VUE D’ENSEMBLE DES RÉSULTATS

1° Physiologie de la larve.

J’ai montré dès 1904 (S et 6) la différence qui existe entre les Urodèles et les Anoures dans la localisation des centres nerveux de la queue. Tandis que les premiers ont des centres métamériques, les seconds, dont l’appendice caudal est transitoire, ont leurs centres médullaires caudaux rassemblés en un groupe unique à la partie postérieure du tronc. L’ablation de ce centre unique paralyse toute la queue et la rend insensible. J’ai profité de cette disposition pour étudier physiologiquement le nerf latéral dans sa partie caudale, sans être embarrassé par les réactions de la sensibilité générale (52).'

2° Physiologie de l’embryon.

I. Idée dieecteice. — Mais l’œuvre à laquelle j’ai consacré la plus grande partie de mes efforts depuis dix-huit ans a été la démonstration, chez l’embryon, d’une évolution physiologique, parallèle à l’évolution anatomique.

La découverte imprévue chez les Amphibiens (1904) d’une * Irritabilité spéciale du revêtement cutané », qui permet à la peau de recevoir et de conduire sans nerf une excitation, m’a fait soupçonner l’existence d’une physiologie de la période embryonnaire, tout à fait différente de la physiologie connue des adultes. L’idée qui, dès lors, dirigea mes travaux fut qu’à la série des transformations anatomiques devait correspondre une suite d’étapes physiologiques passagères, possédant chacune des caractères propres en rapport avec le degré de différenciation des tissus et les conditions du développement.

II. Tests choisis : mouvement musculaire, transport ciliaire. La difficulté des recherches physiologiques chez l’embryon tient surtout à la petitesse des animaux. Il s’agit de trouver dans leur comportement un signe assez apparent pour déceler avec netteté les manifestations de l’appareil étudié, montrer les modalités de son fonctionnement et en mesurer les variations. Les phénomènes de transport ciliaire, les mouvements du corps, les battements du cœur, sont les premiers signes apparus ; ils restent longtemps lés plus visibles ; ils sont un précieux témoignage, de l’état général de l’embryon, en même temps que l’indice particulier des fonctionnements de l’ectoderme, des muscles et des centres nerveux. J’ai donc mis tous mes soins à les étudier. J’ai cherché particulièrement à analyser dans le détail les mouyements musculaires du corps suivant la série progressive de leurs perfectionnements (58, 61) et à saisir leurs rapports avec le volume et la forme de l’œuf (60). J’ai tenté d’établir, grâce à leurs modifications, successives, aussi constantes et aussi bien définies que les transformations anatomiques, une sériation physiologique des embryons (91, 90, 96). Celle-ci offre l’avantage de sujvre avec aisance sur le vivant les progrès du développement, à un moment de l’organogeiièse où justement les points de repère anatomiques sont indécis.

La différence entre les contractions toniques des Téléostéens et des Amphibiens, d’une part, et, d’autre part, les contractions cloniques et rythmiques des Sélaciens, celles-ci « déterminant un balancement harmonieux tellement précoce qu’il précède les battements du cœur » (58), apparaît dès les premières constatations. L’observation attentive des déplacements du corps, combinée avec des interventions expérimentales variées et des études anatomiques précises, m’a permis de déceler dans leur mécanisme la part qui revient aux muscles et celle qui appartient aux nerfs.

biens. — Chez les Amphibiens, les premiers mouvements sont dominés par l’action nerveuse (77). Tous les myotomes qui se contractent au moment d’une courbure tonique sont en liaison avec la moelle et plus le développement avance, plus nombreux sont les myotomes qui participent à la flexion. L’établissement de la sensibilité suit d’abord une marche parallèle à celle de la motilité, puis brusquement tout le corps devient excitable (76). Cette extension brusque du domaine sensible est le fait de « VIrritabilité ectodermique anmrale » dont j’ai parlé plus haut. Toute l’étude de cette « Irritabilité » primitive est de nature expérimentale. Le test qui prouve sa présencé est constitué par les mouvements réflexes de la partie antérieure du tronc. L’expérience type est celle-ci : on pratique l’ablation de la moelle, de la chorde

les battements ciliaires (93.) L’irritabilité aneurale du tégument est non seulement antérieure à la contraction musculaire, mais encore elle précéderait le transport ciliaire de l’animal; car on reconnaît sa présence aussitôt que l’embryon est capable de se déplacer par le battement des cils vibratiles.

