Résumé des observations faites en 1844 sur les gastéropodes phlébentérés
J'aurais bien vivement désiré ne pas revenir sm- la question si controversée des Gastéropodes Pldébentérés, avant d'avoir repris, par l'expérience et l'observation , chacun des poinis de fait ou de doctrine, qui ont été pour mes confrères l'objet de doutes plus ou moins fondés. Mais, à mon grand regret, les publicalions qui ont paru en Angleterre (1), et plus récemment en France Ci), me font une nécessité d'agir autrement. Persévérer dans un silence absolu serait m'exposcr à voir s'amoindrir chaque jour entre mes mains un travail considi'rable , et paraître rester tout à fait en arrière dans une question que j'ai soulevée. Toutefois, l'abondance même des matériaux que j'ai recueillis est pour moi un obstacle insurmontable à leur publication complète (3). Je me bornerai donc à prendre dalc par un simple exposé de résultats , exposé qui, à quelques développements près, ne sera autre chose que le l'ésumé , mis le 14 février 1845 avec tous mes dessins, des préparations et des animaux vivants, sous les yeux de la commission nommée par l'Académie des Sciences. Je n'entrerai d'ailleurs dans aucune disnission soit de fait, soit de théorie .
(1) .1 monogrnph i)( (he hrilish Siidihnmvhtalc Mulliisca ivilli jiijiirrs nfall Ihi species, by Josilua Atder and Albany Ancociv. London, ISIS and ISiii
(2) Sur l'organixalioH des MolluS(iur.'< Gnstérnpoiles de l'ordre dex Opislliolirnitches. par M. Blancliard [Ami. desSc nul., l. 1\ [ I81S |).
(3) Eu I84i , j'ai observé, soit en Sicile, S(iil sur les eûtes de la Maiirhi- , vingt-quatre espèces bien distinctes appartenant à divers types de Mulliisi|nes Plilébentérés. Les dessins reproduisant l'ensemlile nu les détails de leur organisation sont au nombre de près de deux cents. Ils ont élè mis en tout ou en parlie sous les yeux de diverses personnes, parmi les(|uelles je eilerai MM. DnnienI . Edwards, Flourens, Isidore Geoffroy, Valencieiines, lilancliard, Kieltiker, liohm, Vogt, etc.
3' séné. Zuoi . T \. (Septembre I H is.) , S*
l"2-2 \()VA(;i'; i;,\ mc.ii.i;.
soit (le priorilr, nie bornant , sur ce dernier poini , à rappeler que M. nianchard élait avec moi en Sicile, et que je lui ai montré , dès cette épociue , tout ce que je voyais moi-même.
En résumant mes dernières recherches, j'aurai à signaler dans mes premiers travaux plusieurs omissions et plusiem-s erreurs. Un certain nombre ont élé relevées par queUpies confrères avec plus ou moins de vivacité ; d'autres leur ont échappé. .Te ne les ai pas pour cela dissimulées. Incertain sur r(''|)oque à laquelle il me sera permis de reprendre ces études, j'ai voulu mettre les naliu'alistes à mémo de jufïer du point où je les avais conduites , et , pour cela, j'ai cru devnir dire de mes premiers travaux tout ce que j'en |)ense.
§1. — Cliismi firiitiDii. . ; i!.M
,1'ai (li'jà (lit ailleurs (1) ipie je ne considérais plus les Mollusques l'hlébenlérés comme formant un ordre spécial , mais seulement une famille, .l'ai motivé ce changement, dans ma manière d'envisager les l'apports de ce groupe avec les autres Nudibranches , sur les recherches de MM. Edwards et Valenciennes. En ellet , Vélat incomplet de l'appareil circnlatoire , que j'avais regardé comme un signe de déiiradation or(jani(jue propre aux l'hlébenlérés, se retrouvant dans Vembranchemenl entier des Mollusques , l'importance relative que j'avais attribuée à ce fait d'organisation disparaissait. D'ailleurs , j'avais prévu , dès mes premiers travaux sur ce sujet , que , sons le rapport des organes respiratoires . l'on découvrirait des intermédiaires entre les l'hlébenlérés et les Nudibranches ordinaires (2). Les caractères empruntés à cet ordre de considérations ne sulln-aient donc pas pour motiver l'établissement d'un ordre. J'étais par conséquent amené à ne faire qu'une simple famille des Éolides et autres genres voisins.
(I) \<ilc fini- le l'hlrbcatérismc [Aun. des Se. mil., 18 45).
11) .Mi'mnirr .'iitr h-n Mùlluxqma Phlélirnlrrés [Ann. des S>c mU.. p. 171 [1814]). .1 iii(lii|i]ais (Milrc iiiitr('> , i-(iinnif> inlpniK'diiiirps probal)l(>s , les ScvIIi'pr c\ les Tiiélys. Les reclierclies de M lilanclinnl (inl i-unliriiié ces prévisions
DE Qi'.%Titi';F%ui:s. — r.ASTiiiioi'onKS l'iii.iiiiiiMiiubs. 1-23 Mais celtu famille elle-nièine se divise en un certain nombre de tribus, pour lesquelles je conserverai les noms déjà proposés. Jusqu'à nouvel ordre (1), du moins, les Actéons (2) et genres voisins doivent, ce me semble, former, parmi les Phlébentérés, un groupe subordonné {Erilérubranclies llémibranches ). 11 en est de même j)our les Pavois , les Chalides et les Lissosomes ( Lissusoma kœiliker et Ouatrefages), qui forment la tribu des Dermobranclies.
La tribu des Entérobranches proprcmeni dits [Ëolides , Cavoli)>es , Tergipes... est, jusqu'à présent, la plus nombreuse soil en genres, soit en espèces ; plusieurs de ses genres même devront peut-êlre plus tard être divisés en sous-genres. Les Tergipes, par exemple, renferment un grand nombre d'espèces appartenant évidemment au même type, mais diiïérant les unes des autres par des caractères juscju'à ce jour regardés comme avant une valeur générique. Telle est , par exemjjle , la forme des tentacules qui peuvent cire sim|)les et lisses, ou simples et comme annelés , ou compliqués d'appendices accessoires plus ou moins nombreux; telle est encore la disposition des cirrhes branchiaux qui sont tantôt simples, tantôt ramifiés..., etc.
(1) Je dis jHsgii'à nouvel ordre , car il me semble très possible que Ih famille (les Plilébenlérés, telle que je crois pouvoir la conserver encore aujouriihui, soit un jour démembrée. Les Derninbranclies, par exemple, pourraient fort bien se rattacher tôt ou lard aux Dnris, car MM. .Mder et .\ncok ont décrit des Mollusques très voisms des Pavois, et qui porteraient une fort petite brancliie tout à fait en arrière, entre le pied et le manteau, .l'ai moi-même observé quelque chose d'assez semblable dans un Mollusque très voisin des Lissosomes, genre nouveau que nous avons étudié à peu prés à la même époque, quoique séparément, M Kœiliker et moi , sur les côtes de l'Italie méridionale et de la Sicile (Juant aux Actéons, il est bien difficile de prévoir à quel groupe déjii établi ils pourraient être rapportés, car peu de personnes, je pense, seront tentées de les iilaecrdans le voisinage des .Aplysies. Quoi qu'il en soil, si le démembrement dont je parité ici devient [ihis lard nécessaire, on trouvera dans ce fait un exemple de [iliis do ces modifications semblables , portant sur des types (lilférents . d'oii résultent les iennex rorrespondanls des divers grou|ies zoologiques.
