INTRODUCTION
haute valeur de la. Biologie générale : « Toute recherche, disait-il,
;pour avoir un réel intérêt, doit aujourd'hui viser la solution d’une question théorique. Il ne faut plus se contenter, comme presque tous font aujourd'hui, de disséquer, couper, colorer, ce qui n'avait pas encore été disséqué, coupé, coloré ou dessiné. Il faut faire tout cela, non plus pour combler une minime lacune dans nos connaissances anatomiques ou histologiques, mais pour résoudre un problème biologique si petit qu’il soit. » (1895).
Y. Delage exerça sur mou esprit une influence considérable ; il était enthousiaste et prêchait d’exemple. Cependant je ne reçus pas directement ses conseils et je devins l’élève assidu d’A. Giard, au laboratoire d’Evolution des Etres organisés. Naturaliste de race, éducateur incomparable sur le terrain, Giard savait mettre au service de conceptions très élevées les faits innombrables qu’il avait recueillis. Je m’imprégnai durant de longues années de son enseignement oral et pratique, concernant le transformisme, les facteurs de l’évolution, les principes de l’Embryologie. C’est sous ses auspices, que furent réalisés mes premiers travaux sur l’hérédité (1908). Je travaillais alors à l’Ecole normale supérieure, dans le « Jardin de la nature», et je garde de l’accueil très bienveillant dè E. Houssay et des heures passées en commun avec le professeur Ch. Pérez, alors préparateur, un souvenir ineffaçable.
Depuis cette époque, livré à mes propres forces, j’ai poursuivi, seul et jaloux de mon indépendance, une série continue d’études dont le programme fut, pour chacune d’elles, la conséquence des résultats précédemment acquis. Sans fermer les yeux sur les phénomènes d’ordre divers qui sollicitent dans la nature, à tout instant, l’attention d’un zoologiste, je n’ai pas dispersé mon effort à la poursuite de faits imprévus et curieux ; j’ai toujours visé un but précis, suivi une idée directrice, un plan tracé d’avance. L’exposé qui suit montrera les diverses conceptions qui ont dirigé mon activité. Dans l’établissement de ces conceptions, mes amis, les professeurs Nageotte et Rabaud m’ont soutenu et encouragé; ils ont été de
tout temps les confidents très intimes et les critiques très avertis de ma pensée scientifique.
Peut-être ai-je sacrifié plus que de raison les intérêts de ma .carrière universitaire au plaisir de la recherche. Je n’aUrai pas lieu de le regretter si l’on pense que j’ai réalisé une œuvre originale et utile. Je suis entré en 1904 comme préparateur au Laboratoire d’Anatomie comparée et je suis resté 16 ans dans cette fonction subalterne. En mars 1908, A. Giakd me proposa d’être, près de lui, Directeur adjoint du Laboratoire maritime de Wimereux et Chef des Travaux aux Hautes- Etudes. Mais je préférai rester Attaché à mes recherches d’Anatomie et de Physiologie comparées des Vertébrés. J’ai travaillé silencieusement. C’est le fruit d’un labeur persévérant que je présente aujourd’hui.
Les phénomènes du développement ont été l'objet principal de mes recherches. Par développement d’un animal il faut entendre non seulement les manifestations anatomiques et physiologiques de ses périodes embryonnaire et larvaire, mais encore les faits de croissance, de régénération et tous les processus qui marquent chez lui, d’une façon persistante, le pouvoir d’évoluer. Ces phénomènes peuvent être envisagés à deux points de vue que l’on oppose fréquemment, mais qui, à mon avis, ne peuvent être séparés, le point de vue morphologique et le point de vue physiologique. Il importe, pour situer mes recherches à leur place, de préciser ces points d,e vue et de définir, en quelques mots, les disciplines anatomiques et physiologiques de la Zoologie.
