Posidonia Caulini Kôn

Le P. Caulini, que Linné appelait Zostera oceanica, d'où son nom souvent employé de P. oceanica (L.) Del., appartient presque exclusivement à la Méditerranée. Il esl souvent rejeté en si grande abondance sur les côtes françaises que, grâce aux fibres qu'il renferme, on a esssayé de l’exploiter pour la fabricalion du papier; ces mêmes fibres, en retardant sa décomposition, l’'empêchent d’être employé comme engrais. On l’a observé sur un certain nombre de points des côtes orientales de la Méditerranée (2) ; il passe Le détroit de Gibraltar, remonte vers le nord sur les côtes de Portugal et d'Espagne et s’avance jusqu’à Biarritz (3). J'en ai recueilli des fragments de feuilles, rejetés sur le rivage, à Hendave, à l'embouchure de la Bidassoa. I vit à une plus grande pro-

(4) Grenier, Recherches sur le Posidonia Caulini Kôn. (Bull. Soc. bot. Fr.,

t. VII, 1860, p. 362). — P. Duchartre, Éléments de botanique, 3° édit., 1885,

p. 465, fig. 164.

(2) P. Ascherson in Boissier, Flora Orientalis, vol. V, p. 26. (3) P. Ascherson, Die geographische Verbreitung etc., loc. cit., p. 205.

64 CAMILLE SAUVAGEAE).

fondeur que les autres Phanérogames marines, qui peut atteindre 30 à 50 mètres (1).

Les feuilles sont d’un vert foncé; le limbe, nettement séparé de la partie engainante par une ligule courbée en arc, atteint 7-10 mm. de largeur el 1-5 dem. de longueur; il est mince, très flexible, de consistance parcheminée , arrondi au sommet, sans dents et parcouru en règle générale par treize nervures (parfois 15- ALTER 17), réunies l’une à l’autre DDR RNSTEN par de nombreuses bran-

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irrégulièrement éparses ,

mais souvent plus abondantes au niveau des petites nervures

ansversales d’anastomose, et qui sont dues à des cellules sécrétrices.

La partie aplatie de la gaine est ferme, résistante et se fend très facilement suivant la longueur; ses lèvres, plus minces, sont plus larges à la base qu'au sommet. Son aspect extérieur, son mode d'apparition, sa structure et aussi son analogie avec la gaine des autres plantes marines, ne permettent pas de mettre en doute sa nature, bien que Grenier

(1) Lorenz, Physik. Verhäll. und Vertheil. der Organismen im Quarnere Golfe, Vienne, 1863, p. 249. Cité par Ascherson in Die geographische Verbreitung, elc:, p. 192.

dise en parlant des feuilles de cette plante (/oc. cit, p. 421) : « Leur base (pétiole), qui devient brune et parcheminée en vieillissant, porte à droite et à gauche deux lames triangulaires-allongées (slipules), qui, en se repliant en dessus, forment une gaine fendue dans toute sa longueur. Celte sorte de péliole, etc. ». La feuille ne reste pas très longtemps complète; le limbe se délache au niveau de la ligule, et la gaine pourvue de sa ligule continue à protéger la base des feuilles plus jeunes. On trouve ainsi une ou plusieurs gaines entières, mais sans limbe, entourant étroitement chaque bouquet de feuilles; plus tard, ces gaines se déchirent, par ordre d'ancienneté, en lanières ou filaments qui persistent très longtemps sur le rhizome el le recouvrent. Cependant ces filaments se détachent et sont rejetés sur le rivage; si quelques-uns d’entre eux rencontrent un fragment de rhizome également rejeté sur le sable, 1ls y adhèrent, forment un pelit feutrage qui, en roulant, s'accroît en entraînant d’autres filaments semblables, et produisent à la longue des boules pouvant atteindre la grosseur d’une orange ou même d’une noix de coco. On appelle ces boules, qui parfois se trouvent par milliers sur certaines plages de la Méditerranée, du nom de pelotes de mer ou d’Ægagropiles de mer, par analogie avec les agrégats de poils pelotonnés rencontrés dans l'estomac des chèvres sauvages et d’autres animaux qui les avalent en se léchant (1).

