I. — FONCTIONS DE NUTRITION Mutations du fer

A. Guillemonat : Recherches analomo pathologiques et expérimentales sur la teneur en fer du foie et de la rate. — Thèse de Médecine. Paris, 1896.

L. Meunier : Contribution expérimentale à l'étude pathogénique de la cirrhose pigmentaire. — Thèse de Médecine. Paris, 1897.

nications préliminaires, sont à la rédaction pour être présentés comme thèses de Sciences :

Catherine Veil : Recherche

' l’excitabilité et 1

PRINCIPAUX R:eSUIdTATS PÏIPUIS hh NOTICE de 1908

{Les chiffras qras réferf^t (fu^ puhtmtwm cifdes plffs par ordre de date.)

ANATOMIE GOMPABÉE

De la quantité encéphalique.

I. — Détermiaations personnelles du poids de l’encdphale dans 70 espèces d’oiseaux permettant de se représenter la variation du coefficient céphalique dans toute la ç}qsse, et ('ordination (Jps ordres ou familles suivant pe coeffiçjent. Les oiseaux (pq plus élpyds à ce poipt; de vue sont les Perroquets (0,30), ppjg les Corvidés (0,§8 à 0,28) i (ps plus bas sont les Columbés et les Gallinés, qfpe (l,08.^L( s valeurs les plus fréquentes sont au voisinage de 0,14; c’est à ce niveau que se trouvent nos oiseau* chanteurs (186),

II. — Il est bien connu que le rapport du poids de l’encéphale au poids du corps augurante quand on passe 4'qne grande espèce animale à une petite espèce semblable, ,I’ai observé que cepippert présente une limite msjfjqrg qrii-BSt sensiblement 1 /25 pour les mammifères, 1 /IS pour les oiseaux. Dans un relativemenl grand nombre de familles, la plus petits espèce se trouve juste è (a limite. Les familles è coefflpient céphalique élevé. Perroquets, Singes ne présentent pas et no peuvent pas présenter d'espèces très petites ; celles-ci seraient des mon déséquilibrés par une (ête trop grosse pour le corps. La limite est plus élevée

les mammifères dont la tète comporte un appareil mandibulaire beaucoup puissant et plus lourd que le bec des oiseaux (172 et 224).

III. — .l'ai montré antérieurement que le poids de l'encéphale est fonction do la grandeur de l’œil. La sqite de mes recherches m'a fourni de nombreux faits trè^ significatifs en ce sens daqs quelques ordres de Mammifères.

OABHreoBPs. — Le poids relatif de l'epcéphale (exprimé par le coefficient céphalique dp Dubois, rapport du poids de l'encéphale è la puissance 0,S6 du poids du corps) est, presque exactement, deux fois plus grand chez les Canidés que chez les Mustélidés ; le coefficient oculaire (rapport du diamètre de l'œi 1 à la

lit

puissance 1 /7 du poids du corps) varie d’une famille à l’autre il peu près dans la même proportion.

La Genette {Vivenidés) présente à la fois un coefficient céphalique et un coefficient oculaire très voisin de ceux des Félidés.

Cbikoptères. — La comparaison des deux sous-ordres, d’ailleurs distincts à bien des points de vue, montre un exemple remarquable de la relation qui nous occupe. Les Insectivores (Chauves-Souris) ont à la fois un très petit cerveau et un très petit œil; chez les Frugivores (Roussettes) ces deux organes sont, l’un comme l’aulre, cinq à six fois plus grands en mesure relative.

(les lîancels avail obtenu sur le Pigeon des iésulluls intéressants. J’ai repris des expériences sur des Oiseaux de plus en plus petits, et, comme je le supposais a priori, j’ai trouvé le phénomèiie 4e pjus pp p)ps marqué.

11 s’agissait surtout dé savoir si, i la température ordinaire, une part des combustions organiques est commandée par le besoin de chaleur, effectuée uniquement en vue de la chaleur qu’elle dégage et, par conséquent, pont dPRtlSltliaéf! lorsque les pertes de chaleur sont restreintes.

Le fait était encore contesté, et il a une grande importance doctrinale.

