A. — RECHERCHES SUR L’ANATOMIE ET LE DÉVELOPPEMENT DU SQUELETTE

1. — Contribution à l’étude du développement du squelette des extrémités chez les Mammifères : d70 pages; 2 planches doubles (Journal de l’Anatomie et de la Physiologie, décembre 1884).

2. — Le développement du squelette des extrémités et des productions cornées chez les Mammifères : 232 pages ; 4 planches doubles. Thèse de doctorat és sciences (Sorbonne), 1885.

Ces deux mémoires ont pour objet principal ; 1° le développement du squelette cartilagineux et osseux des extrémités des membres ; 2° l’évolution et la structure de l’ongle et du sabot chez l’homme, les primates et les mammifères domestiques.

L’emploi des procédés perfectionnés de la technique actuelle et l’examen de la série complète des stades du développement m’ont permis de suivre de plus près les phénomènes évolutifs qui président au développement des extrémités chez les mammifères.

Voici les points essentiels dont j’ai abordé l’étude, et les résultats principaux auxquels je suis arrivé :

1° Développement du squelette cartilagineux. — Dans les moignons originels des membres, caractérisés par un tissu mou, très vaseu-

laire, les segments du squelette cartilagineux se montrent, à partir de la base vers le sommet, sous la forme de nodules indépendants les uns dés autres. Hagen-Tobn a découvert cette disposition chez le lapin; je l’ai retrouvée chez toutes les espèces de mammifères que j’ai examinées. On admettait jusqu’alors que le squelette cartilagineux apparaissait sous la forme d’une coulée unique et continue, s’étendant de la base au bout distal des membres. Ces nodules cartilagineux, en s’accroissant et en se mettant en rapport par des surfaces articulaires, reproduisent, excepté pour la troisième phalange, la forme du squelette osseux de l’adulte.

Cette similitude de configuration rend très intéressantes les mensurations précises et les comparaisons de fœtus à différents âges. En effet, les résultats fournis par cet examen sont d’autant plus précieux que, à cette période de l’existence les influences du monde extérieur ne se sont pas encore fait sentir, et que les dispositions propres à chaque groupe n’ont pas pu se produire.

Tandis que chez l’embryon et le fœtus de l’homme et du singe, le carpe se distingue par sa grande étendue latérale, par le grand volume et la position divergente du trapèze (qui rend possible l’opposition du pouce), les pièces carpiennes prennent, dès l’origine, une hauteur plus notable chez les carnassiers et les rongeurs, et le trapèze présente une direction parallèle à celle des quatre doigts externes.

Chez les porcins, la hauteur du carpe égale presque sa largeur, et, ce qui est très important, les pièces internes et externes sont rejetées en arrière : il en résulte que les doigts latéraux se disposent sur un plan postérieur et se développent plus faiblement.

Chez les ruminants, cette disposition est encore plus accentuée : d’où l’atrophie relative des doigts) postérieurs. Enfin, chez les solipèdes, le cartilage du grand os forme, à lui seul, la majeure partie du plan antérieur du carpe, les autres pièces se développant surtout en arrière : cette modification explique le grand volume du doigt du milieu, les deux doigts latéraux cessant de se développer par en bas et n’étant jamais suivis de phalanges.

Les relations du carpe avec l’avant-bras offrent également des différences remarquables, dès leur apparition, chez les différents mammifères. Chez l’embryon humain et chez le fœtus du singe,

c’est le radius, seul, qui, avec le ligament triangulaire, supporte toute la main. Dès qu’il se produira des mouvements, le radius, et avec lui toute la main, pourront ainsi tourner autour du cubitus et exécuter les mouvements de pronation et de supination.

Chez les carnassiers et les rongeurs, et surtout chez les porcins et les ruminants, la cavité articulaire, constituée par le radius et le cubitus, se transforme en une série de cavités glénoïdes et de condyles représentant une charnière très compliquée; aussi les mouvements se limiteront de plus en plus à des mouvements de flexion et d’extension. Il en est de même chez les solipèdes, quoique le cubitus n’arrive plus au niveau du carpe.

