Revue mensuelle^ 1877, p

rexcitation sont rarement des paralysies, et qu'on a pu, en irritant expérimentalement la surface du cerveau, produire des épilepsies partielles, et des contractures, ainsi que cela a été noté plus haut.

En somme, le fait que, chez les malades, une lésion de rhémisphère produit des paralysies et non une perte du sens musculaire, doit nous rendre très-réservés quant à la théorie de Schiff, Nothnagel et Goltz ; car là on est forcé de reconnaître une paralysie véritable, avec impuissance du mouvement volontaire.

Cependant on ne saurait pour le cerveau conclure des animaux à Thomme d'une manière aussi formelle qu'on peut le faire pour bien d'autres fonctions, et la meillc^ure preuve en est, que chez l'homme les paralysies corticales sont permanentes, tandis qu'elles sont transitoires chez le chien.

Le fait que des animaux d'abord paralysés se rétablissent plus tard a été bien va par Carville et Duret \

Ces observateurs ont constaté aussi que si, après la lésion du gyrus sigmoïde droit par exemple, l'animal étant d'abord paralysé, puis guéri, on enlevait le gyrus sigmoïde gauche, il n'y avait pas paralysie des deux côtés, que par conséquent on ne pouvait admettre la suppléance par les parties similaires de l'hémisphère du côté opposé ^

Nous voici arrivés à la théorie de la suppléance qui est la pierre d'achoppement de la théorie des centres moteurs.

1. Voyez Texpér. V, p. 434 du mémoire déjà cité, et plus loin, p. 450 et suivante.

2. Voy. la thèse inaug. de M. Parant. Des suppléances cérébrales, Paris

Pour juger cette théorie, il faut d'abord distinguer deux ;as, le cas de la suppléance par l'hémisphère du côté ipposé, le cas de la suppléance par les autres parties coricales du même hémisphère.

1® On comprend bien que l'hémisphère droit puisse ans une certaine mesure suppléer à Théraisphère gauhe, et réciproquement ; ces deux organes étant simiiires et symétriques. Cela a été admis pour l'aphasie. On 'explique bien aussi comment un chien dont le centre, Di-disaut psychomoteur gauche, a été détruit, ne peut îver la patte droite, mais marche cependant également ien avec les deux pattes, la marche étant un réQexe rovoqué par le contact du sol. Pour expliquer ce fait, ui peut paraître obscur, comparons le centre psycholoteur à la rétine. L'excitation de la rétine produit es réflexes de l'iris. Quand la rétine droite est détruite, >ar exemple, l'iris droit ne peut plus se contracter. Cependant si à un malade, dont la rétine droite est inerte, m éclaire brusquement la rétine gauche, Tiris droit se contracte, par réflexe croisé. Ces faits sont incontestables, nais l'expérience a montré que, pour les centres cortîîaux, la suppléance par rhémisf>hère du côté opposé ^'existait pas, et que le mouvement volontaire était conservé, même après l'ablation des gyrus de l'un et l'autre hémisphère.

2® Il faut donc admettre une suppléance par l'écorce grise de l'hémisphère du même côté, et c'est précisément 2ette suppléance qui est très-difficile à comprendre.

Si réellement la circonvolution qui entoure le sillon îpucial est le centre moteur des deux membres, en enevant à droite et à gauche ces deux circonvolutions, on loit paralyser les quatre membres, et, si cela n'est pas, \e n'est pas un vrai centre moteur. Étant donnée une

fonction, si l'on supprime Torgane, on doit supprimer la fonction. Uoi^ane rétine a la fonction de la vue. Si Ton détruit les deux rétines, ou abolit la fonction visuelle. Il faudrait alors admettre qu'il y a plusieurs organes pour une seule fonction, et plusieurs centres moteurs pour chaque membre ; ce qui est certainement contraire à la vraisemblance et à la vérité.

Ainsi le mot de suppléance ne signifie rien ; sinon que ceux qui admettent la suppléance . ne peuvent pas admettre de véritables centres moteurs.

Cependant chez l'homme les paralysies corticales ne sont pas transitoires, mais permanentes; de sorte qu'il faudrait peut-être établir une différence entre l'encéphale de l'homme et celui du chien.