L’irritabilité aneurale persiste dans l’ectoderme pendant le développement des nerfs périphériques, de sorte qu’on observe dans le tégument un chevauchement des deux fonctions d’irritabilité et de sensibilité. Plus tard, la propriété de conduire les excitations sans nerf disparaît brusquement. Après son départ, la queue des Urodèles est tout entière nerveusement sensible, tandis que chez certains Anoures (Discoglossus pictus Rana temporana). 1 extrémité caudale, précédemment excitable, redevient insensible. La différence entre les deux groupes dépend de l’allongement plus ou moins rapide de la queue, qui entraîne une distribution plus ou moins complète des nerfs périphériques aux derniers territoires caudaux.

J’ai poursuivi l’étude des fonctions nerveuses, chez les Urodèles et chez les Anoures, après la disparition de l’« Irritabilité aneurale ». J’ai signalé comment s’établit la distribution périphérique des nerfs sensitifs et moteurs dans la queue des premiers, et jusqu’où s etend la moelle caudale des seconds (13, U).

IY. Développement de l’Ibkitabilité chez lés Sélaciens — Les Sélaciens présentent dans le fonctionnement primitif de leur système locomoteur des phénomènes différents de ceux des Amphibiens. Ils ne possèdent pas d’« Irritabilité ectodermique aneurale » (76) ; mais en raison de l’activité très précoce de leur appareil musculaire et de l’avènement tardif de la liaison neuro-musculaire, les premières manifestations des deux fonctions musculaire et nerveuse sont séparées et peuvent être étudiées isolément. De plus, comme les muscles du corps gardent leur fonctionnement autonome au moment de l’emprise nerveuse, on assiste à toutes les modi-

fications qu’entraîne dans le mouvement la substitution progressive de l’action nerveuse à la contraction musculaire

Aucune confusion ne peut exister dans la part qui revient aux nerfs et aux muscles dans le mouvement. Les modalités de la contraction musculaire autonome sont distinctes (90) ; en effet, en milieu constant, le rythme de cette dernière est à ce point régulier que toute altération qui en trouble la régularité doit être comptée comme d’origine nerveuse. De son côté l’action nerveuse est dominatrice d’emblée et toutes les fois: qu’elle s’exerce elle annihile le battement aneural ; par contre, celui-ci reprend quand elle cesse, et le retour de ses caractères particuliers révèle le départ de l’influx nerveux.

Ainsi les meilleures conditions d’observation sont requises chez les Sélaciens pour l’analyse et la démonstration de ce qu’est une contraction aneurale et de ce qu’apporte au muscle le système nerveux au moment de la liaison neuro-musculaire. L’intérêt de ces embryons n’est pas moindre au point de vue expérimental (67). La question de savoir si le rythme du cœur appartient au muscle ou aux nerfs est en effet discutée ; l’intrication des éléments «nerveux et musculaire dans le tissu cardiaque est telle qu’il est difficile d’isoler chacun d’eux avec certitude ; aussi n’est-il pas rare de voir les neurogénistes et les myogénistes interpréter de manière opposée les résultats d’une intervention sur cet organe. Dans les expériences sur l’appareil locomoteur des embryons de Sélaciens, au début de. la période nerveuse, ces divergences d’opinion ne sont pas à redouter ; la moelle peut être enlevée au ras de la chorde dorsale, en même temps que les cornes dorsales des myotonies, cé qui supprime du même coup la totalité des centres nerveux susceptibles d’action. Cette ablation, poursuivie depuis le méseneéphale jusqu’à l’extrémité caudale, ampute les myotomes sur une partie de leur hauteur, mais laisse intacte audessous de la moelle toute la longueur des bandes musculaires, de sorte qu’on peut, après elle, continuer d’étudier l’origine

du mouvement, ainsi que la propagation de l’ondë musculaire, sur la même étendue de territoire et le même parcours qu’avant l’opération.

Les coupes histologiques en série des embryons opérés apportent la preuve de l’extirpation complète du système nerveux et permettent d’attribuer au seul muscle la reprise des battements rythmés (92). . .

