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de la cavité palléale. L'auteur appelle la fausse branchie ganglion olfactif; il a résumé le développement du système nerveux en quelques lignes que je relève ici en employant la nomenclature que j'ai adoptée : c Deux plaques sensitives (Sinnesplatten) situées sur les côtés donnent naissance aux ganglions cérébroïdes et palléaux. Une prolifération de la ligne médiane ventrale donne successivement d'avant en arrière : i"" deux ganglions pédieux ; ^ le ganglion susintestinal et le ganglion sous-intestinal ; S"" le ganglion abdominal. Les premiers s'unissent secondairement aux ganglions cérébroïdes et palléaux, les seconds aux ganglions palléaux, le troisième s'unit avec les seconds et indirectement les seconds se rattachent aux premiers (ganglions pédieux) par l'intermédiaire du connectif palléo-pédieux. Les différentes paires étaient primitivement réunies dans la prolifération médiane, c'est plus tard qu'elles se sont séparées pour s^unir de la manière précédente. La paire ganglionnaire buccale procède de l'œsophage ainsi que le ganglion olfactif à droite ou sur la ligne médiane dorsale. > C'est, ajoute Sarrasin, la marche typique suivie dans le développement du système nerveux des Ânnélides et, en ce qui concerne la prolifération ventrale (celle qui a donné successivement naissance d'avant en arrière aux ganglions pédieux, sus-intestinal, sous-intestinal et abdominal), c on peut à peine douter qu'elle corresponde à la chaîne ventrale des Annélides ou mieux qu'elle représente la chaîne ventrale de la Bythime. >

Il est impossible d'être plus précis et de mettre entre les mains des naturalistes un document plus précieux. Malheureusement, l'anatomie se trouve ici en contradiction formelle avec rembr\'ogénie, surtout en ce qui concerne les ganglions palléaux. Nous avons vu en effet que, chez les Prosobranches dont le système nerveux sert de point de départ à tous les autres (Aspidobranches chiastoneures, etc.), les ganglions palléaux sont extrêmement éloignés des cianglions cérébroïdes et intimement confondus avec les ganglions pédieux, dans deux cordons palléo-pédieux. Ici, au contraire.

SYSTiME NERVEUX DES PROSOBRANCHES. 435

nous voyons les ganglions palléaux complètement distincts des ganglions pédieux et confondus avec les ganglions cérébroîdes. En d'autres termes, le développement du système nerveux dans l'individu serait exactement l'inverse du développement du système nerveux dans l'ordre. Il est impossible d'être plus formellement en contradiction avec l'hypothèse du développement de Hœckel (67) : c La phylogénie est la cause première de Tontogénie. > En admettant complètement les observations de Sarrasin, on doit se demander si l'embryogénie d'une espèce ne reproduit pas, directement ou presque directement, le système nerveux d'un animal par les voies les plus rapides, sans répéter, comme on l'admet hypothétiquement, les phases suivies par le système nerveux dans le groupe dont fait partie l'animal. Il est deux types qui permettront de répondre aisément à cette question, ce sont les Rhipidoglosses chiastoneures et les Littorines. Voici pourquoi. Chez un Troque, par exemple, les ganglions palléaux sont confondus avec les ganglions pédieux et très éloignés des ganglions cérébroîdes ; chez les Littorines, les ganglions palléaux sont déjà éloignés des ganglions pédieux, mais ne sont pas encore confondus avec les ganglions cérébroïdes ; en outre, et ceci est important, les ganglions sus-intestinal et sous-intestinal sont très éloignés des ganglions palléaux et non en contact avec eux comme chez lesBythinies. On pourrait ajouter à ces études l'embryogénie des Pourpres où tous les centres antérieurs sont étroitement rapprochés. Si, chez les Troques, les ganglions palléaux se développent en relation étroite avec les ganglions pédieux et sans relations directes avec les ganglions cérébroïdes ; si, chez les Littorines, les ganglions sus-intestinal et sous-intestinal se montrent unis aux ganglions palléaux ; si enfin, chez les Pourpres, tous les centres antérieurs se développent aux dépens d'une môme masse, ou si le ganglion sous-intestinal se développe aux dépens des mêmes matériaux que les ganglions palléaux, on pourra conclure, de ces observations sur des types bien choisis, que l'embryogénie ne fait que construire au plus vite le système nerveux de

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l'adulte et ne peut donner, de ce côté au moins, des renseignements utiles à la phylogénie. Mais si, au contraire, chez tous ces types si divers, la marche du développement est la même que chez la Bythinie, on aura en main un document qui permettra de rattacher presque sûrement les Prosobranches aux Ânnélides. Je penche pour la première hypothèse et n'accorde pas à l'embryogénie une importance aussi grande dans cette question, puisque chez la Bythinie elle se montre en désaccord frappant avec Vanalomie comparée du système nerveux. Il est clair que si l'indépendance des ganglions palléaux vis-à-vis des ganglions sus-intestinal et sous-intestinal arrive à être vérifiée chez les autres types comme chez la Bythinie, on aura un argument important pour combattre les opinions que j'ai exprimées au sujet de ces deux derniers ganglions ; mais il est clair également que l'argument tiré de la seule Bythinie ne permet pas de les combattre sérieusement. En résumé, le travail de Sarrasin, par sa valeur même, réclame d'autres travaux analogues, et c'est alors seulement que l'embryologie comparée permettra peut-être de rapprocher les Prosobranches des Ânnélides.

Torsion des Gastéropodes; chiastoneurie. — Les premières tentatives en vue d'expliquer la torsion du système nerveux des Prosobranches ont été faites par M. de Lacaze-Duthiers. La commissure viscérale aurait été entraînée par la torsion du corps, par conséquent la branchie que nous appelons gauche n'est en réalité qu'une branchie droite déplacée à gauche. Il exprime cette opinion en traitant du système nerveux de l'Haliotide (47), et il l'émet de nouveau en décrivant le système nerveux du Vermet (50). M. de Lacaze-Duthiers n'essaye pas, du reste, d'appliquer son hypothèse à tous les Gastéropodes. Dans ses monographies il ne généralise qu'avec une prudence très grande.

Jhering reprend le problème dix-sept ans après M. de Lacaze-Duthiers. Pour lui la question était beaucoup plus délicate que pour tout autre. S'il n'est pas dans l'obligation d'expliquer l'orthoneurie des Platycochlidés, qu'il rattache aux Vers tur-

bellariés, au moins lui resle-t-il à expliquer comment ses Orthoneures ont pu différer des Ohiastoneures dans la classe des Ârthrocochlidés (Prosobranches). Il critique d'abord, sans la nommer du reste, l'opinion de M. de Lacaze-Duthiers. Une torsion est suivant lui impossible, puisque la sole pédieuse aurait été amenée sur la tête. Alors il propose l'explication suivante. Faisant descendre directement les Ghiastoneures des Amphineures et notamment des Chitonidés, il fait observer que les organes des Amphineures ont subi un trouble profond chez les Ghiastoneures ; ainsi l'orifice génital droit est seul resté, et l'anus qui se trouvait à l'extrémité postérieure du corps chez les Ghitons est venu se placer à droite, le tube digestif devenant recourbé etcirconvolutionné. Jhering admet que, dans ces déplacements, la commissure viscérale (du Ghiton évidemment ?) a dû se déplacer aussi. Si alors un fln nerf parti de la commissure s'en va aux parois du corps, la commissure sera fixée pour toujours dans sa position, et plus tard des ganglions pourront se développer à la base des nerfs qui ont servi à la fixer. Ainsi, pour Jhering, le croisement de la commissure est antérieur à la formation des ganglions sus-intestinal et sous-intestinal, et la Patelle lui sert d'argument parce que c'est un type primitif encore dépourvu, suivant lui, de ces ganglions. Puisque Jhering n'admet pas qu'il y ait de parenté entre les Orthoneures et les Ghiastoneures en dehors de la forme ancestrale, puisque, en un mot, on ne trouve pas de passage des Ghiastoneures aux Orthoneures, il est très commode d'expliquer les Orthoneures; ils dériveraient du type primitif par un simple déplacement de la branchie qui se rendrait de droite à gauche, entraînant avec elle le ganglion branchial (sus-intestinal) par-dessus l'œsophage (80).

Spengel (89) admet que les Prosobranches, comme les Ospithobranches et les Pulmonés, dérivent d'une forme ancestrale symétrique très voisine du Ghiton ; les Zeugobranches, les Haliotides et les Fissurelles notamment, se rapprocheraient le plus de cette forme ancestrale, puisqu'ils ont comme elle

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deux reins, deux oreillettes, etc. Seulement les Zeugobranches ont déjà une commissure tordue, et si l'on explique les Zeugobranches, on aura expliqué les autres Prosobranches- Or si Ton transforme une Haliotide, 1* en ramenant Tanus d'avant en arrière; 2** en faisant exécuter pendant ce mouvement, une i-otation de 180 degrés aux organes qui entourent l'anus, notamment aux branchies, de manière que la branchie gauche entraîne son organe olfactif et la branche gauche de la commissure en passant en avant de l'anus, que la branchie droite décrive au tour de l'anus un mouvement absolument contraire, on aura distordu la commissure et fait un animal assez semblable à un Chiton et ospithobranche comme lui à la suite du mouvement récurrent de l'anus, mouvement qui a entraîné la branchie en arrière du cœur. Les Chitons ont, il est vrai, un grand nombre de branchies que Jhering considère comme des formations épipodiales, mais Spengel les homologue avec les branchies de l'Haliotide et l'on voit qu'il serait facile d'imaginer un mollusque ancestral orthoneure, ospithobranche, pourvu de deux branchies qui, par des déplacements inverses à ceux précédemment décrits, réaliserait complètement une Haliotide. C'est là ce qu'admet Spengel pour les Prosobranches, et il dérive très facilement les types à une seule branchie des types à deux branchies par atrophie de la branchie droite et du rein droit. Les Ospithobranches dériveraient de la forme ancestrale sans déplacement de l'anus et des organes ; chez eux, commechez les Prosobranches à une seule branchie, se seraient atrophiés les organes gauches de la forme ancestrale ; restant orthoneures, les Opisthobranches ont pu condenser autant que possible en avant leurs ganglions viscéraux. Au sujet des Pulmonés, il émet une opinion toute particulière. S'occupant des Planorbes qui sont sénestres, il dit : « Au premier abord il pourrait sembler que la position de l'organe olfactif à gauche soit le résultat simple et nécessaire de la torsion contraire du corps et de la coquille. Mais on voit nettement ici que la torsion de la commissure viscérale est absolument indépendante ^e la torsion du sac viscéral... et le sens de la torsion du sac

viscéral n'est pas en rapport avec la position de l'organe. > Or chez l'Auriculaire qui est dextre, Jhering a indiqué sur le nerf palléal gauche un ganglion que Spengel considère comme l'organe olfactif; donc les Pulmonés peuvent avoir un organe olfactif gauche^ et comme en général on leur trouve un organe olfactif droit, Spengel conclut que « les Pulmonés descendent de Mollusques qui avaient encore deux organes olfactifs, le droit comme le gauche, et par conséquent ne dérivent pas de Tectibranches, n'ayant que le seul organe droit >. On sait que l'organe olfactif de Spengel correspond à la fausse branchie. Sarrasin (99) propose une autre explication basée sur l'embryogénie de la Bylhinie. Il n'est pas très clair, et voici ce que j'ai compris de son hypothèse. Au début du développement, le tube digestif est droit, étendu d'une extrémité à l'autre de la larve, et forme un cordon solide fixé par ses deux extrémités à l'ectoderme. Ce cordon plein ectodermique croît en longueur plus vite que l'ectoderme, par conséquent les deux extrémités du tube digestif se rapprochent, relativement du moins; la croissance du cordon est d'ailleurs symétrique. Dès lors, le cordon va former un arc de plus en plus fermé; si l'on suppose tracées sur ce cordon une ligne dorsale et une ligne ventrale, la croissance étant symétrique, ces deux lignes devront rester parallèles et égales en longueur pendant tout le temps que durera la courbure; donc il y aura torsion du cordon et ce sera un hasard si l'arc est tourné vers la droite aussi bien que s'il est tourné vers la gauche. Si l'on suppose l'arc dextre, on voit que la ligne dorsale se tord autour de l'extrémité antérieure de 180 degrés, par-dessous et à gauche; que la ligne ventrale se tord en sens inverse de 180 degrés autour de l'extrémité postérieure. La torsion du tube digestif entraînera avec elle tout le nucléus viscéral, si bien que, théoriquement, l'animal pourrait être indifféremment dextre ou sénestre, quoique en réalité il soit presque toujours dextre. La c ligne primitive » ou si Ton aime mieux la chaîne ventrale de la Bythinie, qui donnera naissance en partie à la commissure viscérale, unit les deux extrémités du canal

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intestinal et par conséquent devra subir la même torsion que lui. Évidemment le ganglion olfactif sera entraîné à gauche dans ce mouvement. Si les ganglions se séparaient de la ligne ventrale avant la torsion, leur déplacement ne se produirait pas. L'auteur ne dit pas s'il applique cette dernière supposition à l'explication des systèmes nerveux orthoneures.