(2) Je dis lex Actéona au pluriel, parce iiu'il n'e\isle pas seulement unf m/i'iVc de ce genre , mais bien iiliiaieiir!! cspcccf très dillérenles par îles caractères tant intérieurs qu'extérieurs.
|-2^l \{)\.\(;k i;> sicii.i:. > > i»
. . ' ■ ■. . I .'1 S; 11. • — ('nnwlhvn e.r/f'r/rii/s. ,; , , ^ .,.;]. i;
Les caractères différentiels extérieurs dos truis tribus dont se compose la famille des Phlébcntérés sont bien tranchés ; mais dans chacune d'elles , ces caractères subissent des variations assez considérables.
1° Dorsibranches proprement dites. - - Le nombre et la position des appendices dorsobranciiiuux varient extrêmement. Ils sont extrêmement nombreux, longs, et dirigés presque en tous sens chez certaines espèces voisines des Vénilies oudesZéphyrines(l). Souvent ils sont couchés en arrière d'une façon assez régulière, et, quoi(|ue très serrés, ils laissent reconnaître leur disposition par séries transversales, comme chez la plupart des Éolides. Chez les Tergipes et les dérivés de ce type , ils sont peu nombreux, beaucoup plus gros proportionnellement aux dimensions du corps, et leur forme est tantôt allongée , fusiforme , plus ou moins lisse, tantôt laccourcie , ovoïde..., etc. Chez ciuelques uns, comme nous l'avons dit plus haut, ces appendices sont branchus.
Les tentacules sont tantôt semblables, tantôt dissemblables. Dans ce dernier cas, j'ai toujours vu les modilicalions porter seulement sur les tentacules postérieurs.
Parmi les caractères extérieurs les plus importants , il faut compter la position de l'anus. Dans tous les Tergipédiens que j'ai examinés, cette ouverture est placée sur le dos, le plus souvent un peu à droite de la ligne médiane. Chez une grande Zéphyrine de Sicile , je l'ai trouvée à peu près exactement sur la ligne médiane ("2). L'anus est, au contraire , latéral chez les Éolides. Sur
(1) Je ci'iJis que ces {^eiiri's (iuiveiU être consLTvi'S tous les deux . les Zé|iliyrines se ilislinguunUles Vénilies par l'existence de deux mâchoires latérales, cornées, et très fortes ijui existent en même temps que la langue.. Ce dernier organe ni avait é(;liap|>e dans I étude de la Zépliirine velue que j'ai décrite (it/emoire sur h'xG<isl.frop(jilfsl'lilclii;iitci-cs).
(2) Un individu de cette espèce a été |jrésenté à la commission nommée par 1 .Académie, el disséciué sons ses veux
ni-; 01 t ritKi'MUK^i. — (.vsniiiopoDi s l'iii.KiiiiMihiiîs. [•27) ce point, je m'étais trompé dans mon premier Mémoire ; mais, dès 18/ii, j'avais reconnu mon erreur (l;.
Les ouvertures extérieures des organes génitaux sont souvent très difficiles à. reconnaître. Cliez la jiiupart des Tergi- |»cdieiis, hors de l'épo(|ue de la repi-oduction , on n'en trouve aucune trace. 11 eu est de même pour les petits individus qui, sans doute, ne sont pas encore adultes. Au contraire, à cette même époque , on trouve cliez eux extérieurement des appendices souvent très compliqués, d'une grosseur énorme, comparativement au volume du coi'ps , et souvent très vivement colorés. Chez la Zépliyrine dont j'ai parlé , ces orifices étaient bien visibles sur le côlé droit du cou ; mais les individus que j'ai étudiés étaient tous au moment de la ponte, et l'on ne ]ieutdonc rien en conclure pour d'autres époques. La même observation s'applique, je croi.'^, à certaines espèces d'Éolides.
2" EiUcrobranches Héinibranches. — Toutes les espèces de cette tribu que j'ai étudiées en .Sicile appartiennent au genre Acléon ; elles sont au nombre de quatre, et aucune d'elles ne peut être rapportée soit au grand Actéon de Nice {Elisie), soit aux Actéons de la Manche que j'ai décrits ailleurs.
Ces espèces difl'èreiit extérieurement l'une de l'autre, surtout par les proportions du corps proprement dit et des expansions foliacées ('2) , par le plus ou moins d'épaisseur et de mobilité de ces dernières, par la position des orifices, dont l'un surtout [orifice respiraloire de M. Soulei/et , anus ^?)] est, chez certaines espèces , plus ou moins antérieur et latéral ; chez d'autres , au
( I ) M. Isidore Geoffroy pos.sède peut-être encore un croquis que je fis chez lui, a la plume et de souvenir, de la disposition des organes digestifs de lEolidinc, telle que me l'avaient fait reconnaître de nouvelles recherches La date , que cet académicien voulut bien écrire de sa main , montrerait que celle communication lui fut faite immédiatement après mon retour a Paris.
(2) Manteau des auteurs .lai dit ailleurs pourquoi l'on doit, ce me semble, rejeter celte expression comuie étant tout à fait impropre. Les expansions foliaercs des Actéons, qui renferment une portion des organes génitaux et de l'appareil gaslro-vasculaire , ne peuvent en aucune façon être assimilées au manteau des .Mollus(|ues ordmaires.
]•.)(■> vovA(.K i:n MC.n !..
coiilrairc, (oui à l'ait postérieur et dorsal , d qui , chez une, se
prolonge sous la foruie d'un luhe conliactile.
3" Deriuobnmchcs. — Les espèces de cette tribu que j'ai examinées en Sicile ap|)artiennent toutes au genre IJssosome , chez ieciuel ni M. Kœiliker ni moi n'avons trouve aucune trace d'appendices (]uelconques. Sous ce rapport, on voit que ce genre dilVère des Pavois aussi bien que des Clialides, dont il m'a paru reproduire d'ailleurs les pi'incipales dispositions organiques.
!5 III. — Toijiiinf'iita ff iiiiisrles soti^-cu/anés-
.le n'ai (|ue bien peu de chose à ajouter sur ce point à ce que j'ai dit dans mon Mémoire sur les (lasléropodes Phlébentérés, Seulement, je ferai observer que. chez certains Actéons, les glandes mucipaies des expansions foliacées sont , surtout sur les bords , très remarquables par leur nombre et leur développement, qui permet de reconnaître très nettement le canal excréteur.
