GIQUE OU FONCTIONNELLE DE L’HOMME

J’ai montré précédemment qu’en dehors de toute incitation extérieure appréciable, d’ordre réflexe , le centre respiratoire bulbaire continue à fonctionner, et à entretenir, par son excitabilité propre et persistante, le jeu des actes respiratoires mécaniques. Il convient de remarquer qu’il ne s’agit nullement, en ce cas, des phénomènes automatiques , tels que les ont invoqués certains physiologistes, pour expliquer l’excitation bulbaire par le sang asphyxique , et les effets suspensifs cardiaques qui résultent de cette excitation; il n’y a dans les conditions expérimentales réalisées par mon expérience, aucun symptôme d’asphyxie, les phénomènes de la circulation et de l’hématose continuent à s’accomplir normalement; en sorte que le seul excitant du bulbe est son excitant habituel, normal et nécessaire : le sang en circulation, entretenant les actes interstitiels de nutrition et de vitalité des éléments anatomiques.

Il ne s’agit donc point ici d’automatisme , au sens expérimental du mot, mais bien d’une activité fonctionnelle propre , autonome , capable de mettre en jeu, en l’entretenant, la fonction à laquelle président les centres organiques en question.

Le centre respiratoire bulbaire n’est pas le seul qui jouisse de cette propriété : elle appartient aussi, et en général, aux noyaux d'origine des nerfs cranio-bulbaires, véritables petits centres localisés d’association fonctionnelle : tel est, pour ne citer qu’un exemple de cette

Pour compléter la conception et l’idée de l’excitabilité fonctionnelle autonome, peut-être pourrait-on se représenter les centres organiques comme des accumulateurs, des sortes de condensateurs de la force qu’ils ont à produire et à dépenser pour le fonctionnement dont ils sont chargés.

Mais on entre là dans le plein champ de l'hypothèse, quelque justifiable qu’elle puisse être; on peut cependant, en ne quittant point le terrain des réalités démonstratives, essayer de s’élever, des prémisses qui précèdent à une conception rationnelle, physiologique des centres des fonctions supérieures de la volonté et de l’intelligence.

Dans ces dernières, ['autonomie de l’élaboration fonctionnelle est

et que les autres myélocytes y soient encore dans un état de dissémination et de rareté relatives, que l’on ne retrouve plus, à l’âge plus

Donc, l’inexcitabilité, dans l’acception physiologique, caractérise les centres supérieurs d’élaboration fonctionnelle, pour lesquels le seul et

Ici, l’autonomie fonctionnelle paraît être absolue, et on touche à la conception des élaborations qui constituent le travail et les phénomènes de l’intelligence, caractéristiques de l’homme et de sa place

Mais, dans la considération des phénomènes fonctionnels qui viennent d’être étudiés et catégorisés, on trouve encore les signes tangibles de cette différenciation, tout anthropologique : ainsi, le réflexe absolument végétatif et inconscient constitue le mécanisme exclusif de la vie chez l’enfant nouveau-né, comme chez l’être inférieur, réduit à ce mécanisme. Il y a là le point de contact qui peut s'exprimer par la vie et les phénomènes purement instinctifs, jusqu’à ce que 1 ’évolution et l’hérédité fonctionnelles accusent de plus en plus les différences et les divergences; si bien que l’argument de la lutte de la volonté et de l'intelligence avec les phénomènes d’inconscience et d’instinct, intervient aussi, comme une déduction légitime de cette étude, sans parler des arguments fournis par l’état pathologique.

1. Il y a dans le système nerveux des centres d’élaboration fonctionnelle DE DEGRÉS divers au point de vue de I’autonomie et de la supériorité et en quelque sorte, de la dignité fonctionnelles,

2. Les faits embryogéniques, l’évolution et l’hérédité rendent

3. L’inexcitabilité au sens physiologique et expérimental du mot, caractérise ces centrés d’élaboration supérieure, c’est-à-dire ceux où interviennent de véritables phénomènes d’ordre volontaire et intellectuel.

