I. Amphibibns

1° Etude des mouvements du corps et comparaison avec ceux des autres Vertébrés inférieurs.

montre l’allure des attitudes principales. Les trois premiers stades correspondent à la phase tondue ; le4 e et le 5 e à la période

clonique des courbures à fond ; le 6 e et le 7 e , à la période clonique des ondulations. L’intérêt pratique de cette sériation provient de ce qu’à chaque flexion tous les myotonies actifs, reliés dans le cas particulier aux centres nerveux (77) se

Le cœur commence à battre dès la fin du stade II. La conduction ectodermique aneurale est reliée à la voie centripète de l’arc nerveux réflexe, au début du stade III, et disparaît au VI e stade. Dans les deux notes 58 et 60, je compare entre eux les premiers mouvements des Vertébrés inférieurs, soit sur des embryons artificiellement libérés de leur coque (58), soit sur des embryons contenus dans celle-ci (60). Chez les Téléostéens, comme chez les Amphibiens, le mouvement est d’abord tonique, lent, isolé, puis clonique ; et dans cette seconde phase, les courbures à fond, mais vives, répétées dans les deux sens, précèdent toujours les mouvements owdidaroircs dans lesquels des contractions partielles parcourent le corps d’avant en arrière, des deux côtés à la fois. Les ondulations latérales, d’abord amples et mal coordonnées, se régularisent, augmentent de vitesse et de fréquence et poussent l’embryon entre deux

Les premières courbures toniques ou cloniques, à fond, des Amphibiens et des Téléostéens, paraissent singulières si l’on envisage l’évolution dû mouvement comme un acheminement graduel vers la progression définitive. Elles s’expliquent si l’on considère l’étroitesse de la coque, qui force généralement les embryons à se courber passivement avant même d’être mobiles. L’embryon de Truite esquisse à peine avant l’éclosion quelques secousses ondulatoires et pourtant, dès sa mise en liberté, il traîne son sac vitellin par une ondulation du corps parfaitement coordonnée.

Le mécanisme fondamental de la progression dans l’eau est le même pour tous les Vertébrés aquatiques. Le corps d’un alevin de Truite à l’éclosion montre le mouvement ondulant pes Sélaciens. Plus tard, le mouvement vibratoire déplace

à peine lé tronc et produit tout son effet sur la queue. C’est la nage filée de E. Houssay (1912).

Les ‘premiers mouvements des Sélaciens sont cloniques, ondulants, et s’èffectuent librement dans la coque.

L’expérimentation révèle qu’au stade dé mouvement serpentiforme bien établi la section de la moelle n’empêche pas la propagation du mouvement ondulant chez les Sélaciens, tandis qu’elle l’arrête chez les Amphibiens et les Téléostéens.

2°) L Irritabilité ectodermique aneurale.

L’expérience qui m’a conduit à la découverte de l’Irritabilité ectodermique aneurale est celle-ci : je greffais, au stade II des mouvements chez l’Axolotl (voir fig. 25), des moitiés postérieures d’embryons à des moitiés antérieures d’autres embryons et je fus surpris de constater, au bout de quelques heures, que la piqûre du segment postérieur provoquait une réponse du segment antérieur. La moelle du segment postérieur pouvait-elle donc conduire l’excitation à ce stade précoce ? Et, d’autre part, était-il possible qu’une réunion par première intention des deux moelles vint sitôt établir une continuité nerveuse entre les deux segments ? Ces hypothèses étaient sans fondement. Il fut avéré bientôt sur des embryons doubles dont les moelles ne s’étaient pas coaptées et restaient à distance l’une de l’autre, que le passage des excitations de la queue à la tête continuait à se produire. Cherchant alors quel était le lieu du passage, je me rendis compte qu’il

suffisait d’une réunion, même partielle, des deux ectodermes pour établir la communication d’èxcitabilité entre les deux segments.

Il était dès lors inutile d’employer des spécimens greffés et j’établis sur dès embryons entiers à’Axolotl et de Ram temporaria démédullisés, sauf de la partie antérieure du tronc, les caractères de cette irritabilité primitive, les époques de son avènement et de sa disparition, et sa durée (II). Cependant à cause de la difficulté du sujet et de l’obligation de n’opérer qu’à certaines périodes brèves, les moments de ponte, c’est peu à peu seulement, de saison en saison, après des vérifications nombreuses, que l’ensemble des phénomènes fut’ mis à jour. Mais dès le début, j’ai indiqué que la transmission de l’excitation dans la profondeur n’est pas diffuse ; « elle paraît suivre la voie nerveuse centripète déjà établie pour les métamères antérieurs du tronc, et la réponse réflexe qui se trouve localisée dans ceux-ci semble partir des centres et emprunter la voie nerveuse centrifuge » ( 11 ).