§ IV. — A/ijiiirri/ (lif/Cbfif. , , . ,|.
1° Enlénihrdiiclies propreDienl dits. — Tous ces Mollus(|iies ont une bouche inoi-me , au-delà de laquelle on rencontre ime masse buccale. Chez les Eolides, on ne trouve ici que la langue (qui m'avait échappé dans mes premières recherches sur TEoIidine) ; mais chez les Zéphyrines et les Tergipédiens, on rencontre, en outre, des mâchoires lat(''rales plus ou moins simples, mais fortes, cornées , et colorées en brun chez les premières ; très délicates, diaphanes et dentelées en scie , chez les derniers, dont pourtant une seule espèce m'a montré des mâchoires de Zéphyrine. La langue est toujours composée de pièces articulées , et qui présentent d'une espèce à l'autre des dilférences peu tranchées, mais caractéristiques.
Chez tous les Entérohranches proprement dits, j'ai trouvé des glandes salivaires. Peu considérables chez lesÉolides, ces glandes, chez les Vénilies , s'étendent bien au-dehà de la masse buccale , et, chez quel(|ues Tergipédiens, elles remplissent une partie de la cavité abdominale. Dansée cas, les conduits excréteurs, qui
DK <JI!,%rRi:r»«KS. i.ASTKIIOPODI'S IMII.Klîl'MlhtÛS. 1"J7
vicniioiil s'ouvi'ir l\ l;i base (J(3 la masse liiiccale, sont tivs larges, et pourvus de cils vil)ratiles. Ce sont eux (|uej'ai représenlés dans le Mémoire sur les Phléhentéiés (]) : je les regardais alors comme représentant l'œsophage, lequel m'axait échappé.
Cet, œsophage , en effet , s'ouvre tantôt à la partie poslérienre de la masse buccale, comme chez les Éolides, tantôt à la face supérieure et aiitcrievrc de celte même masse . comme chez les Tergipédiens. Chez ces derniers , les mâchoires , dont nous avons parlé, gai-nissent et semblent proléger cet orilire (2).
En arrière de l'œsophage vient l'estomac, généralement assez petit, chez les Éolides par exemple, plus développé chez les Tergipédiens. Chez un de ces derniers, j'ai trouvé l'estomac aimé de pointes dures, assez semblables par leur forme à des épines de rosier, et disposées sur une seule ligne décroissante cà ses deux extrémités.
L'intestin qui fait suite ;i l'esloriiac est tantôt plus ou moins contourné [Zio/////m' (.'V^, tantôt simplement oiulnleux {Zé/jln/rimde Sicile, Tcrfjrpédicns).
2° Entérobranches Rémibranches. — Chez les Acléons, nous retrouvons les parties dont je viens de parler ; elles sont disposées comme dans les Tergipédiens, c'est à-dire que l'œsophnge prend naissance eu avant , et en haut de la masse buccale. On y trouve aussi une langue , dont la forme varie d'une espère à l'autre (4), et des mâchoires, très fines, dentelées et latérales. Dans les espèces que j'ai étudiées en Sicile , l'estomac est petit,
(1) Loc. cit., pi. 5, fig, 5.
(2) Celte diï^posilinn rappelle toiil a fait ce cpi on olnerve chez certaines Ainiélides errantes, chez les Eunices en particulier.
(3) Celinleslin m'avait échappé lors de mes premières recherches. Je lai indiqué dans le cro(iuis dont j'ai parle plus liaul , el(|ui doit se trouver entre les mains de M. Isidore Geoffroy.
(4) Pendant son séjour a Saint-Malo, M. Vogl , doiil les lecteurs des Annales connaissent tous le beau travail embryogénique , a pu constater que le dessin donné par moi de la langue de l'Acléon vert était exact. D'autre pari, lesc-^peces siciliennes que j'ai étudiées onl une langue 1res semblable à celle de la plupart des Tergipédiens, c'esl-a-dire différant a la fois de celle de l'ftlisie et de celle de lAetéon vert
l-2,s \()^ \(;i-: l'.x sicii.i;. ' '
et rinirsliii , (l";il)or(l l'Iruit , se rende l)e;iueou|i iioiir diiuinuer de
nouveau avant d'arriver à l'anus.
3° Dcrmabranclies. — Chez les I/issosomes, j'ai trouvé une masse hucrale, nn œsophage naissant en arrière de cette masse, un estomac et un inteslin , dont la terminaison m'a érhappé ; je n'ai pas non plus distingué de glandes salivaires. La langue ressemble à celle des ïergipédiens ; mais l'estomac est armé de quatre fortes dents épineuses , plus ou moins analogues à celles que j'avais trouvées dans les Pavois (l ).
g V. — A/i/iiiri'i/ (jastro-mvsculuirc; (j/iindt's à s/iiades.
1° Jintérohmiiches proprement ilils. — L'appareil gastro-vasculaire pi'end naissance à l'estomac tantôt par un seul tronc [un Tergipéilien {'2'}], tantôt par deux, troncs distincts [Zéphyrines, Terçjipéiliens), tantôt par trois troncs, dont deux se portent en avant , et un troisième, bien plus considéral)le, se dirige en arrière [Éoliiles). Dans le jiremiercas, le tronc unique fournit à droite et à gauche des brancb.es , d'où se détachent les cœcums, (]ui pénètrent dans les a|)pendices dorsaux. Dans le second cas, ces branches naissent seulement sur le côté interne des troncs, qui vieiHient de l'estomac. Dans le troisième cas, les troncs antérieurs n'ont que des branches latérales ; le tronc postérieur en fournit à droite et à gauche. Chez les Zéphyrines, les troncs primitifs parlant de l'estomac se bifui'quent pour former les troncs antérieurs. Piien de semblable n'existe chez les Tergipédiens , dont les ap|)endices dorsaux, peu nombreux, sont tous placés en arrière de l'estomac.
Chez tous ce* animaux, l'origine soit des troncs, soit des cnecums gastro-vasculaires, présente un sphincter, (|ui peut en
(1) Z,(jc. cir, pi. 4, fig 5, et pi. 5, fig. 7.
(2) Lors (le mes précédentes recherches sur lÉolidine, j'avais cru voir des branches laiérales se réunir à leur extrémité pour former un canal latéral. C'était la une erreur qui a élé justement relevée, mais qui s'expliquera facilement pour iiuiconquo tiendra quelque compte de la nature même des observations et de la (liflicullé que me présentait I apprériatioii dune organisation alors entièrement inciuinuc
ui<: QrATitKFAUi:»». — (. asikhoinjuks l'iii.iiuhMKiius. i-2.) fermer l'accès. Clicz presque lous aussi, ces diverses parties sont contractiles.
11 arrive assez souvent chez les Tergip(kliens (ju'iin des deux troncs latéraux s'atrophie après avoir fourni une ou deux rano-ées de cœcurn; dans ce cas, l'autre tronc devient médian , et donne des branches à droite et à f2,auchc.