4. L 'influence efficace ou la suprématie de la spontanéité volontaire sur les centres organiques et les fonctions d’ordre purement réflexe, constitue un caractère de supériorité animale, et il y a dans ce caractère une base de distinction entre les phénomènes purement instinctifs et les phénomènes de l’intelligence.

' (1) Voir thèse Lemoine, 1880: Sur les localisations cérébrales.

rébrale de l’encéphale, et par conséquent les organes de perception sensitive ; d’ailleurs, dans la piqûre directe, il est possible d'éviter

tion des phénomènes de sensibilité capables d’amener la syncope

B. Il fallait, en second lieu, écarter l’intervention possible, d’après les expériences de Goltz et de Berstein, de l’action centripète des filets sympathiques cardiaques, ce que réalisent les deux conditions expérimentales ci-après : d’abord la soustraction complètedu ganglion

entrecroisement, les cornes antérieures, pour aller former les pyrar mides motrices. Oes faisceaux, que l’on distingue fort bien sur des coupes soit transversales, soit longitudinales, constituent les pyramides sensitives ou postérieures.

Il s'agit donc là d’un territoire que les investigations anatomiques les plus délicates démontrent être parfaitement distinct du faisceau moteur auquel il confine, mais qui se comporte, relativement à l’entrecroisement de fibres, absolument comme la portion entrecroisée de ce dernier. Aussi ne devra-t-on pas être étonné, à priori, et en déduction immédiate de la notion anatomique, que les effets des lésions de ce faisceau soient croisés. Mais il appartenait à la recherche expéri-

mentale de le démontrer, et c’est ce que j’ai essayé de faire.

Jusqu’à présent, il n’a été fait, à l’égard de la fonction spéciale de ce faisceau, que des hypothèses suggérées par l’analogie des fonctions attribuées aux cordons postérieurs eux-mêmes, d’où ils procèdent : on a supposé notamment— et Mathias-Duval a émis cette opinion, dans son désir sans doute de doter physiologiquement un de ses enfants anatomiques, — que les pyramides sensitives présidaient spécialement à la sensibilité tactile : c’est la fonction spéciale que Schiff a attribuée aux cordons postérieurs. Je ne crois pas que la démonstration expérimentale de ce fait ait été et puisse même être réalisée de façon à ne pas laisser de doute dans un esprit suffisamment exigeant en matière de preuves semblables.

Mais ce qui me parait pouvoir être démontré clairement, c’est ce qui suit :

Lorsque, au moyen d’un procédé que j’ai déjà maintes fois rappelé, et qui consiste à pénétrer dans le crâne, à l’aide d’une sorte de vilebrequin pratiquant une très étroite ouverture, et ne donnant lieu ni à de l’hémorrhagie, ni à aucun traumatisme grave, lorsque, dis-je, après avoir bien établi ses points de repère préalables, on va, à travers l’un des hémisphères, piquer (je dis piquer, car il ne s’agit pas ici de section) les pédoncules cérébraux vers le niveau de leur émergence ou de la région dite la calotte, voici ce que l’on observe :

D’abord le phénomène capital et constant à la suite de cette lésion bien réussie, la rotation de l’animal en manège — habituellement du côté de la lésion,

En second lieu — et c’est le point sur lequel j’insiste particulièrement — une hémianesthésie croisée, c’est-à-dire du côté opposé à

postérieure (chez les quadrupèdes, notamment chez le chien, les phénomènes d’ordre paralytique sont plus accusés dans le train postérieur). Oette hémianesthésie est d'autant plus accusée, de même, d’ailleurs, que le trouble moteur concomitant, que l’on est plus proche des premiers moments et des premiers jours de production de la lésion expérimentale; les phénomènes s’atténuent ensuite progressivement, tout en persistant, à un degré assez accusé, plusieurs semaines après l’opération. Celle-ci peut être également pratiquée sur le cobaye, et donner des résultats semblables et très manifestes ; mais ces petits animaux ne survivent que peu de jours à la lésion.