L’étude comparée du tarse chez les fœtus des différents mammifères, m’a fourni des résultats analogues. Dès leur apparition, les diverses pièces tarsiennes se disposent de façon à amener la configuration propre à l’animal adulte. Ce n’est pas le nombre des pièces tarsiennes qui règle celui des doigts, puisque chez le fœtus de cochon d’Inde il en apparaît autant que chez le rat, le premier n’ayant pourtant jamais plus de trois doigts, l’autre en ayant cinq. Le pied préhensile du singe n’est pas une main; il résulte uniquement de la disposition spéciale du premier cunéiforme, analogue à celle du trapèze au membre antérieur.

2“ Développement du squelette osseux. — L’examen minutieux des phases de l’ossification confirme l’étude de l’apparition des segments cartilagineux. Il montre que, chez les pentadactyles, il n’y a que quatre doigts constitués d’une façon identique, tandis que le pouce se développe, en réalité, comme les trois phalanges des autres rayons digitifères etmanque complètement de métacarpien.

A l’encontre de la théorie de Krause, je montre, par les faits, que ce n’est pas l’accroissement d’une des extrémités cartilagineuses qui règle la direction du canal nourricier; ce n’est pas non plus cette dernière qui règle l’accroissement. D’autre part, il ne faut pas regarder comme vérifiée, chez tous les mammifères, la proposition Bérard, concernant l’influence de la direction de l’artère nourricière sur la rapidité de l’ossification et sur l’apparition des points complémentaires.

Des observations et des mensurations multiples m’ont conduit à formuler la loi suivante :

L’extrémité cartilagineuse, qui aura plus tard un point complémentaire, subit un accroissement plus grand que l’extrémité qui s’ossifiera conjointement avec la diaphyse, quelle que soit la direction de l'artère nourricière. — C’est cette loi qui explique le fait si inattendu du point complémentaire dans la phalangette de l’homme et du singe, tandis que la troisième phalange des autres mammifères ne possède jamais que le point d'ossification primitif.

3° Développement des organes sésamoïdes. — Leur étude comparée chez les différents mammifères m’a montré que les sésamoïdes ont pour objet essentiel de limiter les mouvements dans le sens antéro-postérieur.

On croyait que les frottements et les pressions jouaient le rôle jirincipal dans la formation de ces organes. L’examen du développement, qui n’avait pas été fait jusqu’ici, montre qu’ils apparaissent en même temps que les pièces du squelette cartilagineux, et qu’ils s’ossifient suivant la même loi.

4° Développement des pièces cornées. — Est-ce l’usage qui règle la forme et l’étendue de la production cornée?

L’ongle humain, par exemple, représente-t-il en miniature le sabot des solipèdes, ainsi qu’on l’a prétendu? Enfin, existe-t-il une production cornée typique, représentant la forme originelle à laquelle on pourrait ramener toutes les autres?

L’observation des faits ne confirme aucune de ces hypothèses. Chez tous les mammifères, il existe au début un stade pendant lequel les extrémités digitales offrent un revêtement épidermique uniforme et pareil à celui du corps entier. Cette phase dure, en général, jusqu’au développement complet de la phalangette cartilagineuse.

La fin de cette période est marquée par un double phénomène évolutif dont l’épiderme est le siège. D’un côté, il y a production de poils; d’autre part, sur certains points spéciaux, l’ectoderme s’étend en surface et il augmente en épaisseur du côté externe.

C’est la configuration propre de la phalangette qui détermine et règle l’évolution spéciale du tissu ectodermique; on peut ainsi reconnaître à l’avance, alors qu’il n’existe pas de tissu corné, quelles seront l’étendue et la forme de la production cornée. En d’autres termes, celle-ci deviendra ongle, gj-iffe ou sabot, selon la

forme du moule que lui prête la phalangette. Les différences de la griffe et de l'ongle consistent : 1“ dans une différence de forme du squelette ; 2» dans un développement d’une étendue variable des tissus sous-cutanés.

Ces deux conditions amènent une délimitation différente du champ unguéal, une production plus notable et une configuration spéciale des pièces cornées. Chez les animaux à sabots, au lieu de plis et de replis, il n’y a que de simples inflexions marquant le passage d’une région à une autre.

En l’ésumé, c’est du nombre et de la forme des doigts, de l’étendue variable de la production cornée, que résulte la destination si diverse de la main et du pied chez les différents mammifères.

