C. Variation dans la forme des anneaux de l’axe
A. Longueur, largeur et relief de l’axe.
I. Longueur de laxe. Presque tous les Trilobites ont l’axe prolongé jusqu’au bord postérieur du pygidium, ou du moins sur la majeure partie de la longueur. Dans le premier cas, il est quelquefois suivi d’un appendice caudal, non segmenté, qui peut être regardé comme un développement ornemental formé par le limbe, ainsique le montrent la plupart des Dalmania. Cette forme est comparativement assez rare. Au contraire, dans la majeure partie des genres et espèces, laxe traversant au moins les deux tiers du pygidium, avec un relief marqué au dessus des lobes latéraux, disparaît à quelque distance du bord, soit par un affaissement successif, soit par une brusque terminaison. C’est ce que nous observons dans les Phacops , Calymene, Proetus, la plupart des Asaphus , Acidaspis , &c.
On peut considérer comme exceptionnelles, la disparition totale de l’axe dans le pygidium, ou sa réduction à une longueur rudimentaire.
L’axe disparaît totalement, sans laisser aucune trace de son existence, dans Nileus armadillo , et quelques Illaenus, tels que III. (Bum.J Barriensis. Murch. et III. (Bum.) Bouchardi. Barr. Comme la plupart des autres Illaenus montrent au moins un rudiment de l’axe, on ne peut admettre la disparition que comme apparente, ou comme le résultat d’une fusion plus complète des segmens, dans les formes citées, auxquelles nous pourrions aussi joindre III. Trentonensis Emmons. figuré par J. Hall, (N.York s Pal. pl. 60, fig. 5.) Cette interprétation nous semble indiquée par ce qui a lieu parmi les Asaphus , dont la plupart des espèces montrent un axe très-marqué, tandisque ce lobe médian disparaît dans beaucoup d’exemplaires adultes de As. flsot.J gigas. Sa trace se retrouve toujours cependant, soit dans le jeune âge, soit sur l’empreinte intérieure du moule, avec la segmentation, ainsi qu’on peut le voir sur les nombreuses figures de cette espèce, dans le grand ouvrage que nous venons de citer, et dans celui du CaptL Portlock. (Déport. jx.J
La réduction de l’axe à un rudiment caractérise un petit nombre de genres, savoir : Bronteus , Aeglina, et Illaenus. Nous pouvons la considérer pour chacun d’eux comme un des caractères les plus importans, surtout parcequ’elle est liée dans les deux premiers , à une segmentation radiaire, dont nous aurons à parler ci-après, au sujet des lobes latéraux du pygidium. Le genre Illaenus, quoique présentant une disparition de l’axe souvent plus prononcée que les deux autres , ne nous semble pas pouvoir être complètement confondu avec eux, sous ce rapport, à cause de l’exemple déjà cité de III. ( Nil.J Beaumonti Rouault, et de quelques autres formes, montrant l’axe assez long, comme III. centrotus.
Genou articulaire de l’axe. Quelle que soit l’apparence sous laquelle laxe se présente au pygidium, on observe toujours à son bord antérieur, le genou articulaire de son premier segment, qui sert à opérer sa jonction avec le dernier segment thoracique. Le développement de ce genou est toujours semblable à celui qu’on voit dans les anneaux du thorax pour chaque espèce. On serait quelquefois tenté de le considérer comme un véritable anneau, à cause, de son étendue et de sa forme. Mais nous ne le compterons jamais dans nos descriptions spécifiques, en évaluant le nombre des segmens du pygidium.
II. Largeur relative de l'axe du pygidium. Cette dimension est toujours en harmonie avec celle qu’on observe dans le thorax. Cependant, on remarque souvent que la diminution de largeur est beaucoup plus rapide dans la partie de l’axe appartenant au pygidium, que dans le reste du corps; Ex. Asaphus, Dalmania. On peut dire que près du bord thoracique, le lobe médian occupe moyennement un tiers de la largeur, dans la majeure partie des frilohites.
III. Relief de l'axe du pygidium. Nous trouvons toujours l’axe conservant dans cette partie du corps la hauteur relative qu’il possède dans le thorax. La seule exception a lieu dans le cas où il disparaît partiellement, comme dans les Illaenus. Alors le rudiment qui reste, ne présente souvent aucun relief sensible, et il n’est accusé que par une légère dépression qui le limite. Dans les Lichas on observe une dépression subite de l’axe, quelquefois avant le milieu de sa longueur. A cette dépression correspond un amincissement aussi rapide, de sorte que le prolongement se réduit presque à un filet. Une exception dans le sens opposé se voit, lorsque les lobes latéraux du pygidium forment une surface creuse, comme dans Proet. Loveni. Barr. Alors le relief de l’axe paraît augmenté par rapport à celui qu’il a dans le thorax. -
