PAR M. LOUIS GERMAIN
Nos premières connaissances sur la larme malacologique du lac Tanganyika remontent à l’année 1858, époque à laquelle Speke y recueillit les quatre espèces suivantes décrites par Woodward(1) : Iridina ( Pliodon ) Spekii, Unio Burtoni, Lithoglyphus ipnatus, Aîeletnia ( Melanellci ) nassa. Il faut attendre ensuite l’année 1879 pour posséder de nouveaux documents sur la faune du lac T’anganyika. A cette époque, résidait à Oudjiji un missionnaire anglais, sir Edward Coode Hore, qui envoya à son frère, sir John Coode Hore, de Londres, une petite collection de 21 espèces de Mollusques qui furent étudiées par le Dr E. A. Smith (2), du British Muséum. En dehors des espèces antérieurement récoltées par Speke, cette collection renfermait neuf espèces nouvelles fort intéressantes qui permettaient de se faire une idée de la faune si spéciale du lac Tanganyika.
A partir de 1 8 y cj , les expéditions au centre de l’Afrique, et notamment à la région des Grands Lacs, se multiplient. De 1879 à 1880, Thomson accomplit un voyage du Zanzibar au Nyassa et du Nyassa au sud du Tanganyika. Au cours de son exploration, il recueillit un certain nombre de Mollusques nouveaux qui furent décrits par Smith (3>. Les bords du lac étaient en outre visités par de nombreux missionnaires qui expédiaient en Europe, et surtout en Angleterre, tous les échantillons zoologiques qu’ils récoltaient. Grâce à ces matériaux et à ceux expédiés d’Oudjiji par Edward Coode Hore, le Dr E. A. Smith
!,i Woodward (S. F.) , On some new freswather shells from Central Africa, Proceed. 700I. Society London, 1859, p. 348-350,
pi. XL VIL
121 Smith (E. A.), On the shells of Tanganyika and of the Neighbourhood ofUjiji, Central Africa, Proceed. 700/. Soc. London, avril 1880, p. 344-3)2> pi. XXXI.
!3: Smith (E.A.), Diagnoses of new shells from LakeTanganyikaandEast Atrika, Ann.
and niaga^. natur. history , 5e série, VI, décembre 1880, p. 425-43°; et Remarks on the shells from Lake Tanganyika and Nyassa and other localities between the latter and Dar-es-Salaam, in Joseph Thomson, Travels in Central Africa, 1881.
MOLLUSQUES
publia un nouveau mémoire inséré, comme les précédents, dans les Proceedings de la Société zoologique de Londres*1'. La même année, Crosse résumait, dans une intéressante étude parue dans le Journal de Conchyliologie^1', les connaissances acquises à cette époque.
En 1882, un Français, cette fois, V. Giraud, s’embarque à Marseille avec l’intention d’explorer les Grands Lacs. 11 traverse 1 Oussagara, I Uhele, 1 Ubena, parvient au lac Nyassa et, de là, gagne le grand lac Bangouéolo. Après avoir été fait prisonnier par les indigènes dans le Lunda11, Giraud arrive sur les bords du lac Tanganyika où il trouve un refuge à la station de Karéma. C’est pendant son séjour en ce point que le voyageur français rassembla une importante collection de Coquilles. Ces très riches matériaux furent étudiés par Bourguignat*4'. Il est à regretter que ce conchyliologiste ait à ce point multiplie les espèces que la plupart des auteurs qui ont, par la suite, écrit sur la faune du Tanganyika, aient cru ne pas devoir tenir compte des travaux de notre compatriote. C’est ainsi que, sur les 93 espèces de Mollusques rapportés par Giraud, Bourguignat en décrit y 3 comme nouvelles, dans sa seule Notice prodromique *
Les Belges avaient, entre temps, fondé une station à M Pala, sur la cote occidentale du lac. Le capitaine Storms, qui y séjourna de 1882 à 1885, y recueillit de nouveaux matériaux et surtout des Mollusques vivants qui, soumis à l'examen de Paul Pelseneer, fournirent à cet auteur les éléments d’un intéressant mémoire qui parut en 1 88<L|J|.
Cependant Bourguignat recevait toujours de nouveaux matériaux par I intermédiaire des missionnaires français établis sur les bords du lac(,). Il publia dès
0) Smith (E. A. 1 , On a collection of shells from lake Tanganyika and Nyassa and other localities in east Africa, Proceed. 1 oo! . Soc. London , févr. 1 88 1 , p. 276-300, pl. XXXII- XXXIV; et Description of two new species ot shells from iake Tanganyika, in Proceed çw/. Soc. London , mai 1881, p. 558-561, 2 fîg.