A) La Physiologie des animaux, telle qu’on l’enseigne actuellement dans les Pacultés des Sciences et dans les Facultés de Médecine, étudie seulement les fonctions permanentes de l’adulte. Elle ne s’occupe pas de la forme qu’elle suppose
connue. Encore ne prend-elle intérêt qu’à un petit nombre d’animaux, de sorte que la physiologie comparée reste à faire;
Les physiologistes éliminent ainsi de leur domaine la plupart des questions qui touchent l’hérédité et l’évolutionj Evidemment, c’est par un changement de la forme que l’on a pensé jusqu’à présent démontrer avec le plus d’évidence l’influence des facteurs du développement et de la variation et ce sont les morphologistes qui se trouvent le plus naturellement désignés pour l’apprécier. Mais à côté de l’évolution anatomique existe une évolution fonctionnelle que les physiologistes ne paraissent guère soucieux de déceler ; elle est pourtant intéressante à suivre, soit dans le domaine de l’ontogénie, où j’ai pu déceler quelques-unes de ses manifestations; soit dans cèlui de la variation phylogénique. De fait, la recherche des causes de l’évolution et de l’hérédité est actuellement entre les mains des morphologistes.
Je sais bien que les physiologistes, à la suite de Claude Bernard, ont voulu reléguer les zoologistes dans le rôle d’observateurs et de simples descripteurs, et que certains savants autorisés considèrent encore que la science des facteurs qui déterminent la forme est physiologique parce qu’elle est expérimentale. Cette thèse a maintenant cessé de prévaloir. Le morphologiste, tout comme le physiologiste, trouve à chaque instant l’occasion d’établir des relations de cause à effet et d’appliquer la méthode des déterminismes rigoureux.
La Physiologie est, avant tout, une science expérimentale ; mais elle n’est à proprement parler que descriptive quand, sans entreprendre la recherche des mécanismes, elle se borne à constater l’existence de phénomènes fonctionnels, tels que ceux qui sont relatifs à l’éthologie et au comportement général des organismes.
La Physiologie est inséparable de la Morphologie et de l’étude physico-chimique des organismes. Une substance vivante appartient toujours à un être déterminé ; elle présente donc des modes spéciaux de réagir, qu’il importe de mettre en concor-
■dance avec sa structure et son chimisme particuliers. Du reste, la physiologie ne manque jamais de profiter des découvertes obtenues dans les sciences voisines, et spécialement en Anatomie et en Histologie. N’est-ce pas Claude Bernard qui fit ■créer pour Ranvibr, au Collège de France, la chaire d’Anatomie générale ? En retour, la Physiologie découvre par ses propres moyens des fonctions nouvelles et signale aux anatomistes et aux physico-chimistes le sens des recherches à effectuer pour trouver le support matériel de ces fonctions. Ainsi c’est uniquement par l’observation physiologique et par l’expérimentation que j’ai découvert le groupement des centres nerveux de la queue à la partie postérieure du tronc chez les têtards d’Anoures. De même, les fonctionnements spéciaux de l’embryon que j’ai mis en évidence chez les Vertébrés inférieurs conduisent à entreprendre des recherches histologiques qui aboutirent à préciser l’état des organes doués d’irritabilité aneurale.
B) La Morphologie est actuellement dominée par l’idée d’évolution. Tous les travaux des Zoologistes visent, à des degrés divers, la connaissance des variations et de leur transmission héréditaire. Elle comprend, néanmoins, trois disciplines qui diffèrent par leur objet, c’est-à-dire le sens des recherches qu’elles suscitent, et les procédés techniques qu’elles employent. Ce sont la Morphologie descriptive, l’Anatomie comparée et la Morphologie expérimentale. La première, statique, rassemble toutes les données morphologiques qui concernent les animaux •à chaque période de leur vie. Son importance est fondamentale ; sans elle, la Zoologie n’existerait pas. Elle n’étudie pas seulement les formes extérieures des animaux et leur distribution géographique, en vue d’établir la Systématique; elle groupe tous les faits recueillis par l’Anatomie, l’Histologie, la Cytologie, l’Embryologie.
La seconde, l’Anatomie comparée, est une science de raisonnement qui met en œuvre les documents amassés par la pre-
mière et vise à classer les animaux dans l’ordre de leur évolution. Par la synthèse et la généralisation, elle cherche à découvrir les lois de l’organisation des êtrès en se basant sur leur structure : lois des corrélations (Cuvier), des connexions (E. Geoffroy Saint-Hilaire), de la « régularisation » secondaire des parties (de Lacaze-Duthiers), de la récapitulation . de la phylogénie par l’ontogénie (Harvey, Serres, E. Muller, Hæckel, O. Hertwig, Vialleton), etc.; mais n’étudiant que des êtres morts, elle montre seulement comment les transformations phylogéniques ont dû logiquement s’accomplir et ne peut, sans le concours ae 1 expérimentation, être assurée de définir exactement le sens de l’évolution. Elle est la suprême ressource des Paléontologistes qui s’efforcent, d’un autre côté, de reconstituer le mieux possible, grâce aux notions de faciès, les conditions de milieu des époques disparues. Mais elle n’est pour le zoologiste qu’un des moyens les plus précieux dont il dispose pour trouver la filiation des organismes. Elle lui permet d’autant mieux de pénétrer le passé qu’il est plus averti des conditions de vie des animaux actuels et qu’il sait les soumettre plus habilement aux facteurs de variation.