J’ai cherché chez de nombreux embryons de Vertébrés inférieurs le mode d’extension de la sensibilité à la surface du tégument (76) et cette étude m’a permis de les classer en deux groupes : 1° ceux qui montrent une extension régulière et progressive de la sensibilité cutanée ; ils n’offrent pas d’irritabilité aneurale de l’ectoderme ; ce sont les Poissons, Sabno jano, S. fontinalw, S. mdeus, Carassius auratus. Perça flumanlu parmi les Téléostéens, ScyUiorhmus canicula parmi les Plagiostomes, et certains Amphibiens : Salamandra mmculosa, Alytes obstetricans, Alytes cisternasi ; 2° ceux dont la sensibilité s’étend d’abord progressivement sur le tronc d’avant en arrière, puis se généralise soudain à tout le tégument ; ce ne sont que des Amphibiens : Rana temporaria, Ram eseulenta, Bufo vulgaris, Hyla arborea , Discoglossm pietus parmi les Anoures ; Triton marmoratus, T. alpestris, T. palrmtus, T. mlgaris, Amblystoma tigrinum (Axolotl), A. punctatum parmi les Urodèles. L’extension brusque des zones excitables de la

peau est le fait de 1’ « Irritabilité ectodermique aneu-

Un autre problème était celui de savoir comment et où se fait la jonction neuro-ectodermique. Par quelle sorte de lien organique? je n’ai pu le déterminer histologiquement. En quel lieu ? Elle est localisée à la partie antérieure du tronc et ne s’étend pas à tout le territoire nérveusement sensible ; cette localisation fait supposer que la jonction exige de la part du système nerveux plus que la présence de simples filets cutanés terminaux. Ainsi des fragments postérieurs d’Axolotl, isolés et guéris, ne répondent à une piqûre de l’extrémité caudale, au début de l’irritabilité aneurale, que s’ils contiennent le 5 e myotome post-branchial, et à la fin de cette irritabilité, que s’ils possèdent le 11 e métamère post-branchial ; or, dans le premier cas, la sensibilité nerveuse s’étend jusqu’au 15 e métamère du tronc et, dans le second, elle a envahi la plus grande partie de la queue. Les mêmes faits s’observent chez les Anoures. (77).

La conduction aneurale de l’ectoderme est diffuse (78) ; les découpages en tous sens de l’embryon le démontrent. Néanmoins l’excitation qui détermine le réflexe arrive au lieu de jonction neuro-ectodermique par le plus court chemin; c’est le passage le plus rapide dans les nerfs sensitifs qui provoque la réponse motrice et les stimulations qui, par des chemins plus longs, arrivent plus tard à d’autres points de jonction, restent sans effet. A cet égard l’expérience rapportée dans l’exposé d’ensemble est probante (p. 104). Le temps d’accomplissement du réflexe nerveux constitue pour les centres médullaires une phase réfractaire. Hekrick et Coghill (1915) attribuent à tort à la moelle la conduction, vers les centres médullaires antérieurs, des premières excitations efficaces du bout caudal ; cette conduction appartient à l’ectoderme, ainsi que tous les faits qui viennent d’être signalés le démon-

Déjà, au temps du transport ciliaire de l’embryon artifi-

eiellement sorti de la coque, bien avant les premières manifestations musculaires, l’irritabilité ectodermique existe (92). En effet, si l’on pique l’ébauche caudale d’un embryon couché sur l’un des flancs et cheminant par ses cils vibratiles, le déplacement acquiert une vitesse double; quand le même embryon est immobile, la piqûre détermine la reprise du déplace-

II est ainsi prouvé que l’irritabilité aneurale de l’ectoderme précède l’avènement de la fonction nerveuse ; elle persiste tout le temps de la liaison neuro-musculaire et de la distribution des filets sensitifs à la peau et elle disparaît généralement quand celle-ci est terminée (77) ; elle dure 3 jours et demi à 12° C. chez l’Axoltl, 2 jours et demi environ à 17° C. chez Ram temporaria (11).

3°) L’établissement des fonctions nerveuses.

