Transformation de la cellule cartilagineuse en tissu
conjonctif réticulé [Ibid., 1899, p. 904).
100. — Spécificité et transformation ceiiulaires 30 juin 1900,
p. 6So).
101. — Évolution du cartilage transitoire (Journal de l’Anatomie et de la Physiologie, 1900, avec o figures dans le texte et 3 planches doubles).
Les notes 93 à 100 et le mémoire 101 contiennent les résultats d’une longue série de recherches sur le cartilage et le tissu osseux. Voici le résumé de ces observations.
a) Développement et structure du cartilage hyalin.
Le cartilage est élaboré par un tissu à protoplasma commun et à nombreux noyaux [tissu précurseur ou précartilagé). Au lieu de cellules indifférentes ou embryonnaires, séparées par une substance amorphe, comme on l’admet classiquement, l’ébauche embryonnaire du module cartilagineux est représentée par un complexus protoplasmique (cytoplasma commun et à nombreux noyaux),
1. SCHAFFER [Zeitschrift f. wissensch. Zoologie, LXXI, 1901, p. 110) vient de confirmer ce fait en étudiant les larves d’Ammocètes. Pour se transformer en cartilage, le cytoplasma subit les modifications que j’ai décrites plus haut (voir n°“ 86 à 88) : ce cytoplasma s’accroît ; d’où écartement des noyaux. Ensuite apparaissent dans le cytoplasma une série de tractus filamenteux d’abord indépendants et comme jetés au hasard, mais passant par le milieu de la substance internucléaire. De ces tractus chromophiles partent des ramuscules qui se dirigent du côté du noyau. La substance internucléaire présente alors une structure alvéolaire, spongieuse ou réticulée. Avec les progrès du développement, les trabéciües chromophiles, qui sont mitoyennes entre deux individualités cellulaires, se rejoignent par leurs extrémités, de sorte qu'elles aboutissent à la formation de lignes ou cloisons qui présentent la réaction de la substance cartilagineuse. Sous cet aspect, le premier cartilage rappelle l’image d’un épithélium [cartilage épithélioïde}.
Le reste du protoplasma, avec le noyau, est ainsi délimité par ces lignes intercellulaires et représente la cellule cartilagineuse àvL cartilage hyalin. Comme le montre la présence des ramuscules
chromophiles, le protoplasme de la cellule cartilagineuse possède, dès ce moment, une structure réticulée (réseau chromophile et hyaloplasma). Au contact des lignes intercellulaires, le protoplasma continue à se transformer en cartilagéine ou chondrine et produit de nouvelles couches intercellulaires qui, en s’ajoutant aux premières cloisons, les épaississent d’autant et donnent naissance à la substance fondamentale du cartilage.
Dans les pièces bien fixées, je n’ai jamais pu distinguer, malgré l’emploi des colorants les plus variés, une structure nette dans la substance fondamentale qui m’a toujours paru amorphe. Après l'action des liquides altérants (liquide de Muller, bichromates) qui enlèvent certaines portions de la substance fondamentale, il est, par contre, aisé de mettre en évidence un réticulum dans la substance fondamentale du cartilage.
Pour m’assurer s'il existe des canaux plasmiques ou voies d'absorption dans la substance fondamentale du cartilage hyalin, j’ai appliqué sur les cartilages costaux de l'animal vivant des tampons de ouate imbibés de bleu de méthylène. Au contact du bleu de méthylène, le cartilage absorbe et reste vivant. Par l’examen à l’état vivant ou après fixation, on voit le bleu de méthylène pénétrer par diffusion dans toutes les parties du cartilage (substance fondamentale, protoplasma et noyau). Plus loin et à partir de cette première zone, qui est en contact direct avec le bleu, celui-ci se fixe davantage sur la capsule, le réticulum chromophile du corps cellulaire et la substance chromatique du noyau. L’absorption du bleu de méthylène se fait donc par diffusion, mais les éléments chromophiles de la cellule attirent, par une véritable élection, le colorant et le retiennent plus vivement que ne le font la substance fondamentale et l’hyaloplasma.