1°) Phases du mouvement sans nerf et du mouvement nerveux. — La succession des phases du mouvement a été mise en concordance avec la série des transformations anatomiques concomitantes (90) ; elle s’inscrit ainsi. Le mouvement sans nerf commence à la fin du stade G de Balfour ; il dure jusqu’au stade O ; il comprend 3 périodes. Dans la première, qui va jusqu’à la moitié du stade I, il est seul en scène ; ses deux caractères principaux, en milieu constant, sont : 1° un rythme régulier ; 2° une allure invariable du déplacement à chaque étape de la croissance. La deuxième période est celle de la substitution progressive du mouvement nerveux, dont nous allons bientôt voir les caractères, au mouvement sans nerf ; elle dure jusqu’à la, fin du stade, K. La troisième période est celle de 1 automatisme latent ; cette expression signifie que la contraction rythmée aneurale ne se manifeste plus chez l’embryon normal ; elle y est, en effet, complètement dominée par l’action nerveuse ; mais si l’on enlève le système nerveux, on la voit reparaître avec tous ses caractères primitifs.

Les phases physiologiques de la liaison neuro-musculaire sont les suivantes (96, 101) : dans une première période, limitée à la seconde partie du stade I, chaque moitié de la moelle agit, indépendamment de Vautre moitié sur la bande musculaire correspondante, comme si l’animal était composé de deux moitiés symétriques, droite et gauche, n’ayant aucun rapport entre elles. Puis vient, et persiste toute la vie, la période à’mité nerveuse , caractérisée par la coordination des mouvements.

Il est maintenant nécessaire, pour comprendre en quoi consiste celle-ci, de décrire le mode bilatéral des mouvements sans nerf (85, 90, 94), dont je n’ai donné que les caractères généraux. Les muscles du squelette forment deux bandes musculaires latérales et, dans la période aneurale primitive, chacune des bandes, droite ou gauche , bat pour son propre •compte, indépendamment de sa voisine, suivant un rythme p articuliez. Sans doute la vitesse de renouvellement des contractions est à peu près la même des deux côtés ; mais cet « à 'peu près » est la cause, dans les déplacements d’ensemble de l’animal, d’une multiplicité d’attitudes qui cachent, si l’on n’y prend garde, la constance et la régularité de chaque révolution latérale. En milieu constant, chaque bande musculaire garde son rythme, de sorte que les attitudes se reproduisent d’une manière cyclique, et avec une telle régularité que l’on peut prévoir leur retour.

On distingue 4 types principaux d’attitudes : 1° le balancement égal, dans lequel les deux mouvements D et O s’exécutent à intervalles égaux ; 2° la boiterie D G, ou G D ; 3° la conjonction, pendant laquelle les deux contractions sont coïncidentes ; 4° la boiterie inverse de la première. Chacun de ces types se renouvelle d’autant plus de fois et le cycle, qui comprend toutes les combinaisons, est d’autant plus long, que l’écart de temps qui sépare les deux rythmes est plus petit.

Voyons maintenant comment sont modifiées ces attitudes sous l’action de l’influx nerveux. •

La période d’établissement de l’unité nerveuse au stade K a été divisée en trois étapes (96, 101) dont chacune correspond à un stade anatomique défini (100). Dans la première, il y'a substitution du balancement égal aux combinaisons multiples du double mouvement armerai, par l’égalisation des temps entre les mouvements D et G. La seconde est celle de Vautomatisme nerveux ; à ce moment, le mouvement nerveux de balancement égal est susceptible de persister, sans changement, pendant un grand laps de temps. L’action nerveuse est rythmée

son rythme est discontinu. En effet, des arrêts surviennent qu’on n’observe jamais en période aneurale ; ils caractérisent le mode nerveux au même titre que le balancement égal coordonné. La troisième étape de l’évolution nerveuse est celle des mouvements irréguliers. Avec l’âge, de nouvelles associations naissent entre les centres, des réflexes variés troublent la périodicité du mouvement et les manifestations deviennent de plus en plus complexes.

