MORPHOLOGIE COMPARÉE DES ORGANES

Siphon. -— La formation d’un siphon aux dépens des bords du manteau réalise un progrès organique important, puisque l'organe régularise l'entrée et, par conséquent, la sortie de l’eau qui vivifie le sang dans les branchies et entraine avec elle les excréments, ainsi que les produits génitaux et urinaires. Le siphon apparaîtra, par conséquent, chez des formes relativement récentes et sera l'indice d’une organisation élevée. Comme tous les caractères importants, il varie peu à peu à mesure que l’organisation se perfectionne, augmente progressivement en longueur, si bien qu’on peut trouver tous les passages entre les siphonés et les asiphonés, comme entre les zygoneures et les dialyneures. C’est d’après ce caractère

qu’on a classé jusqu'ici les Lamellibranches. On a longtemps sroupé aussi les Prosobranches en Siphonés et Asiphonés ou, ce qui revient au même, en Siphonostomes et en Holostomes, et cette classification serait irréprochable si elle avait tenu compte des autres caractères.

Le siphon a été bien étudié par les zoologistes et les malacologistes : c’est un caractère qui frappe et retentit sur la coquille, on l’étudie par suite sans difficulté. Il est des cas pourtant où le siphon ne déforme pas la bouche de la coquille, et cela se produira toutes les fois qu’il n’est pas formé aux dépens du manteau.

À la vérité, ces cas sont très rares et se limitent, je crois, aux Ampullaridés et aux Paludinidés; il est néanmoins intéressant de déterminer exactement la nature de ces formations siphonales. Chez les Ampullaridés, on voit de chaque côté deux expansions latérales des tissus post-céphaliques; le lobe gauche est beaucoup plus développé que le droit et forme une gouttière dont le canal débouche presque immédiatement sur la fausse branchie; sur le lobe droit vient aboutir la lamelle dorsale. Il en est de même chez les Paludinidés, mais le lobe droit est plus développé que le gauche, et c’est lui qui se replie en gouttière. Or, chez les Paludinidés et les Ampullaridés, ces expansions sont innervées par les ganglions palléaux et ordinairement par des nerfs pariétaux. Les prétendues expansions épipodiales des Ampullaridés et des Paludinidés sont, par conséquent, des formations pariétales qui n’ont aucune relation directe avec le pied et qui en ont très peu avec le manteau. Aussi, dans la série des Prosobranches, ces deux familles n’occupent point la place qu’on devrait leur attribuer d’après la seule extension du siphon; les Paludinidés sont les Pectinibranches les plus voisins des Aspidobranches et se rattachent, probablement de très loin, aux Ampullaridés.

Branchies et fausses branchies. — De ses observations sur un certain nombre de Prosobranches, Spengel (89) a conclu que la branchie et la fausse branchie gauche sont essentiel-

lement innervées par le ganglion sus-intestinal, la branchie et la fausse branchie droite, quand elles existent, par le ganglion sous-intestinal. De mes observations étendues à quatre-vingts genres et à plus de cent vingt espèces on peut conclure que la loi précédente est d’une exactitude rigoureuse. Elle est d’une importance extrême pour résoudre la morphologie de la branchie et de la fausse branchie chez les Prosobranches, et j'ai eu l’occasion de lappliquer plusieurs fois dans des cas très difficiles (Ampullaires).

M. de Lacaze-Duthiers avait, avant Spengel, distingué la fausse branchie des branchies véritables (50) ; il la considérait avec raison comme une formation essentiellement nerveuse. Malgré ces deux autorités très sérieuses, la plupart des savants continuèrent à regarder la fausse branchie comme une vraie branchie. Jhering, Claus, Fischer, considèrent la branchie gauche monopectinée des Pectinibranches comme l’homologue de la branchie droite des Haliotides, et leur fausse branchie comme l’homologue de la branchie gauche des Haliotides et de la branchie des Turbo et des Troques. Cette assimilation est évidemment inexacte, puisque les Haliotides et les Troques sont pourvus de fausses branchies comme les Pectinibranches. En appliquant la loi précédente, on démontre encore plus sûrement l’inexactitude de ces assimilations. D'ailleurs, si la fausse branchie des Pectinibranches correspond à la branchie bipectinée des Haliotides, la forme bipectinée de l'organe devrait se retrouver surtout chez les Prosobranches les plus voisins des Haliotides, notamment chez les Ténioglosses dialyneures. Or, de tous les Pectinibranches, ce sont précisément ceux-là qui ont une fausse branchie filiforme, tandis que les autres ont, pour la plupart, une fausse branchie bipectinée. Cet argument suffit pour montrer que la fausse branchie est une formation indépendante des branchies, qui se complique et se perfectionne à mesure qu’on s'élève dans la série des Prosobranches. Nous devons maintenant reprendre une à une certaines opinions courantes et qui n’ont pu être contestées jusqu'ici faute de

