Potamogeton densus L

Le limbe, embrassant à la base, est régulièrement triangulaire dans la seconde moitié. Il possède sept nervures, dont trois plus importantes proviennent directement de la tige, les autres plus extérieures en sont des ramifications comme on le voit à la base de la feuille par transparence. La nervure médiane se continue jusqu'au sommet, et deux nervures latérales les rejoignent à 1-2 mm. au-dessous. L’épiderme des deux faces ventrale et dorsale est identique, mais ses cellules sont plus larges vers le sommet; sur le bord, un certain nombre de ses cellules se prolongent en une pointe aiguë tournée vers le sommet de la feuille; ces dents unicellulaires sont lignifiées. À l'extrémité du limbe, le contour est creusé d’une concavité régulière, généralement peu profonde et sans dents. Un cordon fibreux marginal suit chaque bord jusqu'au sommet du limbe.

Si l’on examine sous le microscope la face supérieure d'une feuille, soit fraîche, soit mieux après l'avoir traitée par l’eau de Javelle puis colorée, on voit très bien par transparence les vaisseaux des nervures; ceux de la nervure médiane semblent se prolonger jusqu'au sommet, bien que le

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bord légèrement concave paraisse presque toujours intact. Muis, si on l'examine par sa face dorsale, on apergoit à l’extrémilé une échancrure plus ou moins profonce, due à la chute de quelques cellules épidermiques, el qui permet aux vaisseaux de s'ouvrir à l'extérieur; c'est l'ouverture apicale. Les parois de l’échancrure en contact avec l'extérieur prennent souvent une teinte brune. Sur les feuilles très jeunes, celte échancrure n'existe pas. Nous verrons tout à l'heure ses relations avec la nervure médiane.

Une coupe transversale pratiquée à la base d’un limbe adulte montre que la nervure médiane est entourée par un parenchyme à canaux aérifères sous-épidermiques plus ou moins régulièrement disposés. Ce tissu lacuneux est d'autant

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I CT 1 L Fr PSS AT AI à d À ] Reel 2 1. L CE | Mae LAN ONS she) MEET LUNETTES ——__ Fig. 22. — Potamogeton densus. — Section transversale faite vers le milieu de la

longueur du limbe; bord du limbe (gross. 220).

plus important latéralement que la coupe est faite plus près de la base ; on le retrouve autour des nervures latérales, mais beaucoup moins développé. Le reste du tissu de la feuille est très mince et réduit à une assise unique de cellules entre les deux épidermes, se {transformant sur les bords, après cloisonnement, en le cordon fibreux signalé, précédemment (fig. 22). Dans certaines feuilles, cette assise fait même défaut et les deux épidermes sont en contact sauf au niveau des nervures secondaires el du cordon fibreux marginal. L'origine de la struclure du parenchyme, irrégulièrement lacuneux autour de la nervure médiane, est facile à saisir sur des coupes faites dans des feuilles de quelques millimètres de longueur. On y voit, entre les deux épidermes, une assise unique de parenchyme dont le premier cloisonnement, au lieu de se faire parallèlement au plan de l’épiderme, est oblique. Au point où ces cloisons obliques rencontrent l'épiderme, se forme un méat qui, par suite du cloisonnement

ultérieur, devient un canal aérifère sous-épidermique. Le cloisonnement qui produit le cordon marginal est tardif. Vers la base du limbe, la nervure médiane (fig. 23 A) se compose d'une partie libérienne et d’une lacune vasculaire étroite, arrondie, renfermant des fragments lignifiés de vaisseaux ; l'endoderme n’est pas distinct; 1-4 cordons fibreux

Fig. 23. — Polamogeton densus. — Coupe transversale de la nervure médiane. A, base du limbe. B, près du sommet et C au sommet du limbe (gross. 220).

lignifiés de une ou quelques cellules chacun, et dont le nombre et la disposition varient suivant les échantillons considérés, lui sont adossés. La lacune vasculaire est due à l’accroissement entraînant l’écartement des cellules qui entourent les vaisseaux. Les nervures latérales sont plus étroites, mais

leur structure est la même.

Celte structure de la nervure médiane persiste sur presque toute la longueur du limbe, mais très près du sommet, au-dessus du point où l'anastomose avec les deux nervures lalérales a eu lieu, les coupes transversales donnent une figure différente (fig. 23 B). La lacune vasculaire n’est plus arrondie, mais aplalie en croissant, et renferme des anneaux lignifiés indiquant des vaisseaux assez nombreux; la partie libérienne persiste. Et enfin, tout à fait au sommet (fig. 23 C), le liber a disparu, le faisceau n’est plus qu'une grande lacune à peu près circulaire, mais irrégulière à cause de la forme arrondie des cellules qui constituent sa paroi. On y trouve les vaisseaux qui devront déboucher à l'extérieur par louverture apicale, et qui sont indiqués par des anneaux lignifiés, soit isolés dans la lacune, soit adossés à la paroi. Si l’on compare ces faits à ceux que j'ai signalés chez les Zostera, on trouvera entre eux une grande analogie.