L’ensemble de ces faits permet d'affirmer l’absence des canalicnles préformés dans la substance fondamentale. Cette substance fondamentale est le résultat d’une transformation chimique ou d’une condensation du protoplasma cellulaire, et, à ce titre, participe à l'accroissement interstitiel du cartilage. En effet, à mesure que la portion périphérique du corps cellulaire se transforme en cartilagéine, il se produit, entre elle et le noyau, un nouveau protoplasma. Ce phénomène de croissance du protoplasma, joint à la division
du noyau et de sa portion périnucléaire {énergide) détermine une expansion correspondante dans la substance fondamentale qui enveloppe les générations cellulaires nouvellement formées.
b) Transformation du cartilage en moelle cartilagineuse.
Le cartilage n’a qu’une existence transitoire dans la plupart des segments squelettiques qui deviennent en grande partie osseux Quel est le sort des cellules cartilagineuses pendant ce processus . s’atrophient-elles ou bien se transforment-elles en éléments qui concourent au développement du tissu osseux ? Pour la majorité des histologistes, le tissu cartilagineux dégénère pour être remplacé par du tissu conjonctif amené par les vaisseaux et s’ossifiant dans la suite. Ces conclusions ne reposent pas sur des phénomènes réels; elles sont fondées sur les apparences et sur les modifications dues à l’emploi de réactifs altérants. Pour pouvoir pratiquer des coupes sur le tissu osseux, les classiques ont l’habitude de le faire passer par les solutions décalcifiantes, qui modifient profondément protoplasma et noyau. J’ai procédé différemment. Après avoir constaté que certaines portions du tissu osseux des fœtus et des jeunes animaux peuvent être coupées sans décalcification préalable, j’ai fixé ces pièces squelettiques en voie d’ossification par divers réactifs qui conservent la structure protoplasmique, et permettent encore de suivre les phénomènes de la division cellulaire. Dans ces conditions, voici ce qu’on observe dans les segments cartilagineux quand ces segments sont en voie de se transformer en tissu osseux.
Le cartilage hyalin prolifère abondamment et fournit des traînées de cellules disposées en colonnes verticales ou en séries concentriques [cartilage sérié). En se divisant, le noyau des cellules sériées devient plus pauvre en chromatine que la cellule du cartilage hyalin. Alors ces jeunes générations élaborent des couches de plus en plus minces de substance fondamentale. En même temps, lés jeunes cellules se transforment dans toutes leurs parties : le noyau acquiert, par suractivité nutritive, un nucléoplasma nouveau, pendant que la chromatine se fragmente en quelques sphérules
qui sont refoulées contre la membrane nucléaire. Le cytoplasma devient également plus volumineux; les mailles du réticulum chromophile s’élargissent et leur intérieur semble rempli de grandes vacuoles.
En subissant ces changements de forme et de structure, la cellule du cartilage sérié a augmenté de dimensions ; elle a acquis les caractères du cartilage hxjperlroj}hié.
La cellule hypertrophiée subit à son tour des modifications qui ' portent sur le noyau et le corps cellulaire. Les sphérules de chromatine qui s’étaient portées contre la membrane nucléaire se rassemblent au centre du noyau ; le nucléoplasma devient dense et granuleux. Quand ces changements se sont effectués, le noyau se divise et chaque cellule donne naissance à un groupe de petites cellules à protoplasma réticulé et anastomosé. En même temps un certain nombre de ces éléments subissent la transformation hémoglobique. C’est ainsi que se développe le tissu réticulé et vasculaire, connu sous le nom de moelle cartilagineuse; c’est ce tissu hyperplasié qui va procéder à l’élaboration de la substance osseuse.
Les canaux vasculaires qui apparaissent dans les épiphyses en voie d’ossification prennent naissance d'une façon analogue, à la suite de la multiplication des cellules cartilagineuses et de la transformation du tissu nouveau en tissu réticulé et vasculaire.
