ne trouve plus forgane orbitaire, mais on voit tout le bulbe de l'œil coupé. On voit aussi que Torgane orbitaire a la forme d'un sac aminci vers la direction distale et que l'ouverture de l'organe est dirigée vers l'œil.

La présence de la couche pigmentaire à la surface externe et interne de l'organe, de même que l'existence de la mince lamelle osseuse pigmentaire, directement sous l'épiderme (lamelle qui fut observée par Brauer), qu'on voit sur la Fig. 5.,jp. a, PI. XI, ne permettent pas à la lumière de se diriger en dehors, mais seulement dans la direction de l'œil.

Brauer a raison quand il dit « die Bedeutung der accessorischen Platte ist offenbar die, dass sie die Pigmentmantel in seiner Wirkung noch verstarkt d. h. den Abschluss nach der Seite vervollkommet und bewirkt, dass das Licht nicht seitlich entweichen kann, sondern ganz gegen das Auge geleitet wird ».

Mais si nous considérons la topographie de l'organe orbitaire et de l'œil, ainsi que la direction de l'axe principal du sac allongé de cet organe et de l'axe optique de l'œil, nous pouvons affirmer, avec toute certitude, que la lumière de l'organe orbitaire ne pénètre pas directement au fond de l'œil, où se trouve la rétine, mais dans une direction très oblique.

Il est donc très probable, selon nous, que la plupart des rayons qui pénètrent dans l'œil, se réfléchissent sur la surface externe du bulbe oculaire et peut-être aussi sur la lamelle osseuse concave accessoire, située à la face dorsale et en arrière de l'œil (Fig. 5, B, /).

Pour remplir cette fonction il faudrait naturellement que la situation réciproque de l'organe orbitaire et de l'œil soit toujours la même. Nous pouvons affirmer que cette condition est justement réalisée, parce que sur les coupes longitudinales sagittales on voit que l'organe orbitaire est fixé à l'œil à l'aide de deux forts ligaments rigides de tissu conjonctif (Fig. 6, Pl.xi). L'un d'eux (/. /), l'inférieur, est formé par un prolongement ventral du corps gélatineux de l'organe orbitaire, l'autre, le supérieur

(/. s), par un prolongement dorsal du corps gélatineux. L'inférieur se fixe au tissu cartilagineux de la sclérotique, le supérieur à la cornée de l'œil.

Les ligaments sont rigides et il est très probable qu'ils maintiennent l'organe orbitaire et l'œil toujours dans la même position et la même inclinaison.

Quant à la structure histologique de l'organe orbitaire, je pense que Brauer n'a pas raison, lorsqu'il prétend que le réflecteur n'est pas développé dans cet organe, ou qu'il est développé très faiblement.

Si on compare les coupes faites en diverses directions par l'organe orbitaire on voit que le tissu conjonctif, situé du côté dorsal de l'organe, se compose de deux parties, qui ont une structure différente, ce que Brauer n'a pas constaté.

La partie située plus ventralement, c'est-à-dire plus près de la glande de l'organe orbitaire, se compose de fibres qui ont la forme d'un arc (Fig. 7, r, PI. xi) et sont munies de noyaux très allongés, presque filiformes.

Cette partie proximale ne se colore pas aussi fortement que la partie dorsale et distale, composée de tissu gélatineux, c'est-à-dire de cellules à prolongements ramifiés, plongées dans une gelée intercellulaire comme dans les autres organes photodotiques.

Entre les deux parties : proximale et distale, nous voyons encore une couche intermédiaire, qui se colore plus fortement que les autres et qui est formée principalement de fibres très longues, avec des noyaux très allongés ; ces fibres sont en forme d'arc ; on le voit sur la Fig. 7, PI. xi.

Au centre de la partie proximale (plus ventrale) on trouve des cellules avec des prolongements ramifiés, semblables à celles de la partie distale (plus dorsale).

Je suppose que la partie proximale correspond au tissu du réflecteur dans les autres organes photodotiques d'après les relations topographiques et par ce qu'elle est formée principalement de cellules fibriformes. La partie distale correspond au corps gélatineux.

Entre la glande et la couche pigmentaire on trouve ensemble les deux formes de tissu citées ci-dessus, c'est-à-dire des cellules avec prolongements ramifiés et des cellules fibriformes avec noyaux allongés.

Les ligaments, qui fixent l'organe orbitaire à l'œil, sont formés seulement par le tissu de la partie distale (dorsale).

IL Les organes photodotiques rf'Argyropelecus hemigymnus Cocco.

Ces organes furent déjà le sujet des recherches de plusieurs auteurs : Usow (tOO) (187g), Leydig («3) (1881), Brandes (4) (1899), Chiarini (15) (1900), Handrick (36) (1901), Brauer (S) (1908), Lendenfeld (61, 6S) (1887, igoS).

Les relations topographiques et anatomiques de ces organes sont déjà très bien connues.

Quant à la structure histologique il y a sur ce point quelques opinions contradictoires et plusieurs questions ne sont pas encore éclaircies complètement.

Handrick a démontré que parmi les organes photodotiques d'Argyropelecus il faut distinguer : les organes isolés (Einzelorgane) et les groupes d'organes (Organgruppen).

Les organes isolés sont : de chaque côté de la tête un organe préorbitaire, un postorbitaire, un operculaire antérieur et un operculaire postérieur ; sur le tronc, de chaque côté, six organes ventraux en rangées.

Les groupes d'organes photodotiques sont : sur la tête de chaque côté, un groupe d'organes de la membrane branchiale (Kiemenhaut) avec six réflecteurs ; sur le tronc, de chaque côté, un groupe d'organes photodotiques de la région pharyngienne, chacun avec six réflecteurs; un groupe postoperculaire, chacun avec deux réflecteurs; un groupe d'organes photodotiques de la région anale, chacun avec quatre réflecteurs.