Les entre-nœuds élant très courts, et les gaines épaisses et résistantes, chaque faisceau de feuilles est très compact à à sa base; des feuilles dont le limbe flottant atteint quelques décimètres de longueur et présente son aspect el sa consislance définitives, sont au contraire, dans la partie cachée, minces, molles, sans résistance et leur gaine est petite ; d'autres, plus internes, tout en avant un limbe semblable au précédent, n'ont plus du tout de gaine et sont rétrécies à leur base; c’est cet étranglement qui avait fait croire à Grenier

(4) Weddell, Sur les Ægagropiles de mer (Extrait des « Actes du Congrès international de botanistes, etc... » tenu à Amsterdam en 1877, p. 58-62.

que Ja feuille était pétiolée. Mais cette disposilion, comparable à celle des autres Phanérogames marines à feuilles rubanées et peut-être plus accentue ici à cause de la largeur du limbe. ne présente au contraire rien d’anormal et s’explique très facilement : ce limbe naît le premier et s'accroil par sa base; la partie la plus jeune étant la plus inférieure est la plus étroite; c'est seulement lorsque celle-ci a achevé à peu près complètement de se cloisonner et de s’'accroître, que la gaine commence à se développer, et, d’abord peu résistante, elle augmente de consistance au fur et à mesure qu'elle devient plus extérieure, par suite de la désorganisation des gaines plus anciennes.

Sur une coupe transversale faite à la base d'un limbe adulte, on reconnaît que l'agencement des cellules a produit une structure beaucoup plus dense que dans le Zostera (fig. 15 B). L’épiderme, semblable sur les deux faces, forme une couche continue d’étroites cellules, à parois radiales et interne assez fortes, mais dont la paroi externe, en grande partie cellulosique, cutinisée extérieurement, est beancoup plus épaisse. Les cellules du parenchyme, d'abord plus ou moins irrégulières et très légèrement collenchymateuses, s’arrondissent et se disposent plus régulièrement vers l’intérieur de la feuille, de manière à laisser entre elles de nombreux canaux aérifères ; chacun d’eux est limité par 4-8 cellules, disposées en rayons par rapport à lui. Dans la figure 15 el dans quelques-unes des suivantes on a représenté les parois de bordure des canaux plus épaissies, afin de rendre plus sensible à l'œil la disposition du parenchyme, bien que ces parois restent aussi minces que les autres. Les cellules n'étant jamais disposées en massifs serrés, sauf sous l’épiderme, il en résulte une facilité de circulation de l'air tout aussi grande que dans les Zostera, Cymodocea, elc,, mais réalisée par un procédé différent. Il n'existe pas de diaphragmes perforés semblables à ceux qui ont été étudiés précédemment, mais de temps en temps les cellules se rapprochent l’une de l’au-

tre (fig. 16), se réunissent à d’autres cellules beaucoup plus courtes et plus étroites, pour former une sorte de plancher vasculifère, dans un plan tantôt parfaitement perpendiculaire aux deux surfaces épidermiques, tan{ôl légèrement oblique comme dans la figure 16.

De nombreuses cellules de 2-3-4 assises parenchymateuses sous -épidermiques sont sécrélrices, à contenu brun plus ou moins orangé, souvent homogène, parfois granuleux et les

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Fig. 15. — Posidonia Caulini. — Coupe transversale du limbe: 4, à un centimétre du sommet; B, à la base du limbe (gross. 145).

remplissant plus ou moins complètement, ou réduit à des globules arrondis, appliqués contre la paroi interne. Elles sont moins nombreuses dans le parenchyme médian, sauf au niveau des nervures transversales d’anastomose, où elles sont au contraire très abondantes. Enfin, on les retrouve aussi dans la partie libérienne des faisceaux libéro-ligneux.

