APPAREILS DIGESTIF ET VÉNÉNIFIQUE

fléchie et plus épaisse porte l’orifice central qui donne passage aux aliments destinés à la digestion.

Telle est la forme du gésier chez les Camponoltus et les Colobopsis. Dans les autres genres de la tribu des Camponotidæ il conserve la même structure générale mais avec certaines modifications : ainsi chez les Myrmecocystus, les Polyerqus, les Formica, les Lasius et les Brachymyrmex, il est plus court et plus large ; chez les Prenolepis (fig. 3) il est assez allongé, mais son extrémité antérieure se réfléchit brusquement en dehors ; cette dernière disposition s’accentue encore chez les Acantholepis (fig.4) et les Plagiolepis où le calice, quoique toujours libre et non renfermé dans le jabot, est entièrement réfléchi, sans partie basale droite, et affecte la forme d'un parasol.

Dans la tribu des Dolichoderidæ (fig. 5) le gésier offre une disposition différente : la partie moyenne se raccourcit ou disparait complètement, le calice lui-même peut faire défaut ou, quand il existe, il est toujours réfléchi et entièrement renfermé dans la cavité du jabot. (1)

Chez les Dorylidæ, les Poneridæ et les Myrmicidæ, le gésier n’a pas de partie moyenne et, le plus souvent aussi, pas decalice.

Je n'ai aucune particularité à signaler à propos de l'estomac qui fait suite au gésier, non plus qu'à l'égard de l'intestin, du rectum et du cloaque qui terminent le canal digestif.

(1) Quand le calice se retourne en arrière, sa portion réfléchie devrait toujours être enclose dans le jabot, puisque, dans sa rétroversion, le bord supérieur du calice entraîne forcément avec lui la paroi du jabot qui lui est attenante, et que cette paroi descendant au mème niveau qu'atteint lui-mème le bord réfléchi, le calice doit disparaître en tout ou en partie dans la cavité du jabot,

Pourtant nous venons de voir que dans certains genres de la tribu des Camponotidre, le calice,tout en se réfléchissant en totalité ou en partie, reste cependant libre et ne se trouve pas enfermé dans le jabot. La raison de cette disposition particulière qu'il est bon d'expliquer, provient de ce que, dans ce cas, les muscles circulaires et constricteurs (d) qui entourent le calice ne le suivent pas dans sarétroversion, mais passent par dessus sa partie réfléchie et arrivent jusqu'à son sommet, en appliquant exactement à sa surface la portion de la cuticule du jabot qui lui est juxtaposée. Il suit de là que le jabot ne s'évasant qu'au dessus du calice, ce dernier ne paraît pas enfermé dans son intérieur, bien qu'en réalité il seit revêtu par sa paroi membra neuse recouverte elle-même par la couche des muscles circulaires dont je viens de

parler.

II. APPAREIL VÉNÉNIFIQUE.— L'appareil de sécrétion et d'émission du venin se compose de la glande vénénifique, de la vessie à venin, du canal déférent, de l'aiguillon et de ses annexes. On remarque encore la glande accessoire qui sécréte un liquide : oléagineux dont l’usage n'est pas parfaitement déterminé.

Jé ne dirai rien de l'aiguillon, sinon qu'il est toujours bien développé chez les Poneridæ et la plupart des Myrmicidæ, mais qu'il devient très petit et rudimentaire dans la tribu des Dolichoderidæ, pour disparaître complètement chez les insectes de la tribu des Camponotidæ où il est transformé en un petit . appareil servant à soutenir l'orifice de la vessie. Chez les Dorylidæ l'aiguillon est tantôt bien développé ct tantôt rudimentaire mais jamais transformé.

La vessie à venin qui, avec sa glande, est l’organe important au point de vue qui nous occupe, présente deux types bien distincts.

Dans le premier {fig. 7) la glande vénénifique offre une partie libre composée de deux tubes grèles et sinueux (a) qui se réunissent en un seul vers la base de la vessie. Ce tube unique perce alors la tunique extérieure de la paroi vésicale, s'insinue entre cette membrane ct la cuticule interne, en décrivant des circonvélutions nombreuses et irrégulières dont l’ensemble forme un grand coussinet allongé et résistant (b) qui occupe toute la partie dorsale de la vessie {c) et contribue à lui donner la forme ovale ou elliptique qui lui est propre. Ce n’est qu'après avoir parcouru toute cette surface, en émettant un grand nombre de tubes latéraux, que la glande, traversant la cuticule interne, débouche dans l'intérieur de la vessie par une ouverture simple, sans bourrelet terminal. Cette disposition, à laquelle M. Forela donné le nom de vessie à coussinel est particulière à la tribu des Camponolidæ.