Chez tes gros anjmftiiï. Vécanpinip Tfeliaaltle ^ pqrttr dp |u ipmpérature ordinoirpest ftiblB; pIIp pst ppprisnt réelle; spr ftipnimei j’pvpis pq epnstplep qqe la pptiPit d’entretien dans tes pays trppipsnx est de 24 p. lOP pins petite qne dans nos plimftts, Snv lee peUls Oiseaux, elle es| éelptente, cpippae on va |p yqjr. J’ai opéré snr jine sérip d’Oiseaux de teilles diverses : je reprednirpi senlement quelques chiffres moyens relatifs d trols pspeeps : ip Pigppn demestidne, la petite Colombe zébrée delà Sonde, Geopelia striata il,.) ; le Bengali, Estreldaastrild (L.).

h,es snintanv étaient ptpeés dans une chamlire-étHve h température constante, régleWe k YRlpnté; ils repeyaient somtnp nPHrritnre dn millet:

pp tftbleftn pi^dessons dpune les réenttets des eypérienees i> Ig”,- p’esH-dire ft

la température ordinaire. La surface est calculée il partir du poids par Iftffirmnle do

Meph, § == ift P 2/3 Pt pttprimép en déeimétres earrési le pnids de milletennsemmé en vingl-qiiatre tienres, rapporté h 1 kilngramme d’an'fflsi, est psleiilé en-eheienr fournie d l’organisme et dépensép par lui (Calsries nettes), spit, pnnr tenir enmple de i» teile, des résidus de digestien et de 1» enmlinstion incpinplète des matières azQtéps ciipz les Oiseanv, 2 Oai- d par gramme de mület-

Poids (küflgraffime).. 4,34 0,0^8 0,0075

Surface (décimètres caire=). 5,38 l,3i 0,.38

Surface pur Hpiie de poids . 13,Pli 27,60 fit,00 ,

Grain par kilppamme (gr^nnn^») ... 48 132 39Q

Chaleur par kilogramme (Calories). . . 124 344 1.020

Chaleur par décimètre carré. 9,7 42,8 20

Unend ta température ambiante s’élèye, voici lea cbiii’res moyens, exprimés senlement en Qalories pat décimètre carré et par Yingt-qnatre henres ;

La diminution, qui est certaine, mais peu marquée sur le Pigeon (c’est ce qu’avait vu Laïguier des Baucels), atteint 30 p. too chet la petite Colombe, et 68 p. too chez le Bengali. Chez le Bengali, à la température ordinaire de 16", il y avait dehe les deiix Hérs dé l'alimentation qui n’élàient Consommés que pour de la chaleur, et qui ont été remplacés par la chaleur de l’étuve. Aucune considération théorique, me sertlblc-t-il, ne peut être maintenue Contre Uh fuit aussi net (lie et 203).

Vttl. — Les valeurs de la ration d’entretien observées cheé les petits Oiseaux en fonction de la température extérieure donnent nettement une courbe convexe vers l’axe des tempéralureSi et tangente a une parallèle à cet axe. Une fois reconnue pour ce cas particulier où le phénomène est exceptionnellentehl intense,

11 ne fut pas difBclle deretroüvef la mêtfle loi dans toutes les expêrlenoes sur les combustions des honiéothèfnlés oh sont réunies les données nécessaires, que ces données soient obtenues par la mesure de la chaleur dégagée, ou la mesure des échanges respiratoires. C’est la loi générale ; mais la température pour laquelle la tangente devient horizontale et la rapidité avéc laquelie, èt partir de ce point, la courbe remonte pour des températures de plus en plus basses varie avec la grandeur de ranimai considéré.

Celle relation s’eSpliqüé par des considérations géoihélriques, physiques et physiologiques simples, si on distingue la chaleur résultant des fonctions physiologiques nécessaires (travail du cœur, etc.) et la marge de thermogénèse que j’ai antérieurement indiquée (177-206).