Réunies parfois en groupes de 2-3-4 conliguës, elles ne se distinguent pas autrement de leurs voisines ; sur les coupes longitudinales on les retrouve aussi, souvent plusieurs à la file l’une de l'autre, mais sans communication entre elles ni avec les cellules normales, comme le montre le gonflement de leurs parois par l'acide sulfurique. Traité par le perchlorure de fer, ce contenu prend une leinte noire, parfois plus ou moins verdâtre, indiquant la présence d’un, composé lan

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(AS Fig. 16. — Posidonia Caulini. — Coupe longitudinale faite à la base du limbe, montrant un plancher transversal (gross. 145).

pifère; il n’est soluble ni dans l’eau ni dans l'alcool ou l’éther, el le tannin doit, par conséquent, s’y trouver à l’état de combinaison. Il fixe plusieurs couleurs d’aniline, comme le vert d'iode, la safranine, etc. ; il jaunit par l’eau de Javelle, puis se dissout. Ces cellules sécrétrices ont des parois convexes, plus minces que celles de leurs voisines. Elles existent chez les Posidonia, Ruppia, Cymodocea, Halodule (1).

(4) J'ai déjà noté la présence de ces cellules sécrétrices dans la racine du P. Caulini et du C. æquorea (Journ. de bot., 16 mai 1889), et j'avais cru le

La plupart des cellules de la couche sous-épidermique sont séparées entre elles et aussi de l’épiderme par des fibres blanches, nacrées, rarement isolées, plus souvent réunies en massifs serrés de 2 à 15 cellules (fig. 15). La lamelle moyenne de ces fibres est plus ou moins lignifiéte, tandis que les couches d’épaississement sont le plus souvent complètement cellulosiques ; leur lumière est extrèmement réduite. Ces cordons fibreux restent dans le voisinage de l’épiderme, sauf au niveau des nervures, où principalement sur la face libérienne, ils pénètrent dans la masse du parenchyme (fig. 17); tout à fait sur les bords de la feuille, ils deviennent plus nombreux et plus internes. Ils donnent à la feuille une grande résistance el une grande Fig. 17. — Posidonia CAIN) — Coupe trans: flexibilité, cette résis- versale du faisceau libéro-ligneux médian,

3 prise à la base du limbe; 4,4, tubes criblés ; lance élant considérable- un épaississement intercellulaire est indiqué ment augmentée sur les par un pointillé (gross, 220). bords.

Les treize (parfois 15-17) faisceaux libéro-Hgneux ont leur liber plus près de la surface que le bois. Le faisceau médian est beaucoup plus important que les autres quai sont à peu près d’égale grosseur entre eux. Chaque faisceau est entouré d'une gaine endodermique de cellules polygonales, parfois dédou-

perchlorure de fer sans action sur leur contenu, mais j'ai constaté depuis que ce réaclif, mieux préparé, lui donne la mème coloration qu'à celui des feuilles.

blées, à parois légèrement épaissies et presque toujours lignifiées. Sur des feuilles qui avaient été blessées et rongées sur les bords, j'ai observé que la gaine du faisceau le plus proche de la blessure était beaucoup plus fortement épaissie et lignifiée que celle des faisceaux plus éloignés, comme si elle avait eu besoin d’une plus grande protection.

La section de la nervure médiane est ovale(fig. 17); les partieslibérienneet ligneuse, nettement distinctes l’unedel'autre, sont entourées par uneassise de cellules correspondant au péricycle. Le faisceau ligneux comprend, au-dessous du péricycle, une couche de celluleslimitant, en partie entre elles et en partie avec le péricycle, une lacune renfermant de petits anneaux ou des fragments de spire-lignifiés, qui sont des débris de vaisseaux; on les retrouve d’ailleurs sur les coupes longitudinales, parfois intacts, parfois partiellement détruits. Le faisceau libérien, arrondi, possède plusieurs tubes criblés, des cellules compagnes à contenu protoplasmique dense, et des épaississements interstitiels semblables à ceux de la figure #.

Les nervures latérales sont plus petites, de section arrondie et à éléments moins nets; leur gaine est encore légèrement épaissie et lignifiée. La lacune vasculaire est mal caractérisée, bien qu'on retrouve des vaisseaux sur les coupes longitudinales et aussi sur les coupes transversales faites dans une région Jeune.