Les résultats nouveaux qui découlent des recherches précédentes, ont été confirmés de divers côtés ; je me borne à citer les paroles du professeur Ppitznbr*, qui, en parlant de mon travail intitulé le Développement du squelette des extrémités et des productions cornées chez les mammifères, s’exprime ainsi ; « Il y a quelques années, dans sa monographie classique, que les Allemands ignorent, bien qu elle soit l’une des meilleures qui aient été écrites sur le développement du squelette, Retteree a démontré... «

3. — Sur l’origine des éléments constituant le périchondre et le

périoste et sur l’évolution et le rôle de ces membranes (Société de

Biologie, 30 janvier 1886).

J’ai étudié à leur apparition les extrémités des embryons de mammifères pour savoir comment naissent le périchondre et le périoste, et dans quelle proportion le cartilage et l’os peuvent se développer aux dépens de ces deux membranes.

Voici quels sont les résultats essentiels de ces recherches : Le périchondre n'existe pas, à proprement parler, dans les nodules cartilagineux qui apparaissent dans le tissu mésodermique embryonnaire. Dès que les segments cartilagineux ont pris la forme des os futurs, le tissu conjonctif leur constitue une membrane, qui

1. Die Sesambeine des menschlichen Kôrpers, par M. W. Pfitz.neh [Morpliologiscke Arbeiten, publiés par M. Gustave Schwalbe, léna, 1892, p. Ü1/-762, 2 planches doubles).

est bien délimitée des tissus voisins. Celle-ci devenue périchondre, non vasculaire à l’origine, laisse reconnaître une couche externe, fasciculée, et une couche interne, couche chondrogène, qui a la même constitution que le tissu conjonctif embryonnaire et continue à produire, d’une façon analogue, par division nucléaire et cellulaire, des cellules fabriquant et exsudant la substance cartilagineuse amorphe du squelette primitif des membres. Plus tard, ce même périchondre devient périoste. Celui-ci, outre la couche externe fasciculée, présente une couche interne de texture différente, aussi bien dans les os précédés de cartilage que dans ceux qui se développent aux dépens de membranes fibreuses. Cette couche interne, ostéogène, est formée d’un réseau de cellules fusiformes et étoilées; ses mailles sont remplies d’éléments cellulaires jeunes, formant, à la surface de la zone osseuse, une rangée d’ostéoblastes pourvus déjà de fins prolongements. Le corps cellulaire des ostéoblastes élabore la substance osseuse, qui se teint énergiquement sous l’influence des réactifs colorants, tandis que ses prolongements vont s’étendre dans les canalicules osseux. Grâce à cette élaboration de substance osseuse, les ostéoblastes s’éloignent de plus en plus les uns des autres. Enfin, le dépôt de sels calcaires se faisant sous forme de traînées granuleuses dans le tissu osseux, achève la constitution de la substance fondamentale des os.

En désignant sous le nom de squelettogènes (dénomination limitée par Stieda à la couche d’ostéoblastes) les tissus pouvant élaborer soit du cartilage, soit de l’os, on voit que le tissu conjonctif produit, dans un premier stade, des éléments cellulaires arrondis, ou polyédriques, formant la couche chondrogène, non vasculaire à l’origine, et donnant naissance à la charpente cartilagineuse des vertébrés. 11 produit, dans un deuxième stade, par l’intermédiaire du périchondre, devenu périoste, ou bien dans une membrane conjonctive fasciculée jouant le même rôle, une couche ostéogène. Celle-ci représente un état plus avancé du tissu cellulaire : au lieu de persister à l’état d’éléments arrondis ou polyédriques, les cellules passent rapidement à la forme de corpuscules étoilés, dont le corps cellulaire élabore la substance osseuse englobant corps et prolongements cellulaires. J’ai résumé mes conclusions dans le tableau que voici :

/ 1° Férichondre

I produisant = couche chondrogène, qui élabore l le squelette cartilagineux.

Tissu squelettogène 1 donne j

/ 2” Périoste

1 produisant = couche ostéogéne, qui élabore le ' squelette osseux [en partie).