Outre cela il y a encore sur le tronc le plus grand groupe d'organes photodotiques : le groupe ventral médian, nommé par les auteurs allemands « Leuchtorgangruppe des Bauchkiels » ; au corps glandulaire allongé commun, de chaque côté, de ce groupe, s'attachent douze réflecteurs. Ces derniers sont placés au niveau des épaississements noduleux de cette partie glandulaire commune.

Enfin nous trouvons aussi sur la queue deux groupes : un antérieur, placé en arrière de la nageoire anale et un postérieur, placé dans la région caudale ; l'un et l'autre ont la même structure que l'organe du « Bauchkiel ». Au corps glandulaire commun s'attachent dans l'organe antérieur de chaque côté six réflecteurs, dans l'organe postérieur de chaque côté seulement quatre petits réflecteurs (Handrick).

La structure histologique de tous les organes photodotiques d'Argyropelecus est dans le principe la même.

Nous trouvons partout : i) un corps photodotique ( « Leuchtkôrper » d'après Brandes et Handrick) qui se compose d'enveloppes et de corps glandulaire ; 2) un réflecteur ' ; 3) un corps lentiforme (cristallin) ; 4) un corps gélatineux « Gallertkôrper ».

Nous analyserons spécialement la structure histologique des organes ventraux médians (Bauchkiel).

Pour faciliter l'orientation, je présente quelques microphotographies de ces organes, dont deux (Microphot. 9 et 1 1, PI. x) montrent des coupes transversales par l'organe du « Bauchkiel », la troisième (Microphot. 10, PI, x) une partie de la coupe longitudinale, dorso-ventrale (sagittale).

Sur la Microphot. 11, PI. x, nous voyons : 1° le corps photodotique (commun) situé du côté dorsal de l'organe, avec une couche pigmentaire externe [p) et avec une partie glandulaire [g). 2° le réflecteur « Flitterschicht » ou « tapetum » (/) ; des deux côtés du corps photodotique on voit 3° le corps lentiforme (/). Dans le réflecteur qui entoure le corps lentiforme, nous distinguons deux parties : externe

■ Handrick appelle « réflecteur » (Reflektor) toute la partie formée par le corps lentiforme, le corps gélatineux et la formation nommée par Brandes et Handrick « Flitterschicht ».

— 9= — et interne, dont la première passe directement dans la couche du réflecteur de la face dorsale du corps photodotique, la seconde dans la couche du réflecteur de la face ventrale du corps photodotique. Nous pouvons donc dire que le réflecteur du corps photodotique (de la partie glandulaire de l'organe) se prolonge à gauche et à droite, sous forme d'une enveloppe campanulaire, sur les corps lentiformes de chaque côté.

Du côté ventral de chaque corps lentiforme, dont la surface ventrale est concave, on voit (4) le corps gélatineux (ge).

Les deux corps gélatineux, droit et gauche, se réunissent du côté ventral du corps (Microphot. 9 et 11, PI. x) sur la ligne médiane, en formant ici une partie du « Bauchkiel ».

Entre le corps lentiforme avec le corps gélatineux correspondant de chaque côté latéral et le corps photodotique commun du côté dorsal on voit un sac triangulaire médian (Microphot. 11, m, PI. x), formé de tissu conjonctif, dans lequel se trouve un muscle longitudinal (très bien visible sur les Microphot. 11 et 9).

Handrick (SG) a raison, lorqu'il dit que ce muscle est polyventral (vielbâuchiger Muskel) et que ses éléments contractiles passent entre les deux « lanternes » (Laternen) c'est-à-dire entre les deux réflecteurs (corps lentiforme avec le corps gélatineux), tandis que les éléments tendineux se trouvent dans les intervalles entre les deux paires de « lanternes » voisines : antérieure et postérieure.

Quant à la structure histologique de la partie glandulaire c'est-à-dire de la glande du corps photodotique, il y a diverses contradictions à ce sujet.

D'après Handrick la membrane de tissu conjonctif qui entoure la glande, forme une grande quantité de cloisons ramifiées, qui pénètrent dans l'intérieur de la glande et forment ici un réseau (Netzwerk), dont les mailles sont remplies par les cellules glandulaires.

Dans ce réseau, d'après Handrick, passent les vaisseaux capillaires et les filaments nerveux.

Handrick ne confirme pas les observations de Leydig, d'après qui « die Hauptzûge des Fachwerkes gehen strahlig von innen nach aussen ; innerhalb der sondernden, die Zellengruppen umschliessenden Streifen thun sich auch grôssere und kleinere anscheinend leere Hôhlungen auf, die im Leben wohi Flûssigkeit enthalten môgen », Je n'ai jamais vu de « cavités » de Leydig et je suppose que cet auteur avait des préparations mal conservées, sur lesquelles les cavités étaient formées artificiellement par une perte locale de tissu épithélial.

D'après mes recherches des cloisons plus grosses du tissu conjonctif séparent mutuellement les groupes de cellules glandulaires ; mais des cloisons très fines pénètrent aussi entre les cellules épithéliales voisines et les séparent l'une de l'autre.

Brauer dit qu'il n'a jamais trouvé de tissu conjonctif entre les cellules, mais seulement entre les groupes de cellules. Cette observation n'est pas cependant tout à fait exacte. Entre toutes les cellules on peut voir des cloisons de tissu conjonctif.

mais un grand nombre de ces cloisons sont en effet très faiblement développées et elles apparaissent sur les coupes sous forme de lignes extrêmement fines. Sur la Fig. II, PI. XI, on voit entre les cellules des cloisons bien développées.

Dans le tissu conjonctif fibriilaire on trouve des noyaux allongés, qui se colorent très fortement par l'hématoxyline.

La forme des cellules glandulaires est très diverse : arrondie, triangulaire, polyédrique.

Nous pouvons confirmer Tobservation de Chiarini, que dans les régions périphériques et plus ventrales de la glande les groupes de cellules sont ordinairement rangés sous forme d'écuelles parallèles concentriques, quoique cet arrangement ne soit pas toujours bien visible. On voit cet arrangement sur la Microphot. ii, PI. x. Dans la partie centrale de la glande un tel arrangement n'apparaît pas ordinairement. Nous traiterons plus loin quelques questions contestées sur la stucture des cellules glandulaires.