Le second type, qui est celui de la vessie à bourrelet, (fig. 8 et 9) est commun à tous les autres représentants du groupe des Fourmis. Dans ce type la vessie à venin, qui est généralement petite cet arrondie, reçoit à son sommet {et non vers sa base comme précédemment) la glande vénénifique. dont la partie

libre et bifurquée est plus épaisse que dans le premier type, et qui débouche dans le sac vésical, en formant un renflement ou bourrelet apical (b] invaginé par la cuticule interne et muni d'un orifice central pour l'écoulement de la liqueur sécrétée. Ce bourrelct peut suivre directement le corps de la glande à son entrée dans la vessie, comme on le voit chez le Bothriomyrmex meridionalis (fig. 8), ou, au contraire, en être séparé par un tube plus ou moins long et sinueux, comme, par exemple, chez la Myrmica lævinodis (fig. 9), où il acquiert un assez grand développement. Entre ces deux extrêmes il y a toutes les transitions possibles et on ne peut établir aucune règle fixe à cet égard. II en est de même de la vessie à venin qui, toujours bien développée chez les Poneridæ, est très variable chez les Dorylidæ et les Myrmicidæ,ainsi que dans la tribu des Dolichoderidæ où elle peut même devenir entièrement rudimentaire ainsi que la glande.

Ces quelques données sommaires sur la structure du gésier et de l'appareil vénénifique des fourmis sufliront pour faire apprécier le secours que ces organes peuvent fournir à la classification, mais j'engagerai vivement mes lecteurs à recourir aux travaux de M. Forel, cités plus haut, pour une foule de détails intéressants que je ne puis indiquer ici.

7.— Distinction des sexes.— On compte, chez les fourmis, trois sortes d'individus : les males (y), les emelles (9) et les neutres ou ouvrières (5%).

Les mâles,toujours ailés,sauf dans un seul genre (Anergales),se reconnaissent facilement à leur abdomen de sept segments et à leur tête petite et globuleuse, toujours pourvue d’yeux et d'ocelles ordinairement gros et saillants. Leurs antennes sont grèles, à scape souvent très court et, dans beaucoup de genres, elles sont composées de 13 articles, ce qui ne se présente jamais chez les 9 et les &. Ils sont le plus souvent de couleur noire ou brune et presque toujours d’une teinte plus foncée que les individus des autres sexes ; leurs organes sexuels servent encore à les différencier ; leurs mandibules sont ordinairement plus petites, plus étroites, moins dentées ; enfin ils sont toujours privés d'aiguillon.

Par une anomalie singulière on trouve, dans les fourmilières de Ponera punclalissima, des o" aptères, ne ressemblant aucunement aux Ç* ordinaires de l'espèce, et qui ont toute l'apparence de grandes ouvrières. Un examen attentif peut seul faire reconnaître qu'ils ont à l'abdomen les sept segments caractéristiques des 4: et que leurs parties génitales sont analogues à celles de ces derniers. La P. punclatissima étant pourvue de ,; de conformation ordinaire, on ne s'explique pas la présence simultanée de ces g'anormaux, et des observations postérieures nous donneront seules peut-être la clef de cette énigme.

Les 9 ailées se distinguent des © par leur abdomen de six segments, leur tête plus grande avec les yeux et les ocelles moins saillants, leurs antennes qui n'ont jamais 13 articles, leurs mandibules plus fortes et enfin par leur forme et leur couleur se rapprochant beaucoup plus de celles des ouvrières. Quand elles ont perdu leurs ailes on pourrait les confondre avec ces dernières, mais la conformation de leur mésothorax non simplifié comme celui des ÿ, et les articulations alaires qui sont toujours visibles ne permettent aucune erreur.

Les neutres ou ouvrières se reconnaitront à l'absence constante d'ailes et à la simplification de leur mesonotum qui est dépourvu de scutellum, de lobes latéraux et de postscutellum. Elles sont en outre en bien plus grand nombre dans une même fourmilière relativement aux ©” et aux 9 qui ne s'y rencontrent qu'à certaines époques de l'année, si on en excepte toutefois la o ou les ? fécondes qui constituent l'âme de la communauté.