Lu loi de ïieodgnamie (BubsBr ; les aliments peuvent se remplacer les uns les autres dans la mesure où ils fournissent h l’organisme des quantités de chaleurégales) ne soulève plus d’objection théorique si on la fait entrer explicitement dans les limites de la marge de thermogénèse, limites qui sont celles mêmes reconnues h la loi de l’Isodynamie par son auteur (179 et 209).

IX. — Le Bengali, à 16", consomme par unité de poids trente fois plus que l’homme) il brûle en 24 heures une qüanlité d’aliments sensiblement égale ît la tolalité de son organisme. Ces-combustions si intenses posent quelques problèmes.

Je n’ai trouvé aucune particularité notable dans les dispositions anatomiques ou la composition eliimiqUe des tissus. Le sahg tt’csl pas plus riche en hémoglobine (219) ; le fer du foie, qui d’après Dastre joue un rôle comme catalysateür dos combustions vitales, n’est pas plus abondant (178). D’autre part, la réserve de combustible immédiatement disponible, le glycogène, n’existe ni dans ces muscles, ni dans le foie en plus grande proportion que chez les gros animaux (203). C’est le même mécanisme qui fonctionne plus activement.

XII, — Entre la farine blanche, qui constitue un gaspillage, et la farine totale, qui donne un pain désagréable et indigeste, quelle est la valeur alimentaire réelle d’une extraction à 831 On avait attribué au pain fait de cette farine une infériorité considérable jusqu’à 20 p. 100, mais les documents précis manquaient.

Une expérience sur l’homme fut effectuée avec M. Chaussin. Elle dura 30 jours; le pain fournissait les 43 centièmes de l’énergie totale de la ration; l’équilibre nutrilif était suivi par le poids corporel, mais surtout par le bilan azoté, plus sûr. La substitution au pain blanc d’un poids égal (calculé en substance sèche) de pain bis à 83, pétri à la chaux pour éviter les fermentations intestinales acides qui ont assez souvent troublé les expériences de ce genre, ne produisit aucune rupture appréciable de l’équilibre; autrement dit, la différence

laisse 4 1/2.

La discussion des expiiriences d’Aimé Girard, faites dans un autre but, explique facilement la divergence. Toutes les données expérimentales sont donc d’accord; si nous faisons égale à 100 la valeur alimentaire de la farine blanche, celle du blé total est 90 ; celle de la farine au taux de 85 est 98 ou 99.

XUI. — Si Ton met un chien à l’équilibre nutritif avec de la farine à 85, puis qu’on retire, par tamisage, le son contenu dans celte farine, l’équilibre est rompu, et l’animal s’achemine vers la mort par inanition. Ce son, à savoir celui qu’on rejetterait de la farine blanche mais qu’on admet dans la farine à 88, est donc loin d’être inutile, comme on le prétendait. Même le son rejeté de la farine h 82 (exti action normale dans l’hiver 1917-1918, produits du moulin modèle de l’Assistance publique de Paris) possède une valeur nutritive certaine pour les carnivores; la mesure de cette valeur, par la voie physiologique d’une part, par la digestion artificielle de Tautre, donne d’Une manière concordante sensiblement 50 centièmes de farine blanche (259).

XIV. — Les procédés de mouture, réglés jadis exclusivement en vue de la farine blanche, se sont adaptés à la production des farines bises, pratiquant le remoulaqe des sons de façon que les particules d’enveloppe admises dans la farine soient très fines. Dans ces conditions nouvelles, les cellules ù aleurone de l’enveloppe, constituées par des matières essentiellement nutritives, mais qui protégées par leurs parois cellulosiques échappaient à la digestion (notion classique que j’ai vérifiée pour la mouture du temps de paix), se trouvent fissurées au moulin, déchirées au pétrissage, et finalement digérées. C’est environ un

XVI. - Dans le courant de l'année dernière, le déficit d’avoine créa une situation inquiétante pour le ravitaillement de notre cavalerie; l’intendant militaire Adrian proposa d’employer comme succédané les algues marines.