En résumé l'ablation des centres dits moteurs ne prouve qu'une seule chose, c'est que la'conduction volontaire est supprimée : de même qu'après la section du sciatique, les muscles de la jambe sont paralysés, de même après la section des faisceaux blancs de la zone corticale motrice les muscles en rapport avec ces faisceaux sont paralysés.

Il y a cependant une différence : c'est que cette conduction volontaire n'est supprimée que pendant un temps, tandis que lorsque le nerf est coupé, elle est supprimée pour toujours.

Cela semble indiquer que cette conduction, au moins chez le chien, n'a pas une route absolument tracée d'avance. M. Vulpian a démontré que, pour la moelle, la conduction était indifférente, se faisant également par toutes les parties de la substance grise. Il est probable que pour le cerveau cette indifférence existe, quoique dans une mesure moindre. Il y a des "voies habituelles ; il rHy a pas de çoie nécessaire.

Examinons maintenant l'opinion des auteurs qui regardent les actions motrices des hémisphères cérébraux comme des actions réflexes.

i® Schifif suppose que le pouvoir réflexe de la substance grise est anéanti par les ancsthésiques (chloral, chloroforme, éther), salis que le pouvoir conducteur de la substance blanche subisse de modifications. Par conséquent^ toutes les fois que les anesthésiques suppriment une fonction oerveuse, c'est que cette fonction nerveuse dérive de la substance grise. Or les anesthésiques suppriment la fonction de Técorce motrice, et non- seulement de Técorce grise, mais des faisceaux blancs sousjacents. Par conséquent, ces faisceaux blancs sous-jacents vont se rendre à des centres gris que le chloroforme a paralysés, et les mouvements provoqués par l'électrisation de Técorce sont purement réflexes.

Il y a dans cette opinion plusieurs hypothèses qu'il faudrait démontrer.

D'abord, il n'est pas certain que dans les anesthésies très-profondes, comme celles qui sont nécessaires pour supprimer tout pouvoir excito -moteur des circonvolutions, il n'y ait aucun trouble dans la conduction par la substance blanche. Au contraire, il est probable que le chloroforme et l'éther agissent d'une manière énergique sur les cylindres axes de la substance blanche, et finissent par la tuer, comme ils tuent aussi le nerf ou le muscle.

En second lieu, est-ce qu'il ne peut pas y avoir conduction par les parties grises de la moelle allongée et du bulbe, sans que cette conduction soit identique à une action réflexe ? ce n'est plus une hypothèse que cette conduction par l'axe central de la moelle. Elle a été démontrée de toutes les manières par M. Vulpian, et il est très-probable que, dans les pédoncules comme dans

la protubérance, la conduction se fait par les parties grises. Quoi d'étonnant aloi's, si l'on trouve dans Tanestbésie, qui tue les cellules nerveuses, le pouvoir conducteur de ces cellules aboli?

M. Schiff a ajouté un autre fait pour démontrer qu'il s*agit bien là d'actions réflexes : c'est que la conduction est très-lente, et le retard considérable, bien plus grand qu'avec la conduction par des nerfs ou des fibres nerveuses, et aussi lent qu'une action réflexe.

2° Selon que l'excitation est plus ou moins forte, les mouvements sont plus ou moins marqués et en même temps se généralisent de plus en plus^

Le fait est très-exact : nous l'avons constaté plusieurs fois. En augmentant la force du courant excitateur, on obtient des mouvements dans les deux membres. Est-ce un phénomène dedifliision? cela est possible; aussi l'argument n'a-t-il pas beaucoup de valeur.

3** Le meilleur argument à faire valoir en faveur de rhypolhèse d'une action réflexe, c'est qu'il y a, en même temps que des mouvements dans un membre, des mouvements dans les artères, l'iris, le cœur, etc. Par conséquent, il faudrait admettre des centres cardiomoteurs, vaso-moteurs, sécréto-moteurs, etc.