0. Bûtschli (119) a proposé récemment une solution mixte basée sur l'embryogénie de la Paludine et sur le système nerveux de l'Haliotide d'après M. de Lacaze-Duthiers. La forme ancestrale est encore une forme voisine des Ghitons mais ayant une commissure ventrale par rapport au tube digestif; Bûtschli tourne ainsi une difficulté qui embarrassait Spengel, la présence d'une commissure dorsale chez les Ghitons. Seulement Bûtschli établit par de bons arguments rimpossibilité du mouvement imaginé par Spengel pour expliquer la torsion. Il en propose un autre que lui a suggéré l'embryogénie de la Paludine. Partant de sa forme ancestrale chitonienne à deux branchies postérieures avec l'anus postérieur logé dans la gouttière palléale, il admet que, dans un certain stade du développement, une zone annulaire comprenant la bouche et l'anus est soumise à une croissance inégale. La zone droite interrompt sa croissance, la zone gauche s'accroît en proportion; le résultat est un déplacement de l'anus qui s'avance relativement vers la bouche et se trouve au côté droit du corps entraînant avec lui ses organes annexes, les deux branchies, les deux reins, le cœur et ses deux oreillettes ; le mollusque devient asymétrique. Lorsque l'anus est du côté droit, mais encore assez loin en arrière, on a le stade des Tcclibranches, mais la branchie et l'oreillette gauche de la forme ancestrale ont disparu chez les Tectibranches ; dans tous les cas, l'organisation est opisthobranche. L'anus se trouvant ensuite dans la position qu'il occupe chez nos Pectinibranches, c'est-à-dire à droite, la commissure viscérale, entraînée par les branchies, n'est pas encore croisée et ce stade n'est représenté par aucune forme connue. Puis la cavité palléale, qui se creuse de plus en plus pendant ce mouvement, se développe beaucoup

en arrière et un peu obliquement îi gauche; elle occupe Lientôl toute l'extrémité antérieure du corps et les deux branchies sont logées dans sa cavité : la branchie ancestrale droite est à gauche, la branchie gauche à droite el la commissure viscérale est croisée. A mesure que la cavité pallcale devient plus profonde, des feuillets branchiaux se forment en arrière de ia branchie primitive libre, de sorte que, chez l'Haliotide, l'extrémité libre de la branchie correspond k la branchie de la forme anceslrale, tandis que la partie fixée est une formation nouvelle. L'auteur justifie la formation asymétrique de la cavité palléale par l'innervation asymétrique du plafond de cette cavité chez l'Haliotide et le Vermel. On pourrail, dit-il, faire descendre les Prosobranches à une seule branchie des Teclibranches ayant perdu de bonne heure la branchie anceslrale gauche, mais l'innervation asymétrique du plafond de la cavité palléale les rattache aux autres Prosohi'anches. Par une croissance toute particulière, la branchie anceslrale gauche a disparu et le rectum est venu se placer h droite. Il ne parait pas exister de relation entre l'enroulement du sac viscéral et le reste de l'asymétrie; toutefois il y a une certaine dépendance entre ces deux phénomènes, puisquec'esl nne croissance exagérée à gauche qui a donné l'asymétrie décrite plus haut, comme aussi l'enroulement du sac viscéral. Kt il ajoute : « Puisque les rapports du système nerveux chez les Pulmonés sénestres sont exactement l'inverse de ceux présentés par les espèces dexlres, nous sommes bien obligés de conclure que la chïastoneurie doit être renversée chez les Prosobranches sénestres (119). » Et il réclame l'étude des Lanixtes, Ampullaridés sénestres.

Prosohranches aénestres. — Or j'ai non seulement étudié les Lanislfs sénestres, mais aussi les Mdadomus, qui sont aussi des Ampullaridés sénestres, el le résultat est contraire à toutes les prévisions. Chez les Ampullaridés sénestres, les organes logés dans la cavité palléale. de même que le système nerveux, sont restés dans la même position que chez les Ampullaires dextres. L'anus, le pénis, la branchie, le bour-

entre les cordons palléo-pédieux de ces animaux et la chaîne ventrale des Annélides.

Il est impossible de réunir des opinions plus diamétralement opposées : pour Sarrasin les relations avec les Annélides seraient établies par une chaîne ventrale composée de ganglions pédieux et viscéraux, pour Simroth par les ganglions pédieux seulement et c'est aussi l'opinion de Jhering ; pour Haller, la chaîne pédieuse des Mollusques ne présenterait que des apparences trompeuses de ressemblance avec la chaîne ventrale des Annélides. Je laisse ces opinions se combattre elles-mêpies sans vouloir en présenter une autre. Je crois pourtant que la chaîne palléo-pédieuse, si constante chez tous les Prosobranches inférieurs, rappelle jusqu'à un certain point les Vers et notamment les Vers annelés. Il me parait impossible qu'une formation de cette nature, ganglionnaire et très approximativement scalariforme, se maintienne avec une constance absolue chez les formes inférieures et disparaisse progressivement à mesure qu'on se rapproche des types supérieurs, sans qu'elle rappelle une forme pourvue elle-même d'une chaîne ventrale.

La parenté avec les Ghitons me paraît encore moins probable que toutes les autres. La chaîne ventrale des Ghitons ressemble en effet à celle des Aspidobranches, mais la commissure viscérale est essentiellement différente, puisqu'elle passe au-dessus du tube digestif. C'est une difficulté à laquelle se sont heurtés tous ceux qui ont voulu dériver les Gastéro^* podes de formes voisines du Chiton. Spengel a signalé cette difficulté sans essayer de la résoudre ; Biitschli a voulu la faire disparaître en comparant cette commissure aux nerfs palléaux inférieurs de l'Haliotide ; mais les nerfs palléaux inférieurs (ceux issus des ganglions palléaux chez les Prosobranches) n'innervent pas les branchies et l'on comprendrait assez peu comment des nerfs palléaux énormes innervent un manteau fort peu développé. Il y a d'autres différences importantes dans l'organisation, mais celle-ci est essentielle, et puisque la commissure viscérale caractérise absolument le

système nerveux de tous les Mollusques, on est bien obligé de reconnaître que le système nerveux du Chiton ne rappelle que de très loin le système nerveux des Mollusques. D'ailleurs, les Ghitonidés n'apparaissent pas avant les Pleurotomaires dans les formations géologiques et l'on ne voit pas pourquoi on veut dériver les seconds des premiers. On pourra faire descendre, peut-être, tous les Mollusques des Vers annelés, car il est impossible de créer des phylums indépendants dans un embranchement aussi homogène malgré toutes ses variations, mais on aura de la difficulté à rattacher les Prosobranches aux Ghitonidés. Les deux groupes sont également anciens et ils ont presque certainement divergé à partir de la forme commune j plus ou moins vermiforme^ qui leur a donné naissance.

CLASSIFICATION DES PROSOBRANCUES

Éléments fondamentaux d'une classification naturelle. — Chez les Mollusques, le caractère dominateur par excellence est le système nerveux ; c'est avec lui qu'on peut caractériser le plus sûrement les classes et la plus grande partie des ordres de l'embranchement. Dans tous les cas, c'est le caractère essentiellement dominateur des Prosobranches, puisqu'il permet de les caractériser dans un seul terme : la chiastoneurie. D'ailleurs ses modifications sont lentes et progressives : entre le système nerveux d'une Pourpre et celui d'une Fissurelle, il y a des différences considérables cachées sous un même plan, mais on trouve tous les degrés entre ces deux extrêmes et ces degrés correspondent chacun à des types particuliers qu'on rapprochera si l'ensemble des autres caractères ne s'y oppose pas. Gar en général, un caractère ne saurait l'emporter à lui seul contre tous les autres. Parmi ces modifications du système nerveux dans l'ordre, on peut établir deux groupes correspondant aux systèmes nerveux dialyneureset zygoneures; les zygoneures se rattachent étroitement aux dialyneures, mais ont toujours ou presque toujours une organisation plus élevée.

Dans l'ordre des Prosobranches les branchies ont la valeur de caractères du deuxième ordre. Elles ont encore une importance extrême, puisqu'elles correspondent par leur forme à des modifications oi^aniques importantes ; ainsi les Proso* branches à branchies bipectinées ont en général un cœur à deux oreillettes et à ventricule traversé par le rectum, un système nerveux à cordons palléo-pédieux scalariformes, un épipodium, une radule à dents très nombreuses, etc. ; au contraire les Prosobranches à branchie monopectinée n'ont qu'une oreillette, le ventricule n'est pas traversé par le rectum, les cordons scaiariformes palléo-pédieux sont une exception extraordinairement rare, la radule est réduite à un petit nombre de dents, etc. Les caractères tirés du nombre des oreillettes et du ventricule traversé ou non par le rectum ont une importance égale à ceux tirés des branchies.

Le système nerveux caractérisant essentiellement les Prosobranches, et variant, d'ailleurs, d'une manière progressive et très lente, ne pourra pas servir à établir des groupes primaires dans l'ordre ; par contre, les caractères tirés des branchies et du cœur s'imposent pour établir ces mêmes groupes, qu'il faudra diviser à leur tour, en ayant recours à des caractères d'une moins grande importance.

Ces caractères se présentent en assez grand nombre, et il faut citer tout particulièrement le siphon, la fausse branchie, le mufle et la radule. Il est impossible de ne pas accorder une grande importance à la fausse branchie et au siphon : leurs modifications sont trop progressives et trop parallèles à celles des autres organes importants pour qu'on dénie leur valeur. Mais ils se prêtent mal à l'établissement des groupes, et en cela présentent les mêmes inconvénients que les diverses modifications du système nerveux. D'une utilité incontestable pour établir les affinités des familles, ils se prêtent mal à l'établissement des coupes zoologiques. Toutefois, en tenant compte des traces qu'il laisse sur les coquilles (coquilles holostoraes et siphonostomes), on pourra se servir du siphon pour établir certains groupes de troisième ordre. On utilisera de la même

SYSTËBfE NERVEUX DBS PROSOBRANCUES. 447

manière les modifications un peu moins progressives dumufle^ sans tenir compte, bien entendu, des trompes anormales, comme celles des Terebra.