La Morphologie expérimentale cherche parmi les phénomènes actuels la cause des processus vitaux. L’expression de « Morphologie expérimentale » appartient à Davenport ; elle correspond à peu près au terme de Bio-mécanique (Delage) et à celui de Mécanique du développement (Entwickélungsmechanik) employé par les Allemands (W. Roux), terme auquel Brachèt préfère la dénomination à’Embryologie causale. Cependant, tandis que Davenport fait rentrer dans la Morphologie expérimentale l’étude de tous les facteurs internes et externes qui déterminent le cours de l’évolution et du développement, les seconds, plus dogmatiques, établissent des catégories nombreuses et étroites. Ils éliminent de l’étude des causes de l’évolution non seulement la Physiologie, mais encore la Pathologie expérimentale, l’examen des conditions de vie des animaux, les recherches dites « aveugles » (blinde
Versuehe) qui montrent d’une façon globale, et sans pénétrer les mécanismes, la manière dont l’œuf et l’embryon réagissent à certaines atteintes. Us réduisent ainsi la Mécanique du déve-, loppement à trois parties : 1°) la mécanique du développement individuel ; 2°) la science générale de l’hérédité ; 3°) la science des variations transmissibles (W. Roux, 1912).
• Une. telle sériation des sujets que traitent les Sciences naturelles facilite l’enseignement et rend service pour le classement des œuvres ; elle sera fort utile à mon exposé. Toutefois je désire faire remarquer qu’une œuvre complète résulte toujours de la combinaison de plusieurs disciplines et, d’autre part, que l’éducation d’un naturaliste comprend à la fois l’étude des formes et celle des fonctions. Bien entendu, la liberté la plus grande doit être laissée à chacun de choisir ses méthodes de travail suivant son tempérament. Le savant français, en particulier, supporte difficilement la contrainte d’une tâche imposée ; mais il sait aussi que l’usage de la liberté doit être éclairé et réfléchi.
Les animaux dont je me suis servi sont les Vertébrés inférieurs : Poissons et Amphibiens ; ils s'ofirent à l’expérimentateur comme un matériel de choix par la simplicité relative de leur organisation, la facilité de leur récolte et de leur examen, leur résistance aux conditions défavorables et aux opérations.
Tout animal peut servir à la recherche des manifestations générales de la vie. A cet égard, les espèces rares n’offrent aucun intérêt. Il est au contraire indiqué de choisir pour cette étude les animaux les plus communs et les mieux étudiés ; en effet, un matériel abondant permet de varier et de recommencer à volonté les expériences, et ‘la connaissance préalable, déjà très approfondie, des structures et des fonctions d’un animal, est indispensable à l’analyse de ses mécanismes vitaux.
J’ai donc porté mes investigations sur les animaux les plus
connus, sans négliger de contrôler les descriptions classiques. Ayant des intentions expérimentales précises, j’ai vérifié des points particuliers, suivant un plan préconçu. Cette manière de procéder est fructueuse. L’anatomie n’est pas une science morte comme beaucoup se plaisent à le dire. Un grand nombre de descriptions ont été données ; mais souvent les détails sont oiseux et la partie intéressante n’a pas été vue. C’est en étu-' diant les mécanismes fonctionnels qu’on découvre celle-ci. On ne trouve, comme on dit vulgairement, que ce que l’on cherche. Les anciens morphologistes considéraient les caractères anatomiques comme essentiels et stables ; ils ne se préoccupaient ni de leur origine, ni de leur évolution; ils s’inquiétaient peu de connaître les conditions de vie des animaux qu’ils disséquaient, ni de fixer avec précision les divers états anatomiques d’un fonctionnement. En se plaçant à ces différents points de vue, en envisageant les dispositions structurales dans un esprit franchement déterministe, on ne traite plus l’anatomie comme une science isolée, on la rend solidaire des autres disciplines, on l’anime, on lui assigne comme tâche non plus d’étudier les structures en elles-mêmes, mais A’établir leurs rapports avec les processus vitaux.