Un fait constant, sur lequel M. Vulpian a insisté dans ses cours, c'est que l'excitation du gyrus sigmoide est toujours sensible. Non chloralisés, les animaux se débattent et poussent des cris de douleur. Chloralisés légèrement, ils sont réveillés par l'excitation électrique du gyrus, et, pour qu'ils ne manifestent aucun signe de sensibilité, il faut une anesthésie très-profonde. Tous les phénomènes d'arrêt de la respiration et du cœur se compliquent!

li Hermann, Pflûger'sArch», t.X, p. 77*

d*une excitation douloureuse, et la difficulté est de séparer ce qui appartient à la sensibilité, et ce qui appartient à rexcito-motricité.

On peut regarder comme certain qu'il y a autour du gyrus sigmoïde des faisceaux blancs sous-jacents à la substance grise, et dont l'excitation détermine en même temps de la sensibilité, des mouvements dans les viscères et des contractions artérielles? Tous ces faisceaux blancs sont-ils exactement limités? et y a-t-il des centres vasomoteurs, des centres sécréto-moteurs, etc. ? Cela est bien peu vraisemblable.

Ce qui peut nous éclairer pour donner la théorie de ces phénomènes, c'est ce qui se passe pour la moelle et les réflexes de la moelle. Les nerfs, une fois qu'ils sont sortis de la moelle, se divisent en une multitude de branches, qui vont à la périphérie cutanée présenter une très-grande surface. Les terminaisons nerveuses pépériphériques représentent une vaste surface de dissociation, et la moelle, un cordon de condensation. Si on excite un point de cette surface, il y aura deux séries de mouvements différents, un premier mouvement local qui se portera sur le muscle répondant à la surface cutanée touchée ; un second mouvement à distance, qui, traversant toute la moelle, arrivera jusqu'au bulbe, et se réfléchira dans ces organes délicats et impressionnables, tels que l'iris, le cœur et les vaso-moteurs ; ces organes sont, en effet, des esthésiomètres d'une extrême perfection, et la moindre excitation bulbo-méduUaire provoque leur mouvementé

Cela étant , n'est-ce pas un phénomène identique qui se passe dans l'excitation du cerveau ? Il y a d*abord l'excitation des faisceaux qui déterminent des mouvements dans les muscles ; mais comme cette excitation

porte aussi sur la substance grise du bulbe, et comme les centres réflexes de l'iris, du cœur, des vaisseaux, sont extrêmement sensibles, l'iris, le cœur et les vaisseaux sont influencés immédiatement par cette excitation bulbo-médulaire.

Nous pourrions donc comparer, jusqu'à un certain point, l'appareil de dissociation périphérique de la peau à l'appareil de dissociation périphérique de l'écorce grise du cerveau; les deux systèmes étant en connexion étroite avec le névraxe de substance grise. L'excitation de l'un ou l'autre de ces appareils produisant deux sortes de réflexes, les uns, limités et localisés, dépendant de la région excitée primitivement; les autres, disséminés, dépendant simplement de l'excitation bulbo-médullaire, qui va s'irradier à distance. D'une part, réflexes de localisation, d'autre part, réflexes de diffusion.

Il me semble cependant que cette comparaison ne serait pas tout à fait exacte, attendu que l'anatomie pathologique a démontré l'existence de faisceaux (trophiques ou excito-moteurs) allant directement de la périphérie des circonvolutions à la moelle, sans passer par les ganglions centraux et la substance grise axile de l'encéphale.

On peut donc concevoir qu'il y a dans les faisceaux blancs rolandiques deux ordres de fibres : les unes allant directement à la moelle sans passer par la substance grise (ce sont ces faisceaux dont l'existence parait démontrée par les scléroses descendantes), les autres, allant seperdre dans la substance grise centrale des corps striés, des pédoncules et surtout de la protubérance et du bulbe, et provoquant par leur excitation l'excitation du bulbe et, par conséquent, des mouvements réflexes dans tous les appareils de la vie organique.

On pourrait aussi se demander si tous les faisceaux blancs moteurs vont directement aux muscles, et si un certain nombre d'entre eux ne passent pas par les centres gris de la moelle.

Toutes ces hypothèses sont intéressantes, car des recherches précises pourront probablement être instituées pour confirmer les unes ou les autres.