Il faut éviter, en effet, d'accorder une égale valeur aux caractères normaux et aux caractères plusou moins aberrants. C'est pour n'avoir pas tenu suffisamment compte de cette règle que Troschel a multiplié, plus qu'il ne convient, les groupes secondaires fondés sur la radule. Cet organe peut garder une homogénéité frappante dans toute l'étendue d'un groupe naturel et devenir fort différent quand on passe d'un groupe à l'autre ; par là, il se prête à merveille à l'établissement des groupes secondaires. D'une manière générale, on peut dire que le nombre des rangées de dents de la radule diminue à mesure qu'on s'élève dans l'ordre, et l'on verra plus loin que les trois types principaux, autour desquels viennent se ranger tous les autres, sont les types rhipidoglosses, ténioglosses et sténoglosses (rachiglosses).

Les caractères tirés de la coquille, du pénis, de la forme du corps, du tube digestif, etc., serviront à établir les affinités, à grouper les familles en séries, et à rattacher ses séries aux groupes voisins.

Pour les besoins de la classification, les groupes doivent être aussi nettement limités que possible en histoire naturelle. On devra donc choisir, pour établir les groupes, les caractères qui présentent les sauts les plus brusques, s'ils sont suffisamment en accord avec les autres caractères. Ainsi, le système nerveux en général, la fausse branchie, le siphon, le pénis, l'appareil salivaire, sont sans doute des caractères très importants; mais par leurs variations progressives, ils se prêtent mal aux besoins de la systématique. La branchie, le cœur et la radule, par leurs variations relativement brusques, répondent, au contraire, très complètement à ces besoins ; elles serviront à établir des groupes primaires ou secondaires importants.

Quand on voudra établir des groupes de troisième ordre, on se heurtera à des difficultés considérables ; on verra les carac-

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lères varier en apparence sans continuité, faire des sauts brusques et inexplicables. Mais, si l'on veut bien y regarder de près, on s'apercevra aisément que les genres des groupes secondaires peuvent se réunir très facilement en séries dont les formes les moins modifiées se rattachent à Tun ou Tautre genre du groupe précédent. Ainsi, les Littorinidés ont donné naissance à une série, celle des Gyclostomidés, et se rattachent probablement par l'ensemble de leurs caractères aux Turbonidés, qui trouvent leur place naturelle dans le groupe secondaire des Rhipidoglosses chiastoneures. En un mot, les caractères ne varient pas assez progressivement pour qu'on puisse établir dans un groupe secondaire ou tertiaire une seule série progressive, susceptible d'être divisée aux dépens d'un ou deux caractères; ils montrent, au conti^aire^ la nécessité d'établir plusieurs séries où ils varient progressivement, séries qui peuvent se rattacher d'ailleurs les unes aux autres par des termes communs. C'est ce qui explique l'impossibilité où l'on s'est trouvé jusqu'ici de diviser rationnellement les Ténioglosses et les Rachiglosses en groupes naturels de troisième ordre.

Classifications les plus récentes. — L'ordre des Prosobranches a été fondé en 1846 par Milne-Edwards (24). Le savant naturaliste divisait les Gastéropodes en deux groupes ou sous-classes. L'un de ces groupes est formé par les Gastéropodes nageurs ou Héléropodes. L'autre comprend deux sections : la première se limite aux Gastéropodes pulmonés ; la seconde à deux ordres qu'il établit pour la première fois : les Opisthobranches et les Prosobranches. L'oreillette et l'appareil respiratoire sont en arrière du ventricule chez les Opisthobranches, en avant chez les Prosobranches. Milne- Edwards ne pousse pas plus loin ses divisions. Toutefois, il l'ait des Chitonidés un groupe satellite qui se rattache aux Prosobranches. — Troschel établit quatregroiipes dans les Prosobranches, dont un de création nouvelle, celui des Pulmonés operculés ou Neurobranches. Les trois autres rappellent ceux créés par Cuvier, sauf le nom, qui est différent : ce sont les

Clénobranches, les Rhipidoglosses (Aspidobranches) et les Docoglosses (Cyclobranches). Il établit des subdivisions dans ces groupes d'après la radule et réunit les Hamiglosses et les Odontoglosses de Gray aux Rachiglosses. Toutefois, Gray ne fait que deux coupes dans l'ordre, celles des Peclinibranches et des Scutibranches ; la première renfermant les Neurobranches, la seconde les Patelles et les Chitons. Gray et Adams introduisent un nouvel élément dans la classification, celui de la trompe, et établissent les sous-groupes des Proboscidifères et des Rostrifères.

Ce résumé très succinct étant donné, nous devons insister davantage sur les classifications plus récentes. Une des classifications les plus originales qui ait été proposée jusqu'ici est celle de Macdonald (52) ; si on la connaît très peu, c'est que l'auteur ne vit pas la nécessité de donner un nom h ses groupes. Son caractère dominateur est la radule; à ce caractère est subordonné le contenu des otocystes; le mufle sert à établir les dernières divisions. Sa première section correspond aux Pténoglosses de Troschel, la seconde aux Pyramidellidés, la troisième aux Rachiglosses, Toxiglosses, Ténioglosses et Aspidobranches. L'auteur, qui parait avoir connu un très grand nombre d'animaux, s'efforce de justifier les deux groupes des Pténoglosses et des Toxiglosses. Le défaut principal de sa classification, c'est d'envisager un nombre de caractères trop restreint.

Bronn et Keferstein (55) suivent en grande partie la classification de Troschel ; mais ils introduisent dans Tordre des Prosobranches un nouveau sous-ordre, celui des Chitonidés, qui forme pour eux un groupe aberrant. Les quatre autres sous-ordres sont ceux des Cyclobranches, Aspidobranches, Cténobranches et Neurobranches. Dans ce dernier sousordre, on voit Tes Hélicinidés à côté des Cycloslomes. Les Cténobranches sont divisés en deux groupes, les Holostomes et les Siphonostomes, d'après l'absence ou la présence d'un canal à la coquille.

Mœrch (56 bis) accorde à la radule une valeur systématique

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excessive, et distance en cela Troschel et Macdonald. Sa classification embrasse tous les Mollusques et ne ressemble à aucune autre. Son caractère dominateur est tiré de la présence d'une ou deux oreillettes ; de là deux séries dans Tembranchement des Mollusques : les Monotocardes (une seule oreillette), les Dio tocardes (deux oreillettes). Chaque série se divise en classes d'après la réunion ou la séparation des sexes; enfin les classes se subdivisent en groupes d'après la radule. Voici, du reste, un résumé de cette classification :

SÉRIE I. — MONOTOCARDIA .

L 1. Pulmonata : terrestres, Ouviatiles, marins. Ci. 1. Androgynes..| ± Opisihobranchiata.

{ 3. Pélagiques, Pléropodes gymnosomes.

Î Terrestres, fluviatiles, marins, parasites, pélagiques (Hé- ..,.,. .:,..oo«.».. léropodes).

Cl. H. ExophalliaÀ j B. Proboscifères (Naliccs, Cyprées, Do-

Sexes séparés, pé-? f ^*«*'^» etc.).

nis non rétractilc./ '^* Rachiglossata : Buccins, Volutes, etc.

' ni. Toxiglossata : Cancellaires, Terebra, Pleurotomes, etc.

SÉRIE II. — DIOTOCARDIA.

. a Terrestres (Héiicines).

Cl. III. Pseudophal-^ 1- Rhipidoglossala. p Fluviatiles (Néritincs).

iia. Sexes séparés/ ^ Y Marins (Néritcs, Troques, Ualiotides^ctc).

pas de pénis.. ..( „. Heteroglossata.. \ ^V^^^f';«"<^'"« • P^^^""' militons.

( Cirrhtbranchia : Dentales.

/ Dimyaria.

Cl. IV. Acephala...' Ileteromyaria.

\ Monomyaria.

La dispersion des Prosobranches dans deux séries difTérenles est tout h fait impossible. Cette remarque suffit pour juj^^er une classification abusive, quoique juste en certains points.

Jhering (80) sépare complètement les Prosobranches des autres Gastéropodes. Il forme pour eux un phylum distinct, celui des Arthrocochlidés, qui se rattache aux Vers annelés par riiitcrmédiaire d'un autre pliylum, celui des Amphineures (Chiton, Neomenia, etc.).

Les Arthrocochlidés forment un phylum qui se divise en

deux classes suivant que la commissure viscérale est ou n'est pas tordue. Ces deux classes sont parallèles et ne sont en conlactqu'àrorigine. Les Chiastoneures forment deux ordres : les Zeugobranches et les Anisobranches. Les premiers ont deux branchies et correspondent aux Haliotidés, aux Pleurotomaridés et aux Fissurellidés ; les seconds n'en ont qu'une et forment trois sous-ordres : les Rhipidoglosses, les Patellidés et les Ténioglosses . Les Orthoneures se divisent en deux ordres d'après la présence d'un mufle ou d'une trompe. Les orthoneures pourvus d'un mufle ou Rostrifères comprennent les Rhipidoglosses (Néritidéset Hélicinidés), les Pténoglosses et les Ténioglosses. Les Proboscidifères forment également trois sous-ordres les Ténioglosses, les Toxoglosses et les Raehiglosses. La radule, dans la classification de Jhering, est reléguée au dernier rang.

La classification de Spengel (89) se greffe très étroitement sur celle de Jhering. Les Amphineures forment une classe à part; les Gastéropodes en forment une autre qui se diviserait en deux ordres.

Le premierordreest celui des Streptoneures ; il est caractérisé par une commissure viscérale tordue et correspond aux Prosobranches. Cet ordre se divise en deux sous-ordres : les Zygobranches pourvus de deux branchies et les Azygobranches qui n'en ont qu'une. Son deuxième ordre, celui des Euthyneures, ne renferme que des orthoneures et comprend trois sousordres : les Ichnopodes (Opisthobranches), les Pulmonés et les Ptéropodes. On sait que Spengel rattache les Hétéropodes aux Prosobranches.

Claus (102) emploie une classification mixte. Les Prosobranches forment pour lui quatre sous-ordres : les Placophores réduits aux Chitonidés, les Cyclobranches, les Aspidobranches et les Clénobranches (Pectinibranches). Il divise les Aspidobranches en deux groupes : les Zeugobranches (deux branchies) et les Scutibranches (une bmnchie bipectinée). Les Cténobranches forment quatre groupes : les Pténoglosses, les Ténioglosses, les Raehiglosses et les Toxiglosses. Les

Ténioglosses se divisent eux-mêmes en Orthoneures et en Chiastoneures.

M. P. Fischer (103) crée, pour les Amphineures de Jhering, un ordre spécial auquel il attribue le nom de Polyplacophores ^réé par de Blainville. Il sépare comme Claus les Hétéropodes des Prosobranches. Ces derniers forment deux sous-ordres : les Scutibranches et les Pectinibranches.

Scutibranches..

Docoglosses (Cyclobranches).

\ n j \ Pulmonés (Hélicinidés).

. I Gymnopodes.. \ ^ ^.,^ ^ ,„, ...j,\

/ DU- M ^1 ^ ! Branchifèrc» (NériUdés).

' RhipidoglosBCS.. J , . . L . /.r uji . V

/ -.. jt \ Ani8obranche8(Trocnidé8,ctc.).

\ Thysanopodes. \ „ ^ w /« i- .-j^ a C

' ^ '' f Zygobranche8(llaliotidé8,etc.)-

Gymnoglosses (Pyramidellidés, Eulimidés).

Pténoglosses (Scalaridés, Janthinidés).

Peclinibranches. { Ténioglosses (Solaridés, Cérithidés, etc.).