Le limbe, tout en conservant la même largeur et le même nombre de faisceaux sur toule son étendue, diminue graduellement d'épaisseur, et à 1 centimètre du sommet il est réduit à 2-3 épaisseurs de cellules entre les deux épidermes (fig. 15 A); ceux-ci se rejoignent sur les bords sous un angle très aigu et arrivent en contact sur une longueur de plusieurs cellules. Comme dans les Zostera, les cellules épidermiques marginales tombent, mais la desquamation n’est pas assez profonde pour entamer la nervure médiane. Les cellules sécrélrices, également réparties dans les 2-3 assises qui conslituent tout le parenchyme, sont relativement plus abondantes qu’à la base du limbe.

Sur des coupes {ransversales faites à la base de l’une des feuilles internes, dont la gaine n’est pas encore développée, les cellules du parenchyme, régulièrement disposées sur plusieurs rangées, laissent entre elles des méats quadrangulaires. Bientôt apparaissent des cloisons allant d'un méat à un autre, puis les méals s'agrandissent en même lemps que les cellules et, étant bordés par un plus grand nombre de cellules, ils deviennent étoilés. Les fibres se forment aux dépens de l’assise sous-épidermique, et le cloisonnement qui leur donne naissance a lieu peu de temps après le précédent, mais les futures fibres restent à l’élat de paquets de cellules étroiles, à parois minces, aussi longtemps que la base du limbe reste molle et recouverte par les gaines des autres feuilles.

Le parenchyme de la gaine est de même nature, et son épaisseur diminue dans les lèvres jusqu’au contact des deux

FRAC ROAPSONARRE:

PRRRORERERTE

ie,

Fig. 18. — Posidonia Caulini. — Coupe transversale faite au sommet d'une gaine âgée (gross. 145).

épidermes. Les gaines âgées, sans limbe, qui persistent assez longtemps intactes autour des feuilles plus jeunes avant de se désorganiser, ont au sommet leurs deux épidermes lignifiés mais minces; l'épiderme dorsal se continue sans variations sur les lèvres; l’épiderme ventral, parfois moins lignifié que le précédent, se continue sur les lèvres par des cellules plus aplaties et à angles arrondis. Au-dessous de

chaque épiderme et à son contact (fig. 18) est une couche à peu près continue mais irrégulière de cellules scléreuses, bien ligniliées et épaissies. La couche scléreuse dorsale se continue dans les lèvres de la gaine jusqu'au point où les deux épidermes arrivent au contact ; la couche ventrale, au contraire, moins puissante el moins fortement lignifiée ne se prolonge pas dans les lèvres. Le parenchyme ne présente aucune autre cellule selérifiée ni épaissie.

Tout à fait à la base de la même gaine âgée, la disposilion du système mécanique est différente (fig. 19); l'épiderme dorsal lignifié conserve les mêmes caractères, mais la cou-

Fig. 19. — Posidonia Caulini. — Coupe transversale faite à la base d’une gaine âgée ; côté dorsal (gross. 145).

che sclérifiée est remplacée par une rangée de puissants massifs scléreux, fortement lignifiés, qui arrivent au contact de l’épiderme ou en sont séparés par 1-2-3 rangs de cellules. On peul en compter une cinquantaine dans la partie plate de la gaine ; les plus gros possèdent souvent plus de cent de ces cellules fortement lignifiées et à lumière très étroite ; parfois de plus petits faisceaux semblables existent entre eux. On retrouve les cellules sécrétrices soit entre ces massifs fibreux, soit entre eux et l’épiderme. Dans la parlie recouvrante de la gaine, ils deviennent plus petits, plus près l’un de l’autre et se transforment peu à peu en une couche conlinue, sous-épidermique, sclérifiée, identique à celle du

sommet de la gaine. Sur la même coupe, les cellules de l’épiderme ventral sont au contraire le plus souvent restées à parois minces, molles et cellulosiques; la couche sous-épidermique est dans le même état et présente seulement de pelits îlots de 1-2-3 cellules peu épaissies, dont quelques-unes sont lignifiées, et qui sont à intervalles d'autant plus larges qu'ils sont plus rapprochés des lèvres. Si done la lignificaüon envahissait cette couche ventrale, sa structure resterait différente de celle de la face dorsale.