Les premières contractions spontanées des Amphibiens sont d’origine nerveuse ; car, en piquant la peau dans la région postérieure des premiers territoires sensibles, la réponse motrice commence toujours dans les myotomes antérieurs et n’est pas toujours homo-latérale (77). Avant le premier mouvement spontané, une contracture directe des myotomes métotiques peut être provoquée par la stimulation d’une aiguille ; ce fait, déjà signalé par Hooker, (1911), confirme mes observations antérieures (1903-1905) (3, 12) sur le développement de la contractilité dans les muscles avant leur liaison nerveuse (v. p. 65).

Après la disparition de l’irritabilité ectodermique aneurale, il est possible, à l 'extrémité caudale, de saisir le moment où les muscles et la peau se relient physiologiquement au système nerveux. Dans la queue des Urodèles, tous les métamères

nerveux par leur distribution péréphérique commencent par fournir à la pointe sa sensibilité, mais ils n’ont pas acquis encore la liaison musculaire. Leur arc réflexe n’est complet que plus tard, lorsque le territoire sensible du somite a été déplacé en avant de la pointe par l’adjonction postérieure de nouveaux

Les jeunes têtards d’Anoures, nouvellement éclos, présentent dans leur moelle caudale des centres réflexes, tandis que chez les larves bien développées les centres caudaux sont situés, ainsi que nous l’avons exposé (S) page 105, à la partie postérieure du tronc, vis-à-vis l’origine apparente des 10 e , 11 e et 12 e paires nerveuses. Cependant les centres sont, placés chez les jeunes têtards, à peine plus en arrière que le tiers antérieur de la queue ( 14). R. G. Harrison attribue l’obliquité de plus en plus prononcée des fibres nerveuses dans la queue au glissement de l’épiderme vers la pointe, sur les bandes musculaires sousjacentes. Ce glissement est indéniable ; il s’ajoute à l’allongement normal des fibres qui résulte de la croissance générale et permet de comprendre leur obliquité progressive ; mais il ne fait qu’accuser un état anatomique déjà établi, et le phénomène important réside dans l’organisation même de la moelle caudale. Celle-ci présente un cadre névroglique, qui lui conserve sa forme jusqu’au bout de la queue ; mais l’étude anatomique démontre que vers le milieu de la queue les fibres nerveuses ne sont plus réunies en racines et en faisceaux métamériques distincts : elles ne sortent plus régulièrement par les trous de conjugaison, mais s’éparpillent en bouquet vers l’extrémité. Seuls les premiers segments caudaux, qui comprennent réellement un centre nerveux au stade du premier développement médullaire, présentent des racines distinctes en rapport avec une métamérie nerveuse nettement différenciée (14).

Au fur et à mesure de la croissance, les centres caudaux de la moelle remontent avec celle-ci dans le canal rachidien et abandonnent la queue.

Mes études ont porté sur Scylliorhinus canicula L. Gill, dont l'œuf, rendu transparent par l’exfoliation de sa pellicule superficielle, permet de suivre du dehors les transformations embryonnaires et les modifications du mouvement (p. 29, 80 et 90). Les premières notations faites en comparant ses déplacements avec ceux d’autres Vertébrés anamniotes ont. été relatées (p. 106, 58, 60). Plus tard, en enregistrant séparément les mouvements droit et gauche, il apparut qu’ils avaient chacun leur rythme propre et, parallèlement aux caractères généraux de la contraction, j’observai minutieusement leur évolution particulière, l’augmentation d’ampleur et les changements de forme des flexions, relativement à la croissance de l’embryon, suivant le lieu, de la contraction initiale, et par rapport aux résistances diverses qui mettent obstacle au mou-

Les caractères de la contraction peuvent être déduits, à chaque phase de l’ontogénie de 3 constatations principales qui ont trait : a) au point de départ des mouvements ; b) à leur propagation ; c) à l’étendue du territoire contracté. La propagation de l’onde contractile p’étend à tous les myotomes actifs à chaque répétition du déplacement, et détermine toujours la même amplitude des flexions à une époque donnée, dans un milieu constant. Le point de départ de la contraction recule avec l'âge ; de la fin du stade G de Balvour, moment où commence la contraction derrière l’oreille, à la fin du stade I, le recul est de 10 myotomes.

Le premier déplacement visible résulte de la mise en acti-

en arrière de lui, les myotomes voisins, myotomes qui sont les plus puissamment développés ; c’est à partir de sa détente que l’onde se déplace. Au stade I, le myotome initial est le 10 e et le territoire contractile comprend les 20 et 21 premiers myotomes.