Rachiglosses (Volutidés, Turbin ellidés, etc.).

Toxoglosses (Conidés, Cancellaridés, etc.).

Si Ton tient compte seulement de la division des Prosobranches en deux sous-ordres, cette classification doit être considérée comme réalisant un progrès sensible. Son défaut principal est d'exagérer singulièrement la valeur systématique de la radule au détriment de caractères primordiaux tels que le nombre des branchies, la structure du siphon et de la trompe, les rapports du système nerveux avec les organes, etc. Les Scutibranches et les Pectinibranches de M. Fischer correspondent, en partie, aux Diotocardes et aux Monotocardes de Mœrch.

Je pense qu'il y aurait utilité à simplifier toutes ces classifications sans recourir à un grand luxe de termes nouveaux ; il y aurait surtout à justifier complètement la division des Prosobranches en deux sous-ordres, à donner à la radule une valeur systématique correspondant à son importance réelle et à établir entre les différents groupes des relations plus exactes.

Deux sous-ordres. — On doit séparer complètement les Chitons des Gastéropodes dont ils diffèrent essentiellement par le système nerveux, les branchies et la symétrie du corps ;

on acceptera très probablement pour eux le groupe des Amphineures créé par Jhering.

Séparés des Chitons, les Prosobranches présenteront les caractères suivants : Symétrie bilatérale toujours détruite chez Vadukcy remplacée par une asymétrie dextre, très rarement par une asymétrie sénés tre. Sexes séparés. Système nerveux chiastoneure avec deux anastomoses palléales ^ très rarement orthoneuroïde. Oreillettes et veines branchiales situées en avant du ventricule. Respiration branchiale^ très rarement pulmonaire; branchies logées dans une vaste chambre palléale^ dans laquelle le rein s'ouvre à une distance plus ou moins grande de l'anus ; fausse branchie longue et bien développée ^ très rarement absente {Rhipidoglosses orthoneurdides) ; coquille existant toujours à l'état adulte, presque toujours spiralée et ordinairement operculée.

Les Prosobranches se diviseront en deux sous-ordres d'après la structure du cœur et des branchies. Les uns ont un cœur à deux oreillettes, et une ou deux branches à deux rangées de feuillets, libres à leur extrémité antérieure; les autres n'ont qu'une oreillette, leur branchie est monopectinée et entièrement fixée au manteau. Les caractères tirés du cœur offrent une très grande généralité : tous les Prosobranches du premier sous-ordre, sauf les Hélicinidés, ont deux oreillettes; la branchie fait beaucoup plus souvent défaut (Patelles, Lepeta, Hélicinidés, etc.). Tous ces caractères sont liés à une organisation qui varie très peu dans l'étendue d'un même groupe. La présence de deux oreillettes et d'un ventricule souvent traversé par le rectum indiquant des affinités avec les Lamellibranches, il sera bon de choisir la nomenclature de Mœrch pour indiquer ces affinités : le premier sous-ordre sera celui des Diotocardes (deux oreillettes), le second celui des Monotocardes (une seule oreillette) (*). Les caractères essentiels des Diotocardes sont les suivants :

\*) J'ai employé jusqu'ici la nomenclature adoptée en la pliant aux exigences de la description du système nerveux. Les Diotocardes correspondent exactement aux Aspidobranches, les Monotocardes aux Pectinibranches.

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branchies bipectinécsy libres à leur extrémité j disparaissant

parfois et remplacées par des lamelles palléales (Patellidés) qui peuvent manquer elles-mêmes (Lépétidés) ou par un poumon (Hélicinidés). Système nerveux chiastoneure et dialyneurCj parfois orlhoneuroïde (Hélicinidés et Néritidés), caractérisé toujours : 1" par une commissure labiale; S"* par des cordons ganglionnaires scalariformes pédieux ou palléopédieux ; 3® par des connectifs buccatuc récurrents et cachés sous les muscles buccaux ; ¥ par une longue commissure cérébrdide située en arrière des lèvres; 5° par de longs connectifs latéraux ; &" ^'àv un seul ganglion viscéral; 7® par des otocystes à nombreuses otolithes. Fausse branchie fi^liforme située sur le bord libre de la branchie, rarement absente (orthoneuroïdes?). Cœur à deux oreillettes^ sauf chez les Hélicinidés. Une collerette entre le pied et le manteau. Masse buccale très développée et glandes salivaires très rapprochées de la masse buccale; mufle contractile ; r adule caractérisée par la multiplicité des dents centrales et surtout marginales, n. 1. n. 1. n, avec une seule dent latérale. Très rarement un pénis céphalique (Néritidés). Pas de siphon.

En montrant que la branchie des Tectures correspond à la branchie gauche des Diotocardes puisqu'elle est innervée par le ganglion sus-intestinal, en mettant en évidence l'exislence de la commissure labiale et des cordons scalariformes dans tout le groupe, je crois avoir donné des arguments importants pour établir son unité.

Les Monotocardes offrent beaucoup moins de caractères communs que les Diotocardes, mais leur homogénéité est telle que personne ne songe plus à en séparer les Neurobranches ou Pulmonés operculés, à l'exemple de Troschel et de Bronn et Keferstein : les Hélicines se rapprochent étroitement des Nérilidés et les Cycloslomes des Littorines. Il n'est pas possible d'établir un groupe, aussi faible qu'il soit, pour ces Pulmonés ; encore moins peut-on les confondre avec les Pulmonés inoperculés. Les caractères communs aux Monotocardes sont les suivants : branchie monopectinée coM"

pUtement fixée au manteau et correspondant toujours à la branchie gauche des HaliotideSy très rarement absente et remplacée par un poumon (Gyclostomidés, Aciculidés), plus rarement encore bipectinée (Valvée). Système nerveux toujours chiastoneure et le plus souvent zygoneure, exceptionnellement pourvu d'une commissure labiale (Paludinidés , AmpuUaridés) et de cordons ganglionnaires pédieux scalariformes (Paludinidés, Cyclophoridés, Cyprées) ; commissure cérébrdide presque toujours très courte située en arrière de la masse buccale ; les connectifs buccaux ne sont jamais com^ plètement récurrents et profonds . Fausse branchie saillante et beaucoup plus développée que celle des Aspidobranches. Cœur n'ayant jamais qu'une seule oreillette. Masse buccale variable y mais généralement réduite; mufle variable. La radule est caractérisée par une très grande réduction dans le nombre des dents y sauf chez quelques genres à radule anormale (Janthines, Scalaires, Solarium) ; elle ne présente qu'une dent centrale, qui peut même manquer dans certaines familles. La plupart sont pourvus d'un pénis et d'un siphon.

J'ai déjà montré l'impossibilité d'établir un sous-ordre des Nfturobranches pour les Pulmonés operculés. Il est encore bien plus impossible de diviser les Prosobranches en orthoneures et en chiastoneures puisque, en réalité, une franche orlhoneurie n'existe pas chez les Prosobranches. Si, à l'exemple de Jhering, on voulait tenter de faire une classification des Prosobranches d'après le système nerveux, on devrait établir deux sous-ordres : les dialyneures et les zygoneures. Toutefois cette classification ne ressemblerait en rien à celle de Jhering, puisque l'auteur allemand établit un parallélisme entre ses Orthoneures et ses Chiastoneures, tandis que les zygoneures se placeraient naturellement à la suite des dialyneures. Cette classification n'aurait d'ailleurs aucune valeur systématique, puisqu'elle s'appuie sur un caractère qui varie progressivement et ne permet pas de limiter des groupes naturels. Deux caractères tirés du système nerveux présenteraient plus d'avantages : ce sont la commissure labiale et les cordons

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scalariformes ; ces caractères se limitent pour ainsi dire au seul groupe des Aspidobranchcs, mais il vaut mieux choisir, pour établir les groupes, des caractères saillants et très visibles que des caractères profonds et difficiles à mettre en évidence.

D'un autre côté, Spengel a suivi les errements de Jhering en créant ses deux sous-ordres des Zygobranches et des Azygobranches. Les Zygobranches ont deux branchies, les Azygobranches n'en ont qu'une. Mais les Teclures qui ont deux fausses branchies et une branchie montrent combien ces sousordres sont peu franchement divisés. En dehors de la branchie, quels caractères communs pourrait-on donner aux Zygobranches pour les séparer des Troques et des Turbo? Le système nerveux, le cœur, l'épipodium, les otocystes, etc., sont les mômes, et si les Zygobranches ont deux reins, les Patelles en ont également deux ; l'un d'eux, chez les Fissurelles, est excessivement réduit, ce qui fait disparaître la ligne de démarcation. D'ailleurs, il n'est pas rationnel de séparer les Troques, les Turbo, etc., des Prosobranches dibranchiaux, pour les réunir aux Pectinibraiiches dans un même sousordre.

Diotocardes. — Les Diotocardes comprennent deux sousordres de Troschel, les Docoglosses ou Cyclobranches et les Rhipidoglosses. Ces deux groupes ont été formés d'après la radule qui peut varier extraordinairement dans l'étendue d'un seul. Ainsi, on peut relever les formules radulaires suivantes :

/ Teclures 1. 2(i. 0. 1)2. 1.

Docoglosses \ Patelles 3. 1 (2. 0. 2) 1. 3.

( Lcpela2 (0. 1. 0) 2.

CocculinclS. 1 (3. 1.3)1. 18.

Ncrilopsis 00 . 1 (2. 0. 2) 1. oc .

Nérilidés 00 . 1 (3.1. 3) 1. oc.

Hélicinidés 00 . 1 (4. 1. 4) 1. oo .

Hhipidoglosses... ( Hydrocœnidés oc . 1 ;i. 1.1) I. oo .

Turbo oc (5. 1 . 5) 00 .

Ilaliotide oo. 1 (5. 1. 5) 1. oc.

Emarginule oo (l + 1) (4. 1. 4) (1 + 1) x Scissurelle oc 1 (4. 1. 4) 1. oc .

Les Docoglosses diffèrent sensiblement des autres Diotocardes, non point par leur radule qui offre des variations considérables dans ce groupe, mais par leur cœur et par leur système nerveux. Le cœur, en effet, n'est plus traversé par le rectum, le système nerveux est pourvu d'une très forte commissure labiale, ganglionnaire dans sa partie inférieure et les ganglions palléaux sont assez bien séparés des cordons pédieux. A l'exception de la commissure labiale, tous ces caractères indiquent un organisme déjà très modifié. Le seul fait d'avoir un cœur traversé par le rectum n'est pas suffisant pour séparer les Aspidobranches des Docoglosses, il est sans doute la conséquence de l'atrophie des organes respiratoires comme on en a la preuve en étudiant les Hélicines. Par tous leurs caractères, ces dernières sont des Néritines terrestres, mais la branchie ayant disparu, la cœur a cessé d'être traversé par le rectum, et, en outre, Toreillelle droite a disparu. Voilà des modifications bien plus profondes à coup sûr que celles subies par les Patelles et les Tectures ; ces dernières se sont modifiées en deux points seulement; elles ont perdu une partie de leur appareil branchial, et les rapports du rectum avec le ventricule ont cessé d'exister; les Hélicines sont dans le même cas, mais l'appareil branchial a complètement disparu, en même temps que l'oreillette, et la respiration est devenue pulmonaire. Si personne ne songe plus aujourd'hui à séparer les Hélicinidés des Néritidés, à plus forle raison ne doit-on pas isoler complètement les Docoglosses. L'importance de la radule ne peut être invoquée ici ; il n'y a pas plus de différence entre la radule des Patelles et celle des Cocculines, qu'entre la radule d'une Hélicine et celle d'une Hydrocène.