Les capillaires sanguins se trouvent seulement entre les groupes de cellules glandulaires voisines, dans les cloisons plus grosses de tissu conjonctif ; jamais on ne les trouve entre les cellules mêmes '.

Nous ne pouvons pas confirmer les observations de Handrick que dans le tissu conjonctif de la glande se trouvent, outre des capillaires sanguins, des ramifications et des terminaisons nerveuses.

Nous confirmons, au contraire, l'observation de Brauer, que dans ce tissu manquent les ramifications et les terminaisons nerveuses. On voit, il est vrai, les troncs nerveux, qui se trouvent dans le voisinage de l'organe photodotique et s'enfoncent dans le tissu de la glande, en traversant ce tissu, mais on voit aussi, que les nerfs parcourent la glande sans se diviser, sans donner des ramifications latérales et des terminaisons.

Il me semble donc que Brauer a complètement raison, en n'admettant pas la présence des terminaisons nerveuses dans la glande. Je dois cependant remarquer, qu'on pourrait définitivement résoudre cette question, si on avait des exemplaires vivants ou dans un état frais, ce qui nous permettrait d'appliquer certaines méthodes spéciales (par exemple le bleu de méthylène d'après Ehrlich).

Quant à la structure des cellules glandulaires, Brandes la décrit de la manière suivante : « In den Zellen unterscheide ich ein sichelfôrmig der Wand anliegendes Protoplasma mit Kern und einen umfangreichen Sekretraum mit verhâltnissmassig grossen, stark lichtbrechenden Korperchen, die ich als die eigentlichen Leuchtkôrperchen ansehe ».

Handrick trouve qu'il y a deux sortes de cellules glandulaires. Il dit : « Die Drûsenzellen treten in zw^eierlei Form auf : i° die erste besteht aus einem feinen Netzwerk mit stark lichtbrechenden Korperchen in seinen Maschen und einem

' Comme, par exemple, dans la glande de la vessie natatoire.

zumeist wandstândigen, rundlichen Kerne. Der inneren Zellwand liegcn Protoplasmaanhaufungen an. Vacuolen sind meistenteils vorhanden. Dièse ZelHorm ist hauptsâchlich in der Nâlie der Reflektoren vorhanden. 2° Die zweite besteht ebenfalls aus einem feinen Netzwerk mit stark lichtbrechenden Kôrperchen in seinen Maschen und einem zumeist wandstândigen, rundlichen Kerne. Die Protoplasmaanhâufungen dagegen fehien ; auch die Vacuolen sind viel seltener. Dièse Zellform wird in den Reflektoren entfernteren Teilen des Leuchtkôrpers angetroffen ».

Brandes au contraire trouve que toutes les cellules de la glande sont du même genre et Brauer prétend la même chose. Nous voyons donc qu'il y a ici des opinions contradictoires.

Nos recherches nous montrent que dans le principe il y a seulement un genre de cellules glandulaires, mais que ces cellules peuvent se modifier de deux manières, décrites par Handrick, en dépendance avec le degré de leur fonction sécrétoire ; on trouve ces modifications dans toutes les régions de la glande.

Selon nous la cellule glandulaire se compose d'une couche de protoplasme homogène périphérique qui forme dans un point, plus rarement dans deux points, de la périphérie cellulaire une accumulation semi-lunaire. Dans cette accumulation se trouve un noyau assez grand, arrondi ou ovoïde.

Dans beaucoup de cas nous avons trouvé deux noyaux dans une cellule. Cela fut aussi observé par Chiarini ; Brauer, au contraire, n'avait jamais vu de cellules binucléaires. Il dit : « Dièse Ansicht(d. h. Ghiarini's-) dùrfte wahrscheinlich dadurch entstanden sein, dass zwei Zellen oft eng aneinander liegen und ihre Grenzen wenig hervortreten. Ich habe stets in jeder Zelle nur einen Kern gefunden ». Celte observation de Brauer n'est pas exacte.

Nous voyons des cellules glandulaires binucléaires sur les Fig. 9 et 11, PI. xi.

La couche protoplasmatique périphérique donne des prolongements filiformes vers le centre de la cellule, qui forment un réseau très fin ; dans les mailles de ce réseau se trouvent des granulations assez grandes, sécrétoires. Ces granules se colorent en rouge vif par l'éosine, tandis que le protoplasme périphérique et le réseau plasmatique se colorent par l'hématoxyline en bleu.

Nous avons trouvé diverses formes intermédiaires entre les cellules munies d'accumulation plasmatique semi-lunaire, périphérique, très bien développée et les cellules où la couche externe plasmatique est mince et où cette accumulation est faiblement développée. Ces dernières cellules sont plus remplies de granules sécrétoires. Au contraire, les cellules munies d'une couche plus épaisse de protoplasme périphérique et d'une accumulation semi-lunaire plus grande, renferment une quantité plus petite de ces granules. Elles doivent être considérées comme ceKules à fonction sécrétoire affaiblie.

Le réflecteur, appelé par Brandes « tapetum », par Handrick et plusieurs autres

auteurs « Flitterschicht », entoure, comme nous le savons, le corps glandulaire du côté dorsal et du côté ventral et en partie le corps lentiforme des côtés latéraux.

Brandes dit que le tapetum se compose « aus sehr langen Bindegewebszellen, die durch Einlagerung von Guaninkalk fur Licht undurchlâssig geworden sind und die jeden Lichstrahl reflektieren ».

D'autres auteurs, comme Usow (lOO) (1879) et Leydig («») (1881) ont aussi donné une description de ce tissu. Mais la plus exacte est celle de Handrick.

D'après Handrick le réflecteur est très fortement développé chez Argyropelecus. Il a raison quand il dit que « seine langen schmalen Fasern erscheinen bei durchlaufendem Licht grau, bei aufîalendem glânzen sie silbern ». Il a trouvé sur les coupes, dans les fibres du réflecteur, des noyaux très longs et étroits.