Les cœcum gastro-vasculaires, en pénétrant dans les appendices du dos, se recouvren! d'une substance granuleuse plus ou moins opaque et colorée, mais [larfois aussi tout à fait transparente, et que, dès mon premier Mémoire, j'ai regardée comme le foie [l).
Au-delà de ce cœcum, on trouve la glande à spiculcs, organe dont j'avais méconnu la nature et les fonctions dans le Mémoire sur l'Éolidine. Cette glande tantôt adhère immédiatement au cœcum , tantôt est comme pédicellée ; sa forme est généralement ovoïde ; ses parois épaisses et composées de granules, qui , en se dévelop[)ant , forment autant de petites poches, renferment des spicules. Ceux-ci, pris dans la cavité , souvent très grande , entourée par les parois glanduleuses, sont tantôt libres, et tantôt encore entourés de la menibrane cellulaire. Ces Spicules sont de même nature que ceux des Acalèphes et des Actinies; mais leur forme diffère d'une espèce à l'autre, et je crois qu'ils fournissent un des meilleurs caractères pour la distinction des espèces. Au reste , cette forme varie quelquefois jusque dans !a même espèce , selon qu'ils proviennent des cirrhes antérieurs ou des cirrhes postérieurs. Ainsi, dans rÉolidine, les cirrhes des deux premiers rangs, qui forment autour du cou comme une espèce de collerette, renferment des spicules très petits, réunis en grand nombre , même à l'état de maturité com[)lète . dans une enveloppe commune , et dont le lil aciculaire est simple et assez court. Dans les cirrhes du corps, ces mêmes spicules soni grands, isolés, et leur lil aciculaire est tout hérissé de filaments excessivement lins.
Ce sont ces spicules (jue l'on voit chez les Eolides et les Tcr-
(\\ Mémoire sw l'Eoiidinc paradoxale [Ann. rfcs .Se nul., 18431, Z' série. Zoou. T. X. (Septembru I8i8 ) j 5
430 v()v\(.K i:n sicii.iî.
gipcs sortir, (|iinnd ou irrite ranimai, par rorifice qui termine
cIiac|Me cirrlip.
Je n'ai pas tioiivé de glande à spiculcs dans les Zéphyrinesou les Vrnilies qne j'ai observées. Ccl organe manque également dans les deux autres tribus de la famille des l'iilébentérés.
2' Eitti-ruhrunchcs lUhnihranches. - Chez les Actéotis, l'appareil gastro-vasculaire naitde l'estomac jiar deux troncs d'un très petit calibre, qui se l'entlent bientôt, se bil'ui'quent, puis envoient des branches dans les expansions foliacées. (les branches se comportent dilféremment, selon les espèces. J'ai dit ailleurs quelle était leur distribution chez l'Actéon \ert ; et , du moins , pour ce qui touche à leur mode de terminaison , je suis bien certain de ne pasm'ètre trompé. Dans les Actéons ([uej'ai observés en Sicile, celte terminaison est toute dillérenlc. Les branches de l'appareil se divisent de plus en plus, et les derniers ramuscules se croisent en tout sens. Ces ramuscules se terminent par des repliements ani|)ulliforines , presque toujours plus ou moins recourbés. Ces rennemcnts et les dernières ramilications sont seuls colorés, et recouverts d'une substance granuleuse verte. Le reste de l'appareil est formé par une membrane simple, hyaline, et que son extrême transparence rend très dilîicile à distinguer et à suivre. Toutes ces parties sont d'ailleurs contractiles.
3° Dermobranclies. — Chez les l,issosomes , l'appareil , phis ou moins ramifié des deux tribus précédentes, est remplacé par deux grandes poches symétriques de forme variable selon les espèces, placées en arrière de l'estomac, et dont les parois, toujours assez opaques , présentent la structure granuleuse que nous avons regardée comme indiquant la présence du foie. On voit (|ue cette organisation rappelle entièrement ce que nous avons dit ailleurs des l'avois et des Chalides.
§ VI. — A/ipnrcil rcspirattnre.
Aucun Mollusque l'hlébentéré ne possède de branchies proprement dites, c'est-à-dire des organes respiratoires a(|uati([ues , où le sani;- vrinein ai'rive par un .s>/slèmr de i-aisseaii.i- dont les
DE «jlAIICI^.iUlCM. — (.ASIKHOI'DDKS PIII.KHKM ÉRlis. 131
dernières rainificatinns se coiiliiiuent avec les premiers ramusciiles d'un aiilrc syslrmc de vaisseaux , chargés de transporter au tœuv le sai.g re\ ivilir ( 1 ). Chez loiis, la peau joue un rôle très imporlaut dans l'acte di; la respiration. Chez les Uermobranches elle est seule charf,^ée de cette fonction , et , jusciue chez les Entérobranclies proprement dits . ce qu'on a appelc' jusqu'à ce jour les branchies ne jnue 1res pnibablenieul ciiTtui rôle accessoire et toul spécial dans racconi])lissement de cet acie physiologique.
1° Enlérubranches propre ment dits. ~ [.os oiganes auxquels on a donné le nom de icancA /es chez les Eolidcs , les Vénilies les Tergipcs.... etc., consistent en deu.x poches concentriques, formées, l'une, |)ar un prolongement des couches tégumentaires ; l'autre, par un prolongement de l'appareil gastro-vasculaire. Entre ces deux poches se trouve un lacis formé de brides entrecroisées, de manière à constituer une sorte d'épongé plus ou moins serrée. Chez les Tergipédiens . ce tissu est très làciie , et m'a paru d'une structure égale partout; chez les Éolides et les Zéphyrines, ce même tissu spongieux présente des canaux plus larges que les lacunes environnantes.
Ce sont ces canaux qui ont été pris pour des artères et des veines. En elî'ct, quand on pousse une injection avec précaution, les grands canaux se remplissent les premiers, et le liquide coloré, s'infiltraut irrégulièrement dans les canaux secondaires, donnent à la pièce préparée l'aspect d'un organe vasculaire : mais si l'on continue à pousser, le tout se colore d'une manière uniforme. Une injection grossière poussée dans les oscules d'une éponge donnerait exactement les mêmes résultats.
Les Enlérobranches paraissent pouvoir se passer facilement de leurs branchies. J'en ai complètement dépouillé une Zépliyrine
(I) La définition que je donne de? brancliies est ronforrne , je crois, iiux idées généi'alenienl rei.'ues . mais je dois faire ici quelques réserves. Je ne i-mis pas que chez la plupart des Inverlélirés les capillaires lirancliiaux soient de vcriia'ih'x «aissenuT à pariiiK pco/irc.?. .le crois que ce sont plutôt de simples canaux On trouverait des faits de même .ixenre jusque chez les Verlél)rés. Chez les larves de Tritons, par exemple, les capillaires liranchiaux sont évidemment creusés directement dans le parenchyme Lirancliial
\:\2 vova:;I': kn sicii.i'. . - i..
et une Kolitlinc : tontes deux ont parl'ailemenl résisté à l'opération , et la dernière , conservée vivante à Paiis , pendant plusieurs mois, a reproduit ses appendiees.