Un coup d’œil sur la valeur comparée des faits anatomiques et des phénomènes fonctionnels dans l’étude de l’évolution peut montrer l’erreur de négliger ceux-ci et l’intérêt qu’il y aurait à pousser les recherches à la fois dans le sens anatomique et dans le sens physiologique. Jusqu’à présent dans l’étude du transformisme, ce sont, ainsi que je l’ai remarqué plus haut, les changements de la forme qui ont surtout retenu l’attention. Et. Geomeoy-Saint-Hilaike avait constaté j qu’un organe présente parfois dans la série animale diverses I fonctions sans perdre son identité anatomique. Gegenbaur, Dohen ont conclu de ce fait que la fonction n’a dans l’évolution qu’un rôle secondaire puisqu’elle peut changer sans que l’organe disparaisse. Cette opinion ne paraît pas légitime.' Je pense, au contraire, que la fonction est pour la variation
un critérium plus sensible que la forme, pour la raison même qu’elle est plus changeante que celle-ci, plus docile à l’influence des conditions ambiantes. Nous manquons malheureusement des renseignements les plus élémentaires sur les manifestations fonctionnelles de la plupart des animaux, parce que la majorité des Zoologistes, au lieu de commencer l’examen des animaux par l’observation du vivant, s’empressent de les fixer et de les étudier morts. On a perdu de vue que le but des études en Sciences naturelles n’est pas tant de connaître les pièces d’un mécanisme que son fonctionnement, et que l’intérêt principal réside dans la recherche des processus par lesquels les êtres se développent, se reproduisent et évoluent.
Et pourtant, les manifestations physiologiques sont, pour la recherche de l’évolution, un objet d’étude aussi précis que les caractères anatomiques ; elles sont, comme ceux-ci, susceptibles d’être analysées, mesurées, exactement définies dans l’espace et dans le temps. Souvent elles sont plus apparentes que les dispositions morphologiques qui leur servent de support et parfois même elles constituent les seuls phénomènes capables de désigner un état organique. Par exemple, certaines races de microbes et de ferments ne peuvent être distinguées que par leur virulence et leur mode d’activité. De même, les phénomènes héréditaires de parturition précoce ou prolongée, que Kammerer (1907) a provoqués chez Salamandra atra et S. maculosa, ne reposent, malgré leur netteté, sur aucun substrat matériel connu. La conduction aneurale des sensations par l’ectoderme, chez les embryons libres d’Amphibiens (Wintrebert, 1904), ne se traduit, dans les cellules, par aucune figuration actuellement visible. D’autre part, on sait aujourd’hui que les organes sont polyvalents ; il n’y a donc pas lieu d’être surpris qu’un changement de fonction ne s’accompagne d’aucune variation morphologique d’ensemble.
Ainsi, quand le substratum morphologique d’un fonctionnement est malaisé à définir, le phénomène physiologique, par contre, se montre plus accessible, plus docile aux événe-
ments, plus sensible à l’influence des conditions de vie et de milieu. Au même titre que le caractère anatomique il mérite donc d’être analysé et suivi de près dans ses modifications évolutives et d’être choisi comme point de repère dans l’étude du transformisme et de l’hérédité.
La méthode que j’ai constamment mise en œuvre consiste dans la combinaison variée de trois opérations : 1°) L'observation de l’animal vivant; 2°) Texpérimentation ; 3°) l’examen anatomique et histologique de l’animal fixé.
L’examen prolongé de l’animal vivant a été le point de départ de tous mes travaux. C’est lui qui pose les problèmes à résoudre, et montre leur intérêt. Il met en évidence les caractères apparents d’une manifestation morphologique ou physiologique et suggère les premières hypothèses sur son déterminisme. La recherche des mécanismes, c’est-à-dire des voies, des structures, des réactions physico-chimiques par lesquelles le phénomène observé se réalise, est alors amorcée. Il s’agit ensuite de la mener à bien. La poursuite du résultat s’engage par l’emploi successif de toutes les techniques connues : l’inspection, pratiquée seule, ou à l’aide d’appareils enregistreurs, en milieu constant ou dans des conditions variables ; l’intervention opératoire, déterminant sur l’animal des excitations spéciales et localisées ou des modifications générales par l’introduction de substances étrangères, des apports par greffe ou des suppressions d’organes ; la dissection de l’animal frais ou fixé, coloré ou non, effectuée sous la loupe simple ou à l’aide du microscope binoculaire ; la confection des coupes microscopiques en série, qui permettent de reconstituer la topographie des organes et de faire leur examen cytologique. Après un premier cycle d’études, l’ordonnancement de toutes les données déjà recueillies précise le sens de la recherche. Un plan nouveau est édifié. Les investigations recommencent. A mesure qu’elles se succèdent, le problème change de face. La conduite à' tenir dépend à chaque instant des constatations faites, des difficultés à vaincre, des horizons entrevus. l’inale-
ment tous les résultats acquis sont rassemblés et confrontés : ils sont vérifiés, discutés, mis à l’épreuve. En serrant ainsi peu à peu le problème de plus près, on aboutit à une conclusion générale ferme et bien établie.