2°) Caractères généraux des actes nerveux. — De cette étude du mouvement nerveux se dégagent quelques conclusions générales. L’action nerveuse :

1° S’exerce d’abord d’une manière intermittente ; rare et fugace au début, elle devient ensuite plus fréquente et plus durable et finit par être continue ;

2° EUe anéantit, tant qu’elle dure, le mécanisme musculaire aneural, qui reprend son jeu quand elle cesse ;

3° Elle se manifeste d’emblée par des phénomènes d’excitation et par des phénomènes d’inhibition ;

4P Elle subit une véritable évolution tandis que l’activité musculaire aneurale reste toujours semblable à elle-même ;

5° L’inhibition est une propriété spéciale du système nerveux que ne possède pas le muscle (90) ;

6° L’inhibition domine l’excitation nerveuse (en accord avec Dastre) et suspend en même temps l’irritabilité aneurale du muscle ; elle fait cesser tout mouvement ;

7° L’inhibition agit directement sur le muscle aneural (contre Dastre), car si elle restait localisée au domaine nerveux, le muscle aneural reprendrait ses battements (automatisme latent), au moment où l’excitation nerveuse est annihilée.

système neuro-musculaire, s’établissent les rapports entre le muscle et les nerfs. Le cœur, à l’état embryonnaire, bat d’une manière rythmée et constante ; après sa liaison avec le système nerveux, il présente des phénomènes d’accélération et d’inhibition, mais ces phénomènes se greffent pour ainsi dire d’une manière éventuelle et toujours passagère sur la fonction fondamentale, qui reste rythmée. Il ne paraît donc pas légitime a \priori de supposer que le myocarde perd à ce moment les propriétés qu’il possédait auparavant. Mais de plus, à la lumière des faits recueillis et dans la mesure où il est permis de généraliser, les résultats obtenus tendent à prouver que le cœur adulte reste d’une manière définitive à l’étape transitoire observée dans les muscles du squelette, où les impulsions nerveuses, produites de façon intermittente, permettent au muscle autonome de reprendre, en dehors d’elles, un rythme constant et régulier.

4 °) Fonctions nerveuses transitoires.—A. l’époque des métamorphoses se produisent dans le système nerveux des transformations parallèles à celles des autres régions du corps. Mais il peut exister, en dehors d’un bouleversement général de l’organisme, et sans phénomène apparent à l’extérieur, un changement des mécanismes physiologiques établis dans un système nerveux déjà constitué. C’est ce que révèle l’examen des fonctions nerveuses des Sélaciens, à une période tardive du développement (deuxième moitié de la vie ovulaire).

On connaît depuis longtemps les cellules géantes dorsales de la moelle. Beard a constaté (en 1889-1896) chez divers Sélaciens leur existence transitoire et déduit de leurs caractères anatomiques leur rôle sensitif. J’ai montré sur le vivant le jeu probable de leur action. En effet, des sections multiples et même des résections de 6 métamères de la moelle n’empêchent pas la propagation du mouvement ondulant le long du corps ; de plus, la conduction médullaire ne dépasse pas 15 métamères. L’onde se propage donc grâce à la participation

active des myotonies : le resserrement de ceux-ci provoque l’excitation des prolongements périphériques des cellules ganglionnaires géantes qui, par leur axone funiculaire actionnent les neurones moteurs du meme cote, situes en arrière d’elles (69, 70, 75).

5°) Signification générale des fonctions embryonnaires. — J’ai donc rassemblé, chez les Amphibiens et les Sélaciens, grâce à l’examen des mouvements, une série de faits nouveaux qui se rattachent à l’évolution physiologique des em- . bryons. En y ajoutant les phénomènes de sécrétion du tégument qui, chez les Téléostéens, déterminent l’éclosion par digestion de la coque (53, 55) (voir p. 82), j’ai dégagé de cette étude les caractères généraux que présentent les fonctions embryonnaires des appareils de relation chez les Vertébrés anammotes (81).

Il existe une physiologie spéciale des embryons reclus dans une coque et abandonnés à eux-mêmes dans la nature, physiologie qui est fonction des conditions ambiantes, et dont les manifestations varient dans le temps, parallèlement aux transformations anatomiques. L’embryon se développe dans un sens déterminé grâce aux interactions constantes qui ont lieu entre ses éléments et les facteurs ambiants. Il est de son temps ; et il réagit aux excitations extérieures avec les. moyens propres dont il dispose (94). C’est ainsi qu’un organe peut montrer des propriétés différentes et successives suivant le stade plus ou moins avancé de sa différenciation, par suite de spéeialisahons momentanées de ses états de structure.