2" Entérobmnches Remibranches. — Cliez les Actéons, les ex- |)ansiuns foliacées latérales doivent . ce me semble , être considérées comme les analogues des cirriies dorsaux des Éolides , ïergipes..., etc. Les téguments, au lieu de former de simples appendices en doigt de gant . ont donné naissance à une poche large et plate entourant une grande partie du corps, dans laquelle pénètrent les ramifications de l'aibre gastro-vasculaire et, comme nous le vei'rons plus tard , une portion des organes génitaux.
3" Dermobranches. — Chez les Lissosomes , il n'y a plus aucun appendice qui^ Ton puisse appeler brancliial , et la fonction est enliènMnenl rem|i!ie ]iar la peau.
§ VII. — A/i/ii'iTil rirruliifoire.
Au(uui des Mollusques l'Iilébentérés que j'ai étudiés jusqu'ici ne possède de veines propremenl tlile.s , c'est-à-dire des vaisseavx à parois propres, ramenant soit vers l'organe respiratoire, soit vers le centre circulatoire , le sang qui a servi à la nutrition des organes (1 . L'appareil artériel lui-n.ème subit des réductions progressives.
1° Enlérobranches proprement dits. — Chez certains Éolidiens, j'ai depuis longtemps décrit et figuré (2) un cœur pourvu d'une double oreillette, et d'où part une aorte, que j'ai suivie assez loin dans son trajet et ses divisions. Je ne doute pas que, dans certaines espèces , celte portion de l'appareil vasculaire ne soit plus complète encore que je ne l'ai vu. Chez la Zéphyrine de Sicile et
(1) On .><c rappelle peul-ôtre avec quelle vivacité fulcombaUue ceUe proposilion. Aujourfriiiii tes exemples de celle absence tolnle de veines se multiplieronl. sans doute. Déjà M Kdwards a retrouvé iin fait semblable chez plusieurs Acépliales ordinaires, el j'ai constaté (piil se reproduisait également chez les Tarels.
li] Mémoire sur l' Kolidine [Ann des Se mit., IS'i,3).
UE Qr.tritEPAUES. — (;AsrÉiioPonics i'iii.iiBRNTi;p.i':-. 133 chez certains Tergipédiens , j'ai constaté des faits semblables (1) ; seulement ici, l'oreillette est simple.
Chez d'autres Tergipédiens, j'ai vu le cœur être surmonté d'une courte aorte qui atteignait à peine le cou. Chez d'autres, j'ai vu les parois propres de ce canal aorlique , à peine sorti du ■cœur , se résoudre en quelque sorte en filaments , qui se confondaient bientôt avec les brides qui maintiennent en place tous les viscères intérieurs {'2 .
Enfin, chez un certain nombre de T.;rgipédiens, (]ui étaient d'ailleurs tout aussi transparents que les autres, je n'ai pas vu de cœur du tout.
Au sortii' des artères . le sang s'épanche dans le tissu lacuneux extrêmement lâche , qui sépare et unit entre elles les divers organes renfermés dans la cavité générale du corps (3).
Le sang, après avoir servi à la nutrition des organes, se dirige en partie vers les appendices dorsaux. La plus grande portion revient probablement au cœur par le système lacunaire général. Ce qui prouve que, chez ces Mollusques, ce n'est pas seulement l'appareil circulatoire qui est incomplet , mais que la circulation (4) elle-même participe d(! cet état d'imperfection , c'est l'expérience dont j'ai déjà parlé plus haut. 11 est clair que le cœur n'aurait pu s'emplir et se vider comme à l'ordinaire , chez une Éolidine ou une Zéphyrine privées de fous leurs appendices dorsaux , si tout le sang qui se rend à ce cœur devait passer par ces appendices. Pour que le cœur puisse continuer à remplir ses fonctions , il faut nécessairement (ju'une partie du sang lui ai'rive
(1) Lors de la publication du Mémoire sur les GcislcropoJes PhléhciUi'rrs . jr ne connaissais pas le cœur des Zéphyrines ; mais dès après mon retour j'ai montré et mes dessins et mes préparations, qui prouvent que j'avais comblé cette lacune.
(2) Quanta ce dernier fait, je rappellerai que M. Edwards a trouvé . depuis, quelque chose de très semblable chez les Patelles et les Haliotides
(3) Ce fait, que j'ai annoncé dès 1 843 {Mémoire sur V Eolidine), et qui a été nié d'une manière si absolue, se retrouve, on le sait, chez tous les Mollusques.
(4) Je donne ici au mot circiihilion son acception la plus commune , savoir : mouvement du sang dans un ensemble de vaisseaux ou au moins de canaux ivuu liers spécialement consacrés à cet usage.
(,yi vovAi.i'. r.N sKiiii.
par un autre cliciniii, el ce chemin n'e.<l autpc chose que l'eu-
semble des lacunes.
On reconnail , au rcsie, très bien que k> ureillcUes ne sont, pas formées par une membrane contiiud' dans toute leur étendue. A une distance du C(eur , variable selon les espèces, les parois de cette oreillette se conibndcnt avec les mailles du tissu lacunaire ; c'est une sorte d'enlomioir ouvert en ariière dans le tissu spongieux du cor|-»s (1).
Cette oreillette reçoit, sur les côtés, des canaux venant des appendices branchiaux , et (jui \ ruppoilenl le sing (pii a res|)iré dans ces organes, Ces canaux , dont j'avais nn'connu l'existence lors de mes premières recherches, sont-ils revêtus d'une membrane propre, et mérilenl-iispar conséquent le nom de imimseaux':'
C'est ce que je ne puis encore décider. Ouelques injections faites chez l'Éolide de Cuvier m'avaient fait penser que ce n'était que de simples cuimu.v sans parois propres ; mais en présence des assertions contraires très positives, je crois devoir suspendre mon jugement.
1° Enlérobranchea Heinihmnchi's et Dermubranclics. — Je n'ai vu chez ces Mollusques ni cœur, ni artères. Il parait , du reste, que je me suis trompé sur ce point en ce qui touche aux Actéons, Quant aux Lissosomes, le dernier travail de i\l. Kœiliker sur le Rhodope J^cranii vient ajouter un témoignage de plus en faveur de ma manière de voir (2.
(1) .l'iii (léj.i (léiTil cette structure (J/i-mo/rc aur l Eolubai']. J'ai d ailleurs Hiontté ces faits à la commission de 1. Académie , sur un individu de Zépliyrine ra[)|)orté de Sicile. Des injections faites ctiez des lîalides de Cuvier m'ont laissé la même conviction. Ce|ieiuiaiU je dois dire ([ue c'est la un des points (lui me pafaissenl demander de nouvelles recliercbes pour être <omplétement éclaircLs.