Nous avons trouvé plusieurs particularités très intéressantes dans la structure du réflecteur.

D'après nos recherches le réflecteur se compose de deux sortes de fibres : 1° les unes sont des prolongements de cellules très allongées, munies de noyaux très longs et étroits et ne renferment pas de corpuscules de guanine calcifiés, et 2° les autres sont de même des prolongements de cellules extrêmement étroites avec des noyaux très longs et étroits, mais renferment des particules calcifiées de guanine sous forme de petites baguettes ou de granules allongés. A cette catégorie appartiennent aussi les fibres qui, n'étant pas les prolongements de cellules, ne sont pas munies d'un noyau, mais renferment aussi une grande quantité de corpuscules de guanine calcifiés.

Les fibres du premier genre se trouvent principalement dans la partie centrale de la couche du réflecteur, les fibres de la seconde catégorie se trouvent au contraire principalement dans les régions périphériques de cette couche.

Ces deux sortes de fibres vont dans une direction radiale parallèlement à la surface du corps glandulaire, qui est entouré par le réflecteur.

La Fig. 10, PI. XI représente une partie d'une coupe transversale par l'organe photodotique du « Bauchkiel ».

Nous voyons ici quelques cellules glandulaires de la partie ventrale de la glande, quelques cellules du corps lentiforme et une petite partie du réflecteur à la limite entre la glande et le corps lentiforme. Le réflecteur forme ici une sorte d'angle, qui se trouve entre les deux parties mentionnées.

Au-dessous du réflecteur nous voyons une partie de l'enveloppe pigmentaire du sac médian triangulaire, formé de tissu conjonctif et placé entre les « lanternes » gauche et droite. Enfin nous voyons une partie de la membrane du tissu conjonctif fibrillaire qui entoure le corps lentiforme, pénètre dans l'intérieur de ce corps et entoure aussi la partie glandulaire, en formant des cloisons entre les groupes de cellules et entre les cellules mêmes.

On voit dans cette partie du .réflecteur (Fig. 10), que les fibres, qui renferment des corpuscules de guanine calcifiés, forment principalement deux

couches périphériques du réflecteur : l'une placée du côté ventral du corps glandulaire (de la glande) et lautre, du côté médian (interne) de la « lanterne ».

Les fibres de ces deux couches se rencontrent dans Tangle nommé ci-dessus (Fig. lo).

Les parties centrales et ventrales du réflecteur renferment peu de fibres du premier genre, mais au contraire elles renferment beaucoup de fibres privées de corpuscules de guanine.

Nous voyons très nettement (Fig. lo), que la plupart des fibres présentent des prolongements très longs de cellules munies d'une très petite quantité de protoplasme et d'un noyau très grand, très allongé, sous forme de baguette. Ces noyaux renferment beaucoup de petites vacuoles et semblent être dépourvus de nucléoles.

Les noyaux qui appartiennent aux fibres munies de corpuscules de guanine sont ordinairement beaucoup plus étroits que ceux des fibres dépourvues de ces corpuscules.

Outre les fibres qui courent parallèlement l'une à l'autre, nous trouvons aussi des fibres très fines qui s'entrelacent et forment une sorte de réseau.

Les grands noyaux allongés se trouvent dans les fibres, comme nous l'avons dit, c'est-à-dire ce sont les noyaux de cellules longues et pauvres en protoplasme, qui se prolongent aux deux pôles en une fibre mince et fine. Mais une partie de ces noyaux est située aux extrémités des fibres ; ces noyaux appartiennent aux cellules pauvres aussi en protoplasme, allongées, qui se prolongent seulement par un pôle en une fibre. Ces noyaux sont placés à la périphérie du réflecteur, où ils s'attachent à la membrane du tissu conjonctif qui entoure la « lanterne » ; ces noyaux sont très souvent élargis à leur partie basale, comme nous le voyons sur la Fig. lo,

Pi. XI.

Outre les éléments cellulaires que nous avons décrits, on trouve encore dans le réflecteur des cellules de tissu conjonctif avec un grand noyau ovoïde ou arrondi et avec un protoplasme pâle, qui forme des prolongements ramifiés très subtils.

Nous avons dit que la plupart des fibres qui renferment des corpuscules de guanine calcifiée vont dans la direction radiale. Il est donc très intéressant, qu'au centre du côté dorsal et ventral de la glande les fibres radiales du réflecteur s'entrelacent et se croisent, en formant ici un réseau, composé (sur les coupes) de polygones, le plus souvent d'hexagones, formés de fibres fines, très délicates, qui renferment des baguettes de guanine calcifiée.

Ainsi sur les coupes transversales paraît un très joli tableau de ce réseau, comme nous le voyons sur la Fig. 9, PI. xi. Les petits noyaux arrondis visibles sur cette coupe, au centre, représentent des coupes transversales des noyaux allongés, semblables à ceux que nous voyons dans les parties latérales.

A la périphérie de la partie dorsale apicale de la a lanterne » les fibres et les noyaux allongés vont dans les directions radiale et circulaire, en se croisant, comme

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nous le voyons sur la Fig. 8, PI. xi. Les fibres et les noyaux sont ici situés dans deux directions différentes, les circulaires sont plus internes, les radiales (longitudinales) plus externes.

Le corps lentifortne. Le corps lentiforme des organes photodotiques ventraux (Bauchkielorgane) a la forme d'un cône tronqué, dont les surfaces basale et apicale sont concaves. Il se compose de cellules qui se colorent très vivement par Téosine, elles sont érythrophiles et c'est pourquoi sur les coupes elles diffèrent très distinctement des cellules glandulaires dont le protoplasme se colore vivement en bleu par Thématoxyline et est ainsi cyanophile.

Brandes caractérise les cellules du corps lentiforme de la manière suivante : « Das Protoplasma dieser dicht aneinander gepressten, unregelmâssig verlangerten, meist spindelfôrmigen Zellen ist zu einer homogenen Masse differenziert, in deren Mitte ein kleiner Kern stets nachweisbar ist ».