Les fonctions embryonnaires sont transitoires. La durée de leur existence varie pour chacune d’elles. Elle est courte pour l’irritabilité eetodermique des Amphibiens (3 jours environ à 15° C), moins brève pour la contraction aneurale des Sélaciens (4 jours à 17-18°C,. 8 jours à 15°C), plus longue,,pour l’automatisme nerveux (5 jours à 19°,5 C),et prolongée pendant la deuxième moitié de la vie ovulaire (4 à 5 mois) pour le fonc-

tionnement des cellules géantes dorsales de Rohon-Beard chez .les Sélaciens. Bien que passagères, elles se manifestent . pourtant à. une période bien définie de l’ontogenèse et caractérisent cette période au même titre que les signes anatomiques qui lui sont particuliers.

L’existence de ces propriétés embryonnaires ne peut être considérée comme un rappel ancestral. Il est vain de chercher à établir un lien généalogique entre les Vertébrés actuels et les organismes dépourvus de système nerveux. D’ailleurs, le mouvement aneural rythmé des myotomes, malgré qu’il soit ■ le premier phénomène fonctionnel de l’appareil locomoteur, ne mène pas directement à la locomotion ; ainsi, les contractions indépendantes droite et gauche sont parfois coïncidentes et se neutralisent. D’autre part, l’Irritabilité ectodermique aneurale "des Àmphibiens manque chez les Poissons. Outre cela, elle n’est pas inscrite dans la lignée héréditaire de tous les Amphibiens ; seuls les œufs pondus dès la segmentation et abandonnés dans la nature la présentent ; on ne la rencontre pas chez les embryons développés dans l’oviducte maternel (Salamandra maculosa Laur.), ni chez ceux qui sont portés par l’un des parents (Alytes obstetricans Wagler).

Les fonctions embryonnaires des appareils de relation se rapportent à des causes actuelles (Delage). Nous venons de voir le, caractère occasionnel de l’irritabilité ectodermique aneurale des Amphibiens. Il en est de même de la fonction des cellules géantes chez les Sélaciens ; car, d’après les recherches histologiques de Beard, leur nombre diminue à mesure que l’œuf reste plus longtemps dans l’organisiAe maternel, c’està-dire avec le degré d’endotohie. Quant à la sécrétion cutanée des Téléostéens, elle vient à point donné provoquer l’éclosion.

D’une manière générale on peut dire que les manifestations embryonnaires des appareils de relation, et spécialement les premiers mouvements du corps, favorisent surtout la nutrition. Qu’ils soient exécutés d’abord d’une manière aneurale èt plus tard entretenus par une organisation nerveuse primi-

tive, chez les Sélaciens, qu’ils soient rendus plus fréquents par la généralisation, à toute la surface ectodermique, d’une irritabilité spéciale, chez les Amphibiens, ils ont pour effet, à une époque où les battements cardiaques n’existent pas encore (Sélaciens, 82) ou viennent seulement de se produire (Amphibiens, 61), de faciliter la circulation du bquide intérieur, d’aider à l’élimination des déchets et de contribuer à la respiration.

La disparition des fonctions embryonnaires résulte d’une véritable métamorphose. Que le changement des structures soit limité à un seul appareil ou même réduit à un simple remaniement cellulaire, il n’en est pas moins conditionné par une modification générale de l’être vivant. Les facteurs externes ne varient pas. Si donc l’avènement d’une foncticm embryonnaire se présente comme l’effet d’interactions entre un état structural peu différencié et les conditions ambiantes, sa déchéance, à un stade ultérieur du développement, s’explique comme le résultat d’une discordance entre la structure spécialisée précocement acquise et les conditions nouvelles du milieu intérieur, sans qu’il soit encore possible de préciser le changement de conditions survenu.