(2) Rhodope Vcriinii niuivo ijenere di Gnstcropodi dexciitto du Alberlo h'œllUceimemoria Imdolta dal manuscrillo tedi'sco c preseiilnUi (il l'I. R. lnslilulo dal signor doltoro Filippo do Filippi tieH'iidtuiiinKd ordinarin del '.' (jmnajo 1847. M. Kœiliker déclare positivement dans ce Mémoire(iue ni les Kliodopes ni les Lissiisoines ne présenleiit la moindre trace d organes soit respira toi pes, soit circuktoires.
DE QLM'rRRF;tGKS. — G ASTltliOPOniiS l'HI.l'xBF.NTÉltKS. 135
§ VII. — Sj/stèine ncrvni.i:.
I.e système nerveux des Gastéropodes IMilébentérés, en général , présente un degré avancé de coiicenlralisation ; cependant . les espèces d'une même tribu ou d'un inènie genre offrent, sous ce rapport, des diilerences qui sont encore plus considérables, lorsque l'on envisage l'ensemble du groupe (1;. 11 y a d'ailleurs (luelques rectifications et adjonctions à l'aire aux détails que renferment sur ce point mes premiers Mémoires.
1° EntciobraiicliL's proprement dits. — Chez ces Mollusques , on ne trouve de centres nerveux'(|u'autour de l'œsophage et à la tète. Les ganglions du corps ont disparu, ou mieux , comme nous l'apprennent les considérations tirées de l'origine et de la terminaison des nerfs, ce qu'on a appelé jusqu'ici le cerveau ("2 ), résulte de l'accolement de ces ganglions ramenés en avant et en dessus, et plus ou moins confondus avec les ganglions cérébroïdes et cervicaux.
Dans un très grand nombre de cas , on trouve en arrière de la masse buccale quatre masses ganglioimaires soudées par paires sur les côtés , et réunies sur le milieu par une commissure large, très courte , souvent presque nulle. Dans ce cas , les deux masses moyennes résultent de la fusion des ganglions cérébroïdes et cervicaux ; elles fournissent en avant les nerfs tentaculaires ,
(1) J'ai insisté sur les faits de concentration progressive préseiUée [lar les centres nerveux des Piilébenlérés, dans le premier Mémoire pul)lié sur lenseintile de ce groupe. J'ai d'ailleurs U'ailé la question pour l'embraneliement entier dos Mollusques, et pour chacune des classes en particulier, dans le cours public (pie j'ai fait à la Sorbonne, en remplacement de M. Edwards (I8i.ï). Je fondais mes considérations sur la nature, l'origine et la terminaison des nerfs .Au besoin, soit mes notes personnelles, soit celles qui ont été recueillies par mes auditeurs, témoigneraient de ce fait.
(2) Dans son Mémoire mir l'orriditisiUiondcs Opistltobntnchc^ M. lilancliard a proposé une terminologie qui permettra de mieux distinguer les diverses parties dont se composent les centres nerveux de ces Molliiscpies. et par suite de mettre plus de précision dans les descriptions analomiiiues ; aussi croyons nous qu'elle doit être ado|>lée.
(30 V()YA(.K li.N MCIIK.
buccaux, optiques..., etc.; c'est sur elles ((ue repose toujours presque iminédialemeiil, la capsule auditive; en arrière, ces mêmes masses fournisseal les nerfs qui longent l'intestin , et se distribuent aux l)rancl)ies, au cœur, aux organes' génitaux. Les deux masses latérales représentant les ganglions pédieux , donnent des nerfs à la peau et au muscles (1). 1/anneau œsophagien est complété par une commissure inférieure, étroite, mince et allongée.
Chez d'autres lùité-robranchcs , on trouve de même quatre masses ganglionnaires disposées comme iiniis venons de le dire ; mais , de plus , on voit en avant , et d'ordinaire sur les côtés de la masse buccale , deux ganglions isolés un de chaque côlé) , d'où partent seulement les nerfs tenta,culaires et buccaux ; ce sont évidemment les ganglions cérébroïdes qui tiennent aux ganglions cervicaux [lar un tronc pai'fois assez allongé. Cette disposition se rencontre chez, un grand nombre de Tergipédiens , chez l'Éolidine, où je l'avais méconnue lors de mon premier travail , et , chez les Zéphyrines , du moins chez celle (|ue j'ai pu disséquer en Sicile. Les ([uatre masses placées en arrière de ces ganglions cérébroïdes sont alors formées; les internes, par les ganglions cervicaux , portant toujours les nerfs optiques et auditifs , et, les externes, pai- les ganglions pédieux. Elles présentent d'ailleurs des nerfs distribués comme nous venons de le dire plus haut.
Chez un Tergipédien , mais chez un seul , j'ai trouvé les ganglions antérieurs isolés comme je viens de le dire, mais fournissant , outre les nerfs buccaux et tentaculaires, le grand nerf intestinal et ses dépendances. Les ganglions cervicaux n'avaient conservé que les nerfs optiques, auditifs, et quelques filets grêles qui se portaient ;i la masse buccale ; de plus, les ganglions pédieux étaient placés sous l'œsophage, et ne tenaient aux ganglions cervicaux (jue par une étroite bandelette. On comprend avec quel soin j'ai vérifié cette observation unique et si dilTérente de ce que j'étais habitué à rencontrer; aussi, je crois pouvoir la
(1) Dans te Méinoiri» sur l'Éottdmc, j'ai décril te nerf musculo-cutané postérieur liiiitiéniR jiaiie) comme passant par dex^us te nerf iuteslinat (sixième pairel : c'est une erreur; c est par dessous qu il fatlait mettre.
DE <JI*riU;F\tiEJ*. — (.ASTKIiOl'ODKS rillKBliMÉliÉS. l.'iV
donner coniiiie bien positive. Il est évident (urici les ganglions cervicaux semblent s'être partagés, une portion restant à la place ordinaire, et l'autre portion allant se confondre avec les ganglions cérébroïdes (1 .
Indépendamment des grandes masses ganglionnaires dont je viens de parler, j'ai trouvé chez la plupart des Entérobranclies un ou deux petits ganglions placés au-dessous de la masse buccale, et se rattachant au collier œsophagien par une commissure, dont il m'a été impossible de bien préciser l'origine, mais qui m'a souvent paru se rattacher tantôt aux ganglions cervicaux, tantôt aux ganglions pédieux. Ces petits ganglions fournissent en avant et en arrière des lilets grêles , dont je n'ai pu suivre longtemps le tiajel.
Les nerfs parlant des centres que je viens de décrire n'ont généralement pas de ganglions proprement dits sur leur trajet; cependant, on peut, je crois, donner ce nom au renflement fusiforme que m'ont presque constamment présenté les nerfs qui pénètrent dans les tentacules. Je n'oserais en dire autant des rentlements irréguliers, que j'ai quelquefois rencontrés le long des grands troncs postérieurs, au point où se détachent des branches latérales; cependant, chez quelques Tergipédiens, ces rentlements sont assez marqués. Le nerf optique olTre aussi (|uel(]uefois un renflement très prononcé sur son trajet.