■ Il importe dé remarquer que dans les conditions d’opération exactement réussie, l’on n’obsorve aucune modification appréciable du côté des sens spéciaux, notamment du côté du sens dë la vision. Ce sont, en ce cas, les seuls phénomènes de sensibilité générale qui sont impliqués en même temps que ies phénomènes de coordination ou d’équili-

sensitifs en question à des faisceaux moteurs bien déterminés, — intervient-elle, et jusqu’à quel point, dans cette fonction de coordï- . nation et d’harmonie motrices ; c’est une question que nous nous contentons déposer, mais non, peut-être, sans y être quelque peu autorisé; car nous savons le rôle que jouent assurément les cordons postérieurs de la moelle dans cette fonction, et il n’est pas, conséquemment, hors de propos do se demander si ce rôle ne serait pas partagé par des fibres qui sont une émanation directe de ces cordons. Il convient aussi de ne pas oublier, dans une telle appréciation, que les fibres des pédoncules cérébelleux supérieurs font comme partie intégrante du faisceau pédonçulaire atteint par notre lésion expérimentale.

on relief; et qui résulte d’une démonstration expérimentale que nous croyons être aussi précise que possible, c’est que ïhémianesthésie! croisée d’origine encéphalique, contemporaine et concomitante de l’impulsion rotatrice en manège, et impliquant uniquement les phénomènes de sensibilité générale, est l’effet constant d’une lésion du faisceau pédonculaire cérébral, intéressant simultanément et nécessairement et les pyramides sensitives (de Duval et Sappey), et, les* faisceaux proprement moteurs-(Pyramides antérieures), et aussi les fibres

montrait, à son tour, que les moyens d’excitation employés par M. Chauveau, étaient précisément trop faibles, et pour cela inefficaces; car i si l’on substitue, toutes autres conditions de l'expérience étant d’ailleurs égales, si l’on substitue au simple attouchement, ou au grattage superficiel, soit la piqûre à l’aide d’une grosse épingle, soit la pression entre les mors d’une pince à disséquer, l’on obtient constam-

2 centimètres environ, de façon à comprendre, autant que possible, dans le tronçon que l’on a à sa disposition, des fibres motrices des pattes postérieures, ce qui permet de donner à l’expérience un caractère objectif plus net et plus saisissant ; cette opération doit être faite avec toutes les précautions contre l’hémorrhagie, que permet facilement aujourd’hui l’emploi du thermo-cautère.

On laisse reposer quelque temps l’animal de son premier trauma-

chloroforme, l’on pratique un peu au-dessus de la moitié du tronçon myélitique découvert et dépouillé de la pie-mère, une section trans¬

versale complète .

cas de ruade provoquée chez le cobaye, à la suite d’une section ou d’une hémi-section de la moelle. Pour lui, c’est dans l'irritation myélitique qu’il faut chercher et que résident, en dernière analyse, la cause et par conséquent l’explication du phénomène.

Il se peut, en effet, qu’une irritation de la moelle développe temporairement un certain degré d’hyperexcitabilité des éléments excito-

avec une curette, qui exposent toujours à un traumatisme plus ou moins violent et à une hémorrhagie abondante, je détache les hémisphères cérébraux, l’un après l’autre successivement, à l'aide d’un courant d’eau

substance, en quelques secondes, sans que ranimai ait notablement perdu de ses forces ; il ne lui reste plus que l’isthme encéphalique, qu’il

fonction respiratoire, qui persiste effectivement avec une parfaite régularité.

Après quelques instants de repos, et même immédiatement après l’opération, si celle-ci a été bien exécutée, l’animal est dans les meilleures conditions possibles d’observation et d’étude des phénomènes dont il s’agit. La plus légère exoitation mécanique périphérique pro-

voque la réaction motrice à forme défensive, exactement proportionnée

à l’intensité de cette excitation; si bien que, par le dosage, en quelque sorte, de cette dernière, l’on peut vérifier, en ce cas de la façon la plus nette, cette proposition qui constitue le principe essentiel des lois des réflexes, à savoir, que la réaction est proportionnelle à l’intensité de l’excitation.