Le concours des trois opérations mène au résultat ; mais chacune d’elles a ses indications particulières. Seule l’observation permet de noter l’évolution d’un phénomène de bout en bout. L’étude anatomique, indique la manière d’opérer et fixe après l’opération les suites matérielles de l’intervention. L’expérimentation est décisive ; pour être rigoureuse, elle n’aborde que des points particuliers. Aussi les expériences « comparatives » doivent-elles être multipliées ; mais venant en dernier lieu, bénéficiant de tous les renseignements recueillis, elles ont le dernier mot, car mieux que l’observation, elles apportent la preuve et déterminent les causes.
Telles sont les idées qui ont dirigé mon activité scientifique. Telle a été la méthode suivie.
Les résultats sont de divers ordres. Bien qu’ils aient tous été obtenus par l’association constante des disciplines anatomique et physiologique, on peut, d’après leur nature, les répartir en quatre chapitres : Morphologie, descriptive, Morphologie comparée, Morphologie expérimentale. Physiologie. J’en résumerai tout d’abord l’ensemble.
A) J’ai tenté de mener à bien trois œuvres principales :
1° La structure de la voûte palatine des Salamandridæ.
Elle a été considérée dans son évolution ontogénique, sa signification phylogénique, et surtout étudiée au moment de la métamorphose. En mettant en concordance les états biologique et anatomique des animaux, j’ai dénoncé les
erreurs commises par l’étude isolée de la forme. Sur des animaux pourtant très communs et très étudiés j’ai trouvé, grâce au perfectionnement de la technique moderne des dispositions ignorées de mes devanciers, qui modifient les conceptions reçues sur l’origine des Urodèles. Dès 1911, les constatations faites me permettaient d’affirmer que ces Amphibiens ne pouvaient descendre des Stégocépbales, qu’ils devaient remonter directement aux Poissons en raison du type primitif de leur arc denté interne. Les travaux récents de Paléontologie (Sollas, 1920), en montrant que Lysorophus triearinatus, généralement considéré comme un Reptile, était un Urodèle du Carbonifère supérieur, ont confirmé les sugges^ tions que j’avais tirées de l’Anatomie comparée (p. 42).
2° L'indépendance de tous les phénomènes
de Morphogenèse vis-à-vis du système nerveux.
Suivant l’école allemande (Roux), la vie des animaux est partagée en deux périodes : une période embryonnaire au cours de laquelle les développements des divers organes sont indépendants les uns des autres, une période subséquente de vie libre et fonctionnelle pendant laquelle le système nerveux prédomine, dirige le développement ultérieur, et conserve les parties formées. J’ai montré que tous les processus d’édification (développement), de remaniement (métamorphose) et de restauration (régénération) de la forme sont soustraits, pendant toute la durée de la vie fonctionnelle, à l’influence du système nerveux. Celui-ci n’est à aucun moment l’architecte de la forme ; il contribue seulement par son action spécifique à la conserver (p. 04).
3° La physiologie spéciale des appareils de relation chez les embryons des Vertébrés inférieurs.
Le tégument, les muscles, les centres nerveux présentent chez l’embryon des fonctionnements tout à fait différents dè ceux qu’on a coutume de rencontrer chez l’adulte et qui hë
peuvent être considérés comme l’ébauche de fonctions définitives. Au premier abord ils surprennent au point de paraître invraisemblables; mais,à la réflexion, leur existence s’explique; ils démontrent en effet chez l’embryon la réalité d’une évolution physiologique parallèle à l’évolution anatomique. Si simple que paraisse cette notion, elle n’avait pas encore été prise comme directive dans une série de recherches coordonnées.