Dans quelques genres {(Colobopsis, Myrmecocystus, Pheidole), les neutres forment deux castes bien distinctes par leur conformation et par le rôle qu'elles remplissent dans la fourmilière. Les unes ne se distinguent pas des ouvrières des autres genres et sont chargées des mêmes fonctions {construction des nids, éducation des larves, cte.), les autres, pourvues d'une tête énorme et de mandibules puissantes, forment une véritable armée et ont reçu le nom de soldals !#). Leur rôle consiste à protéger la fourmilière contre les attaques de ses aggresseurs et ils ne prennent pas part aux travaux ordinaires de l'intérieur. Ce ne sont toutefois que des troupes de défense, d'honnêtes gendarmes qui

né cherchent pas noise à leurs voisins ct ne font jamais qu’une guerre défensive. Nous verrons plus tard que d'autres fourmis d’un aspect beaucoup moins formidable {Polyergus, Strongylognathus, Formica sanguinea) ont des mœurs plus sanguinaires et font de véritables guerreS de conquête d’où elles rapportent des prisonniers sur lesquels elles se déchargent des travaux du ménage ; mais ce n'est pas ici le lieu de nous occuper de cette question, elle trouvera naturellement sa place quand nous parlerons des mœurs de ces fourmis.

Je reviens donc à nos soldats pour constater que, dans les trois genres européens qui en possèdent, ils forment une caste bien tranchée et qu'on ne trouve jamais d'individus intermédiaires entre eux et les ouvrières. Dans d'autres genres, au contraire, (Camponotus, Aphænogaster), on trouve aussi de très-petites ouvrières à tête proportionnée à leur taille et de très-grandes munies d'une tête énorme. Si l'on n'avait sous les yeux que les individus extrêmes, on les trouverait si différents qu'on ne mettrait pas en doute l'existence de deux castes distinctes comme celles que nous avons constatées tout à l'heure, mais en examinant l'ensemble d'une fourmilière, on reconnait bien vite que tousles intermédiaires existent entre les petites et les grandes ouvrières et que les unes et les autres n'ont pas de fonctions distinctes dans la colonie. On appelle donc ÿ minor les petits individus à tête exigüe et molle, et & major ceux à tête grande et dure. Un fait digne de remarque c’est que le corps ne s'accroit pas dans la même proportion que la tête et que si, par exemple, une ÿ major est deux fois plus grande qu’une % minor, sa tête sera trois ou quatre fois plus grosse; elle sera aussi plus orbiculaire ou plus carrée tandis que celle des ÿ minor sera plus allongée.

Chez les fourmis européennes on ne trouve jamais que les deux castes de neutres dont je viens de parler, les ouvrières et les soldats, mais chez certaines fourmis exotiques on constate quelquefois soit un plus grand nombre de castes, soit des castes ayant à remplir d'autres fonctions que celles de travail intérieur et de défense. C'est ainsi que chez le Myrmecocyslus melligerus

d'Amérique, il existe une caste d'ouvrières qui vivent immobiles, serrées les unes contre les autres et accrochées à la voute des souterrains de la fourmilière. Leur abdomen extrêmement distendu, ne présentant presque plus trace de segmentation, a l'apparence d'une vessie transparente et remplie de miel. Ces ouvrières sont donc les véritables magasins vivants de la communauté, et leur rôle,aussi utile qu'obscur,consiste à servir d'outres aux provisions pour leurs compagnes. Toutefois, comme l'a fait observer M. Forel (Mittheil. der Morph. Physiol. Gesellschaft zu München, 1880), ces individus ne se distinguent des autres ouvrières par aucun point de leur conformation, et la grosseur insolite de leur abdomen ne résulte que de l'énorme distension de leur jabot provoquée par un excès d'alimentation.

Je ne m'étendrai pas davantage sur des particularités qui s'écartent de mon sujet et qui pourraient me fournir des détails du plus grand intérêt si je ne devais me borner à ce qui concerne les fourmis de l'Europe. 1

Pour complèter ce que j'ai à dire des diverses sortes d'individus qui peuvent se rencontrer dans une fourmilière, il me reste à parler des intermédiaires entre les ouvrières et les femelles (ÿ g), dont Huber a le premier signalé l'existence chez le Polyergus rufescens et qu'il a appelés femelles aptères. Ces individus ressemblent tout à fait aux ouvrières pour la conformation extérieure, mais ils sont plus grands, leur abdomen est plus volumineux et leurs ovaires sont complètement développés et analogues à ceux des Q. La structure de leur thorax ne diffère à peu près pas de celui des véritables Ÿ, et à peine peut-on y entrevoir un scutellum rudimentaire ct des vestiges souvent indistincts d’articulations alaires.

Ces formes anormales qui se rencontrent assez fréquemment dans les fourmilières de Polyerqus rufescens, existent aussi parfois,quoique plus rarement, chez d'autres espèces, et M. Forel en a trouvé chez la Formica rufibarbis, la Myrmica rubida et le Cremaslogaster sordidula. Il est probable que toutes les fourmis sont susceptibles de présenter de ces anomalies sous

certaines influences qui nous échappent.