Après le système nerveux, qui sert à caractériser Tordre des Prosobranches, on a vu que le caractère dominateur devait être tiré des branchies. Or n'est-il pas manifeste que les Docoglosses, ayant toujours deux fausses branchies et quelquefois même une branchie se rattachent étroitement aux Diotocardes dibranchiaux ou Zygobranches pour me servir

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d'un terme créé par Spengel et repris par M. P. Fischer? La symétrie primitive apparente est encore indiquée par les deux reins et par la position médiane de l'anus; l'atrophie de la branchie droite entraînant sans doute la séparation du rectum et du cœur, voilà toute la différence. Il est d'ailleurs une famille qui doit former naturellement, ce me semble, le lien naturel des Zygobranches typiques aux Zygobranchcs réduits à une branchie et h deux fausses branchies : c'est la famille des Cocculinidés, représentée déjà par un grand nombre d'espèces dans le Carbonifère. LesGocculines ont une coquille de Patelle, non nacrée intérieurement; d'après Watson, elles auraient deux branchies inégales. En outre la radule 18.1. (3 + 1+3) 1.18 comparée à celle des Patelles 3.1. (2 + 0 + 2)1- 3 n'en diffère que par le nombre plus grand des dents marginales. En effet, la Cocculina spinigera n'a pas plus de dent centrale médiane que la Patelle, et, d'ailleurs, on trouve une dent centrale médiane chez les fcepeta. Ce qui frappe surtout dans la radule des Cocculines, c'est la grande ressemblance qui existe entre leurs dénis et celles de la Patelle ; si l'on réduit à trois le nombre des dents marginales et si l'on supprime la dent centrale, la radule offrira les plus grandes ressemblances avec celle des Patellidés. Les Propilidium ont aussi deux branchies, une coquille de Patelle, sans nacre, et d'après Forbes une radule de Docoglosse ; leur position dans les Fissureliidés est considérée comme douteuse par les auteurs les plus compétents. On voit que les transitions ne font pas défaut entre les deux groupes, et je proposerai de diviser le sous-ordre des Diotocardes en deux groupes : les Zygobranches et les Azygo-branches. Ces termes ont été créés par Spengel, mais avec une tout autre signification : les Zygobranches de Spengel correspondent aux Prosobranches dibranchiaux, les Azygobranches à ceux qui n'ont qu'une seule branchie. M. Fischer a repris le terme de Zygobranche, mais il ne l'applique qu'aux Plcurotomaridés, Haliolidés et Fissureliidés; les deux groupes créés dans les Aspidobranches par M. Fischer sont ceux des Docoglosses et des Rhipidoglosses et sont fondés sur la radule.

1*' groupe : Zygobranches. — Toujours deux fausses bran-chies ordinairement filiformes, deux branchies plus ou moins symétriquement situées, la droite pouvant s'atrophier (Tecturidés) et quelquefois aussi la gauche (Patellidés, Lépétidés). Detix reins, cœur à deux oreillettes , anus situé au fond de la cavité palléale entre les deux fausses branchies. L'épipodium ne fait défaut que dans un certain nombre de Docoglosses. Très rarement des palmettes céphaliques (HaHotide). Pas de pénis ; reins s' ouvrant au fond de la chambre palléale sur les côtés de l'anus. Animaux marins.

Cette généralisation repose sur une supposition tout à fait vraisemblable, la présence de deux reins, de deux oreillettes et d'un ventricule traversé par le rectum chez les Pleurotomaridés. On pourra maintenant diviser les Zygobranches en deux sections ; Tune de ces sections aura pour caractère essentiel le cœur traversé par le rectum, l'autre aura un caractère inverse. Pour ne pas créer de termes nouveaux, je choisirai des termes dans la systématique habituelle; la première section sera celle des Rhipidoglosses, la seconde celle des Docoglosses.

1"" section : Rhipidoglosses. — Deux branchies y deux areiUletles et ventricule traversé par le rectum; ligne épipodiale garnie de tubercules ou de arrhes. Radule rhipidoglosse normale oo 1. (4. 1. 4). 1. oo .

Pleurotomaridés, Bellérophontidés, Haliotidés, Fissurellidés.

2® section : Docoglosses. — Utiebranchieauplusi^dihTdiïï- QhiG, gauche), atrophiée chez les Patelles et les Lepeta. Le ventrictde n'est pas traversé par le rectum. Manteau garni souvent de lamelles respiratoires. Ligne épipodiale nulle ou très réduite (Patinella, Helcion, etc.). Radule docoglosse très variable, mais ayant au plus quatre dents centrales et y de chaque coté, deux dents latérales et trois marginales. Forte commissure labiale.

Tecturidés, Patellidés, Lépétidés.

Si les Cocculines et les Propilidium viennent se placer ici, il sera très difficile de séparer les Rhipidoglosses des Doco

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glosses ; mais à coup sûr les Docoglosses se rattacheront étroitement aux Fissurellidés, auxquels ils ressemblent par la réduction de la ligne épipodiale, l'absence de palmettes céphaliques, la forme du corps et de la coquille, l'absence presque toujours complète d'une couche nacrée interne. Les Cocculines carbonifères, ou quelque forme analogue, sont peut-être la souche commune issue des Pleurotomaridés ou des Bellérophontidés, qui a donné naissance aux deux séries parallèles des Fissurellidés et des Docoglosses. Les Tryblidium et Pal(Bacma^a siluriens, rangés aujourd'hui avec doute dans les Docoglosses, seraient sans doute ces formes communes qui rattachent les deux séries aux familles cambriennes à deux branchies.

Les Haliotidés forment une famille à part, issue directement des Pleurotomaridés ou des familles cambriennes. Ils offrent beaucoup d'analogie dans la forme avec certains Âzygobranches, tels que les Stomatiidés, mais ces analogies sont tout à fait extérieures ; la coquille auriforme des Stomatiidés n'est pas perforée, l'animal n'a qu'une branchie et ses cirrhes épipodiaux peu nombreux rappellent bien plus ceux des Trochidés que ceux des Haliotidés. Les Stomatiidés sont des Troques auriformes et il ne sera pas possible de trouver avec eux le passage aux Haliotidés. D'ailleurs les Stomatiidés apparaissent dans lé Jurassique et les Haliotidés dans la Craie supérieure.

2*" groupe : Azygobr anches. — Une branchie bipectinée divisant au moins le fond de la cavité palléale en deux étages superposés; une fausse branchie^ gauche comme la branchie; très rarement la branchie disparaît et la respiration deviefit pulmonaire (Hélicinidés, Hydrocœnidés). Cœur à deux oreillettes et à ventricule traversé par le rectum {sauf chez les Hélicinidés). Un seul rein s' ouvrant, soit aune assez grande distance en arrière de V amis y soit par une fente en boutonnière au fond de la cavité palléale {NéritidéSy Hélicinidés). Un épipodium parfois très réduit. Parfois un pénis céphalique. Radule rhipidoglosse à très nombreuses dents latérales.

D'après leur système nerveux, les Azygobranches se divisent naturellement en deux sections. Les uns ont un système nerveux chiastoneure, les autres un système nerveux en apparence orthoneure, mais réellement plus voisin du type chiastoneure que du type orthoneure. La première section sera celle des Chiastoneures , la seconde celle des Orthoneuroïdes.

1"* section : Chiastoneures. — Une branchie et une fausse branchie gauches ; la cloison branchiale divise la chambre palléale en deux loges : deux oreillettes, ventricule traversé par le rectum; ligne épipodiale garnie de cirrhes peu nombreux^ mais très longs; pédoncules oculaires très distincts des tentacules. Très généralement des palmettes céphaliques. Rein ne s'ouvrant jamais par une fente en boutonnière au fond de la cavité palléale. Radule rhipidoglosse ayant généralement onze dents centrales. Marins.

Turbonidés, Trochidés, Stomatiidés, Delphinulidés, Cyclostrématidés, Cocculinidés ?

2** section : Orthoneurdides. — Ordinairement une branchie gauche divisant le fond seulement de la cavité palléale en deux loges superposées. Système nerveux orthoneurdide. Les branchifères ont deux oreillettes et le ventricule traversé par le rectum; les pulmonés (Hélicines) n'ont qu'une oreillette, et le ventricule n'est plus traversé par le rectum. La ligne épipodiale existe presque toujours, mais elle est très réduite et dépourvue de cirrhes; tentacules oculaires variables, pas de palmettes céphaliques. Rein s' ouvrant par une fente en boutonnière au fond de la cavité palléale. Coquille à tours de spires peu nombreux, souvent résorbés a l'intérieur ; très souvent une callosité columellaire et un opercule calcaire muni d'une apophyse, jamais de couche nacrée. Radule rhipidoglosse ayant au plus neuf dents centrales et variant entre les extrêmes oo . 1 (4. 1. 4) 4. oo (Hélicinidés), oo . 1 (i. 1. 1) 4. 00 (Hydrocœnidés) et oo . 4 (2. 0.2) 4. oo (Nérilopsidés). Cette section est caractérisée par une tendance marquée à vivre dans les eaux douces ou sur la terre. Quelques ortho-

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neuroïdes sont franchement marins et branchifères comme les Nerilopsis; d'autres ont encore une branchie, mais vivent sur les côtes (Nérites) ou dans les eaux douces (Néritines). Les Hydrocœnidés ont un poumon et vivent tantôt dans la zone littorale, tantôt dans les régions accidentées; enfin les Hélicinidés sont franchement pulmonés et terrestres.

Néritopsidés, Macluréidés? Néritidés, Hydrocœnidés, Hélicinidés (Hélicines etProserpines).

Les Chiastoneures sont, à tous les points de vue, les Azygobranches les moins modifiés et les plus voisins des Zygobranches. Ils apparaissent dans le Silurien avec les Turbo, et leur organisation tout entière, en même temps que leur coquille, très souvent nacrée, les rattache très étroitement aux Zygobranches cambriens et sans doute aux Pleurotomaridés. Les Pleurotomaires actuels n'ont point de palmettes, il est vrai, mais le genre a donné de si nombreux représentants aux mers paléozoïques (quatre cents espèces) qu'on peut supposer, avec une apparence de raison, que tous n'avaient pas des caractères absolument identiques à ceux des rares Pleurotomaires actuels. On peut considérer les Turbo comme des zygobranches cambriens, ayant perdu une branchie, une fausse branchie et la fente palléale. Les Zygobranches chiastoneures forment par conséquent une série parallèle à celle des Haliotides, mais détachée beaucoup plus tôt de la souche commune. Je l'ai déjà dit, les Stomatia ne peuvent servir en aucune manière à relier les Zygobranches chiastoneures aux Haliotides. Les Turbonidés ont un opercule calcaire, les Trochîdés un opercule corné; mais les caractères tirés de l'opercule n'ont pas en général une grande importance, surtout dans un groupe où l'on voit les Delphinulidés protéger leur opercule corné par une couche calcaire. En outre, les Pleurotomaridés actuels n'ont pas de palmettes, exactement comme les Delphinulidés ; mais, si les Delphinulidés, qui se rattachent étroitement aux formes pourvues de palmettes, ont perdu ces appendices, on peut bien admettre que ces appendices aient existé chez une partie au moins des

Pleurotomaridés anciens. En résumé, les Azygobranches chiastoneures se rattachent aux Pleurotomaridés ou au moins aux Zygobranches cambriens.