Chez les Amphibiens, se manifeste une « Irritabilité ectodermique aneurale » qui, avant l’avènement de l’action nerveuse, associe entre eux les battements ciliaires des cellules vibratiles de tout le revêtement cutané, et qui, après l’entrée en scène du système nerveux, se joint à lui en entrant dans le système des arcs réflexes (p. 87 et 109).
Chez les Téléostéens, j’ai pu saisir la cause de Véclosion. Elle se fait par digestion de la coque, grâce à la sécrétion, opérée à temps, d’une multitude de glandes monocellulaires cutanées (p. 82).
Mais c’est dans le développemènt des systèmes musculaire et nerveux du tronc, chez les Sélaciens ovipares, que j’ai suivi.la série la plus complète des transformations physiologiques. Il existe d’abord un « Mouvement sans nerf » régulièrement rythmé de chacune des deux bandes musculaires latérales, qui battent indépendamment l’une de l’autre. On voit se dérouler ensuite les modifications du mouvement qui révèlent la liaison tardive du muscle déjà fonctionnel et du système nerveux développé pour son propre compte en dehors de l’appareil locomoteur. Au début, chaque moitié de la moelle agit indépendamment de l autre moitié sur la bande musculaire correspondante. Puis s’établit la période d’unité nerveuse qui comprend trois phases : celle de la substitution progressive du balancement nerveux au mouvement a/neural, celle de l’automatisme nerveux coordonné, celle de Vapparition des mouvements réflexes. Enfin, chez le foetus, j ’ai découvert une fonction nerveuse transitoire, caractérisée par la propagation persistante des mouve-
ments ondulants du corps, malgré des sections multiples de la moelle (p. 89 et 114).
,• B) En dehors des trois oeuvres précédentes, d’autres résultats anatomiques et physiologiques méritent de retenir l’attention.
. 1° En Anatomie, j’ai redressé souvent pour des groupes entiers d’animaux des erreurs classiques, ou mis en lumière de notables exceptions aux réglés admises. Ainsi, j’ai montré chez les Sélaciens : la place exacte de l’archewteron et du blastopore (p. 39), la part prédominante des cellules endodermo-vitellines migratrices à la formation de l’embryon (p. 40).
Chez les larves d’Anoures, j’ai découvert la coalescence des centres nerveux de la queue a la base de cet organe, en un groupe unique, alors qu’on les croyait métamériquement disposés (p. 105).
A la loi générale du retour primitif du sang caudal au cœur par la veine sous-intestinale chez les Vertébrés inférieurs, j’ai opposé la disposition remarquable du Cyprin doré, dont le sang rement au cœur par les veines cardinales et j’ai décrit, en outré, chez le même Poisson, une circulation vitelline secondaire d’origine artérielle, alors qu’il est admis que cette circulation est veineuse chez tous les Téléostéens (p. 22).
2° Dans le domaine de la physiologie, j’ai signalé chez les larves d’Anoures la curieuse inexcitabilité du nerf latéral à toutes les stimulations usuelles d’ordres divers, mécanique, électrique, chimique (p. 106).
3° Dans le demaine de la Morphologie expérimentale, j’ai montré que la cause de la régénération devait être trouvée dans la prolifération ordonnée des éléments de soutien (p. 72).
Rejetant pour la métamorphose les diverses théories en cours, de la faim, de l’inanition, de l’action nerveuse, de l’asphyxie, de la maturité génitale, j’ai suggéré qu’elle devait dépendre de secràions internes (1907) (p. 73).
J’ai obtenu et fixé expérimentalement un état constitu-
tionnd nouveau par l’arrêt de la transformation de l’Axolotl à mi-chemin de la métamorphose et déterminé ainsi l’existence de « demi-Amblystomes branchies » (p. 58 et 77).
Jiai établi que la plupart des têtards d’Anoures éclosent par explosion de la coque, sans aucune intervention des mouvements du corps (p. 83).
J’ai découvert chez les Sélaciens la muse purement mécanique de la polarité du germe au temps de' la gastrula, montré qu’aucune région de celui-ci n’est prédestinée à former l’embryon et qu’on fixe à volonté la place de la cavité germinale. J’ai reconnu en outre que le germe peut voyager à la surface du vitellus sans que sa vie soit compromise ou son évolution modifiée (p. 71).