4 Sur le mode de développement des cavités articulaires chez les mammifères [Société de Biologie, 6 février 1886).

La formation des cavités articulaires est, en anatomie, un des sujets les plus controversés. L’idée qu’on s’en fait est en relation directe avec l’opinion qu’on a de l’apparition des segments cartilagineux chez l’embryon. Les uns croient à l’existence d’une masse cartilagineuse unique, une vraie coulée cartilagineuse qui se ferait, chez l’embryon, de la base vers l’extrémité du membre. Pour ces auteurs, la formation des cavités articulaires se produirait dans cette masse unique, par fragmentation ou fissuration, en autant de segments squelettiques qu’il y aura d’os plus tard.

Les autres n’admettent pas la continuité primitive des divers cartilages, mais décrivent entre deux pièces cartilagineuses en présence, un tissu mésodermique intermédiaire, sur la nature duquel on compte presque autant d’opinions que d’auteurs.

En étudiant cette question, j’ai vu qu’il s’agit de déterminer, avant toutes choses, la nature de ce tissu mésodermique intermédiaire. C’est là le fond de la question, parce que la connaissance incomplète de ce tissu a été le point de départ de toutes les divergences d’opinions.

Comment se forment les divers cartilages des membres? et de quelle façon se fait leur accroissement ultérieur? J’ai montré (Retterer. Développement du squelette des extrémités, etc., chez les mammifères, Paris, 1885) que, contrairement aux idées généralement acceptées en France, chaque segment cartilagineux, qui constitue le squelette primitif des mammifères, se forme à part. A l’origine.

toutes les pièces cartilagineuses sont indépendantes les unes des autres, quoique reliées par le tissu primitif qui compose le moignon des membres. Elles se sont produites successivement de la base vers le sommet. J’ai décrit {Société de Biologie, 3Ü janvier 1886) la façon dont le tissu conjonctif embryonnaire produit, par segmentation nucléaire et cellulaire, la couche chondrogène, c’est-àdire une bande de cellules fabriquant et exsudant la matière cartilagineuse amorphe du squelette primitif des membres. C’est grâce à une couche chondrogène analogue que se forment toutes les pièces cartilagineuses des extrémités.

Quand deux nodules cartilagineux se sont produits, à une certaine distance l'un de Vautre, dans le tissu mésodermique primitif des membres, ils s’accroissent en produisant à leur périphérie une nouvelle couche chondrogène. Cette dernière élabore à son tour de la substance cartilagineuse, de telle sorte que les deux nodules cartilagineux arrivent à se rencontrer, quand le tissu mésodermique, ou conjonctif, intermédiaire, s’est transformé en couche chondrogène. C’est au point de contact des deux couches chondrogènes, coilFant chacune l’extrémité correspondante du segment cartilagineux, que se produit la cavité articulaire. La transformation du tissu conjonctif primitif en substance cartilagineuse se fait partout, sauf au point de rencontre des nodules cartilagineux où il y a simple disparition du tissu primitif; d’où la formation de l’interligne articulaire.

L’établissement des cavités articulaires n’est, en somme, que la conséquence de l’apparition séparée et distincte des segments cartilagineux et de la rencontre de deux couches chondrogènes évoluant l’une en regard de l’autre. Le squelette primitif n’est pas seulement la charpente du plus grand nombre de vertébrés; son rôle important, longtemps méconnu, consiste dans la formation des cavités articulaires. Sur les mammifères, nous voyons, en effet, le cartilage précéder l’os dans tous lés points où se produiront plus tard des mouvements entre les segments du squelette. La cavité glénoïde du temporal et le condyle du maxillaire inférieur, qui semblaient faire exception, rentrent également dans cette règle, comme cela ressort des travaux de Gosselin, d’Herrmann et Ch. Robin. La présence du cartilage est indispensable au début,

mais plus tard ce tissu continue à persister, sous la forme de cartilage articulaire, à la surface de toutes les pièces mobiles l’une sur l’autre.

5.Sur un cas d’appareil hyoïdien ossifié chez l’homme (Société de

Biologie, 20 février 1886).

Après Geoffroy Saint-Hilaise, Thomas (de Tours) et d’autres, je décris un exemple d’appareil hyoïdien remarquablement ossifié, que j’ai rencontré sur un homme d’une soixantaine d’années.

g.Sur la constitution et les connexions des divers segments de

l’appareil hyoïdien (Société de Biologie, 6 mars 1886).