Une coupe longitudinale, passant par l'extrémité de Ja nervure (fig. 24), montre la position de l'ouverture apicale sur la face dorsale ; aussi est-elle difficile à apercevoir quand on examine la feuille par dessus. Les vaisseaux de la nervure y apparaissent nettement ; à leur extrémité, 1ls se dissocient et sont réduits à des anneaux ou des fragments de spire sans lien entre eux. La figure 24 montre en même lemps un stomale rencontré par le rasoir sur la à face ventrale.

: LE et de L'existence de cette ouverture apidu sommet d'une feuille, Cale est constante chez le P, densus ; CLR NV nous la relrouverons chez les autres apicale surlaface inférieure espèces soit avec les mêmes caractèet un stomate sur la face res soit. avec des caractères diffé-

supérieure (gross. 220).

rents.

I'existe toujours deux squamules intravaginales à la base de

chaque feuille, situées une de chaque côté et à peu de dislance de la nervure médiane. Le nombre de ces singuliers organes est variable suivant les différentes espèces de Potamogeton, mais leur étude, qui à été faite par Irmisch pour quelques espèces, ne nous éclaire guère sur leurraison d’être el est en somme peu intéressante. Je n'y insisterai pas davanlage et les passerai sous silence pour tes espèces suivantes de Potamogeton.

La préfeuille est le plus souvent très mince, réduite aux deux épidermes, avec 1-4 cordons fibreux très étroits, de longueur inégale, et qui ne vont pas jusqu'au sommet de la feuille. Celle qui est à la base des branches qui naissent près de l’inflorescence, et qui est bifurquée, a la même structure.

Les feuilles de la tige rampante sont écailleuses, leurs bords se recouvrent à la base ; le sommet arrondi est légèrement échancré en son milieu, sans qu'il s'y produise aucune desquamation; c’est d’ailleurs un fait général chez tous les Potamogeton que les feuilles parfaites seules perdent au sommet quelques cellules épidermiques donnant lieu à l’ouverlure apicale. L'exemple du P. densus prouve bien que la nature écailleuse des feuilles du rhizome dépend uniquement de leur situation sur l'axe et non de ce qu’elles sont souvent cachées dans le sol. Celle espèce, en effel, se ramifie très facilement et l’on lrouve constamment des rhizomes se développant librement au milieu de Feau, à côté des tiges feuillées, or, leurs feuilles écailleuses restent les mêmes que si elles s’élaient développées dans le sol, mais au lieu d’être blanches elles sont vertes. Tantôt ces feuilles écailleuses sont minces, réduites aux deux épidermes, sauf dans la région médiane où ils sont séparés par une couche de parenchyme, et possèdent plusieurs cordons fibreux lignifiés, étroits, dont quelques-uns peuvent avoir quelques cellules libériennes sur leur face ventrale. Tantôl elles sont plus épaisses, leur structure est lacuneuse avec plusieurs couches de parenchyme, un peu comme à la base du limbe d’une feuille parfaite; leurs cordons fibreux sont

plus nombreux, et 3-4-5 d’entre eux possèdent même sur leur face ventrale un faisceau libérien bien développé.

Section des Chloephylli Koch où Graminifoli Kunth.

Les espèces de cette section ont toutes leurs feuilles submergées, semblables, sessiles, graminiformes et lnéaires.

Al. Potamogelon acutifolius Link.

La feuille, rétrécie à la base, conserve ensuile une largeur constante jusqu’au sommel, où elle se termine brusquement en une pointe aiguë (fig. 25 À). Il existe cinq nervures dont les deux marginales plus grêles, adossées intérieurement à un cordon fibreux plus gros qu'elles, sont plus difficiles à voir. La nervure médiane, après son anastomose avec les nervures latérales, se continue jusqu’au sommet. Des cordons fibreux lignifiés courent sous l’épiderme dans le même sens que les nervures; ils s’anastomosent entre eux ou s'interrompent de temps en temps (1); leur nombre est variable. Le limbe est souvent Fig. 25. — Potamogelon acultifolius. recourbé sur les bords, comme

— Sommet d'une feuille adulte. A l'indique la figure 26 B, et le

(gross. 5), B(gross. 115). SurB, les Cordon fibreux marginal produit

deux cordons fibreux marginaux

sont indiqués par un pointillé. un gonflement sur le bord du limbe. Sur une feuilletrès jeune,

encore cachée par la ligule de la feuille qui l'entoure, le sommet aigu du limbe eslintact, et formé par quelques cellules à parois minces ; la nervure médiane se {ermine très près audessous, ainsi que le cordon marginal de chaque côté. Mais sur une feuille adulte ou même encore en voie de croissance,

(1) Leur présence a été signalée par M. Schenck in Vergleichende Anatomie, etc. (loc. cit., p. 25).

les cellules de l'extrémité de la pointe sont tombées (fig. 25 B); celle-ci reste ferme grâce aux fibres marginales, el les vaisseaux de la nervure médiane, viennent s'ouvrir à l'extérieur. Parfois, ces vaisseaux sont même protégés à droile et à gauche par une étroite bande fibreuse, lignifiée, qui doit contribuer à maintenir béante l'ouverture apicale.