Les résistances qui s’opposent à la flexion viennent du corps même de l’embryon, du pédicule et de ses annexes, du vitellus et des glaires (voir fig. 5, 6, 7 et 26). Grâce à l’élasticité des tissus de l’embryon et grâce à la rigidité et à la longueur du socle pédiculaire pendant la phase aneurale des contractions, le corps revient à son point de départ, c’est-à-dire à la ligne médiane, après chaque mouvement. C’est à cette circonstance heureuse que l’on doit de pouvoir apprécier, par la seule inspection, la régularité du rythme et l’amplitude égale des déplacements pour une période donnée.

Ce que ne montre pas la figure 27, c’est la torsion longitudinale

la même quantité, sous l’efEort renouvelé des contractions ; ses bords antérieur et postérieur constituent des ligaments plus résistants que la partie moyenne ; ils forment de véritables pivots autour desquels tournent les deux segments céphalique et caudal, tandis que la région intermédiaire se laisse déprimer et se porte de l’autre côté de la ligne médiane (fig. 27).

a lieu dans la seconde moitié et parfois au début du troisième tiers du stade I de Balfoue, tandis que la contraction myotomique naît à la fin du stade G.

2° L’état avancé de la différenciation anatomique au moment de l’avènement de la motilité : le ventricule et l’oreillette, bien distincts, forment des cavités séparées par un orifice étroit ; cependant le sinus est encore mal délimité de l’oreillette.

3 0 L’acquisition progressive de la contractilité par le ventricule et le bulbe. De même dans les bandes myotomiques l’onde propagée gagne des myotonies de plus en plus éloignés de la tête.

3°) Le mouvement sans nerf des muscles du squelette.

7 flg.

J’ai décrit précédemment, dans l’exposé d’ensemble (v. p. 91), les principales manifestations du muscle aneural considéré en lui-même et les combinaisons de mouvement qu’engendrent les rythmes différents des deux bandes myotomiques latérales, droite et gauche.

A) Analyse du mouvement aneural. — En examinant de plus près les phénomènes et en les comparant entre eux, en comparant les mouvements des myotomes au mouvement du cœur (84, 90, 94), on met en relief les deux caractères du mouvement aneural qui, en dehors de toute intervention expérimentale, peuvent servir de base et de contrôle à la découverte dans la nature de fonctionnements semblables ; ce sont le renouvellement rythmé et Yallure invariable des déplacements.

Le premier traduit la propriété fondamentale d’une fonction musculaire aneurale, la qualité spéciale du muscle qui le rend périodiquement capable d’initiative et qui révèle en lui une série cyclique de transformations physico-chimiques dont nous ne savons guère que constater les effets. Le mouvement produit se rapporte à deux processus : a) la contraction initiale ; b) la propagation de l onde à toute l’étendue du muscle actif. La première suscite la seconde par l’effet de son excitation ; elle naît en un seul point, jamais en bloc, et se propage de manière diffuse en avant et en arrière. Contrairement a ce qui se passe dans le cœur, où le point de départ est toujours sinusien, elle appartient successivement à des myotomes différents et recule d’avant en arrière (v. p. 114). La limitation du territoire initial ne signifie pas que le pouvoir d’initiative est borné à une seule région, mais que, parmi les territoires actifs, l’un d’eux a une révolution plus courte, se contracte plus vite et détermine l’excitation des autres ; en effet la section experimentale d’une chaîne myotomique en plusieurs tronçons dévoile que plusieurs de ces tronçons sont capables de battre pour leur propre compte.

Le rythme de la contraction initiale est régulier en milieu normal et constant ; il ne présente jamais d’arrêt ; il est indépendant de l’étendue du mouvement et de la puissance des muscles. Il traduit avec exactitude l’état général de l’organisme, du milieu intérieur dans lequel les myotomes puisent les éléments de leur activité, et il est particulièrement sensible aux conditions extérieures qui influent sur les'échanges, telles que la quantité d’oxygène et surtout la température.

La propagation de l’onde, se fait plus ou moins loin suivant l’étendue du territoire contractile, et détermine, ainsi que nous l’avons vu (fig. 27), un aspect différent du mouvement aux phases sucessives de la croissance. Mais son allure reste toujours la même pour chaque phase. L’onde propagée n’est pas caractéristique du mouvement aneural, car beaucoup de muscles tubulaires, tels que l’œsophage, l’intestin, l’uretère,

présentent des ondes de contraction successives d’origine nerveuse, qui suivent les différents anneaux musculaires (90, p. 439), mais sa régularité et l’allure invariable du déplacement qu’elle détermine révèlent une origine aneurale. Pour déceler cette origine par la seule inspection, l’uniformité des déplacements dans l’espace équivaut à la durée constamment égale des révolutions dans le temps.