6°) Classement des mécanismes physiologiques de Vembryon. — On sait depuis longtemps qne dans l’ontogénie les premiers phénomènes de différenciation des organes sont indépendants les uns des autres. D’après W. Roux (1895) la forme des différentes parties aussi bien que leur conservation résultent exclusivement d’actions morphogènes particulières, c’est-àdire non fonctionnelles ; mais pour le même auteur, à cette période embryonnaire fait suite «. une période de vie purement fonctionnelle (1) durant laquelle le développement ultérieur et, dans une moindre mesure, la conservation des parties formées

exigent le fonctionnement de ces parties ou leur excitation fonctionnelle ». Je me suis attaché à-réfuter cette opinion (v. p. 64) et à établir que le système nerveux, par la coordination qu’il apporte dans le fonctionnement de tous les appareils contribue à les maintenir et à les renforcer (7), mais qu’il n’intervient pas plus en période fonctionnelle qu’en période embryonnaire, dans les processus qui tendent à l’édification, au remaniement et à la restauration de la forme. Au point de vue physiologique, si l’on considère les fonctions de l’embryon par rapport à celle du système nerveux, il semble justifié de diviser le développement en trois périodes : 1° une première, aneurale, où les organes sont susceptibles d’agir seuls, avant l’avènement de la fonction nerveuse (irritabilité ectodermique aneurale des Amphibiens manifestée par le cheminement ciliaire, contraction aneurale rythmée des muscles du squelette chez les Sélaciens) ; 2° une seconde, neuro-anmrale, où le fonctionnement d’un même appareil résulte de l’association des deux modes d’activité aneural et nerveux ; 3° une troisième, nerveuse, dans laquelle on n’observe pas seulement l’ébauche du système nerveux de l’adulte, mais encore la formation d’appareils nerveux transitoires qui ont un fonctionnement passager (cellules géantes dorsales).

7°) Fonctionnements neuro-ameuraux .—La deuxième période, fort intéressante au point de vue de la physiologie générale, mérite de nous arrêter quelques instants (94). L’association de fonctions aneurale et nerveuse existe comme un phénomène normal et régulier chez l’embryon toutes les fois que des mécanismes indépendants se sont établis avant l’intervention nerveuse. Elle constitue une transition nécessaire, un mode de passage naturel entre deux états physiologiques distincts, correspondant a des phases successives de la différenciation. Cette coexistence des deux sortes de fonctionnement est une conséquence normale des dispositions anatomiques inhérentes & la marche du développement, ainsi que

des caractères de la fonction nerveuse elle-même, au moment où elle commence à se manifester. En effet :

1° D’une part la différenciation s’effectue dans le corps de l’embryon d’une façon progressive d’avant en arrière et de ce fait, les régions postérieures du corps peuvent être aneurales quand déjà la partie antérieure est sous l’influence des nerfs. C’est ce qui se produit pour l’ectoderme des Amphibiens au temps des contractions musculaires du corps et pour les bandes musculaires des Sélaciens au début de la liaison neuro-musculaire, au moment où l’initiative de la contraction appartenant

ratoire ; mais la suppression des centres nerveux permet de découvrir que la fonction aneurale persiste après avoir été masquée et annihilée par l’influence des nerfs. C’est ainsi que l’on constate le chevauchement, chez les Amphibiens, de l’Irritabilité ectodermique aneurale. et de la Sensibilité nerveuse, et que l’on s’aperçoit, chez les Sélaciens, de la persistance d’un automatisme musculaire latent, après que la fonction neuromusculaire s’est définitivement installée.

3° Nous avons vu, d’s chez les Sélaciens s’exerc tente ; les déplacements

ral, terminaisons qui assurent le passage des excitations de cet organe au système nerveux, ou inversement, Les centres médullaires des Sélaciens, par l’excitation qu’ils déterminent, dans les bandes myotomiques, semblent en apparence corriger les claudications du mouvement aneural ; en réalité, ils ne font qu’exprimer les modalités propres de leur action. L’irritabilité aneurale de l’ectoderme chez les Amphibiens est antérieure à l’apparition des contractions musculaires et de la sensibilité cutanée ; pourtant son raccord avec celle-ci n’est pas encore établi quand les nerfs sont déjà distribués à la moitié du tronc, plus tard enfin, quand la conduction aneurale fait partie de l’arc réflexe, le passage de l’excitation dans le système nerveux; ne s’opère que dans la région post-brancbiale ; ces faits donnent à penser que la « jonction neuro-ectodermique » exige la formation de corpuscules terminaux de la part du système nerveux. ' Les fonctionnements neuro-aneuraux, comme les fonctions aneurales auxquels ils succèdent, paraissent spéciaux aux embryons. Du moins jusqu’à présent, des fonctionnements semblables n’ont pas été reconnus chez les Invertébrés. Dans la conception ancienne des cellules neuro-épithéliales, neuromyo-épithéliales, il était admis que les excitations, reçues par la région épithéliale superficielle, étaient portées dans la profondeur, où le segment basal les transmettait à une cellule ganglionnaire. Les éléments composés des Cœlentérés et des Mollusques offraient en raccourci, dans ce schéma, la disposition qui se trouve réalisée chez les Amphibiens : le raccord d’un fonctionnement aneural à un fonctionnement nerveux ; je dis en raccourci, car, par l’étendue très considérable du territoire aneural, par le parcours multicellulaire et diffus de l’excitation, l’irritabilité des Amphibiens se distinguerait de toutes façons de celle des Invertébrés. Mais depuis les recherches de WoLFF (1903) sur le système nerveux des Hydrozoaires, les réflexes endo-cellulaires sont considérés comme exceptionnels dans le comportement des Invertébrés, même les moins compliqués»; La cellule neuro-épithéliale à la valeur d’une cellule sensorielle