2° Entérobranchcs Réiiiibranches. — Chez tous les Actéons que j'ai étudiés en Sicile , j'ai trouvé les masses centrales nerveuses principales réduites à quatre , et présentant la disposition indiquée plus haut. \ai distribution des nerfs est au fond la même. Les petits ganglions sous-œsophagiens ("2i sont au nombre de
(I) On voit (jue les gan^'lioiis cérébroïiles suiil. loin île re|)réseiil.er réellement le cerveau fies animaux |>!us élevés. En effet , s'il en était ainsi , ces ganglions devraient constamment avoir les organes des sens dans leur ilé|ienilanee. Or c'est précisément le contraire que j'ai toujours observé.
(-2) Je n'avais pas vu ces ganglions lors de mon premier travail. Mes nouveaux dessins pré.sentent aussi avec le cerveau de la Zépliyrine (jileuse , à laijuelle j'avais rafiporté celui de l'Actéon, quelques différences quant au nombre et a la distribution des trunc> primitifs.
loS v()VA(;ic i;\ sic.ii.i;.
Iniis réunis sur la lii^ne iiu'm liane. I,es iiorfs .lenlaculaires elles nerfs opliques |)réscntcnt les renflcnienls l'usiformes dont j'ai parlé plus liaul. Les grands troncs sont lisses sur tout leur trajet. 3° Dcrmohraiiches. — J.cs IJssosoincs m'ont montré tantôt (li'ux niasses, tantôt luie seule masse de chaque côté de l'œsopliage, masses résultant évidemment de la fusion des divers ganglions. Les troncs nerveux sont ici moins nombreux. Au resie, ces Mollusques ne peuvent, à raison de leur petites.se , être étudiés (ju'au compresseur, et le jieu de transparence des espèces cjne j'ai eues à ma disposition a |)u m'empèclier de distinguer des détails par trop délicats,
§ VIII. — • (Irfjdiica (les sens.
Cliez tous les Castéropodes phlébentéi-és , j'ai trouvé des yeux et des capsules auditives |)arfait.ement caractérisées; chez tous, ces organes m'ont montré une structure semblable à celle que j'ai décrite et ligurée ailleurs (1). Seulement le nombre des otolithes varie singulièrement d'une espèce à l'autre.
§ IX. — Organes tj/hiituu.c.
1" Enlérohraïu'hes proprcineid diis. — La disposition des organes génitaux dillere dans celte tribu d'une espèce à l'autre , et les détails dans lesquels je serais obligé d'entrer, si je voulais donner une idée de ces variations . ne sauraient trouver place dans ce résumé.
Toutefois, je dirai d'une manièi'e générale que ces organes se présentent sous un aspect très dilïérenl dans la même espèce, selon l'époque à laquelle on l'examine. Hors du temps de la reproduction , l'appareil générateur semble à peu près complètement atrophié. Ainsi, chez les Tergipédiens, on ne trouve aucune trace d'ap|)areils accessoires (|ui , au moment doimé , acquièrent des dimensions très considérables. Chez les Kolides mêmes, ce n'est (ju'à cette époque qu'on rencontre un énorme pénis, Ces
(I) Mnnoin inr 1rs (instiiopoilcs l'hlclH-ntc'rcf
DE <>i't'i'Ri'.f-t(;i':s. — (; \sTi';nor()nt;s P!ll.l■;lil■^■rKluîS. 130 faits, aujourd'liui iiors de (Juiile , cx|)li(|ii('ronl tacilemenl les erreurs que j'ai commises dans mon Mémoire sur l'Éolidine , el celles que rcnlermeiit mes |)remières publications sur un Tergipédien {^4 mphorine). Ce que j'appelais alors Vonjanc àiigmatique est une dépendance de l'appareil reproducleur , el probablement ■ la poche copulatrice ou (luelques unes des poches accessoires.
Tous les IMiléhcntérés sont hermaphrodites. Chez tous ceux (jue j'ai pu étudier en temps opportun , j'ai trouvé des testicules de forme variée, accompagnés d'un certain nombre de poches acce.>;soires , destinées à emmaganiser la semence ; chez tous aussi, j'ai vu des ovaires également divers dans leur structure , et j^ourvus aussi d'oi-ganes accessoires (ywrAc.v copulalnros (?) , purhcs (lesliiu'esàsécri'ler le mucus (jui entoure les œufs). Plusieurs m'ont présenté des organes excitateurs tantôt simples, tantôt très compliqués.
Chez plusieurs, j'ai pu observer dans les ovaires des œufs à toutes les périodes de lem- développement; j'ai (lU constater l'apparition successive de la vésicule de l'urkinje , de la tache de Wagner, du vitellus ([ui vient se déposer grain à grain autour de ces parties fondamentales.
Chez plusieurs aussi, j'ai icnconiré des spei'inatozoïdes , qui me semblaient placés, comme par écheveaux .dans les capsules ovigènes. A cette époque, je ne doutai pas qu'ils ne fussent renfermés dans ces capsules mêmes. Aujourd'hui, et après les recherches faites en Allemagne sur les organes génitaux du Colimaçon , je ne sais s'ils n'auraient pas été contenus dans une sorte de double fond entourant les capsules: toutefois, celle dernière opinion me paraît peu probable.
'2° Ënlérobranches Réinihranches. — Chez les Actéons , les organes génitaux présentent aussi une grande complication. A côté des parties essentielles se trouvent des organes accessoires, l.'ovaire se ramifie dans les expansions foliacées {inanteau). Je n'ai pu en reconnaître autant pour le testicule, bien ([ue celle disposition paraisse exister réellement, au moins chez l'Elisie. Ku admellant (|ue je nie sois trompé, peut-être ce (|ue j'ai vu dans l'ovaire expli(|iieral-il mon erreur. I.es |)oches ovigènes de cet
l'iO ' vov\(;k i;n sicii.i:.
organe sont foiinées par une membrane extrêmement fine et transparente: les canaux oviducteurs ont, au contraire, des parois très épaisses, à structure cellulaire évidente. Serait-ce le testicule, dont la substance revêtirait ainsi les divisions de l'ovaire? <hioi (|uil en soit , j'ai trouvé dans le corps proprement dit une glande et une poche, dont la première m'a paru sécréter les spermatozoïdes que j'y trouvais toujours immobiles, tandis que la seconde me semblait leur servir seulement de réservoir.
3" Ucrmubranches. — Je n'ai pu distinguer les organes génitaux des Lissosomes, probablement à cause de la saison.
§ X. — Observations iji'iirrales.