Il est intéressant de remarquer que la propagation du mouvement d’un bout à l’autre d’une chaîne myotomique active est la preuve d’une communication physiologique entre les myotomes ; or, anatomiquement, on ne connaît pas d’anastomoses entre les segments musculaires. La physiologie fournit donc ici encore l’indication d’une recherche morphologique à effectuer.

B) Les combinaisons du double mouvement.

— La figure 29 donne, des deux révolutions musculaires latérales, une représentation linéaire sur deux lignes parallèles, chaque contraction d’une bande myotomique étant marquée à la place fixée par son rythme sur la ligne qui lui correspond. La contraction G se répète à 8 temps d’intervalle, tandis que la D se reproduit au bout de 9 temps ; chacune d’elles est réunie par un trait à la plus proche du côté opposé. Le cycle commence après la conjonction ; il comprend 8 renouvelle-, ments de la contraction D, dont la révolution est la plus longue, et 9 renouvellements de la contraction G, qui a la révolution la plus courte. La contraction D, dans son retard pro-

une. telle régularité, qu’on peut prévoir à coup sûr la marche des événements. Lorsqu’on a reconnu l’allure et le sens des changements, il n’est plus besoin d’avoir recours au chronomètre ou au métronome pour s’assurer de la périodicité des révolutions musculaires : l’exécution à temps des combinaisons prévues prouve mieux que ne pourrait le faire un instrument enregistreur la constance des deux rythmes.

Principe posé pour déceler par la seule observation des mouvements la durée relative des révolutions : au sortir d’un balancement égal (B. e.) le premier terme d’une boîterie désigne toujours la révolution la plus longue ; au contraire, au sortir d’une conjonction (C) le premier terme d’une boîterie désigne toujours la révolution la plus courte (fig. 29).

La combinaison la plus curieuse des mouvements est incontestablement la « conjonction » ; elle n’aboutit à l’immobilité totale de l’embryon qu’au début de la motilité ; plus tard, la coïncidence des contractions droite et gauche empêche les déplacements latéraux, mais détermine un soulèvement de la tête, accompagné d’une ensellure du tronc, que j’ai nommé « cabrement ». Cette attitude est normale dans le cycle ; elle se répète d’une manière régulière ; c’est donc à tort que Paton (1907) la considère comme un « mouvement préagonique ». La coïncidence des contractions peut être incomplète et ne provoquer qu’une diminution d’ampleur de la flexion latérale, qui prend alors l’allure d’un mouvement de circumduction.

4®) L’irritabilité du muscle aneural.

Dans le chapitre d’Embryologie expérimentale, j’ai montré l’influence de certains facteurs externes, température (79), eau de mer (83), sur l’embryon aneural (v. p. 62);.mais j’ai de plus exploré directement les bandes myotomiques à l’aiguille, ainsi

que les différentes régions du corps ; voici les résultats que j’ai obtenus :

Les myotonies fonctionnels sont les seules parties du corps qui se montrent irritables ; ils ne le sont qu’à une piqûre directe.

La piqûre légère d’une bande musculaire provoque une accélération des contractions rythmées, limitée à la seule chaîne myotomique excitée.

Une piqûre profonde cause une contracture localisée au point déchiré et une accélération du rythme dans le reste de la bande musculaire. Cependant, si la piqûre profonde est faite à l’endroit de la contraction initiale, la contracture de cette région empêche, jusqu’au moment de sa détente, le renouvellement périodique de la contraction rythmée.

La contracture, due à une déchirure profonde, ne se propage pas ; mais l’excitation qui l’a provoquée se propage et détermine un affolement clonique et passager du muscle.

La conduction de l’excitation n’est pas le fait d’une onde de contraction ; elle est plus rapide que la propagation de l’onde, et la détermine ; elle est une propriété spéciale de tout muscle aneural qui est à la fois automatique et conducteur. Quand on pique la partie postérieure active d’une bande musculaire, c’est toujours le « myotome initiateur » qui répond le premier. Tl est intéressant de rapprocher des muscles spinaux de Scylliorhi/nus le myocarde de Idmulus. Celui-ci est à la fois conducr teur et automatique pendant la période embryonnaire (Caklson et Meeck, 1908), mais il ne possède à l’état adulte ni automatisme, ni conductivité.

L’effet d’une excitation mécanique est toujours accélérateur, jamais inhibiteur.

5°) Les preuves expérimentales de l origine exclusivement musculaire des premiers mouvements.