Dans la séance du 6 mars, j’expose la constitution intime et les connexions des divers segments de l’appareil hyoïdien précédent. Je montre le premier que, dans un âge avancé, des articulations nouvelles peuvent se former par l’accroissement et la rencontre des pièces cartilagineuses primitives. Tandis que celles-ci sont envahies par l’ossification sur leur plus grande étendue, leurs extrémités restent cartilagineuses et se mettent en rapport avec les extrémités cartilagineuses correspondantes. Il en résulte la formation de cavités articulaires, d’après un mode analogue à celui qu’on observe dans la production des cavités articulaires chez l’embryon.

7, Production du tissu osseux vrai après calcification dans les tendons des oiseaux (Article Os de Ch. Robin : Dicl. encyclopédique, p. il7).

J’ai constaté, en étudiant les tendons ossifiés des oiseaux vieux, que le tissu osseux, qui s’y développe, présente les caractères et les propriétés du vrai tissu osseux, c’est-à-dire que ce n’est pas simplement du tissu fibreux calcifié.

B. — RECHERCHES SUR L’ANATOMIE ET LE DÉVELOPPEMENT DES ORGANES LYMPHOÏDES.

a. BOURSE DE FABEICIUS DES OISEAUX

8. — Des glandes et des lymphatiques qui entrent dans la bourse

de Fabrioius {Comptes rendus de l'Acad. des Sciences, 16 mai 1885)..

9. — Sur le développement des glandes vasculaires (Comptes rendus,

Acad, des Sciences, 29 juin 1885).

10. — Contribution à l’étude du cloaque et de la bourse de Fabricius chez les oiseaux (Journal de l’Anatomie et de la Physiologie, 1885, mémoire accompagné de trois planches).

Ce mémoire, où je fournis la preuve des résultats annoncés dans les notes précédentes, comprend les chapitres suivants :

1) Anatomie descriptive et rapports des diverses parties du cloaque des oiseaux;

2) Texture de chacune de ces parties ;

3) Leur développement et leur origine;

4) Texture et développement de la bourse de Fabricius en particulier ;

5) Atrophie de ce dernier organe chez l’oiseau adulte.

J’insiste surtout sur l’origine et l’évolution des follicules clos dont

se compose cet organe : ils résultent de la pénétration de bourgeons épithéliaux dans le tissu conjonctif, ce que Stieda avait signalé avant moi. De plus, j’ai vu que les cellules conjonctives s’insinuent peu à peu entre les éléments épithéliaux, de sorte que le follicule clos est constitué, à l’époque de son plein développement, par une trame conjonctive réticulée dont les mailles sont remplies par des cellules épithéliales.

Depuis la publication de ces mémoires, Wenckelbach* a nié l’existence du réseau conjonctif dans la partie centrale du follicule, et il a prétendu que les coupes obliques m’ont induit en erreur.

1. De 07itwikkeling en de bouw der bursa Fabricii. Præsfchrift. Leiden, 120 p., 4 Taf.

bibliothèque du Professeur Maurice CHEVASSF

J’ai passé à maintes reprises mes préparations en revue et je continue à affirmer l’exactitude de mes observations : Chez le pigeon et le guillemot {Uria troïle) adultes, toute la partie centrale des follicules clos de la bourse de Fabricius est pourvue d'un reseau conjonctif dont les nœuds sont occupés par des cellules étoilées.

p. AMYGDALES.

Dans les travaux précédents, j’avais déjà appelé l’attention sur l’analogie que présente la bourse de Fabricius avec les plaques de Peyer et les amygdales. C’est ainsi que j’avais été conduit à examiner le développement des amygdales chez l’homme et les autres mammifères. ,,

Jusqu’au moment où j’ai commencé mes recherches, on s était contenté d’examiner un certain nombre très restreint de stade relatifs à l’évolution des amygdales. Afin de faire une histoire corn plète de ces organes, je n’ai pas hésité à collectionner et à etudier par les procédés perfectionnés de la technique actuelle, les nom breux stades qui marquent l’évolution des amygdales. Us repré sentent plusieurs séries complètes des états successifs de 1 amygdale depuis son apparition jusqu’à la vieillesse.