Handrick a décrit le sac de tissu conjonctif qui entoure le corps lentiforme comme formant des prolongements entre les cellules du corps. Il distingue deux formes de ces cellules : les grandes cellules fusiformes et les petites polygonales, amassées en balles. Les grandes cellules forment la masse principale du corps lentiforme et se rattachent directement aux cellules du corps glandulaire, où il y a de plus une couche de cellules intermédiaires fusiformes ou polygonales plus foncées et situées entre le corps glandulaire et les cellules principales du corps lentiforme. Dans la partie distale (c'est-à-dire ventrale) du corps lentiforme il y a des cellules plus petites, polygonales, amassées en balles.

Ces dernières cellules, dit Handrick « bilden die Grenzzone ZM'ischen den geschilderten Zellen (c'est-à-dire des cellules principales, fusiformes) und dem Gallertkôrper, somit die distale, konkave Flache ».

Handrick décrit les noyaux de ces cellules comme « verhâltnissmà&sig sehr gross, mindestens so gross, wie die der spindelfôrmigen ». Ces petites cellules forment, d'après lui, des balles « Avelche wie Saulen auf der konkaven Flache stehen und sich durch ihren Kernreichtum und dunklere Farbung des Protoplasmas . . . von den spindelfôrmigen Zellen unterscheiden ».

D'après Brauer les cellules principales du corps lentiforme ne sont pas toujours fusiformes ; chez les jeunes poissons elles sont polyédriques.

Brauer suppose que peut-être ces diverses formes de cellules sont causées par les différences dans la conservation histologique des tissus. Il ne trouve pas de cellules intermédiaires entre les cellules du corps glandulaire et les cellules principales du corps lentiforme et sous ce rapport il est d'accord avec Chiarini (IS) et Lendenfeld (6S).

Les cellules périphériques, petites, polyédriques de Handrick ont été aussi observées par Brauer qui les regarde comme de jeunes cellules « de remplacement » (Esatzzellen), parce qu'il a trouvé des formes intermédiaires entre ces cellules et les cellules principales adultes.

Ainsi nous voyons qu'il existe diverses contradictions entre Handrick et^rauer.

Mes recherches m'ont persuadé que la structure du corps lentiforme était en général très exactement décrite par les deux auteurs cités, mais je peux ajouter encore certains détails qui n'ont pas été observés par ces auteurs et qui éclairent plusieurs contradictions.

D'après nos recherches, la forme des cellules principales n'est pas toujours fusiforme ; parfois on trouve seulement dans la partie proximale du corps lentiforme des cellules fusiformes, mais dans tous les exemplaires qui étaient à ma disposition j'ai trouvé que la plupart des cellules principales avaient une forme polyédrique irrégulière.

Le protoplasme à la périphérie de la cellule est ordinairement un peu plus dense qti'au centre et forme ici une couche ectoplasmatique, qui se colore un peu plus vivement en rouge par l'éosine et est plus homogène que le protoplasme central, qui renferme très souvent des granulations très fines. Le noyau est arrondi, parfois ovoïde ou semi-lunaire ; il se colore très vivement par l'hématoxyline.

Entre les cellules voisines j'ai vu parfois de petits ponts plasmatiques, mais je ne suis pas sûr que ce ne sont pas des formations artificielles.

Entre les groupes ^de ces cellules on voit le tissu conjonctif avec des capillaires sanguins, mais nous n'avons jamais trouvé de cloisons de tissu conjonctif entre les cellules voisines elles-mêmes, ce qui est au contraire très commun dans le corps glandulaire.

Quant à la question contestée de savoir s'il y a des cellules intermédiaires entre les cellules du corps glandulaire et les cellules principales d'à corps lentiforme, nous pouvons communiquer les observations suivantes.

Très souvent, mais pas toujours, nous avons trouvé que les cellules qui touchent le corps glandulaire, sont plus allongées, en partie fusiformes, ont un protoplasme alvéolaire vacuolisé et ne renferment pas de granulations. Nous voyons ces cellules intermédiaires sur les Fig. 8 et lo, PI. xi.

Mais dans beaucoup de cas il n'y a pas de cellules intermédiaires et les cellules glandulaires aboutissent directement aux cellules principales du corps lentiforme.

La partie ventrale, distale, du corps lentiforme passe dans une région qui, d'après tous les auteurs, se compose de cellules plus petites, avec de grands noyaux ; ces cellules forment des groupes, souvent sous forme de colonnes, qui sont situés à la limite du corps gélatineux. Ces cellules se colorent faiblement par l'éosine. Sur les préparations colorées par l'hématoxyline et l'éosine ces cellules prennent une teinte un peu violette.

Dans ces cellules, très étroitement placées l'une près de l'autre, le noyau est relativement très grand, arrondi et le protoplasme renferme des granulations très fines, situées seulement près de la périphérie.

Autour des noyaux nous trouvons toujours un champ protoplasmatique très clair, comme on le voit sur la Fig. i, PI. xn.

D après Brauer ce sont peut-être de jeunes cellules de remplacement (Ersatzzellen); mais nous n'avons jamais trouvé de mitoses dans ces cellules, ce qui n'est pas en faveur de lïdée de Brauer.

Quelquefois nous avons trouvé des formes intermédiaires entre ces cellules et les cellules principales du corps lentiforme. D'après Brauer il y a toujours des formes intermédiaires. Peut-être ces dernières apparaissent-elles seulement chez les individus d'un certain âge.

Quant au corps gélatineux, dont la forme et le degré de développement diffèrent dans divers organes photodotiques, il a partout la même structure histologique.

D'après Handrick, le corps gélatineux forme un sac, dont la « membrane » se confond avec celle du corps lentiforme. Sur la structure du corps gélatineux cet auteur dit : « Auf Querschnitten sieht man in Inneren dièses Sackes ein sehr w^eitmaschiges Bindegewebe. Bindegewebsfasern erstrecken sich von der Innewand des Sackes aus und verasteln sich im Holraume, den jedenfalls eine sulzige Masse erfuUt. Grosse, rundliche oder ovale oder spindelfôrmige heligefarbte Kerne liegen in den Fasern. Ihr Innenbau ist als âusserst feinmaschig und granuliert zu bezeichnen ».