1917. (68) L’automatisme des premiers mouvements du corps chez les Sélaciens (Sep lium canieula, Cuv.). Acad. Sciences, t. C.LXV, p. 36a —1918. (38) La iisionc-

chez les embryons de Sélaciens. Id., t. CLXVII, p. 86, — 1920. (74) La con-

Dans ces diverses publications et par des démonstrations appropriées, j’ai confirmé les résultats de l’observation. J’ai pratiqué l’ablation du bulbe et de la moelle à diverses époques du mouvement, soit à la période primitive des contractions indépendantes, soit pendant la phase de coordination nerveuse ; cette ablation a bien été complète, ainsi qu’en font foi les coupes histologiques des embryons opérés. Cependant l’embryon, demedullise et laisse dans l’eau de mer, reprend au bout de quelques heures ses contractions et celles-ci sont du type musculaire aneural, c’est-à-dire que chaque bande musculaire bat pour son propre compte, avec son rythme particulier.

Il est intéressant de constater que, si l’extirpation des centres est pratiquée à un âge avancé, quand les mouvements de balancement coordonné sont interrompus par des arrêts fréquents, chacune des bandes musculaires latérales, libérée du système nerveux, reprend, avec un rythme qui lui est propre, le mouvement de type musculaire aneural qu’elle avait perdu, Les muscles spinaux conservent ainsi jusqu’à la moitié de la vie ovulaire (stade O de Balfouk) leur pouvoir de contraction autonome, bien que celui-ci soit annihilé et rendu latent chez l’animal normal par le système nerveux.

De tels résultats semblent décisifs. D’autres sont aussi probants et ont l’avantage d’être plus faciles à obtenir. Ils proviennent de l’exploration de l’animal à l’aide d’une aiguille, au stade primitif des contractions rythmées. J’en ai donné plus haut les conclusions (p. 123).

L’origine exclusivement musculaire des premiers mouvements de ScylliorUnus est encore démontrée par le sectionnement, en plusieurs parties, de l’une des chaînes myoto-

iniques latérales ; car chacun des tronçons isolés bat pour son compte, avec un rythme qui lui est propre. Si le fonctionnement de chacune des bandes musculaires était alors réglé par l’intervention précoce du système nerveux, celui-ci, qui est indemne de lésion, devrait coordonner en un mouvement d’ensemble les battements particuliers de chaque tronçon et conserver aux déplacements le caractère d’une ondulation propagée.

Enfin, il est possible de disjoindre les fonctions musculaires et nerveuse par d’autres procédés qu’une intervention opératoire. tout au début de la liaison neuro-musculaire. Les moyens d’y parvenir sont : 1° l’emploi du curare ; 2° une élévation de température au-dessus de 23° C, qui paralyse les nerfs avant les muscles ; 3° l’ouverture simple de la coque dans l’eau de mer, qui détermine une longue période agonique, au cours de laquelle l’activité des centres nerveux, plus vulnérables, cesse plus tôt que celle des muscles (68).

Par l’expérimentation, comme par l’observation minutieuse des mouvements, nous aboutissons donc à la conclusion ferme que les premiers battements rythmés de ScyUiorhinus canioula sont d’origine exclusivement musculaire.

6°) Les premiers effets de K activité nerveuse sur les mouvements du corps.

Je ne reviendrai pas ici sur la description générale de l’évolution que présentent les mouvements sous l’influence nerveuse (v. p. 92). J’insisterai seulement sur quelques points particuliers.

conclut d’abord à la valeur fonctionnelle de la liaison protoplasmique primitive neuro-musculaire (p. 573). Il y avait là contradiction et c’est plus tard en 1911 qu’il reconnut aux muscles une « motilité générale » et autonome sans apercevoir du reste les rythmes spéciaux du muscle et des centres nerveux, ni le moment physiologique de la liaison neuromusculaire. Dans l’évolution du mouvement, les premiers indices de l’intervention nerveuse (2 e moitié du stade I et début du stade K) coïncident, d’après les mesures de longueur données par Paton pour Scyllium canicula, avec le moment où cet auteur a réussi à imprégner les premiers nerfs spinaux. La fibrillation d’un nerf serait donc la marque histologique de son pouvoir fonctionnel (66).