Mais ce qui est plus remarquable encore dans cette condition expér rimentale, c'est ce qui se passe relativement aux excitations faites pour provoquer et mettre en jeu les réflexes associés dans un but de

Ainsi, sur un point dénudé de la peau, de l’un des flancs, je place une goutte d’acide sulfurique un peu dilué, l’animal dirige sur ce point la patte postérieure du même côté, avec une forme de mouvement qui a toutes les apparences du mouvement voulu et exécuté dans le but de se débarrasser du corps étranger qui occasionne la sensation.

Je prends entre les mors d’une pince la lèvre inférieure ou supérieure de la bouche de l’animal, et aussitôt les deux pattes antérieures se portent vers la pince, et cherchent à la chasser avec des efforts si bien adaptés à ce but que si l’on continue à la maintenir en place, les doigts risquent d’être griffés.

De plus, dans ce cas, et même à la suite d’autres excitations périphériques moins violentes, les réactions et les efforts de l’animal s’accompagnent parfois d’un cri rauque, qui n’est pas autre chose, on le sait, que le cri purement réflexe, si bien démontré par les expériences du professeur Vulpian.

simple contact des pattes avec le sol ou la table sur lesquels est placé l’animal, la station temporaire et les mouvements coordonnés de la marche, de même que l’on observe le saut ou la natation chez la grenouille décapitée.

Nous avons vu des animaux ainsi préparés survivre plus de douze heures, par conséquent plus d’un jour, en présentant, presque jusqu'au dernier moment, ces réactions réflexes d’une énergie particulière, et d’une adaptation non moins remarquable.

Oette expérience, que j’ai répétée un grand nombre de fois, avec les mêmes et constants résultats, montre, que ce n’est pas dans une irritation do la moelle qu’il faut chercher l’unique cause de l’augmentation et de l’adaptation des réflexes.

Ce qui ne veut pas dire que l’on soit, pour cela autorisé à attribuer à

à propos des phénomènes physico-chimiques qui s’accom]

turc générale et locale, à la suite de la tétanisation provoquée ; cette élévation, soumise à plus ou moins de variabilité, selon le volume du sujet, l’énergie de ses contractions musculaires, et surtout leur durée et leur persistance, peut être évaluée, en chiffre moyen, d’après le résultat total de nos expériences, à + 1 à 2 1/2 degrés centigrades.

Déplus, autre fait important: la modification thermique, s’exprimant par la montée de la température, apparaît avec les premières secousses musculaires, et c’est le thermomètre implanté dans le muscle qui accuse, le premier, cette modification, en sorte que les modifications locales, ayant pour siège le tissu musculaire lui-même, semblent précéder la modification générale et en être le point de départ.

Il est permis, d’après cela, de présumer, en principe, une relation étroite, une véritable relation de cause à effet, entre le phénomène de

Mais cette contraction elle-même étant sous l’influence du système nerveux sur lequel s’exerce primitivement l’action physiologique du poison tétanisant, et, d’un autre côté, l’asphyxie étant un des effets inévitables de la tétanisation, il y a lieu de dégager la part respective de ces deux facteurs — relativement aux modifications thermiques : C’est ce qu’il était facile de faire, à l’aide de l’analyse expérimentale.

En premier lieu, et pour qe qui est de l’intervention primitive et possible du système nerveux central, la cura.risa.tion préalable de l’animal permet de la juger; car, dans cette condition, la réalisation de la contraction musculaire est absolument éliminée, bien que l’action de la strychnine se produise sur le centre bulbo-spinal, ainsi qu’en témoignent particulièrement les effets cardio-vasculaires.

Ces effets peuvent être aujourd'hui plus exactement et plus sûrement appréciés qu’à l’époque de nos premières expériences avec Muron, grâce à nos procédés hémodynamométriques qui permettent de saisir et d’inscrire les plus -minimes- oscillations de la pression sanguine intra-vasculaire. Or, les variations en plus de cette pression, qui sont

condition précédente décurarisation préalable, et cependant l’élévation thermique fait alors complètement défaut.

Ce n’est donc pas à une influence primitive du système nerveux central qu’il faut rapporter cette modification, qui reste bien sous la dépendance immédiate de la contraction tétanique des muscles.