1° Parmi les différences anatomiques qui se présentent d'une espèce à l'autre, et queje n'ai pu qu'indiquer ici, il en est pourtant d'assez considérables pour qu'elles ne soient peut-être accueillies qu'avec défiance. Je regretterai , sans doute, qu'il en soit ainsi ; mais je crois devoir , au moins sur la plupart d'entre elles , conserver mes convictions. Au reste , cette défiance sera aujourd'hui moins forte qu'elle n'eût été il y a dix ou quinze ans. Déjà, bien des naturalistes ont reconnu ce dont je suis bien convaincu pour ma part; c'est que, dans le groupe le plus naturel, les espèces présentent autant de différences intérieures que de caractères dilïérentiels extérieurs. A ce point de vue, l'étude approfondie des êtres renfermés dans une famille présente certainement un intérêt réel , en ce qu'elle nous met de plus en plus en garde contre la tendance aux généralisations. l.esNémertes nous ont déjà montré des faits de ce genre : les Phlébentérés nous en fournissent de nouveaux , et ils se multiplieront certainement de plus en plus
•2° Chez les Éolides, les Zéphyrines, les Tergipédiens , l'appareil gastro-vasculaire est bien certainement un appendice de l'estomac. Déjà M. Edwards avait vu, dans la Calliopée de Risso, les aliments pénétrer dans les cœcum dorsaux. MM. Aider et Ani»k ont fail la miMiie observation sur des Éolides. Je l'ai répétée
DE Vl',\TRKl-MGES. - (. ASTÛltOPOniîS niLlÎBEMÉliKS. 1/|1
sur des Éolidines, et j'ai montré à quelques personnes, à M. Dujardin entre autres, la matière verte avalée par un de ces Mollusques apporté vivant à Paris, matière qui avait pénétré jusque dans l'intérieur du cœcum. Une des Éolides , qui ont été ouvertes dans le laboratoire de M. Edwards en présence de ce savant et de M. Valenciennes , présentait dans tout son appareil gastrovascuiaire une matière pultacée blanchâtre, qui remplissait également l'estomac. Les Zéphyrines prises en Sicile m'ont présenté le même fait. Enfin, j'ai bien des fois , devant. M. Valenciennes, injecté des Éolides par la bouche , et le liquide coloré arrivait jusqu'à l'extrémité des co?cum du dos , où on le distinguait parfaitement, grâce à la transparence des tissus.
Chez certains Tergipédiens, je n'ai jamais trouvé dans les cœcum qu'un liquide incolore charriant des granulations irréguiières. Cette observation s'applique aussi aux Actéons que j'ai étudiés en Sicile.
Je crois que , dans ces derniers cas , l'animal ne laisse pénétrer dans son appareil gastro vasculaire que la partie la plus ténue des aliments , et que leur résidu grossier passe directement de l'estomac dans l'intestin. Les sphincters dont nous avons parlé doivent précisément servir surtout à cet usage. Ajoutons en passant que leur présence nous explique comment on peut fort bien ne pas réussir à tout coup dans des tentatives d'injection faites sur des animaux soit encore vivants , soit morts, dans un état de contraction. Si mon opinion est fondée , comme paraissent aujourd'hui l'admettre la plupart des zoologistes , l'appareil gastrovasculaire , au point de vue physiologique aussi bien qu'au point de vue analomique, est un appendice du tube digestif chez les Mollusques phlébentérés adultes, comme il est un appendice de ce même tube jusque chez les Vertébrés supérieurs pendant la période embryonnaire.
3° L'appareil gastro-vasculaire ne peut charrier ainsi dans des tubes à parois animales minces des sucs nouniciers , sans que , en vertu des simples lois de l'endosmose , une partie de ces sucs ne passe dans la cavité générale du corps où circule le sang. H transporte ces sucs alibiles à de grandes distances du tube ali-
1/|0 \()r\<.i-; i;n >i(;ii,i:.
mcnliiire propromcnt tlil, et, sous ce rapport, il est vm aide
pliysiolofi;i(iue de l'appareil circulatoire.
W (l'est priiicipaleuicut dans les appendices dorsaux des vrais Knlérobraiiches, dans les expansions foliacées des Rémibranches, dans le voisinage de la peau (organe respiratoire) des Dermobranclies, que ces produits de la digestion passent des expansions gastro-vasculaires dans la masse du sang. Ils sont donc immédiatement soumis à l'action de l'eau aérée. Sous ce rapport, l'appareil gasiro-vasculaire se rattache aux organes et aux fonctions de respiration.
5" C'est donc dans ces expansions des Fnlérobranclics eldes llémibranclies (|ue le chyle (si je puis m'exprimer ainsi) reçoit cetle action de l'air, qui |)araît élre nécessaire à sa tiansformalioii en li(|uid(! vraiment nourricier (1); c'est au même point (|u'une portion du sang, et probablement la plus petite, vient éprouver la même action; le re>tc de la masse sanguine respire par la peau. Je ne crois pas que ce fait soit parliculier aux Phlébentérés parmi les {;asléroi)odes ; je pense qu'on reconnaîtra qu'il en est à peu près de même pour les Doiis, lesTritonies , et bien d'autres encore. Chez nos Plilébentérés au moins, il se passe quelque chose d'analogue à ce que M. Edwards a découvert chez les Acéphales ordinaires , et que j'ai retrouvé chez les Tarels ; savoir, (ju'une grande partie du sang respire dans le manteau, et revient au co'ur sans passer [)ar les branchies, qui perdent ainsi beaucoup de leur im|)ortance physiologique.
6° Si le IMilébentérisme , tel (|ue je le comprends pour les Ciasléropodcs, élait un fait isolé, je me rendrais mieux compte de (|uelques unes des objections qu'on m'adresse ; mais on le retrouve dans un grand nombre de groupes d'Invertébrés , et là , il n'est , que je sache , nié par personne. Nous le trouvons à des degrés (hvers chez les Zoophytes , chez les Acalèphes. Dans les txhinodermes, nous avons les Étoiles de mer {Astéries phleberilérées) à côté des Op'hyures {Jsléries mm phlébentérves) ; chez les
(t)J';ii itisisli' nillciirs sur cns ronsKJéniliims (.Vu/i' nnr le j^hléhentérixme, A lin. (les Sr. niiL, 1815).
ïc. Ki,.i:\< iiAK». — si'it i.K (;i:\i;c: iu:niiiMs. l/iS
Vers, les Planaires et. les Tréiiialodes; ciiez les Arachnides, les Acariens; chez les Crusiacés, les Pycnogonides ; chez les Annélides, les A|)lir()ililiens i.oiis p!i''sentent des faits semblables. On voit que , dans ces divers i^roupes, la nature, fidèle à une de ses tendances les plus générales, ne fait {[u'élablir des /(^j-mes correspondants. Tous ces types ont lein's dérivés pliléhcnlérés. Je crois donc jjlus conforme à la lo^itiue (l'appli(|ner à tons la même manière de raisonner. En parlant ainsi , je suis bien loin de nier les intermédiaires. J'ai le premier annonc('' (|u'on en décotivri rait, et, dès aujourd'hui, j'en tiens grand compte. Mais esl-ce qu'on ne trouve pas d'intermédiaires entre VÀcarien le plus complète mciU phlcbenléré et les Arachnides ordinaires ?