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Morphologie comparée des Prosobranches ; loi des connexions.

Système nerveux. — On pourrait appeler Prosobranches archaïques ceux qui apparaissent les premiers dans les couches géologiques et ceux qui se rattachent très étroitement à ces derniers. On doit considérer les Pleurotomaridéscomme les Prosobranches les plus anciens : ils apparaissent, en effet, dans le Cambrien. Tous les Aspidobranches chiastoneures en dérivent plus ou moins directement, soit qu'ils apparaissent à l’époque silurienne comme les Turbonidés, soit qu'ils ne remontent probablement pas au delà de l’époque crétacée comme les Fissurellidés et les Haliotidés. Les Pleurotomaridés et les Turbonidés présentent des caractères franchement archaïques dans leur apparition et dans leur organisation tout entière; les autres Aspidobranches chiastoneures ont la même organisation fondamentale que les précédents, et doivent aussi se ranger parmi les formes archaïques ou primitives, celles, en un mot, dont toutes les autres ne sont que des modifications plus ou moins exagérées.

Tous les Prosobranches archaïques (Aspidobranches chiastoneures) ont un système nerveux dont le caractère essentiel est la diffusion des cellules nerveuses ou, si l'on préfère, la limitation mal définie des ganglions nerveux. Les ganglions cérébroïdes sont unis par une très longue commissure située à l'extrémité antérieure de la masse buccale, en arrière des lèvres. Ils sont aplatis, triangulaires, mal limités, et les nerfs du mufle et des lèvres, qui normalement devraient se détacher des ganglions cérébroïdes, ont souvent, en partie au moins, leur origine sur la commissure (Haliotide, Parmophore). Ces

ganglions se prolongent en avant et sous la masse buccale dans une longue et forte saillie ganglionnaire. Celle-ci émet la plupart des nerfs proboscidiens et labiaux, et se rattache à celle du côté opposé par une commissure labiale située sous la masse buccale en arrière des lèvres. Les ganglions buccaux sont extraordinairement diffus et forment un très long fer à cheval ganglionnaire qui se rattache, de chaque côté, à la saillie labiale par un connectif. Geconnectif émet toujours des nerfs buccaux.

Les connectifs latéraux (cérébro-pédieux et cérébro-palléal) sont très longs; ils sont aussi parallèles ou à peu près. Les ganglions palléaux sont mtimement confondus avec les ganolions pédieux et forment avec ces derniers deux très longs cordons palléo-pédieux sous-æsophagiens. Ces cordons sont fusionnés à leur origine, en ce sens que la commissure qui les relie est extrêmement courte et chargée de cellules ganglionnaires. Plus loin, ils sont mis en relation par un nombre variable de commissures plus grêles, plus longues et assez régulièrement transversales. L'ensemble présente une apparence assez franchement scalariforme.

La commissure viscérale est croisée et a ses deux origines dans les cordons palléo-pédieux, au voisinage du point où ils se fusionnent. À son extrémité postérieure, elle ne présente jamais qu’un ganglion viscéral long et mal limité. Le ganglion sus-intestinal ne fait jamais défaut : tantôt il est situé à la base de la fausse branchie et uni à la commissure viscérale par un nerf connectival, tantôt il se divise en deux portions (Fissurelles}, l’une située sur la commissure, l’autre à la base de la fausse branchie. Le ganglion sous-intestinal n’existe que dans les formes ayant une branchie et une fausse branchie droites, ou au moins une fausse branchie droite. Quand ces deux organes font défaut (Turbonidés, Trochidés), le ganglion sousintestinal n’existe pas, et sa place sur la commissure est indiquée par un fin nerf palléal droit issu de la branche sousintestinale de la commissure viscérale (Turbonidés).