D'après Brauer « Der Gallertkorper besteht aus gallertigem Gewebe mit verhaltnissmâssig wenigen Kernen ».

D'après nous, le corps gélatineux est un tissu conjonctif, formé d'une gelée intercellulaire homogène dans laquelle il y a des fibres très délicates, qui s'entrelacent et forment çà et là des réseaux très fins.

Dans cette substance on voit des mailles arrondies assez grandes, vides sur les préparations, mais remplies probablement d'une matière liquide chez l'animal vivant.

Autour de ces mailles les fibres subtiles forment ordinairement des cercles. Dans la substance intercellulaire on trouve les cellules très allongées en forme de fibres, munies au centre d'un noyau très allongé, fusiforme ou ovoïde, se colorant intensivement par Ihématoxyline.

Sur deux pôles du noyau le protoplasme de la cellule s'allonge en une fibre très longue. Le nombre de ces cellules fibriformes est très réduit.

Il y a aussi des cellules plus riches en protoplasme et de forme ovoïde, mais le nombre de ces cellules est extrêmement petit.

La substance intercellulaire se colore faiblement en bleu par l'hématoxyline avec l'éosine.

Ce tissu de gelée est un peu semblable à celui qui forme le sac médian triangulaire, situé à la face ventrale du corps glandulaire, entre les « lanternes » droite et gauche de chaque paire et entre les paires de « lanternes » voisines.

Ce tissu du sac triangulaire plonge ventralement dans le « Bauchkiel », dans lequel se prolongent de même les corps gélatineux, en s'amincissant de plus en plus, comme nous le voyons sur les Microphot. 9 et 1 1, PI. x.

Ce sac est entouré par une couche pigmentaire, au-dessous de laquelle nous

voyons une couche homogène de la gelée intercellulaire avec des cellules ovoïdes, munies de noyaux arrondis ou allongés. Le protoplasme de ces cellules se colore en rouge par Téosine. Cette gelée est le plus fortement développée dans la partie ventrale du sac et se prolonge dans le « Bauchkiel », en formant ici sa partie médiane. Nous voyons très bien cette couche périphérique homogène de gelée sur la Fig. 9, PI. XI, sp.

Sous cette couche périphérique plus dense du sac, se trouve la partie centrale, formée d'une substance intercellulaire homogène, se colorant très faiblement, dans laquelle sont plongées des fibres fortes, assez grosses, onduleuses et munies de petites branches latérales, qui se ramifient. Çà et là ces fibres forment des groupes circulaires, qui limitent les mailles, probablement remplies chez l'animal vivant par une substance plus liquide.

Dans la substance intercellulaire centrale du sac nous trouvons trois sortes de cellules (Fig. 9, PI. xi) :

i" des cellules très longues, fibriformes, munies d'un noyau très allongé, qui se colore intensivement ; elles sont très semblables à celles que nous avons trouvées dans le corps gélatineux ;

2° des cellules fusiformes, se colorant vivement en rose par l'éosine, souvent avec un protoplasme granuleux et un noyau ovoïde ; ce sont, peut-être, des leucocytes éosinophiles modifiés ;

3° des cellules pigmentaires allongées, munies d'un noyau ovoïde.

Nous avons décrit la structure histologique des organes photodotiques ventraux dans le « Bauchkiel » d'Argyropelecus.

Les autres organes photodotiques de ce poisson ont une structure histologique semblable. La grandeur, la forme et les relations du corps glandulaire, du réflecteur et du corps lentiforme peuvent être différentes, mais la structure de toutes ces parties est dans le principe partout la même. Ces différences sont suffisamment décrites par Handrick et Brauer et je ne peux rien ajouter aux observations de ces auteurs.

IIL Les organes photodotiques de Sternoptyx diaphana Hermann.

La disposition, le nombre et la structure de ces organes furent décrites par Brauer (5) et avant lui par Lendenfeld (6S).

J'ajoute seulement très peu à la description très correcte de Brauer. Comme type j'ai choisi les organes photodotiques du corps, qui se trouvent latéralement à droite et à gauche sur « l'isthmus ».

Chaque organe se compose 1° d'une partie glandulaire, ici très fortement développée en forme de sac allongé, presque cylindrique, dont la base est concave et le sommet est convexe (Fig. 2, PI. xn), 2° d'un corps lentiforme assez faiblement développé en comparaison avec le corps glandulaire, 3" d'un corps gélatineux et enfin, 4" d'un réflecteur.

L'axe principal du corps glandulaire allongé est presque perpendiculaire à Taxe longitudinal du corps. Dans la partie basale de ce corps les cellules glandulaires forment de nombreuses couches « concav-gewôlbt » (Brauer) — couches dont la surface ventrale est concave, la surface dorsale convexe, mais cette disposition s'efface dans les régions centrales et au voisinage du sommet du sac. Chaque couche se compose de plusieurs groupes ou d'un seul groupe de cellules.

Le nombre de cellules dans chaque groupe est très varié. Parmi les groupes de cellules on voit le tissu conjonctif, qui pénètre dans Tintérieur du corps glandulaire.

D'après les observations de Brauer le noyau est situé près de la périphérie de la cellule glandulaire, mais, ce qui est très curieux, il n'est pas situé dans une accumulation ou dans une couche plasmatique dépourvue de granulations sécrétoires. Au contraire, presque toute la cellule est, d'après lui, remplie de granulations sécrétoires, de grandeur diverse, séparées l'une de l'autre par un subtil réseau de protoplasme qui se colore en bleu.