Restent les phénomènes asphyxiques qui sont la conséquence fatale du tétanos strychnique.

Or, l’asphyxie, notamment l’asphyxie typique par privation d’air,

curarisation complète, et il observait alors, durant la suppression brusque de l’arrivée de l’air aux poumons, un notable abaissement thermique (2 degrés environ).

La chloroformisation préalable ou la chlorolisation complète par injection intra-veineuse conduisent au même résultat. En ce cas, soit que l’on produise l’asphyxie par strangulation ou par interception de l’air à l’aide de la canule à robinet de Bichat, la résolution musculaire étant obtenue, l’abaissement thermique est constant, au lieu de l’élévation. Et si, par contre-épreuve, on réalise les mêmes conditions asphyxiques, sans anesthésie préalable et par conséquent sans empê-

. Béclard conclut à une action chimique très probable, et il dit « Si l’on pouvait doser rigoureusement ces deux phénomènes et les

ondées, l’on fait passer par le nerf sciatique d’abord, puis, quand celui-ci n’est plus excitable, directement par les masses musculaires, un courant à interruptions fréquentes donnant lieu à de violentes contractions; au bout de quelques secondes (30 à 50), la température initiale augmente, en moyenne, de cinq à six dixièmes de degré. Dans ces conditions, la température rectale n’est pas sensiblement modifiée, à moins que l’inflùence de la galvanisation ne se fasse sentir,

. Après une première épreuve, le muscle s’épuisant et les contractions n’ayant plus une énergie suffisante pour produire un effet positif, on le laisse au repos durant une, deux, au plus trois minutes, et l’on renouvelle l’électrisation, à la suite de laquelle la température,

mais sensiblement moins que la première fois, par exemple de deux à trois dixièmes de degré, c’est-à-dire de la moitié seulement, environ,

Chez le lapin, la diminution de l’excitabilité post-mortale du nerf

les effets des excitations diminuent rapidement aussi, et ne tardent pas à disparaître. Il faut se hâter dans les expériences do cette sorte répétées sur cet animal.

Mais tel quel, le résultat ci-dessus n’en est pas moins, me semble-t-

absolument indépendante de ses connexions à la fois nerveuses et circulatoires (car il n’y a plus et il ne peut plus y avoir, en ce cas, ni influence nerveuse, ni intervention circulatoire), la fibre musculaire possède en elle-même et exerce un pouvoir autonome de calorification, lequel ne

le tissu musculaire est le siège ; ce n’est certainement pas le sang qui peut, dans de telles conditions expérimentales, être considéré comme l’agent essentiel de la combustion, il n’en est, en quelque sorte, que le véhicule apportant au muscle les matériaux d’assimilation, qu’il garde plus ou moins en réserve, pour les brûler, toutes les fois qu’il est capable d’y être sollicité.

II. — Sur le chien, l’expérience, disposée de la môme manière, est plus démonstrative en ce sens qu’elle peut être renouvelée et continuée plus longtemps chez le même animal, à cause du degré supérieur de résistance des fonctions du tissu, après la mort, notamment de l’excitabilité musculaire. Le résultat constant, en ce cas, est, comme pré-

la recherche histologique?

Dans un cas, sur lequel nous aurons à revenir dans une autre partie de ce travail, et qui fait partie des faits observés par M. Tillaux, l'examen d’un tronçon réséqué du bout périphérique du nerf médian, fait par le professeur Ranvier, n’aurait montré que des fibres dégénérées, et pourtant, à la suite de la suture, la sensibilité est promptement revenue dans la sphère du nerf sectionné.

Mais à part ce fait isolé et qui, d’ailleurs, n’a pas toute la signification que pourrait lui faire attribuer la haute compétence qui est intervenue, il existe surtout dans le champ des observations expérimentales, des résultats constants témoignant de l’intégrité persistante d’un certain nombre de .tubes nerveux dans le bout périphérique d’un nerf sectionné, et confirmant, en conséquence, la donnée physio-

1 important mémoire