Chargé par la Direction des Inventions de poursuivre l’étude physiologique de cette question, j’ai commencé, au mois de mars 1918, des expériences qui ont été suivies par le ministère du Ravitaillement et dont les résultats ont été utilisés

Sur les préparations d’algues qui m’avaient été remises pour essais (Laminaires, surtout L. flexicaulis soumises au lavage méthodique avec addition de chaux à la fin) j’ai fait les constatations suivantes ;

1" Digestibilité totale chez le cheval, après une accommodation durant environ une semaine ; le premier jour, les fragments d’algue sont rendus en totalité et inaltérés; ils i-essortent ensuite digérés partiellement, et de plus en plus jusqu’à disparition complète;

I printemps de 1918.

frappé de ce fail que la durée de l’excitation intervient d’une façon différente suivant le muscle excité.

J’ai exposé, dans ma notice de 1908 (pp. 120 et suiv., p. 127, pp, 130 et suiv.), comment j’ai été amené à la concepliôn.d’un paramètre chronologique caractérisant l’excitabilité et lié d’une façon générale à la rapidité fonctionnelle du tissu considéré, '

La même règle s’applique à l’excitabilité. Considéré comme fonction du temps (durée du courant constant, pente du courant variable, etc.) le tlux électrique est soumis è des conditions d’efficacité qui, d’un objet à un autre, ne diffèrent que par celte constante de temps. Celle-ci est pratiquement plus facile à saisir sous celte forme que sous toute autre, et c’est ainsi que je propose de lui fixer ime valeur conventionnelle, mais précise.

(2) Pratiquemeat, on n’a pas besoin de connaître l’intensité; si l’on ne doit rien changer a

XX. — En présence du grand nombre de blessures nerveuses de guerre nécessitant nn examen électrique, j’ai cherché & faire profiter rélectrodiagnostic medical des progrès réalisés dans l’analyse de l’excitabilité.

J’ai réalisé dans ce but un rhéoiomo rotatif particulier, facile à intercaler dans les installations médicales usuelles, je l’ai appelé chronaximètre et j’ai indiqué (245-246) une méthode d’électrodiagnostic qui a été bien accueillie par les électrothérapetltes (1).

Dès essais sommaires ont dohné l'accofd arec les inductions qu’on poucait correctement tirer de l'électrodiagndstic classique, mais une bien plus grande finesse en même temps qu’une base numérique permettant la comparaison d'un opérateur à un autre. La chronaxie normale des muscles et "nerfs moteurs de l’homme en général étant de quelques dix-mlllièmes;de seconde, sa valeur, dans le cas de dégénérescence, s’élève U plusieurs centièmes de seconde. La marge est doue énorme.

Les premiers stades d’altération, jusqu’à une chronaxie décuplée, échappent aux procédés classiques, et pourtant ils paraissent pouvoir donner des indications cliniques importantes. Celle élude Va être continuée par un de mes élèves, l’aidemajor Laugier, que le Service de Sauté militaire viettt, après un délai malheureusement long, de mettre à ma disposition dans ce but.

La rapidité fonctionnelle dont la chronaxie est (par son inverse) la mesure la plus commode, la plus générale et la plus précise avait été entrevue dans une série de recherches refflUrquables qui Se Sont succédé eu Allemagne êUtre 18C0 et 1870 et qui ont pour auteurs fich, Brücke et Èngelmann. Celui-Ci en était arrivé à parler d’un temps physiologique particulier à considérer pour divers organes, et d’une relation entre ce temps physiologique et l’action du courant électrique. Mais cette ébauche de doctrine a sans doute été étoutlée par l’école de Du Bois-Heymond, qui régentait l’électrophysiologie en Allemagne et dans le monde. On He la trouve mentioUUée nulle part. Enge’lttiànn lui-même, qui a vécu et enseigné la physiologie jusqu’à une date récente, ne paraît pàs y êlré revenu. Les recherches récentes sur l’excitation ne s’étaient pas orientéès dans cé

sens. Celte notion pourtant peut apporter do la lumière, non seulement sur les propriétés des éléments isolés, mais encore sur les relations des éléments entre eux, et par là nous donner accès à quelques-uns des problèmes les plus difficiles de la physiologie.

Nert et muscle. Théorie de la curarisation.

