Potamogeton rufescens Schrad

Les feuilles submergées sont sessiles et seulement atlénuées à la base, même lorsqu'elles poussent dans un courant rapide; leur sommet est entier, la nervure médiane se prolonge à peine au delà de son anastomose avec ses voisines, pour s'ouvrir sur la face inférieure, dans une ouverture assez large, irrégulière, facilement visible. La nervure médiane qui y aboutit, et les nervures latérales ont en ce point abondamment multiplié leurs vaisseaux.

La coupe transversale de la base, en forme de croissant allongé, montre 5-9 nervures, entourées d’arcs scléreux; les unes ont les deux sortes de bois primaire, les autres le premier bois primaire seulement; il est fréquent de trouver un étroit cordon fibreux, au point où chaque mur rencontre l’épiderme.

La ligule, mince, n’est pas carénée; elle est réduite à ses deux épidermes, entre lesquels sont de nombreux cordons fibreux lignifiés, dont quelques-uns sont adossés à des faisceaux libériens. Celle des feuilles pétiolées est beaucoup plus longue et plus forte, bicarénée, avec un faisceau libéro-ligneux dans chaque carène.

La feuille nageante ne présente rien de particulier.

30. Polamogeton natans L. — 31. Potamogeton polygonifolius Pourr.

Les feuilles submergées des espèces précédentes d’Æeterophylli, pouvaient être comparées, comme forme et comme structure, à celles d’autres espèces complètementsubmergées. Celles du P. nutans réalisent un type à part, elles sont cylindriques, ou cylindriques aplalies, arrondies au sommet ou terminées en pointe aiguë. Les plus supérieures d’entre elles s’élargissent au sommet, soit en un limbe peu apparent, soit en un limbe bien développé. Bien que ces feuilles submergées soient plus nombreuses lorsque la plante croît dans une eau profonde, l'influence de la profondeur de l’eau ne s'exerce qu'imparfaitement sur elles, car il n’est pas rare d'en ren-

contrer qui se dressent au-dessus de la surface du liquide, sans posséder la moindre (race de limbe à leur sommet. Une tige dressée, qui s'élève directement du rhizome, porte tou- Jours, en nombre variable, ces feuilles cylindriques avant les feuilles nageantes péliolées; d'autre part, Irmisch (1) à remarqué qu’à l'automne, après la floraison, au-dessus des feuilles parfaites séparées l’une de l’autre par de courts entre-nœuds, ces feuilles sans limbe se développent en assez grand nombre, bien que le sommet de la plante soit alors au niveau de l’eau. J'ai moi-même observé ce phénomène durant deux automnes successifs, sur des plantes croissant dans des bassins à niveau constant. Si la profondeur de l’eau influe sur leur production, elle n’est donc certainement pas la seule cause entrant en jeu.

Ces feuilles submergées du P. nalans mérilent le nom de phyllodes, non seulement à cause de leur forme et de la fréquence avec laquelle elles se terminent par une ébauche de limbe, mais aussi à cause de leur structure, tout à fait comparable à celle du pétiole des feuilles nageantes. Un phyllode a comme un pétiole 5-7-9 nervures ; chacune d'elles, protégée par une gaine scléreuse souvent moins importante que dans le pétiole, possède nettement du bois de deux origines (fig. 31). Autour des canaux aérifères sont des faisceaux présentant les mêmes variations que chez le P. lucens. La nervure médiane prolongée aboutit dans une ouverture apicale sur la face inférieure, mais, à cause de l'épaisseur du phyllode, il est bon, pour s’en rendre compte, de pratiquer des coupes longitudinales.

La ligule est très développée, ses deux carènes latérales sont peu saillantes ; l’épiderme dorsal est plus épais que l'épiderme ventral, et le parenchyme à 2-5 assises de cellules. Deux faisceaux libéro-ligneux protégés par des arcs scléreux correspondent aux carènes; entre eux, el dans les lèvres de la ligule, sont une vingtaine de faisceaux libériens protégés

(4) Th. Irmisch, Ueber cinige Arten, ete. (loc. cit., p. 7).

extérieurement par un cordon fibreux épais, et des cordons fibreux lignifiés indépendants, encore plus nombreux. De même que dans les espèces précédentes, les deux nervures des carènes sont une dérivation des deux branches latérales qui viennent du cylindre central de la tige pour se rendre aux feuilles. Les cordons fibreux ou libéro-fibreux des lèvres de la ligule proviennent des nombreux faisceaux qui parcourent l'écorce de la tige.

Les phyllodes ne sont pas les premières feuilles de la tige dressée; au-dessous se trouvent une ou plusieurs feuilles semblables à une ligule, et dont la structure est la même, mais qui au lieu d’avoir deux nervures symétriques n'en ont plus qu'une seule, qui joue le rôle de nervure médiane, et vient du cylindre central de la lige, tandis que les cordons fibreux ou libéro-fibreux sont des dérivations des faisceaux corticaux. Les faits se passent donc, comme le disait Cosson, de la même manière que si la feuille empêchait le développement de la nervure médiane de la ligule.