B. Nombre des segmens de l’axe du pygidium.
En étudiant les faits relatifs au nombre des segmens dans le corps entier des Trilohites, (p. 190 et suiv.) nous avons eu occasion de faire connaître les résultats de nos observations sur le pygidium. Nous avons vu qu’on pouvait considérer théoriquement, comme constant dans une même espèce, le nombre des articulations de l’axe de cette partie, en attribuant soit à une différence d’câge, soit à un défaut de netteté ou de conservation, les variations qu’on observe réellement dans les individus. Nous avons aussi indiqué dans le tableau (p. 195) des faits démontrant que le nombre des segmens de l’axe varie entre des limites assez étendues, parmi les espèces d’un grand nombre de genres. L’une des colonnes constate les nombres extrêmes des segmens observés dans le pygidium des espèces des principaux types connus. Ce tableau nous a montré le minimum réduit à deux segmens dans Sao hirsuta, et un assez grand nombre de Trilobites de divers genres, tandisque le maximum s’élève à 28 dans Amph. ? multisegmentatus Portl.
En nous servant des divers élémens fournis par le même tableau, nous voyons que dans Parad. spinosus, l’un des Trilobites qui ont le pygidium réduit au minimum, le nombre des articulations de cette pièce représente T‘3 des segmens du corps entier. Au contraire,' le pygidium maximum, dans Amph.? multisegmentatus, offre à lui seul plus de la moitié de ce nombre total, en admettant dans le thorax encore inconnu de cette espèce, 18 segmens, comme dans le type du genre. Ces deux faits suffisent pour établir une immense disproportion, dans l’importance du pygidium comparé à l’ensemble du corps des Trilobites.
ELÉMENS DU PYGIDIUM.
On pourrait se demander si cette importance relative du pygidium, n’a pas un rapport quelconque avec le degré plus ou moins élevé d’organisation dans les divers genres. Cette question étant purement du domaine de la zoologie, il ne nous appartient pas de la discuter. Nous ferons seulement à cette occasion quelques observations.
1. La surface du pygidium est presque toujours en rapport direct avec le nombre de ses segmens comparé à celui du corps entier. Ainsi, quand il contient une proportion considérable du chiffre total des anneaux, comme dans Asaphus, Bronteus , Ogygia, il occupe aussi une partie très-grande de la superficie de l’animal. Au contraire, lorsqu’il est réduit à très-peu de segmens, il ne présente quune fraction très-petite de la surface totale, comme dans la plupart des Acidaspis, Olenus, &c. Nous voyons cependant une exception importante à cette règle, dans les Lichas, dont le pygidium considéré jusqu’ici comme composé de trois segmens, constitue près du tiers de l’animal. Il serait possible cependant, que l’évaluation des trois segmens très-exacte pour les lobes latéraux, ne fût pas aussi certaine pour l’axe, comme nous aurons l’occasion de le dire en décrivant ce genre. Cette exception ne peut donc pas être admise jusqu’ici, comme hors de doute.
Si on compare entr elles les Faunes de nos divers étages, on voit que presque tous les genres de notre faune primordiale, c. à d. de l’étage C, ont un pygidium très-petit, savoir: Paradoxides, ElUpsocephalus, Sao, Arionellus, Hydrocephalus, et une partie des Conocephalites. Les Olenus appartenant à la Faune la plus ancienne de deux contrées étrangères, confirment cette observation. La petitesse relative du pygidium est d’autant plus frappante dans ces Trilobites, que la plupart d’entr’eux ont un grand nombre de segmens thoraciques. Par constraste, les Agnostus, qui caractérisent la même époque, ont un pygidium très-développé, mais il est probable qu’ils constituent par toute leur organisation, une branche séparée de la tribu Trilobitique. Les genres de Irilobites proprement dits, qui ont un très-grand pygidium, comme Asaphus, Illaenus, Humide, &c. n’apparaissent que dans la seconde Faune de Bohême, c. à d. dans notre étage des quartzites D. Nous voyons les Lichas, les Bronteus et les Dalmania se développer plus tard, dans la division supérieure, avec une conformation analogue, qui est encore plus prononcée dans les Phillipsia et les Griffithides caractérisant les formations Dévoniennes et Carbonifères de diverses contrées.
L observation que nous venons de faire n’est pas de nature exclusive, car on sait que les genres Harpes et Acidaspis dont le pygidium est très-petit, ne sont pas même représentés dans notre Faune primordiale, et offrent au contraire leur plus grand développement dans notre division supérieure. Cette exception ne peut pas cependant ôter toute importance au fait que nous venons de signaler.