Dans l'espèce humaine, j’ai étudié les stades suivants : 2 foetus du quatrième mois; 2 fœtus du cinquième mois; 2 fœtus du septième mois; 1 fœtus du neuvième mois; 1 enfant à la naissance ; 1 enfant d’un an; 1 enfant de deux ans; 1 enfant de trois ans et demi; 1 enfant de quatre ans et demi; 1 enfant de cinq ans et demi; 1 supplicié de vingt ans ; 2 suppliciés de trente ans; un homme de trente-cinq ans ; un homme de soixante-six ans ; une femme de quatre-vingt-trois ans : en tout IS stades chez l homme.

Sur le bœuf, j’ai examiné de la môme façon : un veau de 2S centimètres de long; un veau de 41 centimètres; un veau de 63 centimètres ; un veau à terme; un veau de trois semaines après la naissance; un bœuf de trois ans; une vache de sept ans : en tout 7 stades chez le bœuf.

Sur le mouton, j’ai étudié un fœtus long de 20 centimètres ; un autre de 30 centimètres; un troisième de 41 centimètres; un quatrième de 49 centimètres, et enfin un mouton adulte : en tout 5 stades chez le mouton.

Sur les cétacés, j’ai eu l’occasion de faire l’étude des amygdales d’un dauphin à la naissance; de celles de sa mère, ainsi que de celles d’un marsouin : en tout 3 stades chez les cétacés.

Sur le chien, j’ai examiné les amygdales d’un fœtus de 8 centimètres; d’un chien à la naissance; d’un chien âgé de huit jours; d’un chien d’un mois; d’un chien d’un an et demi; de trois chiens de quatorze ans : en tout 6 stades chez le chien.

Sur le chat, j’ai étudié les mêmes organes d’un chat à terme, d’un chat de quelques mois, d’un chat d’un an, d’un chat de sept ans et d’un chat de quatorze ans : en tout S stades chez le chat.

Les solip'edes m’ont fourni des amygdales d’âne et de dauw. J’ai examiné, en outre, le développement de ces organes sur un fœtus de cheval de 26 centimètres de long; sur un autre de 31 centimètres; sur un troisième de 6S centimètres; sur un quatrième de 70 centimètres; sur un cinquième de 80 centimètres; sur un sixième de 90 centimètres. L’étude comparée d’amygdales d’un cheval de dix et d’un autre de vingt ans a complété la série ; en tout 10 stades chez les solipèdes.

Chez les porcins, j’ai étudié des amygdales de porc et de sanglier adultes. J’ai pu me procurer des fœtus longs de 7 centimètres, de 15 centimètres, de 17 centimètres, de 19 centimètres, de 20 centimètres, de 22 centimètres, de 32 centimètres (à terme) : en tout 9 stades chez les porcins.

Sur le lapin, j'ai examiné le même organe à la naissance, le dixième jour, à huit mois et à un an : en tout 4 stades chez le lapin.

J'ai donc étudié, en résumé, 64 stades de l’évolution des amygdales chez les divers mammifères.

Voici la liste des communications et des mémoires renfermant les faits nouveaux qui résultent des recherches précédentes :

11. Sur le développement des glandes vasculaires (Comptes raifftfs, Acad, des Sciences, 29 juin 188S).

Dans cette première communication, j’ai montré que les amygdales de l’homme se forment par une série de bourgeons épithéliaux se prolongeant dans le tissu conjonctif du derme; plus tard, le tissu conjonctifpénètre dans l’intervalle des éléments épithéliaux. Ceux-ci

représentent les cellules propres de ces organes et remplissent les mailles du réseau conjonctif.

12. — Sur le développement des tonsilles chez les niammifères

{Comptes rendus Acad, des Sciences, 14 décembre 188o).

Bans cette seconde communication, j’ai relaté chez divers mammifères des faits semblables aux précédents.

Ces données embryogéniques établissent que les follicules clos des amygdales résultent de la pénétration intime de deux sortes de cellules, les unes épithéliales, les autres conjonctives ou mésodermiques.

13 - Disposition et connexions du réseau lymphatique dans les amygdales [Société de Biologie, 23 janvier 1886).

Bans cette troisième communication, j’ai exposé la disposition des lymphatiques dans les amygdales ; l’injection au nitrate d’argent prouve que les vaisseaux lymphatiques constituent un système fermé dans le tissu du follicule clos et ne s’ouvrent nulle part dans les mailles de ce tissu, ni par des stomates, ni par des bouches béantes.