(2) Crosse (H.) , Faune malacologique du lac Tanganyika, Journal de Conchyl., XXIX, 1 8 8 1 , p. 1 o4-i 39 et 276-306, pi. IV.
(•*) Giraud (V.) , Voyage aux Grands Lacs de l’Afrique équatoriale, Ballet. Soc. géogr. Paris, séance du 7 avril 1885; il part, 37 pages, 1 carte.
M Bourguignat (J. -R.), Notice prodromique sur les Mollusques terrestres etfluviatiles recueillis par V. Giraud dans la région méridionale du lac Tanganyika , Paris, août 1885, 1 1 o pages.
(5) Bourguignat ( J.-R. ) , toc. cit., août 1885, p. 1 09.
I6) Pelseneer (P.), Notice sur les Mollusques recueillis par M. le capitaine Storms dans la région du Tanganyika, Bullet. Musée royal hist. natur. Belgique, IV, 1886, p. 101-
U) La première mission catholique française comprenait 5 personnes : MM. Pascal, Déniaux, Dromaux, Delaunay, Augier; la deuxième (1879), 12 titulaires : MM. Ganochau, Levesque, Moinet, Moncet, Soboul, Combarieu, Ruelfan, facy, Guyot, Baumaistre, Blum, Malafosse, et 6 auxiliaires : MM. van Ost, Loosweld, d’Hoop, Verhaert, Stewart et Oswald; et la troisième (1881), 15 personnes : MM. Léopold Joubert, Vysser, de Groot, Hildebrant, van Meel, Staës, Taillien, Boyer, Guillet, Haut-
ZOOLOGIE
lors une longue suite de mémoires111 qui aboutirent à l' Iconographie malacologique du lac121, bientôt suivie de l’ Histoire malacologique du lac Tanganyika (31. Dans toutes ces publications, non seulement les espèces nouvelles, mais encore les genres nouveaux sont tellement multipliés qu’il fut bientôt impossible de s’y retrouver. Aussi les auteurs, incapables de discerner des espèces par trop insuffisamment définies, se refusèrent-ils à admettre les vues de Bourguignat.
Malgré tous ces travaux, la faune malacologique du lac Tanganyika était, au point de vue anatomique, encore très peu connue. D’autre part, cette faune, par son étrangeté et surtout par son aspect marin très accentué — aspect marin qui se retrouve d’ailleurs chez les Crustacés et les Cœlentérés (11 — intéressait vivement le monde savant. Aussi le professeur Rat Lankester organisa-t-il, avec le concours de la Royal Society of London, une première expédition au lac Tanganyika (i 8p 5- 1 8y>6), bientôt suivie d’une seconde ( 1 8t)p- ipoo). Cette dernière, composée de sir John Kirck, sir William Thomson-Dyer, le D‘ Slater et M. Boulenger, fut dirigée par J. E. S. Moore. Elle eut une très grande importance au point de vue zoologique, et, en ce qui concerne spécialement la malacologie, Moore put recueillir un certain nombre de Mollusques vivants appartenant aux genres Tiphobia, Limnotrochus, Batlianalia, Bythoceras, etc. L’étude de ces très riches matériaux fut entreprise par Moore (5) et miss
tecoeur, Ménard, Blanc, Faure, Randabel et Guyot. J’ai tenu k rappeler — d’après Bourguignat — les noms de ces missionnaires parce qu’ils donnent l’étymologie de la plupart des espèces publiées par Bourguignat.
!l! Bourguignat (J. -R.) , Mollusques fluviati/es du Nyanta-Oukérèwe et note sur les genres Cameronïa et Burtonia du lac fan va-
nyika, Paris, 1883, 23 pages, 1 planche. — Especes nouvelles et genres nouveaux découverts par les RR. PP. missionnaires dans les grands lacs africains Oukéréwê et Tanganyika, Paris, 1885, 39 pages. — Monographie d’un nouveau genre d’Acéphales du lac Tanganyika, in B ii lie t. soc. malacol. France, ]I, 1885, p. 1-1 2, pi. I. — Des Tiphobies du lac Tanganyika, 1885, 10 pages, 1 planche. — Nouveautés malacologique s ; I, Unionidae et Iridinidœ du lac Tanganyika, Paris, 1886, 93 Pnges- — /M élan idée s du lac Nyan-çii et aperçu comparatif sur la faune malacologique de ce lac avec celle du Tanganyika , Paris, 1889, 66 pages, 2 planches.