}fXI- — Déjà (l»ns le domaine relativement très simple dn nerf moteur et du muscle, j’ai Ipouvé qno le mnscle volontaire et le nerf qui ,1e commande ont lonjouts même eltronavie; et eet isachronime est le condition ndcesaeire pour la fonction du complexe nerf-muscle. 4’ai exposé cette relation comme une Itypothèse dans ma notice de 1908; je crois maintenant pouvoir la considérer comme démontrée. La difficulté consistait dans l'inlricstion anatomique des éléments musculaires et nervenx ; le coiirant électrique atteint toujours les premiers en même temps que les seconds. 1,’analyse peut se faire par les poisons. Le muscle et le nerf ont des constitutions ebimiques et physico-chimiques très différentes ; il n’est pas étonnant que des substances étrangères les modifient différemment. Le cnrare, tantétntlifir n’agit pas, comme on l'admettaii, snr une plaque motrice b’aillenrs impossible à montrer analomiqnemcnt ; c’est un poison mnsentaire, purement mosculaire, qui agit de la même façon sur tous les muscles dans la série animale ; son action se traduit toujours par une augmentation de la chronaxie musculaire, mais celte action est d’autant plus marquée que la ebronaxie était primitivement plus petite, que le muscle était plus rapide ; c’est un poison de la rapidité musculaire (194).

Dans le nerf la ebronaxie, comme toutes les fonelions, reste inaltérée ; mais à partir du moment oft la chronaxie du muscle a doublé (celle-ci peut augmenter jusqu’au décuple et davantage), l’excitation du nerf ne se transmet plus au muscle;

f,a strychnine ne touche pas la ebronaxie musculaire, mais diminue la chro- ■ naxie nerveuse ’, b partir du stade où celle-ci tombe à moitié de sa valeur primilive il y a encore cwarisalion. La curarisation stryclmique (dont l’existence était connue) se produit ainsi par un mécanisme inverse aboutissant au même résultat, hétérochronisme du nerf et du muscle.

•l’ai repris systématiquement, avec M“ Lapicque et quelques élèves, une revue des poisons signalés comme curarisants.

On avait confondu sous le nom de curarisalion tous les cas où le muscle, reslé directement excitable, ne peut plus être excité par son nerf. J'ai dû en mettre à part un grand nombre de poisons qui en réalité tuent le nerf (aap, M"' J. Weill).

Le ralentissement du nerf n’a pas été observé.

On voit théoriquement qu’après une modification, soit du nerf, soit du muscle, le modification de l’autre organe dans le même sens et au même degré aurait

fréquence zéro (inefficacité de l’excitation isolée), tend asymploliqi.cmont vers une valeur constante. La fréquence pour laquelle oh arrive à celte valeur constante varie avec l’objet étudié et avec la température ; elle est indépendante de la capacité employée : h la température ordinaire, elle est, par seconde, d’environ 6 pour les inhibiteurs cardiaques, 3 pour les vaso-moteurs, encore moindre pour les gastro;moteurs ; pour le réflexe, elle varie beaucoup avec l’étal de nutrition ou de fatigue de l’animal; elle est généralement comprise entre iO et 20 par seconde.

Si l’on éçhaulTe ou refroidit le nerf au point de l’excitatioq électrique, la chronaxie diniinue ou augmente suivant le coefficient connu'pour les nerfs moteurs ; si l'on écbaulfe ou refroidit l’animal entier ou J’aboutissement du nerf (par exemple), la moelle, en déposant un morceau de glqce sur la colonne vertébrale), le nerf étant maintenu à température cojisjqnte, la chrpqaxie ne change pas, la loi de fréquence est considérablement modifiée.

Le nombre des excitations donne lieu b des constiitations analogue^ b celles de la fréquence.

llemargues. — 1» Dans le cas des vaso-moteurs, la ccntraclililé de l’appareil mis ep jeu (ropscles tisses) est très lente-, la cltranaxje observée nppnralt bemteonp pins petite qu’qi) ne l'attendmitpnurdes nerfe mstenrs directs, Pans le cas de l'esiomac, fp ebrepaxie des fibres musculaires est de piusieurs dixièmes de secqpde ; celle des fibres nerveuses es) voisine du centième de seconde : ici, ïhéiérochronisme est manifeste.