Les feuilles écailleuses du rhizome ressemblent aux ligules, mais sont courtes, sans faisceaux libéro-ligneux, et Les éléments fibreux sont moins lignifiés.

Les nervures du limbe du P. natans ont la structure indiquée pour le pétiole. Au sommet, la nervure médiane s'ouvre sur la face inférieure, un peu au-dessous de l'extrémité du limbe. Or, dans les feuilles nageantes de celte espèce et des précédentes, les stomates existent non seulement à la face supérieure, mais aussi, beaucoup moins nombreux il est vrai, sur la face inférieure. J'ai cherché à savoir si un ou plusieurs de ces derniers ne seraient pas l’origine de l'ouverture apicale ; d'après l'étude de feuilles très jeunes, je crois pouvoir affirmer que, comme dans les feuilles des espèces submergées, cetle ouverture se fait par la destruction de quelques cellules épidermiques, et toujours indépendamment des stomates. Je n'ai pas éludié les feuilles submergées du P. polygonifolius, mais la structure de ses feuilles flottantes est identique à celle du P. natans.

Si l'étude des Potamogeton ne nous a pas indiqué de caractères permellant la détermination certaine d’une espèce, d'apres l'examen anatomique d’une feuille, elle nous a cependant fourni certains renseignements intéressants. Tels sont les suivants :

1° I y a similitude de structure entre les feuilles des P. acutifolius et P. compressus, entre les feuilles des P. pusillus, P. trichoides, P. pauciflorus et les feuilles submergées du P. Vaseyr, entre les feuilles des 2. pectinatus et P. marinus, des P. lucens et P. plantagineus, des P. gramineus et P. nitens, entre les feuilles nageantes des P. natans et P. polygonifolius ;

2° Le caractère indiqué par M. Schenck pour le P. pectinalus, d'avoir ses canaux aérifères limités extérieurement par une couche sous-épidermique, est commun aux trois Coleophylh. Les canaux aérifères des autres espèces sont protégés seulement par l’épiderme : si une couche sousépidermique est assez fréquente, en particulier dans certains pélioles, elle ne présente cependant pas un caractère de généralité ;

3° Un cordon fibreux marginal plus ou moins développé, se trouve chez loutes les espèces ;

4° Un système mécanique remarquable, indépendant des nervures, s'observe chez les P. Robbinsü, P. compressus, P.acutifolius, el son existence ne paraît pas explicable par son utilité ;

5° Des arcs scléreux se retrouvent presque constamment autour des nervures. Chez nos grandes espèces, P. natans. P. polygonifolius, P. plantagineus, ele., ils forment même un étui circulaire de 2-3 épaisseurs de cellules fortement épaissies et bien lignifiées ;

6° Les préfeuilles et les feuilles écailleuses du rhizome peuvent être considérées comme des ligules, dont les feuilles proprement dites ne se seraient pas développées. Lorsque la feuille ne possède aucun cordon fibreux isolé dans son parenchyme, à part le cordon marginal, la ligule ou la préfeuille

sale de la base du limbe montre 1-2 couches de grosses cellules au-dessous de l’épiderme (fig. 33); au milieu el sur les bords, le parenchyme sous-épidermique se multiplie pour former trois massifs, un médian et deux marginaux soulenant les trois nervures. Ils forment ainsi deux canaux aérifères relativement larges. Comme on le voit, cette disposition ressemble à celle des P. pectinatus et P. marinus.

Fig. 33. — Ruppia marilima. — Section Fig. 34. — Ruppia marilima. — Sectransversale de la base du limbe. Les tion transversale de la nervure nervures sont indiquées par des hachu- médiane de la feuille représentée res (gross. 80). sur la figure 33 (gross. 360).

La nervure médiane est entourée d’un endoderme bien apparent, à parois plus épaisses que celles du faisceau libéroligneux et du parenchyme, mais non subérifiées (fig. 34). Le péricycle est assez net, la lacune vasculaire est sous-péricyclique, et l’on trouve quelques tubes criblés mêlés à des cellules du parenchyme, dont parfois quelques-unes sont sécrétrices. IL est rare de trouver des débris de vaisseaux, aussi bien sur les coupes transversales que longitudinales. Les deux nervures marginales sont très rudimentaires et composées de quelques cellules très étroites non différenciées en éléments spéciaux.

À un niveau plus élevé, la feuille diminue d'épaisseur, surtout aux dépens des canaux aérifères; puis les faisceaux marginaux disparaissent sans qu’on les voie se réunir à la nervure médiane, et le parenchyme sous-épidermique est réduit à une seule assise, sauf au-dessus et au-dessous de la nervure médiane.

Que la gaine apparlienne à une feuille quelconque ou à

une des deux feuilles situées au-dessous de l’inflorescence, sa structure est identique à celle du limbe; les lèvres sont formées par les deux épidermes au contact, sans aucun élément fibreux. La ligule fait défaut, ou plutôt elle est réduite à un simple bourrelet, à peine saillant, dont on constate l’existence sur des coupes longitudinales.

A la base de chaque rameau est une préfeuille, très mince, échancrée en son milieu, réduite sur toute son étendue

aux deux épidermes, dont un grand nombre de cellules sont sécrétrices.