^ Bourguignat ( J.-R.) , Iconographie malacologique des animaux Alollusques du lac Tanganyika, Corbeil, 1888, 82 pages avec 3 5 planches.
(3) Bourguignat ( J.-R.) , Histoire malacologique du lac Tanganyika, t. I ( seul paru ), Paris, 1890, 267 pages avec 17 planches. (Extrait des Annales des sciences natur., nouv. série, t. X.)
M Gravier (Ch.), Sur la Méduse du Victoria Nyanza et la faune des grands lacs africains, Bulle t. y Muséum hist. nat. Paris , 1 9°3 > P- 347-3 5 2.
(51 Moore ( J. E. S.) , The Molluscs of the great african Lakes; I, Distribution, Quaterly Journ. microsc. science, XLI, 1898, p. 1 59-1 80 ; II, The anatomy of the Typhobia, with a description of the new genus Bathanalia, ibid. , p. 1 8 1-204, pi. XI-XIV; III, Tanganyikiarufohlosa and the genus Spekia, ibid. , XLII, 1899, p. 155-185, pi. XIV- XIX; IV, Nassopsis and Bythoceras, ibid. , 1899, p. 1 87-20 1 , pl. XX-XXI. — On the hypothesis that lake Tanganyika represents
MOLLUSQUES. 6 15
Digby'1'. Quant aux résultats généraux des deux explorations anglaises, ils ont été remarquablement exposés par le chef même de ces expéditions12'.
La faune du Tanganyika était dès lors connue dans son ensemble. Malgré tout ce qui avait été fait, MM. Martel et Dautzenberg publièrent une très intéressante étude sur les Mollusques recueillis par le R. P. Guillemé aux environs de M’Pala'3'; Martens décrivit encore quelques espèces nouvelles'4' et enfin le Dr Smith condensa, dans une courte révision, toutes les données que nous possédons sur la faune maiacologique du lac*5'.
Les Mollusques jusqu’ici signalés dans le lac Tanganyika sont fort nombreux en espèces et présentent d’intéressantes particularités au point de vue de leur distribution topographique et bathymétrique. Quelques mots sur le lac et la nature de ses eaux me paraissent nécessaires avant d’exposer ces données.
Le lac Tanganyika occupe, entre les 27e et zf degrés de longitude est et les 2( et pc degrés de latitude sud, le fond d’une vaste faille s’étendant sur une longueur de plus de 6 00 kilomètres. Il est situé à environ 350 kilomètres du nordouest du lac Nyassa et à près de 1 ,000 kilomètres de l’Océan Indien. Son altitude moyenne est de 830 mètres au-dessus du niveau de la mer, et sa largeur varie entre 50 et 90 kilomètres. La sonde y accuse jusqu’à 600 mètres, sa profondeur moyenne étant d’ailleurs supérieure à celle du Nyassa. Les rives du Tanganyika sont fort accidentées, et, sur toute la moitié sud notamment, les montagnes tombent à pic dans le lac laissant seulement, de loin en loin, quelques petites anses occupées par des plages sablonneuses. Le principal tributaire du lac est le Loukouga qui, par l’intermédiaire du Loualaba, le met en communication avec le bassin du Congo.
an old Jurassic sea, Quaterly journ. microsc. science, XLI , 1898, p. 303-321, pi. XXIII ; voir aussi Nature, july 1897, LVI, p. 198- 200, et LVIII, p. 4o4-4°8 ; Science progress., oct. 1897, VI, p. 627-641.
i1' Digby (Miss), Journal Linn. Society, XXVIII, p. 434-442, pl. XXXVIII-XL.
I2' Moore (J. E. S.), Tothe mountains of the Moon, Being an acc. of the mod. asp. of Centrai Africa and sonie iittle known reg. trav. by the Tanganyika exped. in 1S99- 1900, Londres, 1901, in-8°, 371 pages, nombreuses cartes et figures. — The Tanganyika prob/em, An account of the researches understaken concerning the existence of
marine animais in Central Africa; Londres,
(3) Martel et Dautzenberg ( Ph . ) , Observations sur les Mollusques du Tanganyika recueillis par ie R. P. Guillemé, Journal de Conchyliologie, XLVII, 1899, p. 163-181,
pi. VIII.