2" Les lois de sommation (variation de l'intensité liminaire suivant la fréquence et le nombre des excitations), observées sur les nerfs itératifs, sont superposables b celles que l’on obiienten étudiant l’nddîfipn latmfeAe Gb. Richet sur les muscles lenis de la vin de relation ( 213 - 22 ?).

3” L'addition latpnle s,e produit seulement dans le cqs oit l’esp|tation est brève par rapport b l’excitabilité mise en jeu (190); nous axons vu que la durée de fonde de négali-

Conclusiom. — Dans la mesure Je l'excitabilité des nerfs itératifs, la chronaxie caractérise les libres nerveuses; les lois de sommation caractérisent l’appareil auquel aboutissent ces libres.

A l'inverse des nerfs moteurs de la vie de relation, qui sont isochrones b l'objet (muscle) qu'ils innervent, les nerfs itératifs sont essentiellement hétérochrones à cet objet.

les conditions expérimentales.

Comme dans les perfe moteurs„‘fà^|^ition et l’iptepsilé do cp|(p ondo peryeusn dépendent de la diirée et de l’intensitéde l'excitation électrique ; mais sa forme et

sa düféft eti sont ifldêpeuilafltes. 11 arrive donc à l’aboutisseinenl dli nerf des ondes nerveuses dolit lë notrtlifë ët lë VylliMe sont lë nomlDfë ël le rylhfflë-des excilations électriques, mais don! la durée, invariable, est brève par rapport à l’excitabililé de l’appareil re'cepteur. L'addition latente se produit dans les centres nerveux suivant les lois observables sur les muscles.

L'excitabilité réflexe, c’est-à-dire le fonctionnement du centre nervëu* typique, est désontiais accessible à l’analyse expêrlinenlale ; il est facile ensuite d’imaginer des investigations de l'excitabilité corticale capables dé réaliser des progrès considérables.

Mes recherches sur ce point, comme sur les autres questions du système nerveux, oui été arrêtées par la guerre.

Théorie physique de l'excitation.

XXlV. — J’ai continué la discussion de la théorie de NerUst (polarisation d’une membrane hémiperméable) que j’avais commencée en 1908 (ifll et 166).

données physiologiques, qui ne sont pas contestées. Une théorie satisfaisante doit; t" donner uuc place importante à Une constante de temps latgetnentvariable; 2” rendre compte de l'inelficacité des courants progressifs, « pierre d'achoppement de toutes les théories» disait Keith Lucas, et ce, en fonction de la constante de temps.

Tandis que Remst ne considère que là perturbation à la membrane, j’ai proposé de la considérer k la fols éii cé point et à Une distance x variable. Mais alors, si on fait en même temps le courant polarisant variable en fonction du temps (courant progressif), l’équation différentielle du phénomène uë peut plus être intégrée, tfu moins ÉernSt n’a trouvé à Berlin àüeun mathématicien pour faire l’intégralion, et Tun des plus éminents inaftématièiens de Paris, aüqUel j’avais soumis le problème, m'â laissé pëii d'espoir qU'on pût y arriver.

II s’agit essentiellement d’une dîtfusioii qui së produit en sens inverse de la polarisation. Or la loi de diffusion, si elle a une expression mathématique compliquée, avec sa dérivée seconde et ses deux variables indépendantes, correspond à une loi mécanique très générale, et au fond très simple, commune à un grand nombre de phénomènes. J’ai réalisé un modèle hydraulique permettant d’observer les fonctions qu’on n’obtenait pas par le calcul.

Considérons une série de vases verticaux, cylindriques, de section égale, si disposés sur une ligne à intervalles égaux : chacun d’eux est eu commouication, à sa base, avec le

et d'enlever toute celle-ci en laissant au nerf ses connexions, d’une part au genou, et d’autre part au pied ; le nerf est alors placé dans de l’eau physiologique sur une lame de verre et recouvert d'une lamelle à coins courbés pour ne pas