recherches sur le système nerveux. Ces opinions sont les suivantes : 1° la branchie bipectinée des Néritines correspond à la fausse branchie des Pectinibranches et à la branchie gauche des Haliotides ; 2° les Ampullaires ont deux branchies, une à droite monopectinée correspondant à la branchie droite bipectinée des Haliotides, une branchie gauche bipectinée correspondant à la branchie gauche des Haliotides, en un mot les Ampullaires auraient gardé la symétrie des Haliotides.

J'ai étudié toutes ces questions séparément dans la partie systématique de ce travail, il me suffira de réunir ici les résultats afin de pouvoir établir plus loin des conclusions générales : 1° la branchie bipectinée des Troques est innervée par le ganglion sus-intestinal, comme la branchie gauche des Haliotides, comme la branchie et la fausse branchie des Pectinibranches normaux ; donc la branchie gauche des Haliotides, la branchie des Troques et des Pectinibranches sont des formations homologues, comme du reste la branchie bipectinée des Néritines, innervée par le ganglion gauche d’un système nerveux orthoneure; 2° la branchie droite et l'organe bipectiné gauche des Ampullaires sont innervés par le ganglion sus-intestinal, de sorte que la branchie droite monopectinée correspond morphologiquement à la branchie gauche des Pectinibranches, tandis que l’organe bipectiné correspond à la fausse branchie des Pectinibranches. Chez l’Ampullaire, la branchie a été séparée de la fausse branchie par le poumon.

Les branchies des Aspidobranches sont supportées par une cloison sur les deux côtés de laquelle se trouve une rangée de feuillets. Ces branchies sont, par conséquent, bipectinées; elles sont libres et se terminent en pointe en avant; au fond la cloison, en se rattachant au manteau à droite et à gauche, sépare en général la cavité palléale en deux loges superposées ; on aperçoit très bien les deux étages chez les Néritidés et chez les Tectures; la division en deux étages est complète chez les Troques. Dans les Pectinibranches, au contraire, on ne trouve qu'une branchie gauche monopectinée, fixée au manteau, parfois rejetée à droite (Ampullaridés). Les variations

ne se produisent que dans la forme des feuillets branchiaux. La branchie servira à diviser les Prosobranches en deux sousordres.

La fausse branchie, de son côté, servira dans une assez large mesure à fixer les relations des diverses familles de l’ordre. Depuis sa forme la plus simple jusqu’à son état le plus élevé, elle présente une série de modifications progressives qui ont une réelle importance, puisqu'elles présentent un parallélisme presque complet avec les modifications encore plus lentes et plus régulièrement progressives du système nerveux. On peut distinguer deux types dans les fausses branchies : 1° la fausse branchie longue, filiforme, plus ou moins saillante, non bipectinée, ou avec des feuillets excessivement petits, unisériés, ou très irrégulièrement bisériés ; 2° la fausse branchie bipectinée avec un bourrelet médian autour duquel viennent se disposer deux rangées de lamelles ; cette fausse branchie est large, mais généralement beaucoup moins longue que l’autre.

Chez les Aspidobranches chiastoneures, la fausse branchie est filiforme et disposée sur le bord libre et antérieur de la branchie, les ganglions sus-intestinal ou sous-intestinal sont à sa base plus ou moins éloignés de la commissure viscérale. Cette fausse branchie est souvent jaunâtre et extrêmement peu saillante. Celle des Cyclobranches est réduite à une simple saillie placée sur le ganglion.