Si Martens (E. von), Neue Land-und siissiyasser Schnecken aus Ost, Afrika , Nachrichtsbl. Malako^ool. Geseüsch., 189;,
Si Smith ( E. A. ) , The Molluska of Lake Tanganyika, Proceed. malacol. Society of London, VI, 2P partie, 1904, p. 77- 1 o4, 6 figures dans le texte.
ZOOLOGIE
Les eaux du Tanganyika sont souvent très agitées et, d’après le voyageur français Victor Giraud'1, comparables, à ce point de vue, à celles de l’Océan. Bien que considérées comme potables par les habitants^, elles sont souvent «troublées et dénaturées par de forts dégagements gazeux chargés de matière minérale^, dégagements provenant du fond de l’immense faille à laquelle est due cette mer intérieure VT Sous l’influence de ces dégagements, les eaux prennent parfois, sur la côte occidentale, une teinte lactescente assez accusée.
La faune malacologique du Tanganyika se sépare assez nettement en deux séries : les Mollusques fluviatiles normaux d’une part, les Prosobranches à faciès marin d’autre part. Ces derniers, dits thdlassoides par Bourguignat*5), ont été réunis par Moore*6) sous le nom dé hdlolimnic groitp.
La répartition topographique des Mollusques fluviatiles normaux est, de tous points, semblable à celle observée dans les autres lacs et, en particulier, dans le Nyassa. Les Limnées, lesPhyses, les Pianorbes, les Segmentines, habitent toujours au voisinage des côtes, soit dans les petits cours d’eau qui s’y jettent, soit enfin dans les nombreux étangs plus ou moins encombrés de plantes aquatiques qui bordent la côte occidentale du Tanganyika. C’est également dans les localités où la profondeur reste faible que vivent les Vivipares — et surtout le Vivipara unicolor Olivier, si polymorphe et si répandu dans toute l’Afrique tropicale, — les Bythinies, les Cieopatra, les Lanistes et les Ampullaires. Les Neothaumes sont intéressants par leur polymorphisme très particulier et, en quelque sorte, localisé. La forme normale, le Neot/iduwd tdngdnyikdmun Smith, ne se rencontre que dans la région centrale du lac, tandis que les formes nommées par Bourguignat Neothdunid bicarinatum et N eothdumd euryomphdlum n’habitent
*b Giraud (Victor), Voyage aux Grands Lacs de l'Afrique équatoriale , 1885, p. 27. — Bulletin de la Société de géographie de Paris , n°* 7-8 , 1885.
*2) Le personnel de la Mission permanente à M’pala ne consomme que de l’eau du lac (Dautzenberg [Ph.], Observations sur quelques Mollusques du lac Tanganyika recueillis par le R. P. Guillemé et description des formes nouvelles, dans le Journal de Conchyliologie , XL. VII, 1890, p. 163 [tirage à part, p. 1 ]).
*3* Moore a observé que les eaux du Tanganyika étaient toujours imprégnées d’une quantité appréciable de sels minéraux
(Moore [J. E. S.], The Molluscs of the Great African lakes; I, Distribution : in Quaterly journ. of micros cop. science, nouv. série, vol. 4.1, 1899, p. 169).
w Bourguignat (J. -R.), Iconographie malacologique des animaux > Mollusques fluviatiles du lac Tanganyika; Corbeil , 1 8 8 8 , p. 79.
*5) Bourguignat (J.-R.), Notice prodromique sur les A4 0 llüsque s terrestres et fluviatiles recueillis par A4. J ’lctor Giraud dans la région méridionale du tac Tanganyika, 1885, p. 9.
r,) AIoore (J. E. S.), The Molluscs of the great African lakes; 1, Distribution : Quarterly Journal of micro s copie al science; nouv. série: vol. XLI, 1898, p. 1 66.
MOLLUSQUES
respectivement que les parties nord et sud du lac. Ces Mollusques vivent parfois jusque sur les fonds atteignant y 5 mètres.
La plupart des Unios et des Grandidieries passent leur existence enfoncés dans le sable des plages tranquilles, tandis que les Mutela, les Pseudospatha, les Brd'iiea et les Cameronia préfèrent les golfes vaseux bien abrités des vents. Enfin les Moncetia, «comme le démontrent leurs valves rudes, couvertes d’inégalités et de rugosités, vivent sur les plages caillouteuses ou dans les anfractuosités des rochers battus par les vagues Ces Monceties, dont il n’existe jusqu’ici qu’une seule espèce^, sont particulièrement abondantes sur la côte nord-occidentale, notamment sur le pourtour de la presqu’île Oubouari.