L’excitation nerveuse est double à son début : elle agit séparément à droite et à gauche. Elle vient troubler le rythme musculaire aneural, régulier en milieu constant, et c’est par les altérations de ce rythme qu’elle manifeste ses effets. Mais, que ces altérations soient légères, — déterminant seulement, par exemple, des inversions brusques du sens dans lequel se déroulent les attitudes bilatérales du mouvement sans nerf ou graves, — provoquant une précipitation tout à fait inusitée d’un des battements droit ou gauche pendant que l’autre continue son rythme normal, elles n’en sont pas moins rythmées. L’intervention nerveuse change le rythme, mais . ne cause pas d’arythmie. Les modifications du rythme peuvent être tellement profondes qu’elles engendrent, au moment où elles se produisent, un état passager d’affolement ; mais, si l’on enregistre les phénomènes à leur plus haut degré d’intensité, on observe encore une véritable périodicité (95-96). En période de coordination nerveuse, nous avons vu que s’installe un rythme nerveux discontinu ; la durée de ce rythmé, qui associe les deux mouvements droit et gauche en. un « balancement égal », est, dans les mêmes conditions de milieu, d’un tiers environ plus courte que celle du rythme musculaire (96).

Même à la phase de l’automatisme nerveux (K 2 ) on voit

seuil de l’étape K 3 , quelques inégalités de vitesse et d’ampleur qui atteignent au même titre les deux côtés; et l’on assiste, en outre, en cas d’arrêt prolongé d’un mouvement, j, une exécution rythmée du côté opposé, dont la période est celle qui existerait si le balancement bilatéral continuait ,de se produire. Ces faits démontrent que la sériation en phases distinctes, d’une évolution continue ne doit pas être prise dans

le sens d’une limitation catégorique et tranchée des phénomènes ; les modes successifs du fonctionnement ne s’éliminent pas les uns les autres ; ils coexistent au cours de la même période, mais ils se manifestent à des moments, différents. De plus, leur fréquence et leur netteté varient suivant qu’ils sont à leur début, en état de pleine activité ou sur le point de disparaître. Pour caractériser une phase, l’apparition d’un signe nouveau et la fréquence de sa répétition ont paru plus importantes que sa durée.

Je ne pense pas que l’automatisme nerveux doive être considéré, de même que l’automatisme musculaire, comme un fonctionnement transitoire, contemporain d’un certain stade de la différenciation ; car le balancement alternatif et ondulant s’observe encore à certaines périodes tardives du développement et se retrouve dans la nage des adultes. La capacité qu’ont les Sélaciens « spinaux » (Polimanti, 1911) d’exécuter des mouvements rythmés serpentiformes de la queue, mouvements de balancement bilatéral interrompus, comme chez les embryons, par des périodes de repos complet, est en faveur de la persistance chez l’adulte du mécanisme nerveux automatique primitif. Il est seulement dominé la plupart du temps par les manifestations d’associations nerveuses multiples et de réflexes variés ( 96 ).

7°) L’évolution du mouvement nerveux au delà de la -période de liaison neuro-musculaire.

Les mouvements deviennent avec l’âge de plus en plus variables et complexes, changeant même d’aspect au cours de la propagation de l’onde. Les muscles, à partir du stadeM.deBALFOUE, exécutent, en plus de la contraction clonique rapide qui détermine le mouvement ondulant, une contraction tonique, lente à

parvenir à son maximum, mais durable. A la fin du stade K et pendant le stade L, on peut provoquer cette contraction tonique, mais seulement par excitation directe du muscle, et ce n’est que plus tard qu’elle est soumise à l’influence nerveuse. On l’obtient alors expérimentalement par voie réflexe, au moyen de stimulations produites en dehors des zones musculaires (70).

Quand la sensibilité tactile cutanée est bien établie, l’animal devient hyperexeitable ; le moindre heurt de son corps contre la coque arrête l’ondulation et provoque une contracture.

On détermine, en période nerveuse, par le choc de la tête une inhibition réflexe, ce que l’on ne pouvait produire en période aneurale.

8°) Une fonction nerveuse transitoire : la propagation du mouvement ondulant par les cellules de Bohon-Beard.

^embryànsaoancésdè

Les faits ont déjà été indiqués (p. 94). Aussi je m’attacherai surtout à exposer les moyens techniques employés et les idées théoriques qui ont suggéré leur intervention. Bbaus (1911) a constaté que l’excitation d’une seule racine ventrale détermine chez les Sélaciens adultes la contraction de 6 à 7 myotomes. Muller (1913), étudiant le développement des plexus nerveux chez Acanthias, a montré comment la disposition en zigzag des myotomes permet à un nerf de pénétrer la partie médio-ventrale dé muscles placés à 6 et 7 myotomes de son origine radiculaire. Ces constatations expliquent comment on peut enlever 6 métamères nerveux de la moelle sans que le segment postérieur se trouve isolé physiologiquement du segment antérieur.