Celle structure se continue sur une hauteur d'environ un centimètre; elle est remplacée au-dessous par celle que nous avons signalée au sommet de la gaine. Si cette disposilion du système mécanique facilite singulièrement la déchirure des gaines âgées en lanières, on peul se demander quelle est sa raison d'être dans les feuilles d’une plante qui reste toujours plongée à quelques mètres sous l’eau et par coneéquent n'a point à se protéger contre la sécheresse à laquelle sont exposées les Plantes marines qui, comme les Zos{era, sont découvertes à marée basse, d'autant plus que la paroi externe des cellules épidermiques est aussi plus épaisse que chez les Zostera.

D'ailleurs, la précédente description ne s'applique entièrement qu'aux gaines tout à fait extérieures d’un bouquetde feuilles, et la différenciation définitive du système mécanique se fait, d'une manière complète, assez tardivement. Ainsi, la gaine de la feuille la plus âgée, parmi celles qui sont pourvues de leur limbe, possède au sommet la structure indiquée plus haut, avec des éléments définitivement différenciés; très souvent, au contraire, la base n’a encore que peu ou point d'éléments épaissis, et les futurs cordons scléreux y sont à l’état de massifs de cellules à parois très minces, cellulosiques, et à contenu protoplasmique, bien que le limbe et la gaine aient acquis leurs dimensions exlérieures définitives. C’est seulement plus tard que les fibres se caractérisent comme éléments mécaniques. Si donc l’épaississement et la lignification des éléments de la gaine du

P. Caulini jouent un rôle protecteur, c'est non pas au profit de la feuille à laquelle celte gaine appartient, mais bien des feuilles plus jeunes qu'elle recouvre.

Les nervures de la gaine ont les mêmes caractères que celle du limbe ; on en trouve parfois deux de plus, mais qui alors s'unissent à leurs voisines un peu au-dessous de la ligule.

La ligule, peu élevée, courbée en arc à concavilé tournée vers le limbe, est comme celle des Zostera formée de deux lames épidermiques se rencontrant au sommet, ef recouvrant à la base une couche de cellules. A son niveau, la partie moyenne du parenchyme foliaire est segmentée par 3-4-5 diaphragmes transversaux, très rapprochés l'un de l'autre ; sur les bords, les cellules-du parenchyme sont plus petites, plus denses, et paraitraient plutôt donner de la solidité au limbe que faire supposer sa chute. Mais tandis que l'épiderme du limbe est à parois cellulosiques, celui de la gaine est lignifié, et parfois les cellules de la ligule le sont aussi; les fibres du limbe et les fibres lignifiées de la gaine s'arrêtent brusquement au niveau de la ligule en s'écarlant très légèrement du bord épidermique. Cette différence de structure de l'épiderme, et cet arrêt des fibres constitue à ce niveau un plan de moindre résistance qui entraîne la chute du limbe, tandis que la ligule reste attachée à la gaine. Les mêmes coupes longitudinales montrent dans chaque nervure 1-2-3 vaisseaux spiro-réliculés, qui ne pénètrent jamais dans la ligule.

Les squamules intravaginales sont faciles à observer, ce sont de petites langueltes lancéolées, renfermant quelques cellules sécrélrices. M. Bornet (1) en a compté de 16 à 20 à chaque entre-nœud.

En résumé, la feuille du Posidonia Caulini est caractérisée : 1° par un limbe dépourvu de dents, une gaine épaisse, à lèvres beaucoup plus larges dans le bas que dans le haut, et une ligule courbée en are ; 2° par 13-17 nervures: 3° par

(4) Bornet, Recherches sur le Phucagrostis major (loc. cit., p. 23).

une gaine endodermique bien développée autour de chaque nervure; # par des canaux aérifères très nombreux, disposés sans ordre, de section éloilée, el non sectionnés par de vrais diaphragmes ; 5° par les fibres du limbe, nombreuses, presque complètement cellulosiques, sous-épidermiques, s’avançant un peu dans le parenchyme au niveau des nervures : par les fibres scléreuses, lignifiées, en revêtements sous-épidermiques au sommet des gaines âgées el en puissants faisceaux isolés à la base, produisant des lanières ou des filaments par suile de la désorganisation du parenchyme ; 6° par la présence d’abondantes cellules sécrétrices.