L'innervation du manteau est presque symétrique : à droite,

cet organe est innervé par un grand nerf palléal droit issu du ganglion palléal droit, à gauche par un grand nerf palléal sauche issu du ganglion palléal gauche. L’asymétrie dans l’innervation du manteau a son origine dans les nerfs palléaux issus, soit du ganglion sus-intestinal, soit de son nerf connectival pour le côté gauche, dans les nerfs palléaux issus du ganglion sous-intestinal, de son nerf connectival ou de la branche sousintestinale de la commissure pour le côté droit. Les nerfs palléaux symétriques sont très puissants, les nerfs palléaux asymétriques sont très réduits. Le nerf palléal symétrique s’anastomose toujours, sauf peut-être chez la Patelle, avec le nerf palléal asymétrique du même côté. Par cette anastomose, le système nerveux prend une apparence symétrique extrêmement frappante dans les formes à coquille régulière (Fissurellidés), mais l’asymétrie est franchement indiquée par la commissure viscérale croisée.

Principaux traits d'organisation. — La masse buccale est toujours très développée chez les Aspidobranches chiastoneures, et l’on sait que la commissure cérébroïde se trouve vers son extrémité antérieure, en arrière des lèvres. Deux conséquences essentielles sont le résultat de ce fait important : 1° les conduits salivaires, extrêmement courts d’ailleurs, ne peuvent traverser les colliers nerveux ; 2° les ganglions buceaux sont placés en arrière des ganglions cérébroïdes, et les connecufs buccaux doivent se diriger complètement d'avant en arrière pour aller des ganglions cérébroïdes aux ganglions buccaux.

Les connectifs buccaux présentent un autre caractère important. Avant d'atteindre les ganglions buccaux, ils sont en grande partie cachés sous les muscles superficiels de la masse buccale.

Le mufle n’est jamais rétractile ; il est souvent orné de palmettes délicatement ramifiées. Un prétendu épipodium, muni de cirrhes tentaculaires, existe presque toujours ; la coquille est fréquemment nacrée. Le cœur a toujours deux oreillettes, et le ventricule est presque toujours traversé parle rectum. Tous les Aspidobranches chiastoneures pourvus de deux branchies ont

aussi deux fausses branchies fillformes, et toutes les fois que l'animal a deux fausses branchies 1l a aussi deux reins. Les Pleurotomaridés, qui sont les Prosobranches archaïques par excellence, ont comme les Haliotidés et les Fissurellidés, deux branchies, deux fausses branchies et deux reins qui s'ouvrent par de petits tubes au fond de la cavité palléale à côté de l'anus ; ils ont aussi deux oreilles et le ventricule traversé par le rectum. Quand la branchie et la fausse branchie gauches subsistent seules (Turbonidés, Trochidés), on ne trouve plus qu'un rein, mais ce rein s’ouvre toujours par un tube sur le côté droit de la cavité palléale; l’anus a quitté le fond de la cavité palléale et s’est avancé en avant sur le bord droit du manteau. Mais les deux oreillettes et le ventricule traversé par le rectum indiquent suffisamment les affinités étroites de ces genres avec les Pleurotomaridés et les Haliotidés. Ces affinités sont affirmées, d’ailleurs, par la structure des branchies : tous les Aspidobranches branchifères ont des branchies bipectinées, libres à leur extrémité antérieure.

Les Prosobranches archaïques se rapprochent plus que tous les autres des Lamellibranches, comme le prouvent suffisamment les caractères tirés du cœur et des reins. On sait, en effet, que les Lamellibranches ont deux reins en connexion plus ou moins étroite avec l’appareil génital, on sait aussi qu'ils ont, en général, deux oreillettes et le ventricule traversé par le rectum. C’est dans ces formes primitives, et dans celles-là seulement, qu'il faudra chercher les affinités essentielles qui rattachent les Prosobranches aux autres Mollusques. À mesure qu'on s’élève dans l’ordre des Prosobranches, en partant des formes archaiques, on voit des modifications graduelles s’introduire dans tousles organes, des perfectionnements organiques s'établir peu à peu, pour conduire finalement aux Rachiolosses dont les affinités avec les Lamellibranches pourraient être contestées à bon droit si l’on ne connaissait tous les degrés qui les rattachent aux Prosobranches archaïques.

Nous allons étudier successivement toutes ces modifications.