Les Azygobranches orthoneuroïdes sont moins connus que les Chiastoneures. J'ai étudié les Nérites, Néritines, Navicelles et Hélicines, et malgré les différences dans la forme de la coquille et dans le genre de vie, j'ai trouvé partout une organisation au fond identique et des ressemblances profondes avec les Chiastoneures. Cette section, qui correspond aux GymnopodesdeM. Fischer, offre une grande homogénéité en dépit des phénomènes d'adaptation. Elle se rattache étroitement aux Chiastoneures, dont elle représente une forme modifiée qui, par sa coquille dépourvue de nacre, dérive peut-être des Adeorbis. On peut douter, en effet, que les Macluréidés cambriens et siluriens doivent se ranger dans ce groupe. Les Orthoneuroïdes remontent tout au plus jusqu'au Trias (Naticopsis) ou au Lias (Neritina).

Monotocardes. — Dans la classification de Troschel, admise par Claus et par la plupart des naturalistes, le sousordre des Monotocardes se divise en quatre groupes d'après la radule : les Ténioglosses , Pténoglosses , Rachiglosses et Toxiglosscs. A ces quatre groupes, M. P. Fischer en ajoute un cinquième, celui des Gymnoglosses (Monotocardes dépourvus de radule).

Je suis loin de contester l'importance de la radule comme moyen de classification, je crois même pouvoir ajouter que mes recherches sur le système nerveux et les principaux traits d'organisation des Prosobranches, ont mis en évidence la valeur systématique de cet organe. Mais je l'ai déjà dit, et je le répète, il ne faut pas accorder une valeur systématique absolue à la radule, il faut se garder surtout d'attribuer une même valeur aux radules normales et aux radules anormales. Quand on aura placé les Cancellaires à côté des Cônes dont elles s'éloignent par les caractères les plus importants, on aura fait une classification aussi artificielle au moins que si Ton rangeait les Scalaires k côté des

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Pyrules en raison de leur trompe très longue ou les Ranelles à côté des Murex. Du reste, l'histoire des Pténoglosses suffit pour juger un système fondé sur les radules anormales. Les Cassididés furent d'abord rangés dans le groupe des Pténoglosses, Troschel y plaça les Actaeonidés, les Janthinidés, Scalaridés et Solaridés; enfin M. P. Fischer ne laisse dans les Pténoglosses que les Scalaridés et les Janthinidés ; il range les Solarium dans le groupe des Ténioglosses.

L'anatomie établit, pour ainsi dire sans conteste, que les Pténoglosses et les Toxiglosses sont des groupes résiduels que le système de la radule n'a pas permis de classer ailleurs jusqu'ici. C'est à peu près l'opinion de M. Fischer : c La classification fondée sur l'armature linguale n'est pas à l'abri d'objections. Elle a été employée souvent, faute de renseignements suffisants sur les autres caractères zoologiques (103). ]> Je diviserai, par conséquent, les Monotocardes en deux groupes : les Ténioglosses et les Sténoglosses (Toxiglosses et Rachiglosses).

l*''^ groupe : Ténioglosses. — Radule normale 2. 4. 4. 1. 2 parfois dépourvue de dent centrale, et multipliant alors ses dents marginales (Solarium, Scalaridés, Janthinidés), parfois encore ayant une dent centrale et trois ou quatre dents marginales ou même pas du tout de dent marginale (Homalogyridés). Système nerveux chiastoneure, tantôt zygoneure, tantôt dialyneure, généralement dépourvu de commissure labiale et de cordons ganglionnaires pédieux scalariformes. Masse buccale très variable dans ses dimensions , ganglions buccaux toujours situés derrière la masse buccale^ en contact avec elle et unis aux ganglions cérébroides par des connectifs buccaux longs et parfois très longs; ces connectifs, dans une partie de leur trajet, sont récurrents et passent sous les muscles buccaux externes; les exceptions à cette règle sont très rares. Les conduits salivaires sont très variables, mais en général assez longs ; ils traversent les colliers nerveux^ sauf chez les Calyptréidés. Pas de glande spéciale impaire j sauf peut-être chez les Naticidés. Le plus souvent un pénis. Fausse

branchie variable ; le siphon pailéal n'existe pas toujours. Olocystes à une ou plusieurs otolithes.

De tous ces caractères, un seul est absolu, c'est la position des ganglions buccaux contre la masse buccale, loin des ganglions cérébroïdes. Quelques autres sont presque constants : 4** trajet récurrent et profond d'une partie des connectifs buccaux; 2** conduits salivaires traversant les colliers nerveux quand les glandes salivaires sont au voisinage ou en arrière des colliers; 3** absence de glande spéciale impaire. Les Ténioglosses se limitent franchement par leur branchie monopectinée (bipectinée chez les Yalvées) et leur fausse branchie vis-à-vis des Diotocardes ; par les quatre caractères que je viens d'énumérer, ils se limitent nettement vis-à-vis des Sténoglosses. Ainsi les caractères anatomiques permettent de réunir en un groupe des animaux que la radule seule ne pouvait nettement diviser en deux.

Un examen comparé de la radule dans ce groupe montrera combien les variations de cet organe sont considérables et permettent peu l'établissement de groupes , équivalents à celui des Ténioglosses, et uniquement fondés sur la radule.

Gymnoglosses : Eulimidés et Pyramidellidés, bouche inerme.

( Scalaridés et Janthinidés, radule n. o. n.

Pténoglosses... J , . . . ( Solarium n. o. n.

f Solandés.. j • . « * * * « ^ ( Torima S. 1. 1. 1. z.

Choristidés 2. 1 (1. 1. 1) 2.

Naricidéi 1. 0. 1 (Gray).

Homalogyridés.. i. 1. 1.

Striithiolaridés.. 5. 1. 1. 1. 5.

Triforis 4. 1. 1. 1. A,

Ténioglosses... ( TurritclUdés . . . . i. 1. i ou 2. i. 1. 1. 2 ou 3. t. 1. i. 3.

Jeflfreysiidés . . . . 1. 1. 1 ou 2. 1. 1. 1 2.

Cœcidés 2.1.2 (Adler).

Umellariidés.... 1. 1. 1 (LumelUires) 2. 1. 1. i. 2 (Vélulines),

Cyprœidés 3. 1. 1. 1. 3 (Pédiculaires) ou 2. 1. 1. 1. 2.

\ Autres Ténioglosses, radule normale 2. 1. i. 1. 2.

M. Fischer a fait justement remarquer que les dents nombreuses de Solarium devaient morphologiquement correspondre aux dents marginales des Olives incisées jusqu'à leur base et divisées dès lors en un très grand nombre de

466 E.-L. BOIJVIEB.

dents ; pourquoi oe pas étendre cette remarque aux Scalaires et aux Janthines? Lorsqu'on étudie la radule des Ténioglosses, on est frappé parla ressemblance profonde qui existe entre la dent marginale externe des Acicules, et surtout des Cycle* stomeSy avec la rangée de dents marginales des Prosobranches à langue rhipidoglosse. Les dents marginales externes du Gyclostome sont pectinées, et, si l'on prolongeait les divisions jusqu'à la base, la radule deviendrait rhipidoglosse ; inversement, si les dents marginales des Rhipidoglosses étaient concrescentes à leur base, elles ressembleraient énormément à celles des Gyclostomes. Que les divisions des dents marginales des Gyclostomes puissent devenir très profondes, on n'en pourrait douter en examinant les dents marginales des Ovules ; de là à pousser ces divisions jusqu'à la base, il n'y a qu'un pas, et cet état serait réalisé par les pténoglosses. En fait les dents marginales des Solariella (Trochidés) ressemblent énormément à celles des pténoglosses. Il n'est pas impossible qu'une partie des dents des pténoglosses ne provienne d'une division des dents latérales en plusieurs parties, et les Torinia, qui sont des pténoglosses à radule ténioglosse normale, pourraient fortifier cette opinion. Reste à expliquer la disparition de la dent centrale : en étudiant les Ténioglosses, on voit les dents centrales se modifier beaucoup ; rarement on en trouve trois (Ghoristidés), il n'en existe normalement qu'une seule, qui peut être très développée (Strombidés, Cassididés, etc.), ou très réduite (Torinia, certaines Turritelles, Jeffrey siidés, etc.) et peut môme disparaître complètement (la plupart des pténoglosses, Naricidés). Les Solarium et surtout les Scalaires nous conduisent directement aux gymnoglosses, car leur radule extrêmement réduite présente des caractères d'atrophie manifeste, et l'exemple desTerebra nous montre que, dans un même genre, on peut trouver tous les passages entre une radule très réduite et une radule complètement atrophiée.

En présence des modifications si nombreuses de la radule, on ne peut tenir compte des anomalies de cet organe pour

établir des groupes naturels, car ces anomalies ne correspondent pas à des modifications organiques justifiant la création de ces groupes. Autant il est naturel de créer avec la radule les deux groupes des Slénoglosses et des Ténioglosses, faciles à caractériser à tous les points de vue, autant il est artificiel de donner aux pténoglosses une valeur égale à celle de ces deux groupes. Il est impossible de trouver un seul caractère commun à tous les monotocardes rangés parmi les pténoglosses et, par conséquent, on ne saurait les séparer des Ténioglosses.

Je réunirai dans le groupe des Ténioglosses tous les Ténioglosses avec les Pténoglosses et les Gymnoglosses, et je ferai observer que ce nouveau groupe, par tous ses caractères, établit une transition naturelle entre les Diotocardes et les Sténoglosses, comme le montrent les variations progressives et ascendantes du système nerveux, du contenu des otocystes, du siphon, du pénis, du mufle qui se transforme en trompe, de la fausse branchîe filiforme qui devient peu à peu bipectinée, de la masse buccale qui se réduit progressivement, des glandes salivaires qui s'éloignent de plus en plus de la masse buccale et finissent par ne plus traverser les colliers nerveux, etc.

La division des Ténioglosses en sections est très délicate si Ton veut donner des caractères précis aux sections et ne pas enfreindre les affinités naturelles. Le système nerveux et la fausse branchie, par leurs modifications lentes, ne peuvent servir à établir des groupes nettement limités ; avec la fausse branchie on devrait séparer les Ceratoptilus des Cérithidés et les Capulus des Hipponyx ; avec le système nerveux, qui passe progressivement de son état primitif dialyneure à la zygoneurie franche, onséparerait en deuxparties les Mélaniidés, les Cérithidés et les Cypraeidés. Il faut tenir compte de ces caractères essentiels pour déterminer les affinités, mais leurs modifications sont trop progressives pour en tirer un autre parti. Il en sera par conséquent de même du siphon, et il est bien difficile d'accepter la classification de M. Fischer en Holostomes et en Siphonostomes. D'après l'auteur lui-même,

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les Gérithidés, Mélaniidés, Pseudomélaniidés, Subulilidës peuvent avoir un siphon ou en être dépourvus ; il en est de môme des Pleurocéridés ; on fera, par conséquent, un groupement arbitraire, qu'on place ces familles dans les Siphonostomes ou dans les Holostomes. En outre, par cette méthode, on donne à certaines familles une place qui n'est pas rationnelle; c'est ainsi qu'on voit les Modulidés holostomes rangés à côté des Cérithidés en général siphonostomes.

D'après la forme du mufle, qui peut être réduit à un rostre, former une fausse trompe ou même une vraie trompe, j'établirai quatre sections dont les caractères secondaires seront empruntés au siphon.

Ces sections seront celles des Rostrifères, Semi-Probiscidifères, Proboscidifères siphonostomes et Proboscidifères holostomes.

i^ section : Rostrifères. — Mu/le variable j contractile^ toujours incapable de s'invaghier. Siphon nul ou peu développé. Fausse branchie filiforme, rarement bipëctinée et alors peu volumineuse. Système nerveux généralement dialyneure, parfois zygoneure. Otocystes renfermant tantôt une, tantôt plusieurs otolithes. Le pénis peut manquer. Marins, Ouviatiles et terrestres, le plus souvent herbivores. Radule ténioglosse très souvent normale.