; Cependant, comment se fait-il que la contraction du pre-

miei myotome de ce segment postérieur détermine à son tour le jeu des centres nerveux contenus dans le tronçon de moelle qu’il contient ?' Lés relations des « cellules géantes dorsales deBEARD » peuvent l’expliquer; leurs prolongements périphériques, de nature sensitive, se distribuent aux myotomes et l’on doit estimer que leur axone funiculaire est relié aux neurones moteurs du même côté. L’expérience des résections médullaires, en démontrant la nécessité de relais myotomiques successifs pour la transmission de l’onde propagée, éclaire le rôle jusqu’à présent obscur de ces cellules.

Mais en admettant que les axones des cellules géantes se rendent aux neurones moteurs, établissant ainsi, alors que-fait défaut la voie pyramidale, une série de connexions neuro-musculaires centripètes, étagées de la tête à l’extrémité caudale, quelle longueur devons-nous assigner aux prolongements de ces cellules ? En d’autres termes, quelle est l’étendue de la conduction médullaire ? J’ai tenté de répondre à cette question par un artifice de technique. On sait (v. p. 130) que la contraction tonique des myotomes peut être provoquée directement au stade L, à un moment où elle n’est pas obtenue de manière réflexe ; j’ai profité de ce moment pour immobiliser un certain nombre de myotomes d’un ou des deux côtés par l’action d’uri léger courant électrique, et observer si, malgré l’impuissance où Ces muscles se trouvent de réagir à l’influx nerveux, la propagation du mouvement clonique s’effectue encore en arrière d’eux par la seule conduction médullaire. Le resserrement tonique atteint son maximum en 3 à 6 secondes, puis, toute excitation cessante, se maintient pendant 1 à 4 et parfois 6 minutes. Le corps se courbe localement en U, mais l’oscillation générale clonique persiste et l’on a tout le temps d’examiner si, d’un côté à l’autre du bloc contracturé, la transmission nerveuse s’effectue.

Les résultats sont concordants ! il faut la contraction tonique de 15 myotomes pour arrêter la transmission médullaire ; si la contraction tonique de 15 myotomes n’est provoquée que

d’un seul côté, la propagation du mouvement ondulant subsiste de l’autre côté.

La conduction de la moelle, au début de la liaison neuromusculaire ne dépasse donc pas 15 métamères (70). Elle est même beaucoup moindre si on analyse de plus près les résultats ; Car, de ces 15 métamères, il faut enlever les 6 métamères qu’une racine motrice couvre en s’épanouissant sur 6 myotomes (Braus, Muller). Il reste donc acquis ' que le système sensible mmeulo-neural des eéUules géantes s’étend sur une longueur d’environ 9 métamères.

B) Batoidei. Étude des Raiidæ : Raia punctata Risso Le Danois,

(110). L J “x,jcxv, 16 octobre. ^

Dans la sous-classe des Plagiostomes les ordres des Selachoidei et des Batoidei forment un groupe très homogène dont les processus de développement peuvent être ordonnés dans une même sériation. Il est donc à présumer que les embryons de ces animaux qui se développent dans des conditions de milieu presque identiques (œufs pondus isolément dans la mer) possèdent des fonctions semblables. Cette hypothèse a été vérifiée chez les Raies. Raia punctata et Raia asterias présentent, avec quelques variantes, le mouvement sans nerf et les étapes physiologiques de la liaison neuro-musculaire de Scylliorhinus. Le caractère particulier des manifestations réside dans la durée presque égale, et parfois la même pendant plusieurs heures, des rythmes aneuraux droit et gauche, de sorte que la même attitude (le plus souvent une légère boiterie) se maintient longtemps sans changement ; mais si l’on excite mécaniquement l’une des bandes myotomiques latérales, on détermine un renouvellement rythmé plus rapide de ses contractions et l’exécution des mêmes cycles d’attitudes bilatérales successives que l’on constate chez Scylliorhinus. Le mouvement nerveux est caractérisé comme chez les Scylliidæ, par un « balan-

cernent égal » interrompu par des arrêts. L’action nerveuse se manifeste ainsi : 1° par une excitation coordonnée des deux bandes musculaires latérales à intervalles égaux, 2° par une inhibition intermittente qui fait cesser tout déplacement. Contrairement à ce qui se passe chez Scylliorhinus, les arrêts sont rares et brefs et le mécanisme nerveux automatique fonctionne sans interruption pendant de longues périodes de