Je confirme, en général, ces observations de Brauer, mais d'après mes recherches, les jeunes cellules qui se trouvent au voisinage du corps lentiforme sont encore peu modifiées et renferment un protoplasme finement granuleux, se colorant en bleu (par rhématoxyline avec l'éosine), et des grands granules éosinophiles peu nombreux. Nous voyons ces cellules intermédiaires sur la Fig. 3, g, l, PI. xii, leur forme est ovoïde ou quadrangulaire. Dans certaines de ces cellules nous avons trouvé deux noyaux, mais en général c'est une chose très rare ; le noyau est situé toujours près de la périphérie de la cellule.

L'aspect des cellules glandulaires dans les régions plus centrales de la glande est différent. Elles renferment ici, comme l'a bien observé Brauer, une très petite quantité de protoplasme avec de nombreux granules, parmi lesquels le protoplasme forme, comme nous avons dit, un réseau subtil.

D'après mes recherches on peut distinguer ici de petits granules qui se colorent vivement par l'éosine (granulations éosinophiles) et des granules plus grands sphériques, qui se colorent par l'éosine en couleur rougeâtre ou jaunâtre ; dans l'intérieur de ces nombreuses sphères mentionnées on rencontre de plus des petites granulations très réfringentes, qui ne se colorent pas par l'éosine et en général restent toujours incolores.

Dans la plupart des cellules glandulaires on trouve en même temps tous ces genres de granulations, mais il y a aussi des cellules qui renferment seulement un genre de ces granulations ; par exemple sur la Fig. 5, PI. xn, nous voyons une cellule seulement avec deux grandes sphères jaunâtres.

Ces sphères peuvent grandir très fortement au dépens du protoplasme et lorsque elles sont déjà assez grandes, la cellule se rompt et les sphères deviennent libres.

Sur la Fig. 5, PI. xu nous voyons plusieurs sphères libres, renfermant de petites granulations incolores.

J'ai aussi trouvé parmi les cellules glandulaires de grandes masses arrondies ou

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fortement allongées, masses sans noyaux, sans protoplasme, formée d'une substance spéciale, qui se colore comme les grandes sphères mentionnées plus haut (en rougeâtre ou plus souvent en jaunâtre) et qui renferme de nombreuses granulations incolores (après le traitement par Téosine) et réfringentes.

Nous voyons deux masses de ce genre sur la Fig. 5, PI. xii. Leur aspect nous permet d'admettre qu'elles proviennent très probablement des grandes sphères énormément développées qui se forment primitivement dans le protoplasme deâ cellules glandulaires et deviennent ensuite libres, en se modifiant en masses mentionnées plus haut.

Brauer a aussi observé des masses semblables dans le corps glandulaire des organes photodotiques de Sternoptyx. Il dit à ce sujet : « Vereinzelt findet man auch zwischen den Zellen solche runde oder auch anders geformte, mehr tropfenartig erscheinende Sekretmassen, sie dûrfen aber wahrscheinlich durch Platzen von Zellen bei der Konservierung oder durch kûnstlichen Druck frei gew^orden sein ».

Ainsi, nous voyons que Brauer regarde ces masses comme artefacta, tandis que selon nous il est difficile dadmettre qu'elles soient toujours des produits artificiels, parce que ces masses sont trop volumineuses, trop répandues et de plus notas avons trouvé des cellules dans lesquelles on voit des granulations à des degrés très divers de développement et spécialement de grandes sphères.

Lorsque les sphères sont déjà très nombreuses et volumineuses et lorsque la cellule renferme une très petite quantité de protoplasme, il est très naturel qu'une cellule semblable se rompe et subisse une involution, les sphères deviennent libres et en se modifiant, donnent des amas très volumineux d'une substance sans structure, en forme de gouttes, qui représentent la sécrétion de la glande. Cette sécrétion passe peut-être dans les vaisseaux sanguins qui pénètrent dans la partie glandulaire de l'organe avec le tissu conjonctif fibreux. Ce tissu entoure sous formé d'une couche bien développée la partie glandulaire et croît, comme nous l'avons dit, à l'intérieur de celle-ci.

Nous pouvons donc admettre que les organes photodotiques, au moins d'un type tel que nous le voyons chez Sternoptyx, produisant la sécrétion qui pénètre dans les capillaires sanguins, représentent ainsi des glandes à fonction sécrétoire interne, dont le rôle physiologique nous reste pourtant inconnu.

Le corps glandulaire est entouré, comme nous le savons, par une couche de tissu conjonctif fibreux et en dehors de cette dernière se trouve la couche très épaisse du réflecteur.

Le réflecteur, comme l'a bien observé Brauer est formé de cellules fibriformes avec des noyaux allongés et minces. Les fibres ont une teinte grise, mais à la lumière réfléchie elles sont d'une couleur argentée. D'après nos recherches les fibres du réflecteur, qui renferment un grand nombre de corpuscules de guanine calcifiée, ont dans la partie distale de la paroi de l'organe une direction dorso-ventralé

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(c'est-à-dire la direction de l'axe longitudinal de l'organe), tandis que dans la partie proximale (médiane) de cette paroi et au sommet de l'organe cette direction devient plus transversale ou circulaire. Mais on rencontre aussi dans la partie proximale de la paroi des fibres qui ont diverses autres directions et qui se croisent les unes avec les autres.

Les noyaux des cellules fibriformes sont extrêmement longs, à structure alvéolaire. Aux deux pôles de chaque noyau on voit un prolongement plasmatique fibreux ; autour du noyau la quantité de protoplasme est tellement pauvre, qu'il paraît comme nu (Fig. 4, PI. xn).

En dehors du réflecteur on voit une couche très mince de cellules aplaties avec un pigment noir, et à l'extérieur de cette couche encore une mince couche de tissu conjonctif fibrillaire ordinaire, qui se colore par l'hématoxyline avec l'éosine plus en bleu, tandis que la couche de tissu conjonctif qui se trouve à la surface interne du réflecteur (qui entoure le corps glandulaire), se colore en même temps plus en rouge (Fig. 2, PI. xn).

Le corps lentiforme en comparaison avec le corps glandulaire est assez faiblement développé, comme nous le voyons sur la Fig. 2, /, PI. xn, où le corps lentiforme, situé au-dessous du corps glandulaire, est très petit ; son axe transversal est presque trois fois plus petit que l'axe transversal du corps glandulaire, et son axe longitudinal est six fois plus petit que celui du corps glandulaire.