Ces animaux se grouperont en séries suivant leurs affinités naturelles :

l"" Paludinidés, Gyclophoridés, Ampullaridés ;

2^ Littorinidés, Plaaazidés, Cyclostomidés ;

3^ Rissoldés, Hydrobiidés, Aciculidés, Valvatidés;

4*" Pseudomélaniidés, Mélaniidcs, Cérithidés, Vermétidés, Turritellidcs,

Struthiolaridés, Chénopidés, Strombidés, Xéaophoridés ; h"" Capulidés, Calyptréidés.

2« section : Semi-Proboscidifères . — Mufle imaginable depuis son extrémité et formant une trompe toujours courte. Siphon nul ou représenté par un faible pli siphonal ; coquille ordinairement holostome. Fausse branchie bipectifiée. Système

nerveux dialyneure ou deux fois zygoneure. Otocystes à une seule otolithe. Pénis au côté droit du corps. Coquille souvent recouverte par le pied ou par le manteau. Marins et carnassiers. Radule ténioglosse parfois anormale :

1^ Naticidés, LamelIariidéSy Janthinidés?

2* Cyprœidés.

3* section : Proboscidifères siphonos tomes. — Trompe langue^ rétractile seulement à la base. Siphon bien [développé, parfois très long, coquille siphonostome. Fausse branchie large et bipectinée. Systèyne nerveux zygoneure. Otocystes à une seule otolithe. Pénis puissant^ situé au côté droit du corps. Marins et carnassiers. Radule ténioglosse normale.

Tritoniidés, Columbellinidés, Cassididés, Doliidés.

4* section : Proboscidifères holostomes. — Trompe très langue^ complètement invaginable, masse buccale extrêmement réduite, à peine indiquée par un faible renflement œsophagien. Pas de siphon, ou au plus une gouttière siphonale très réduite, coquille toujours holostome. Fausse branchie peu développée, du type bipectiné chez toutes les espèces étudiées jusqu'ici. Système nerveux dialyneure ? Un pénis situé au côté droit du corps, d'après les auteurs qui ont eu à leur disposition un certain nombre d'animaux. Marins et carnassiers, sauf peutêtre les Eulimidés parasites. Radule variable, pténoglosse ou ténioglosse chez les Solaridés, pténoglosse chez les Scalaridés, toujours très réduite, nulle chez les Eulimidés et les Pyramidellés. Otocystes renfermant tantôt une seule otolithe (Pyramidellidés), tantôt plusieurs (Scalaridés, Solaridés), d'après Macdonald.

Solaridés, Scalaridés, Pyramidellidés, Eulimidés.

Il est utile d'insister sur cette dernière section. J'ai pu, il y a quelques semaines seulement, étudier plus complètement les Scalaridés sur des exemplaires frais que m'ont procurés, avec une obligeance extrême, M. l'abbé Guimet et M. Durrègne, directeur de la station zoologique d'Ârcachon. J'ai pu me convaincre de la présence d'une longue fausse branchie

470 E.-L. BOCYIER.

étroite, mais finement bipectinée chez les Scalaires; celte fausse branchie rappelle celle des Janthines qui pourraient bien, peut-être, trouver une place dans cette section, puisque leur radule, leurs glandes salivaires et leurs glandes de la pourpre les rapprochent des Scalaires. Ce serait alors une forme aberrante et pélagique dont la trompe assez courte ne serait qu'à demi rélractile et se présente le plus souvent comme un mufle énorme en raison de sa masse buccale très développée. C'est une question délicate, et Tanatomie des Scalaires pourra peut-être donner une solution à ce problème. J'ai pu aussi jeter un coup d'oeil sur un individu de Pyramidelle, sans pouvoir malheureusement étudier le système nerveux et les branchies. La trompe et les glandes salivaires ainsi que la masse buccale inerme sont tout à fait semblables aux mêmes organes des Solarium. La trompe est plus longue que celle des Scalaires, et les glandes salivaires, dont les conduits sont très longs, ne sont pas en tube, mais en grappe. Du reste les Pyramidelles ont entre la bouche et le pied un mentum bien développé, bifurqué, qui rappelle jusqu'à un certain point, par sa position et sa forme, les tentacules pédieuxdesVermets et surtout le mentum plus réduit des Siliquaires (Yermétidés) et des Âclis (Scalaridés).

Par mes recherches sur les Scalaridés, les Solaridés et les Pyramidellidés, je crois avoir ajouté un contingent important aux connaissances, jusqu'ici très restreintes, qu'on possédait sur ces familles, et montré comment elles doivent être réunies en un même groupe très facile à caractériser. J'ai longtemps hésité sur leur position zoologique (118), et c'est tout récemment, après avoir pu étudier plus complètement les Scalaires et jeté un coup d'oeil sur les Pyramidelles, que j'ai pu fixer, aussi exactement que possible, leur position zoologique. Depuis longtemps déjà, Macdonald (52) avait prévu les affinités de ces familles et, pour lui, les Pyramidelles représentent Tétat permanent des premiers stades du Solarium. D'un autre côté M. Fischer (103) voit dans les Gymnoglosses (Pyramidellidés, Eulimidés) des Pténoglosses privés de radule.

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBR ANCHES. 47i

Celte dernière section doit se rattacher aux Cérithidés ou à des formes voisines, comme les Vermétidés. Par les Pyramidelles, elle se rapproche beaucoup des Vermétidés {mentum, otolithe unique) et par les Solaridés des Cérithidés et des Vermétidés (système nerveux dialyneure, otolilhes multiples, glandes salivaires en grappe). La trompe très longue et la masse buccale très réduite coïncident avec des modifications profondes dans le régime qui, au lieu d'être herbivore, devient Carnivore. La section des Rostrifères se rattache directement aux Rhipidoglosses, par l'intermédiaire des Paludines, Cyclophores, Littorines, Rissoa et Pseudomélaniidés ; celle des Semi-Proboscidifères se rattache à la précédente et probablement par des types voisins des Capulidés, enfin les Probosoidifères siphonostomes doivent être considérés comme très voisins des Strombidés.

On devra créer une cinquième section dans ce groupe pour les Hétéropodes ; ce sont des Ténioglosses très probablement chiastoneures, rostrifères, pourvus d'un pénis et modifiés par une adaptation à la vie pélagique.

2* groupe : Sténoglosses . — Radule normale d-4-d parfois complètement atrophiée (Coralliophilidés, certains Terebra), ou dépourvue de dent centrale (la plupart des Toxiglosses, Canccllaires), de dents latérales (Harpidés, Marginellidés, la plupart des Volutidés, quelques Mitridés). Système nerveux très concentré en gém*ral^ toujours zygoiieure et dépourvu de commissure labiale et de cordons pédieux sca la ri formes. Masse buccale fort réduite; ganglions buccaux toujours situés au voisinage immédiat des ganglions cérébroides^ très éloignés delà masse buccale; leurs connectifs sont excessivement courts. Les conduits salivaires ne traversent pas les colliers nerveux. Une glande spéciale impaire^ très rarement réduite à un renflement œsophagien (Cancellariidés) ou complètement absente (certains Térébridés). Toujours un pénis et une trompe rétrac-tile. Fausse branchie large ^ bipectinée. Siphon palléal bien développé j coquille siphonostome. Otocystes à une seule otolithe. Tous marins et carnassiers.

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Les Monolocardes, réunis sous là dénomination commune de Slénoglosses, ont été divisés par Troschel en deux groupes équivalant chacun à celui des Sténoglosses, les Rachiglosses et les Toxiglosses ; cette classification est aujourd'hui adoptée par tous. Malheureusement, elle est uniquement basée sur la radule, et ce caractère est si fragile à lui seul qu'il est matériellement impossible d'établir une limite précise entre ces deux groupes. Par les caractères communs cités plus haut, on voit quelle est Thomogénéité do groupe unique qui les réunit, et les difficultés ne commencent qu'au moment où l'on veut les séparer. On voit, du reste, que les caractères les plus constants ne sont pas tirés de la radule, mais du système nerveux et du tube digestif; ce sont ceux-là, et ceux-là seulement qui permettent de caractériser et de Imiter complètement le groupe. On va voir, en effet, quelles sont les indécisions laissées par la radule.

Ténioglosseï (Troschel)...

Ténioglosseï normaux 2. 1. 1. 1. 2

Lamellaires 1. 1. 1

Certaines Turritelles 1. 1. 1

Homalogyridés 1. 1. 1

Jeflreysiidés 1.1.1

Naricidés 1. 0. 1

Gymnoglosses (Fischer)... | gJJJJJJ^If^^"*'^''' j R*dule inemie.

Toxiglosses (Troschel)...

Rachiglosses (Troschel). .•

/ Pleurotomes 1 . 0. 1

Pleurotomidés.. ) ClaYatules 1. 1. 1

( Drillia 1. 1. 1. 1. t

Conidés 1. 0. 1

Terebra maculata, dimidiata, etc radule inerme.

Terthra aciculina, cœruUicens, etc 1. 0. 1

Cancellariidés 1. 0. 1

Harpidés 0. t. 0

Marginellidés 0. 1. 0

Volutidés 1. 1. 1 ou 0. 1. 0

Mitridés 1. 1. i ou 0. 1. 0

Olividés 1. 1. i

Fasciolariidés 1. 1. 1

Turbinellidés 1. i. i

Buccinidés et Nassidés 1 . i . j

Columbellidés(dent centrale très réduite).. 1. 1. 1

Muricidés 1. 1. 1

Purpuridés (dents latérales très réduites). . 1. 1. 1

Coralliophilidés mdule iriermc.

Ce relevé suffira, j'espère, pour montrer jusqu'à quel point la radule est insuffisante pour caractériser et limiter les groupes de Troschel. Le caractère tiré de la glande à venin des Toxiglosses a encore moins de valeur: 1** certains Toxiglosses (Cancellariidés, beaucoup de Térébridés) en sont dépourvus ; 2** tous les I\achiglosses de Troschel, peut-être sans exception, ont une glande spéciale impaire qui correspond morphologiquement, et souvent par sa structure (fig. 88, 89, 92 et 93), à la prétendue glande à venin des Toxiglosses. Je tiendrai un compte très largement suffisant de la radule en divisant les Sténoglosses ou Monotocardes n'ayant qu'une, deux ou trois dents au rachis lingual, en deux sections basées, elles aussi, sur la radule. La prétendue glande à venin des Toxiglosses est un appareil musculaire de projection dont le canal est tapissé par une assise unique de cellules, peut-être glandulaires, mais dont le rôle physiologique est absolument inconnu, puisque le liquide venimeux qu'on a dit être sécrété par les Cônes doit très probablement provenir des glandes salivaires qui étaient restées inconnues jusqu'ici, et que j'ai mises en évidence (fig. 91). L'existence d'un liquide venimeux n'a pas été établie nettement jusqu'ici chez les Cônes, encore moins chez les autres Toxiglosses. La physiologie permettra seule de savoir si l'on doit admettre le terme de Toxiglosses créé par Troschel; je le conserve provisoirement. En général, les vrais Toxiglosses n'ont pas de dent centrale, et en général aussi les vrais Rachiglosses en ont une; de là deux sections, les Toxiglosses et les Rachiglosses. Je suis fâché de ne pouvoir choisir un moyen de classification plus commode, mais le groupe des Sténoglosses est si homogène qu'il est très difficile d'y établir des coupes.