M. Forel signale encore une autre catégorie de formes hybrides

23 ESPÈCES, R ACES, VARIÉTÉS

qui offrent une conformation différente ; leur taille n’est pas plus grande et est souvent même plus petite que celle des ÿ normales, leurs ovaires sont atrophiés, mais leur thorax grand et gibbeux se rapproche beaucoup de celui des ç par le grand développement du mesonotum et la présence plus accentuée de rudiments de scutellum et d'articulations alaires. Les Formica rufa, sanguinea, rufibarbis, le Tapinoma nigerrimum et la Myrmica lœvinodis offrent des exemples assez fréquents de cette conformation.

Ces deux catégories de formes anormales sont loin d'être toujours parfaitement distinctes et on connaît des individus qui constituent des passages entre ces deux sortes d'hybridisme ; le Temnothorax recedens en a montré à M. Forel, la Leptanilla Revelieri en a offert à M. Emery, et c’est probablement aussi à ces intermédiaires que doivent se rapporter les remarquables exemplaires de Monomorium venustum Sm. trouvés par M. Abeille de Perrin dans l’une des fourmilières de cette espèce, en Syrie, et que j'ai décrits dans les Annales de la Société entomologique de France.

Quelles sont maintenant les fonctions de ces diverses sortes d'individus anormaux ? C’estce qu'on n'a pu encore déterminer; leur rôle consiste peut-être à remplacer les $ dans certains cas. Toujours est-il que, d'après Huber, dont les observations ont porté, comme je l'ai dit, sur le P. rufescens, ces individus ne prennent pas part aux expéditions des &, et que M. Abeille de Perrin a constaté chez les (5) du M. venustum, des allures toutes différentes de celles des & et se rapprochant beaucoup plus de celles des 9 ordinaires de l'espèce,

8.—Espèces,races,variétés.— Chezles fourmislaséparation des espèces présente de grandes difficultés, et rien n'est plus ardu que de décider où finit l'espèce et où commence la variété. La couleur, la taille et jusqu'à la forme sont si peu constantes que, dans une même fourmilière, on trouve des individus qui présentent, sous ce rapport, les différences les plus marquées et qu'on n’oseraitjamais réunir si l'on ne constatait tous les passa-

ges intermédiaires entre les deux extrêmes. Que l’on compare maintenant la population de deux ou plusieurs fourmilières distinctes, on y remarquera qnelquefois, indépendamment des mêmes variations individuelles dont je viens de parler, d'autres différences d'ensemble assez appréciables et sur lesquelles ont été basées beaucoup d'espèces. Mais, au fur et à mesure que s’accroit le nombre des observations et que des matériaux plus complets sont soumis à l'étude, on s'aperçoit que les caractères -différentiels sont moins absolus qu'on ne l'avait cru tout d’abord, et on constate un grand nombre de formes transitoires entre deux espèces primitivement distinctes. Ces formes de transition se multiplient encore si les observations portent sur des fourmilières de provenances diverses, et l'étude des fourmis exotiques vient de nouveau accentuer l'incertitude à cet égard, car on connaît, par exemple, des espèces bien distinctes en Europe qui ont leurs intermédiaires en Amérique ou ailleurs. Si enfin, ne bornant pas nos études à l'époque actuelle, nous remontons avec Mayr (Bernsteins Ameisen) le cours des âges géologiques, nous trouverons, renfermées dans l'ambre qui nous les a conservées intactes, des quantités de fourmis qui relient entre elles plusieurs espèces en rétablissant leur filiation aujourd'hui interrompue.

Tous ces faits, on le voit, rendent la classification de nos insectes fort difficile, et, malgré les remarquables travaux de Roger. Mayr, Emery et Forel qui, dans leurs nombreux ouvrages, ont déjà élagué bien des fausses espèces, il reste encore sans doute beaucoup à faire pour donner à la science myrmécologique la précision dontelle a besoin.

M. Forcel, dans ses « Fourmis de la Suisse » a proposé un système qu'il a mis en pratique dans ses ouvrages subséquents et qui, je dois le reconnaitre, offre de grands avantages. Il ne conserve le nom d'espèces que pour les formes bien distinctes et ne présentant pas entre elles de transitions reconnues. Les formes intermédiaires, maisoffrant un certain degré de constance, ne sont considérées par lui que comme des races ou sous-espèces, et il réserve le nom de variétés aux formes de passage qui ne présentent pas le degré de constance nécessaire pourcaractériser une race.

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