A la base dulimbe, le parenchyme est très lacuneux ; immédiatement autour de la nervure médiane. les canaux aérifères sont parfois irrégulièrement disposés, mais jusqu'à la nervure latérale de chaque côté, le parenchyme (fig. 26 B) ne forme que des murs de séparation entre les canaux aérifères, allant directement d’un épiderme à l’autre, car il n'existe pas de couche sous-épidermique. Aux deux extrémités de chacun de ces murs est, en coupe transversale, un cordon fibreux à éléments bien lignifiés, mais qui manque parfois, ce qui produit l'irrégularité que l’on constate dans la distribution de ces cordons (fig. 25 A). Plus haut, celte partie lacuneuse, très importante à la base, se resserre de plus en plus au voisinage de la nervure médiane. Au contraire, à droite et à gauche, le parenchyme réduit à une assise unique, renfermant des cordons fibreux relativement volumineux, augmente en même temps d'importance. On a choisi pour faire la figure 26 B un exemplaire où celte assise est peu large, mais les cordons fibreux sont généralement plus nombreux. Les nervures, accompagnées aussi de cordons fibreux sont, de même que dans les espèces des deux sections suivantes de Potamogelon, construites sur le même type que celles du P. densus (fig. 23 A).

Par des coupes dans une feuille de 2-3 mm. de longueur, on se rend compte de l’origine de la structure du parenchyme (fig. 26 A). Au début, la feuille se compose d’une seule couche de parenchyme entre les deux épidermes; la nervure médiane apparait la première, puis les nervures latérales formées chacune aux dépens d’une seule cellule de parenchyme. Ensuite, chacune des cellules de cette couche produit latéralement des cloisonnements qui donneront naïs-

sance aux diaphragmes transversaux, les cellules les plus rapprochées de la nervure médiane commençant les premières. Deux seulement de ces diaphragmes sont représentés sur la figure 26 A. Chaque cellule de parenchyme se sépare de ses deux voisines, suivant toute leur surface de contact, et produit entre deux diaphragmes superposés un méat, origine d’un canal aérifère, el s'étendant par conséquent d'un

Fig. 26. — Potamogeton acutifolius. — A, coupe transversale vers la base d’une feuille jeune; la nervure médiane possède trois vaisseaux (gross. 220). B, coupe transversale vers la base d’une feuille adulte; le dessin s’arrète à la nervure médiane (gross. 145).

épiderme à l’autre. Ces cellules ne se cloisonneront plus ensuite que parallèlement à l’épiderme, pour former les murs de séparation des canaux aérifères, et de leur côté, les cellules de l’épiderme continueront à se cloisonner pour suivre l'accroissement en largeur de ces canaux. On comprend donc pourquoi la disposition du parenchyme, semblable au début, est finalement différente de celle du Zostera et de celle du P. densus. Chez le Zostera, les diaphragmes, el par suite les méats entre les cellules mères des murs, ne se forment qu'après un premier cloisonnement, parallèle à l'épiderme, des cellules du parenchyme:; d’autres cloisons se produisent parallèlement à la première, et entraînent l’agrandissement du méal; mais comme celui-ci ne s’avance pas

jusqu’à l’épiderme, une couche sous-épidermique se retrouve constamment sur la feuille adulle. D'autre part, chez le P. densus, le premier cloisonnement est oblique, et il en résulle la production de méats, puis de canaux sous-épidermiques, moins régulièrement disposés.

La ligule, bien développée, libre par rapport à la feuille, et insérée à son aisselle, est très engainante à sa base, et aplalie comme la tige qu’elle recouvre. Elle est réduite aux deux épidermes, sauf suivant deux carènes latérales, où Le parenchyme s’est développé et entoure deux faisceaux conducteurs de chaque côté et tout près l’un de l’autre; il n'existe donc pas de nervure médiane. Par des coupes transversales dans un nœud, on constale qu'un faisceau de la ligule est une dérivation du faisceau latéral du limbe. Entre les deux épidermes, et sur toute la largeur de la ligule, sont des cordons fibreux volumineux à éléments épaissis, bien lignifiés, et nombreux, car ils ne sont distants l’un de l’autre que de l'épaisseur de 2-3-4 cellules épidermiques ; tous, sauf ceux des carènes, sont produits par l’épiderme ventral : pour cela une cellule épidermique se cloisonne parallèlement à sa surface, et la cellule ainsi séparée vers l’intérieur produit des fibres.

La préfeuille est très semblable à la ligule.