Chez les Ténioglosses dialyneures la fausse branchie est presque toujours filiforme : elle est assez courte, épaisse et saillante chez les Paludines, Littorines, Bythinies; elle est extrêmement longue et occupe presque toute la longueur de la branchie chez les Mélaniidés, Cérithidés et Xénophoridés. Les Ténioglosses dialyneures à fausse branchie bipectinée sont les Solaridés, Naticidés, ainsi que les Capulus ; la fausse branchie des Hipponyx est encore filiforme. La fausse branchie des Solaridés est absolument spéciale, formée qu’elle est par une série de feuillets qui s’irradient autour d’un centre, de manière à former à peu près un demi-cercle ;

elle n’est donc pas franchement bipectinée, mais la longueur de ses feuillets exige qu’on la range dans le second type. Celle des Naticidés est longue, arquée, à feuillets épais et courts; elle est d’ailleurs nettement bipectinée. Celle des Capulus est beaucoup plus réduite.

Les Pectinibranches zygoneures ont presque tous une fausse branchie bipectinée. Ce sont les Prosobranches du groupe des Cérithidés qui établissent la transition entre les dialyneures et les zygoneures. Les Turritelles ont encore une fausse branchie filiforme, mais où l’on peut déjà apercevoir à la loupe quelques feuillets irréguliers, comme chez certains Cérithidés ; d’ailleurs un Cérithidé, le Ceratoptilus, a déjà une fausse branchie bipectinée normale. Mais, dans ce même groupe, ce sont les Struthiolaridés, Chénopidés et Strombidés qui établissent les transitions les plus régulières et servent d’intermédiaires, comme les Janthines et les Scalaires, entre les Prosobranches à fausse branchie filiforme et ceux à fausse branchie bipectinée. Les Struthiolaires ont encore la longue fausse branchie filiforme des Cérithidés, les feuillets sont à peine sensibles, peu régulièrement disposés ; du reste l'organe s’avance jusqu’à la base du siphon. Chez les Chénopidés, elle est encore plus longue, puisqu'elle pénètre dans le siphon, mais on peut déjà apercevoir à l’œil nu de très petits feuillets disposés sur deux rangées. Chez les Strombidés, l'organe parcourt le siphon dans presque toute sa longueur, et les feuillets sont un peu plus développés. Dans ces trois familles, la fausse branchie, par ses rapports avec le siphon et par son extrême longueur, présente des caractères tout particuliers qui paraissent impliquer un rôle physiologique en rapport avec l’eau qui pénètre par le siphon dans la cavité branchiale. Les Calyptréidés ont une fausse branchie très nettement bipectinée, mais assez réduite. Celle des Cyprées est très grande et triangulaire. Les Tritons, les Ranelles, les Lamellaires, les Dolium, les Cassidaires, les Pyrules et tous les Rachiglosses, y compris les Toxiglosses, ont une fausse branchie bipectinée normale. Elle atteint son maximum de développement dans les Olives et dans les Harpes.

M. de Lacaze-Duthiers (50) avait pressenti l’importance systématique des diverses dispositions présentées par la fausse branchie : « Je crois, dit-il, qu’il sera possible de tirer parti. de la disposition, de la forme, etc., au point de vue de la classification. » J’ai tenté d'établir la morphologie de l'organe et de l’appliquer à la classification; personne n’avait essayé de le faire jusqu’ici et ce ne sera pas, j'espère, un des moimdres résultats de ce travail, d’avoir indiqué les divers stades du perfectionnement graduel de ce curieux organe. Dans la partie descriptive, J'ai employé presque constamment la fausse branchie pour déterminer les affinités des genres et des familles.

Get organe reçoit des nerfs très nombreux qui se terminent brusquement dans son bourrelet central; ce bourrelet se comporte, par conséquent, comme un vrai ganglion. Spengel (89) a mis en évidence, dans ce bourrelet, des cellules nerveuses. Chez les Struthiolaridés, Chénopidés, Strombidés, l'organe paraît recevoir quelques nerfs du ganglion palléal gauche.

Le tableau suivant résume la morphologie comparée de la branchie et de la fausse branchie chez les Prosobranches .

3 Trochidés, Tur- Id. jde » » »

co bonidés, etc...

= Néritidés........ Id. ? » » »

e Zlorthon..…| Hélicinidés. » » ) » [Poumon Tecturidés.,.... Bipectinée. [Une saillie. » Une saillie. » Patellidés....... » Id. » Id. Lamelles ais | palléales Lépétidés....... » Id. » Id. »