Si maintenant nous résumons ces différents faits, et si nous cherchons à en établir la synthèse, en leur appliquant les notions connues de la physiologie nerveuse générale, nous verrons que si certaines parties du cerveau sont excitables, tandis que les autres ne le sont pas, cela tient à leurs connexions. C'est parce qu'ils sont reliés aux corps optostriés et au bulbe que leur faradisation provoque de la sensibilité, de la douleur et du mouvement ; tandis que les autres fibres blanches du cerveau n'ayant plus les mêmes rapports, leur excitation ne peut rien produire. C'est aussi à cause de leurs connexions avec la moelle qu'il y a des dégénérescences en certaines régions, et qu'il n'y en a pas dans d'autres.

On peut assimiler l'appareil des circonvolutions àl'appMeil nerveux périphérique. Ces deux systèmes sont reliés aux centres par des fibres convergentes, centripètes, mais ces fibres à leur point de départ sont dissociées de manière à pouvoir être lésées isolément.

Il semble que la périphérie des circonvolutions soit le siège d'actions complexes, inconnues, intellectuelles, allant porter l'excitation volontaire aux centres ganglionnaires par des fibres spéciales, en sorte que, ces fibres conductrices étant lésées, il y a paralysie.

Mais cette localisation n'existe pas également chez tous les animaux : ainsi que Ta si bien démontré M. Milne Edwards, à mesure qu'on s'élève dans l'échelle

des êtres, la division du travail est plus parfaite. Eu appliquant cette donnée à l'innervation, nous pouvons supposer que la conduction devient de plus en plus précise. Les faisceaux blancs destinés à transmettre tel ou tel mouvement forment des groupes plus nombreux et mieux déterminés. Comme M. Vulpianl'adit il y a déjà longtemps, comme Ferrier l'a montré dans ses expériences, l'appareil des circonvolutions devient d'autant plus important que l'animal occupe un rang plus élevé dans la série animale. Chez les jeunes animaux, qui sont des êtres inférieurs, il n'y a aucune excitabilité motrice de l'écorce cérébrale *.

C'est que les circonvolutions sont un appareil de luxe^ un système surajouté au système vital, essentiel, constitué par les parties qui entourent le canal central encéphalo -médullaire .

Quant aux faits, nous pouvons les résumer en quelques lignes.

A. Les paralysies corticales, chez le chien, sont transitoires : elles sont permanentes chez le singe (Ferrier)^ et, pour ce qui est de l'homme, M. Charcot a démontré par un ensemble imposant de preuves qu'elles existent^ permanentes, à la suite d'une lésion d'un hémisphère, sans lésion des centres ganglionnaires.

B. Les lésions corticales (rolandiques) n'entraînent jamais d'anesthésie (immédiate on consécutive) chez l'homme, tandis que chez le chien elles troublent certainement la sensibilité, ^

1. Soltmann, CentralhL f. d. med, Wissensch., 1875, 14, p. 209. M. Bochefontaine m'a dit avoir vérifié rexactitude de ce fait si important. Cependant sur les cochons d'Inde nouveau-nés, qui à leur naissance sont déjà très-développés, Técorce du cerveau est excitable. M. Tarchanoff {Gaz. Méd., 1878, p. kkl) vient de publier sur le développement des centres psycho-moteurs chez les jeunes chiens au travail intéressant.

C. Il y a donc entre le cerveau de Thomme et celui du chien une différence notable : aussi ne doit-on conclure de Tun à l'autre qu'avec de grandes réserves.

D. Chez l'homme il y a des exceptions, des cas rares, très-peu nombreux, si on veut éliminer tous ceux qui sont douteux, mais enfin il y a des cas certains, authentiques, où des lésions profondes et étendues de l'une ou l'autre des circonvolutions rolandiques n'ont pas entraîné de paralysie, comme aussi des lésions de la circonvolution de Broca n'ont pas entraîné l'aphasie.