4** section ; Rachiglosses. — Radule normale armée d'une dent centrale, parfois absente (Cancellariidés) ou très réduite (Columbellinidés) ; très rarement une radule inerme (Coralliophilidés). Presque toujours une glande spéciale plus ou moins glandulaire, généralement un peu renflée en arrière, et pourvue d'un conduit qui ne traverse que très rarement les

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colliers nerveux (Volute). La trompe est continue avec la gaine. N'ayant pas étudié les Coralliophilidés, qui doivent se rapprocher beaucoup des Pourpres ou des Buccins, je les place provisoirement dans la même série que ces derniers.

l"" Turbinellidés, Fusidés, Mitridés, Buccinidés, Muricidés, Purpuridés, Haliadés, Cancellariidés, Goralliophilidés ;

2* Volutidés, Olividés, Harpidés, Marginellidés.

Les Cancellariidés sont rangés par Troschel et tous les auteurs à côté des Cônes, des Pleurotomes, etc., d'après leur radule 1-0-1. Mais j'ai assez montré combien peu l'organisation et la radule des Ganc-ellaires ressemblent à celles des Toxiglosses, pour ne pas devoir insister davantage sur une classification abusive que Troschel lui-même suspectait déjà un peu (41). Si l'on range les Ganceliaires parmi les Rachiglosses d'après leur formule radulaire 1-0-1 , rien n'empêchera de ranger les Glavatules (Pleurotomidés) parmi les Rachiglosses d'après leur formule 1-1-1.

2* section : Toxiglosses. — Radule anormale variable, parfois même absente, ayant pour formule 1-0-1 . Très souvent une glande spéciale, fortement renflée en arrière, et transformée en appareil de projection, d'ailleurs très peu glandulaire, le conduit de cette glande traverse les colliers nerveux. La trompe n'est pas toujours continue avec sa gaine.

Coup d'œil général sur les Prosobranches . — On a coutume de considérer les Dio tocardes comme inférieurs en organisation aux Monotocardes et les Ténioglosses comme inférieui^ aux Sténoglosses. Cette manière de voir a été contestée dernièrement par M. Boutan (114) dans son travail sur la Fissurelle. D'après cet observateur, on aurait tort de considérer les Diotocardes à coquille sensiblement symétrique (Fissurellidés, Haliotidés) comme les Prosobranches qui se rapprochent le plus du type primitif; ce serait, au contraire, des Prosobranches déformés, puisque la coquille, régulière chez l'adulte.

SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRx\NCHES. 475

est asymétrique chez le jeune. M. Boutan s'appuie sur ses propres recherches et sur Tautorité d'Hermann Fol, qui reproche à Jhering d'avoir c suivi, dans la classification de ses Platycochlides , l'ordre inverse de Tordre naturel, en prenant les êtres les plus dégénérés pour les premiers ancêtres, au lieu de les considérer comme les premiers descendants d'un groupe rétrograde *.

Considérant comme accolées ou plutôt comme fusionnées les masses palléales et pédieuses réunies en cordons scalariformes de ces types, M. Boutan observe que « cette coalescence, loin d'être un caractère d'infériorité, serait plutôt un caractère de supériorité, puisque, à mesure que nous nous élevons dans l'échelle des Mollusques, nous voyons cette coalescence s'accentuer et les différents centres avoir une tendance de plus en plus prononcée à une fusion presque complète ».

Il est vrai que la fusion des centres augmente à mesure qu'on s'élève dans l'échelle des Mollusques ; il est vrai aussi que l'asymétrie est le caractère le plus constant des Gastéropodes et que la coquille enroulée des embryons de Fissurelles prouve en faveur d'une asymétrie primitive ; mais ce sont là précisément les raisons qu'on doit invoquer pour établir que les Diotocardes en général, les Fissurelles et les Haliotides tout particulièrement, sont de tous les Prosobranches les plus rapprochés du type primitif.

Suivons d'abord le développement progressif des organes dans l'ordre. Chez les Zygobranches nous trouvons deux reins, comme chez les Lamellibranches, puis un seul chez les Azygobranches et les Pectinibranches. Chez presque tous les Diotocaitles, le cœur a deux oreillettes et le ventricule est traversé par le rectum, il en est encore de môme chez les Lamellibranches ; on ne trouve plus qu'une oreillette et le cœur n'est pas traversé par le rectum chez les Monotocardes. La branchie des Diotocardes est parfois double et toujours bipectinée ; les Monotocardes n'ont jamais qu'une branchie toujours monopectinée. La fausse branchie, qui joue certainement un grand rôle dans la sensibilité de l'être, est extrêmement réduite

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dans les Aspidobranches, beaucoup plus développée déjà dans les Ténioglosses, large et bipectinée dans tous les Sténoglosses. Les Diotocardes ont très exceptionnellement un pénis fort réduit, cet organe existe beaucoup plus développé dans la majorité des Ténioglosses; il prend un développement considérable chez tous les Sténoglosses. Les Diotocardes n'ont jamais ni trompe, ni siphon ; ces deux organes se développent progressivement dans le groupe des Ténioglosses et on les trouve avec leur maximum de développement dans les Sténoglosses. Chez les Diotocardes en général, chez la Fissurelle et l'Haliotide en particulier, les centres nerveux sont à leur minimum de concentration : les ganglions cérébroïdes, aplatis et diffus, se prolongent toujours dans la commissure labiale, et ils sont très éloignés l'un de l'autre en même temps que des centres palléopédieux confondus en deux cordons très allongés ; les ganglions buccaux sont excessivement diffus et très longs, en outre le système neigeux est dialyneure, indice d'une concentration à peine ébauchée. Puis chez les Ténioglosses, nous voyons les ganglions cérébroïdes se rapprocher, la commissure labiale disparaître, les ganglions palléaux et les ganglions pédieux se condenser en une masse ovale et se séparer ; la zygoneurie se forme pas à pas; les ganglions buccaux sont parfaitement limités, mais très éloignés des ganglions cérébroïdes. Chez les Sténoglosses, la concentration est à son maximum puisque les ganglions buccaux, cérébroïdes, palléaux, pédieux, sus-intestinal et sous-intestinal sont concentrés, pour ainsi dire, en une seule masse autour de l'œsophage.

Je pourrais indiquer d'autres caractères qui varient progressivement, mais on pensera que les précédents, rapidement passés en revue, suffisent pour montrer que les Diotocardes, et surtout les Haliotides et les Fissurelles, occupent le degré inférieur dans l'échelle des Prosobranches, les Sténoglosses devant se placer au degré supérieur. Par les branchies^ le cœur et les reins, les Diotocardes se rapprochent des Lanwllibramhes et prouvent en faveur d'une origine commune à tous les Mollusques; c'est là, on n'en saurait douter, un caractère

d'infériorité et un signe qui indique leur voisinage des types primitifs. Mais, si Ton ne voulait pas admettre ces raisons, je demanderais si Torgane nerveux qu'on appelle la fausse branchie, si le siphon, si le pénis ne sont pas des indices d'une oi^anisation plus différenciée et, par suite, plus élevée. Si enfin ces caractères d'infériorilé acquis aux Diotocardes et ces caractères de supériorité acquis aux Monotocardes n'étaient pas encore assez probants, je m'adresserais au système nerveux, et j'invoquerais Tautorilé elle-même de M. Boutan. Puisque la coalescence, ou plutôt le rapprochement et la fusion des centres, « loin d'être un caractère d'infériorité, sérail plutôl un caractère de supériorité, :» les Sténoglosses sont au sommet de réchelle dans l'ordre des Prosobranches, et les Diolocardes sont au degré le moins élevé.

M. Boutan cite l'opinion d'Hermann Fol pour appuyer son hypothèse. Mais le savant embryologisle ne s'occupe pas des Prosobranches dans le passage cité ; il critique l'opinion de Jhering au sujet des Platycochlidés, c'est-à-dire des Pulmonés et des Opisthobranches, et émet des opinions très vraisemblables et que chacun admet aujourd'hui généralement. Nous nous occupons des Prosobranches, et ceux-ci permettent d'ajouter aux preuves exposées plus haut, des arguments paléontologiques favorables qui ne peuvent être invoqués sérieusement quand il s'agit des Platycochlidés.

En me limitant aux fossiles indiscutés, je trouve que les plus anciens Prosobranches sont des Pleurotomaires et des Turbo. Les Pleurotomaires apparaissent tout à fait au début des terrains primaires, à l'époque cambrienne, les Turbo un peu plus tard dans le Silurien. Or les Turbo et surtout les Pleurotomaires sont des genres faciles à reconnaître, et ils appartiennent au sous-ordre des Diotocardes. On connaît, dit M. Fischer, environ 400 espèces de Pleurotomaridés paléozoïques. ParlesPseudomélaniidés, les Ténioglosses remontent aux époques paléozoïques ; toutefois cette famille ne peut servir d'argument dans la question qui nous occupe, puisqu'elle ne renferme que des espèces fossiles, mais l'on peut affirmer

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qu'un certain nombre de Ténioglosses (Céritbidés, Littorinidés, etc.) appai^issent au moins dans le Trias, et que la très grande majorité des Ténioglosses ont été trouvés pour la première fois dans les terrains jurassiques. Les Sténoglosses, au contraire, n'apparaissent guère que dans le Crétacé, et encore beaucoup d'espèces de cette époque sont-elles douteuses ; les S.ténoglosses n'atteignent leur épanouissement qu'à l'époque tertiaire et sont à peine représentés dans les terrains secondaires. Ainsi, les Diotocardes abondent déjà dans les terrains primaires, les Ténioglosses dans les terrains secondaires, les Ténioglosses et surtout les Sténoglosses dans les couches tertiaires; en outre, les premiers Prosobranches connus sont des diotocardes, les Pleurotomaridés. Ceci nous permet d'interpréter la très curieuse observation faite par M, Boutan sur les Fissurelles et par M. William Patten (120) sur les Patelles : les Patelles et les Fissurelles ont une coquille symétrique à l'âge adulte, enroulée en spirale chez l'embryon. Cela prouve simplement que les premiers Prosobranches étaient asymétriques, même extérieurement, et que ces Prosobranches étaient, soit des Pleurotomaridés, soit des formes très voisines. Par leur organisation, les Fissurelles se rapprochent très étroitement des Pleurotomaires, et Ton a par suite raison de dire qu'elles sont extrêmement rapprochées du type primitif.

D'après ce qui précède, on serait peut-être tenté de conclure que tous les Diotocardes, en raison de leur organisation inférieure, doivent avoir fait leur apparition aux époques paléozoïques. Il n'en est rien, et les recherches les plus précises donnent les résultats suivants :

L Pleurotomaridés.. cambrien.

iRhipidoglosses.. j Haliotidés crétacé.

( Fissurellidés trias,

h/i^^^i^.o^c i Tecturidés lias.

Docoglosses J .

/ Patellidés secondaire.

Turbonidés silurien.

Trochidés dévonien.

Chiastoneures. . . J Delphinulidés .... silurien? lias.

Stomatiidés jurassique.

Asygobranches . . . ^ \ Cocculinidés carbonifère.

■. Néritopsidés secondaire.

Orthoneuroïdes.. ^ Nalicopsidés dévonien-trias?

Nérilidés trias-lias?

Hélicinidés houiller?

Rien n* est plus naturel. Les Pleurotomaridés ont traversé, sans disparaître, toute la suite des âges et ont encore des représentants à Tépoque actuelle; quoi d'étonnant qu'ils aient détaché de leur tronc, d'abord les Turbonidés, puis les Fissurellidés, puis, plus tard encore, les Haliotidés. Puisque les Pleurotomaridés sont encore vivants, ils peuvent engendrer des formes modifiées qui, pour être récentes, rappelleront néanmoins, par tous leurs caractères, le type primitif et devront être considérées, au point de vue anatomique, comme des formes extrêmement voisines de ce type.