Les éléments multinucléés (myéloplaxes de Ch. Robin, ostoclastes de Kôlliker) qu’on observe dans la zone hyperplasiée résultent de la transformation des cellules hypertrophiées. Ils se divisent en masses cellulaires à protoplasma commun avant de se différencier en tissu réticulé et vasculaire.
Ainsi la transformation du tissu conjonctif primordial en cartilage, de même que la transformation du cartilage en os, est précédée et accompagnée de modifications morphologiques et chimiques du noyau et du corps cellulaire. Il y a métaplasie d’une espèce cellulaire; mais, la cellule ne se transforme en éléments d’une autre espèce qu’après avoir subi des changements morphologiques et microcbimiques. Alors seulement elle donne naissance, par division cellulaire, à de jeunes générations dont les caractères diffèrent notablement de ceux de la cellule-mère.
c) Élaboration du tissu osseux.
Que l’os soit précédé de cartilage ou qu’il se forme aux dépens du tissu conjonctif, le tissu producteur de l’os apparaît sous la forme de cellules dont le prOtoplasma est différencié en réticulum chromopliilè et en hyaloplasma. Le réticulum chromophile s anastomose d’une cellule à l’autre. Ces cellules conjonctives, réunies en un complexuscommun, se transformentchacuneenun ostéoblaste de la façon suivante : la zone périnucléaire, formée de substance chromophile, s’accroît et prend un aspect massif qui rappelle.celui d’une cellule épithéliale. Mais ce n’est là qu’une portion du corps cellulaire, car la couche périphérique et réticulée du protoplasma continue à réunir les cellules conjonctives entre elles. C’est dans cette couche corticale, commune à deux ostéoblastes voisins, que se fait la transformation osseuse. Le réticulum chromophile devient de plus en plus serré ; les fibrilles s’y multiplient de telle sorte qu’elles finissent par constituer un tissu dense et à prendre un aspect presque homogène.
Tels sont les phénomènes morphologiques de la transformation osseuse qui se traduisent par la condensation du réticulum ; cependant il persiste une zone d’hyaloplasma autour de certains prolongements chromophiles qui continuent à relier la substance osseuse à l’ostéoblaste.
Après cette formation d’une première cloison osseuse aux dépens et au milieu de deux ostéoblastes, un nouveau protoplasma se produit entre elle et la zone périnucléaire. Ce nouveau protoplasma se différencie en réticulum et en hyaloplasma et subit à son tour la transformation osseuse. Le même phénomène de croissance se poursuivant, il en résulte un agrandissement-de l’ostéoblaste et la production de nouvelles trabécules osseuses qui s’ajoutent aux trabécules précédemment formées. Cette évolution rend compte d’un fait connu depuis longtemps, à savoir que les cellules osseuses de l’adulte couvrent, avec leurs prolongements et l’ossémc élaborée, un champ quatre ou cinq fois plus étendu que ne l’était l’ostéoblaste primitif.
Au point de vue de la vascularisation du cartilage en voie d ossi-
fication, j’ai pu établir que les premiers capillaires et hématies se développent dans l’intérieur du segment cartilagineux, aux dépens du'tissu réticulé qui résultent de la transformation du tissii' cartilagineux Ini-mème. Ni le tissu conjonctif réticulé ni les vaisseaux sanguins ne proviennent de la pénétration d’un bourgeon conjonctif et vasculaire d’origine périchondrale.
En ce qui concerne la «ip'wi/îcation cellulaire de l’hémàtie sans noyau, j’ai cru pendant quelque temps (101 et 125) que cet élément se produisait en plein protoplasma, par fragmentation du corps cellulaire lui-même. Une meilleure technique et surtout l’expérimentation m’ont montré que l’hématie normale sans noyau n’est qu’un noyau transformé (128, 129 et 130. Voir plus loin, p. 37).
Je fais suivre cette étude histologique du cartilage et de l’os de l’exposé de quelques résultats relatifs à l’évolution de certaines pièces squelettiques et à la constitution du tarse du lapin.