Le corps lentiforme, un peu convexe du côté dorsal et très fortement convexe du côté ventral, est formé de cellules diverses : ovoïdes, quadrangulaires, polygonales, munies d'un noyau arrondi ou ovoïde, situé au centre. Le protoplasme renferme de nombreuses granulations très fines. Le protoplasme se colore faiblement en rouge par l'éosine, les granulations se colorent beaucoup plus intensivement.

Du côté ventral pénètrent dans le corps lentiforme plusieurs prolongements de tissu conjonctif, en forme de colonnes, qui partagent le corps en plusieurs groupes cellulaires. J'ai trouvé sur les coupes trois ou quatre colonnes, séparées l'une de l'autre par des cloisons de tissu conjonctif. Mais je dois ajouter que dans divers organes photodotiques, qui appartiennent non seulement à des groupes divers, mais aussi au même groupe (par exemple sur Visthmus) ce tissu conjonctif est développé très différemment. Parfois la quantité de ce tissu est tellement réduite que les cellules du corps lentiforme ne forment pas du tout de groupes séparés par des cloisons de tissu conjonctif.

Brauer (p. 34) décrit les cellules du corps lentiforme comme « polyedrische Zellen, die gegen die Peripherie (dans l'organe ventral entre la nageoire abdominale et anale) breiter werden und zum Teil rundliche Gestalt annehmen, dagegen nahe der Grenze des Drûsenkôrpers sich abplatten » (ce que nous n'avons pas vu dans les organes de l'isthmus).

« Sie fârben sich — dit-il plus loin — mit Eosin gleichmassig intensiv rot ausser

— I07 — dem runden Kern, der meist central gelegen ist ; der Zellinhalt erscheint eus feinen sehr dicht gelagerten Kôrnchen zusammengesetzt, bei einigen Organen ganz oder wenigstens zum grossen Teil homogen und die Zellen, deren Rânder scharf gezeichnetsind, sehen dann aus wie aus festem Sekret bestehende SchoUen ».

Je peux confirmer cette dernière observation de Brauer; j'ai vu une telle modification de plusieurs cellules glandulaires dans beaucoup d'organes photodotiques de Sternoptyx.

Dans les organes ventraux, situés entre les nageoires abdominale et anale, Brauer a observé que « vom Centrum der Peripherie des linsenfôrmigen Kôrpers geht noch ein Strang aus, der den grôssten Teil des ihmvorgelagerten Gallertkôrpers durchzieht ». Dans les organes de l'isthmus je n'ai pas vu un tel « Strang » ; le corps lentiforme ne forme ici aucun prolongement dans le corps gélatineux. Dans d'autres organes j'ai trouvé effectivement un cordon pareil et je peux confirmer les observations de Brauer en ce qui concerne la structure histologique de ce cordon.

Au-dessous du corps lentiforme se trouve le corps gélatineux, conique, élargi du côté dorsal, et entourant le côté ventral du corps lentiforme. Vers le côté ventral le corps gélatineux se rétrécit graduellement (Fig. 2, g, PI. xn).

Ce corps se compose de tissu conjonctif, dans lequel nous distinguons une substance intercellulaire gélatineuse, plus ou moins homogène et des cellules, plongées dans cette substance, munies de prolongements fibriformes ; les axes longitudinaux de la plupart de ces cellules sont transversaux. Les cellules sont fusiformes, avec des noyaux ovoïdes ou un peu plus allongés. Dans la substance homogène intercellulaire on trouve aussi des fibrilles fines qui forment çà et là un réseau.

Dans la partie supérieure du corps gélatineux, dans le voisinage du corps lentiforme, les cellules sont très souvent rangées parallèlement Tune à l'autre en cercles concentriques. Cet arrangement devient irrégulier dans la partie médiane et basale du corps gélatineux, où ce corps se rétrécit.

Nous remarquons encore que la substance intercellulaire du corps gélatineux se colore vivement en bleu par l'hématoxyline avec l'éosine ; elle est donc cyanophile.

Le corps gélatineux est entouré d'une très mince couche de cellules pigmentaires, aplaties, noires. En dehors de cette couche pigmentaire se trouve une couche de tissu très semblable au tissu du réflecteur (Fig. 2, r, PI. xii).

Brauer dit que ce tissu, qu'il regarde avec raison comme une partie du réflecteur, entoure et le corps lentiforme et le corps gélatineux. Mais ce n'est pas tout à fait juste, relativement aux organes photodotiques de Visthmus, parce que, comme on le voit sur la Fig. 2 r, PI. xn, ce tissu entoure directement seulement le corps gélatineux, dans lequel le corps lentiforme est complètement plongé.

Ce tissu, comme on le voit sur la Fig. 2, est beaucoup plus développé du côté interne (médian! du corps gélatineux, tandis que du côté externe (distal) ce

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tissu se trouve seulement dans région la plus supérieure, dilatée, du corps gélatineux. Les fibres très longues de ce tissu sont parallèles à l'axe longitudinal de l'organe photodotique.

Nous avons dit que ce tissu a en général une structure très semblable au tissu du réflecteur proprement dit. Il diffère de ce dernier seulement en ce que ses fibres ne renferment pas de corpuscules calcifiés de guanine, c'est pourquoi ils ne donnent pas de reflet argenté. Mais les cellules mêmes sont complètement semblables à celles du réflecteur proprement dit. Ce sont notamment des cellules fibriformes, très allongées, qui vont parallèlement Tune à l'autre. Chaque cellule renferme un noyau extrêmement allongé. Comme dans le réflecteur proprement dit, nous pouvons distinguer ici deux types de ces cellules fibriformes : les unes sont un peu plus grosses et renferment un noyau plus grand, d'une structure alvéolaire, les autres sont un peu plus minces et renferment un noyau très fin, presque bacilliforme, qui est plus homogène et se colore plus fortement que les noyaux du premier type.