E. Cependant, dans la très-grande majorité des cas, une lésion corticale de l'hémisphère entraîne la sclérose des cordons latéraux, de la moelle allongée, etc., sans passer par les centres ganglionnaires. Si, comme cela est probable, l'action trophique (?) et l'action excitomotrice suivent un même trajet, on peut en conclure qu'il y a des faisceaux blancs allant directement de la 2one rolandique dans la moelle et dans les muscles sans passer par les centres ganglionnaires.

F. D'autre part il est certain que, chez le chien, toute excitation de la zone corticale rolandique non-seulement agit (directement?) sur les muscles, mais encore agit sur la sensibilité, la pression artérielle, la sécrétion salivaire, les vaso-moteurs, etc.

G. Chez les nouveau-nés l'écorce cérébrale n'est pas excitable, et cependant ils sont capables de mouvement et de sensibilité (non-consciente?) Après l'abrasion du gyrus sigmoïde, des chiens | nouveau-nés ne présentent pas de paralysie.

H. Y a-t-il des centres psycho-moteurs ? cela est trèsdouteux, mais cela importe peu, et c'est déjà un beau résultat pour la physiologie el la pathologie réunies

d'avoir démontré des faisceaux psycho-moteurs, plus développés chez Thomme que chez le chien*

I. Donc : 1^ Chez la plupart des individus, mais non pas tous, les faisceaux psycho-moteurs existent, bien limités, et peuvent être paralysés, atrophiés, surexcités isolément.

2"* Cet isolement est très-imparfait chez le chien; nonseulement entre le^ divers faisceaux moteurs, mais encore entre la zone motrice corticale et les autres zones du cerveau.

3"* L'appareil psycho-moteur comprenant Tensemble de l'écorce des circonvolutions et les fibres conductrices est beaucoup moins développé chez les animaux que chez l'homme.

4"* C'est un appareil de perfectionnement qui se développe tardivement et ne survient que chez les animaux très-supérieurs.

Ces conclusions ne sont évidemment pas très-satisfaisantes : mais elles n'ont pas de prétention à être une théoriç, et servent seulement à expliquer comment les médecins et les physiologistes peuvent donner à un même problème des solutions si différentes.

§ 2. Fonctions sensUlYeo deo clreonirolatIon«

Nous avons vu que les parties motrices de l'écorce du cerveau sont aussi des parties sensibles. Un des premiers, M. Vulpian,dansses cours, a insisté sur ce fait qui est très-important. Cette sensibilité est de la sensibilité générale.

Mais il y a encore dans les différentes parties de la périphérie cérébrale, d'autres régions réservées aux

fonctions sensitivesnlii ,eo',taud spéciales, à la visionc, et quoique la science ne soit pas encore définitivement fixée sur ce sujet, c'est à Ferrier que revient l'honneur d'avoir cherché ces régions sensorielles, et de les avoir jusque à un certain point déterminées.

Fision. — En excitant sur des singes le gyrus angulaire (pli courbe), Ferrier avait constaté des mouvements dans les yeux, dans la tête, et enfin de la contraction des pupilles. Pour savoir s'il s'agit là d'actions réflexes, Ferrier fait l'abrasion du gyrus. Or la destruction du gyrus angulaire soit d*un seul côté, soit des deux côtés, ne provoque aucune paralysie motrice; mais cette lésion amène la cécité dans l'œil du côté opposé à la lésion. Si le gyrus angulaire de l'hémisphère opposé est intact, la suppléance s'établit, et au bout de quelque temps la vision est de nouveau possible dans les deux yeux. Au contraire, si on enlève le gyrus angulaire de l'un et de l'autre hémisphère, la cécité est complète et permanente *.

Les modifications que cette opération fait subir à la vision ne sont pas faciles à constater: cependant, en lisant le détail des expériences de Ferrier, on peut être convaincu que la destruction du gyrus angulaire entraine, sinon la perte absolue de la vision, au moins un trouble considérable dans cette fonction.

Ferrier a conclu de ses expériences, que si l'excitation électrique du gyrus provoque des mouvements dans les yeux, c'est par le fait d'un réflexe : les centres vi suels étant intimement unis aux centres moteurs des yeux et de la pupille. Comme il le dit un peu hypothétiquement, l'excitation du gyrus provoque des sensations