.J02. Développement et constitution du tarse du lapin (C. R. de
la Société de Biologie, 1894, p. 807).
103. — De l’ossification du Pisiforme de l’homme, du chien et du
lapin (Ibid., 1898j p. 43 d).
104. — Du Pisiforme du chat, du cheval, du mouton et du porc; des variations qu’on observe dans son évolution (Ibid., 1898, p. 617).
Tarse du lapin. — Existe-t-il chez le lapin un rudiment de gros orteil qui serait soudé avec le métatarsien du second doigt, comme le veut Cuvier, ou bien un segment faisant suite au premier cunéiforme et représentant un véritable gros orteil, comme le décrit et figure W. Krause? ou bien encore, le pouce fait-il défaut au membre postérieur, comme je l'ai avancé en 1884, et, comme le pensent également C. Vogt et E. Yung ?
W. Krause ayant attribué mon affirmation à un défaut d’attention, j’ai repris la question et j'ai étudié : 1° le développement du squelette cartilagineux ; 2° l’ossification et la fusion de certains os du tarse du lapin ; 3° leurs connexions. Les résultats de ces observations sont les suivants :
Sur le tarse cartilagineux des embryons de lapin, les trois
cunéiformes sont distincts : le métatarsien interne (deuxième métarsien de l’homme) s’articule avec le deuxième cunéiforme et est suivi, du premier orteil (deuxième orteil de l’homme). Au premier cunéiforme ne fait suite aucun segment cartilagineux distal ; mais l’extrémité antérieure ou distale du premier cunéiforme s’avance le long du bord interne du deuxième métatarsien auquel il est uni par un tractus fibreux (%ameni cunéo-métalarsien).
Après la naissance, les cunéiformes du lapin montrent chacun un point d’ossification distinct. A partir du trentième jour, l'ossification du premier cunéiforme s’étend sur le ligament cunéo-métatarsien, et, grâce à l’ossification du premier cunéiforme et du deuxième métatarsien, ces deux segments se fusionnent en une pièce osseuse unique.
Le gros orteil fait donc défaut chez le lapin.
Quant au mboide, que certains auteurs décrivent comme composé de deux osselets soudés, il apparaît sous la forme d’une pièce cartilagineuse unique qui s’ossifie plus tard par un seul point d’ossification.
Pisiforme. — ’V^oici comment se fait l’ossification du pisiforme chez quelques mammifères (103 et 104) :
Chez l'enfant de sept ans commence à paraître un poînt d’ossification dans le pisiforme ; à onze ou douze ans, ce point d’ossification, toujours unique, occupe toute la masse du pisiforme sauf un manchon cartilagineux périphérique de 1 à 2 millimètres.
Sur le chien de onze jours, on voit du côté de la surface articulaire un point d’ossification primitif, qui s’étend lentement du côté de l’extrémité libre et atteint sur le chien de 44 jours une hauteur de 6 millimètres. Sur le chien de S4 jours, a apparu, dans l’extrémité libre, un point d’ossification complémentaire séparé du primitif par un cartilage diaphyso-épiphysaire épais de 1"'/“S.
Le pisiforme d'un lapin de deux mois présente également deux points d’ossification, tandis qu’un lapin de six semaines ne possède encore que le point d’ossification primitif.
Le pisiforme du chat de soixante jours est pourvu de deux points d’ossification analogues.
Sur le poulain à terme, je n’ai observé qu’un seul point d’ossification, Ghe? le mouton et le porc, il semble ep être de même,
En résumé, le pisiforme du chien, du chat et du lapin est une tigélle osseuse volumineuse par rapport aux autres pièces carpiennes et il s’ossifie grâce à deux points d’ossification, dont l’un, le primitif, apparaît avant le point d’ossification des pièces carpiennes. Chez Vhomme, le cheval, le mouton et le porc, le pisiforme a un moindre développement, et son point d'ossification, unique, se développe àprès celui des autres pièces carjpiennes.