Bien différent est le modus vivendi des Prosobranches thalassoïdes qui, au dire des voyageurs, sont surtout localisés dans les endroits où les eaux sont les plus agitées^.
Les Spekïd, les Tdtigdtiyikid, les Girdiidid et les Pardmeldnid^ vivent en très grande abondance sur les rochers submergés, absolument de la même manière que, sur nos côtes océaniques, les Ndticd, les Purpurd ou les Littorind. Quant aux Bythocerds , aux Bdthdtidlid et aux Syrnolopsis , on ne les rencontre que sur les fonds où la profondeur est considérable.
C’est à Moore (5) que nous devons les seules données actuellement connues
Bourguignat (J. -R.), Iconographie malacologique des animaux JHollusques Jîuviatiles du lac Tanganyika, 1888, explication de la planche XXX.
(2^ Le genre yHoncetia a été créé par Bourguignat [Especes nouvelles et genres nouveaux découverts par les Ré v. Pires missionnaires dans les grands lacs africains Oukéréwé et Tanganyika , décembre 1 8 8 5 , p. 34) pour des Coquilles se rattachant étroitement aux Spatha et caractérisées par une forme allongée, très inéquilatérale, fortement comprimée; des sommets aplatis; une charnière sans dents, présentant seulement une éminence tuberculeuse émoussée sur la valve droite; enfin des valves épaisses, ternes, sombres, fortement striées, baillantes antérieurement. Bourguignat a décrit six espèces de yHoncetia : les AL Anceyi [loc. cit., décembre 1 88 5 , p. 35, et Iconogr. malacol. du lac Tanganyika , 1888, pi. XXX , fig. 1 -3 ) ; JH. Jouberti [Nouveautés ma/aco logique s ; I, Unionidæ et Iridinidæ du lac Tanganyika , 1886, p. 63, et loc. cit., 1888, pi. XXX,
fig. 4); AI. Bridou xi [loc. cit., 1 886, p. 65; et loc. cit., 1888, pi. XXX, fig. 5 ) ; JH. Lavigeriana [loc. cit., 1886, p. 60, et loc. cit., 1888, pi. XXX, fig. 6); JH. JHoineti [loc. cit. , 1886, p. 61; et loc. cit. , 1888, pi . XXX , fig. 7); enfin, JH. Rochebrunei [loc. cit., 1886, p. 62, et 1888, pi. XXX, fig. 8). J’ai examiné tous les types de ces JHoncetia dans la Collection du Muséum de Paris, et je suis arrivé k la certitude qu’il n’en existe qu’une seule espèce. Je reviendrai bientôt avec plus de détails sur ce sujet.
W Pelseneer (Paul), Notice sur les Mollusques recueillis par M. le capitaine E. Storms dans la région du lac Tanganyika, Bullet. JHus. roy. hist. natur. Belgique , IV,
1 8 86, p. 1 1 5 ; tirage à part, p. 1 s.
^ II en est de même des genres démembrés des Paramelania , comme les Lavigeria, Randabelia , Joubertia, Edgaria, etc.
Moore (J. E. S. ) , The Molluscs of the great African Lakes; I, Distribution : Quaterly journ. micros cop. science ; nouv. série ; vol. XLI, 1 899 , p. 1 70.
MISSION FOA
ZOOLOGIE
sur la distribution bathy métriques de ces Mollusques. Au cours de sa dernière expédition, en 18^5-1896, il pratiqua de nombreux dragages très féconds en résultats. Tandis que les grands fonds, de 250 à 400 mètres, lui fournirent en abondance des Paramelanïa, des Bathanalia , des Bythoceras et des 77pholndm, ceux n’atteignant que 50 à 100 mètres lui donnèrent de nombreux échantillons appartenant aux genres Limnotrochus, Syr/iolopsis et Neothauma. Le tableau suivant résume, d’après les travaux du savant anglais, la distribution bathymétrique des Mollusques du Tanganyika.
TABLEAU DE LA DISTRIBUTION BATHYMETRIQUE DES MOLLUSQUES DANS LE LAC TANGANYIKA (D'APRES MOORE).