et la cellule épithélio-neuro-musculaire se contracte sous l’influence d’excitations qui lui viennent d’une cellule ganglionnaire profonde.

8° Individualité de l’embryon. — Il est utile de souligner que. malgré ses fonctionnements multiples et indépendants l'embryon présente toujours une même mité de constitution (94). La constatation, chez les Sélaciens, d’un dualisme musculaire et, plus tard, au début de l’action nerveuse, d’un fonctionnement isolé des deux moitiés droite et gauche de la moelle, semble appuyer la théorie du dupliasme originel des animaux. Mais ce qui fait l’individu ce ne sont pas les fonctionnements séparés de tel ou tel appareil, c’est l’ensemble des fonctions présentées par ses divers éléments, issus les uns des autres et baignant dans le même milieu intérieur. Les corrélations humorales font que les deux moitiés symétriques du corps présentent au temps aneural un mode de fonctionnement semblable, et qu’elles réagissent à peu près de la même façon vis-à-vis des facteurs de variation. Il est vrai que la similitude du comportement que l’on remarque entre les deux bandes myotomiques aneurales des Sélaciens ne va pas jusqu’à l’identité et qu’elle n’aboutit pas à leur coordination. Cette coordination est l’œuvre du système nerveux. C’est lui qui assure à l’organisme l’ unité d’exécution. En raison de ses manifestations apparentes, l’activité nerveuse retient généralement l’attention et l’on a tendance à penser qu’elle conditionne toutes les manifestations de l’être vivant. Cette conception est erronée ; elle prend la partie pour le tout. Nous avons vu dans le chapitre de Morphologie expérimentale que les phénomènes de morphogenèse étaient soustraits au système nerveux. Celui-ci n’est qu’un des appareils de l’organisme. Pendant le développement de l’embryon, son activité, tardive, se superpose à des fonctionnements déjà existants, et plus tard, cette activité reste subordonnée aux corrélations humorales, aux « réflexes chimiques » qui dominent non seulement les processus de

morphogenèse, mais toutes les manifestations fonctionnelles'.

9° Place des fonctionnements observés dans V embryogénie physiologique. —. La physiologie de l’embryon a déjà fait l’objet de nombreuses recherches. Elle a donné lieu, en 1887, à une étude d’ensemble (Preyer) et suscité depuis, en particulier de la part des histologistes, des travaux extrêmement intéressants (Laguesse, 1896; Schmidt, 1905; Claude, 1912; Henser Chester, Parat, Hovasse, 1921; Aron, 1919-1922). Il importe cependant de remarquer que si les constatations morphologiques indiquent nettement l’existence d’une fonction, elles permettent à peine d’en soupçonner la nature ; Elles laissent complètement de côté les manifestations physiologiques elles-mêmes. Ce sont justement celles-là que je me suis attaché à découvrir en étudiant l’animal vivant.

Dans ce sens beaucoup d’observations ont été déjà faites sur les mouvements du corps, les battements cardiaques, la circulation, la respiration, la nutrition, etc. ; beaucoup de descriptions justes mais un peu superficielles ont été données. Les fonctions fœtales ont été surtout envisagées. De plus, les auteurs ont generalement conclu, suivant les règles du bon sens, de la structure à la fonction, sans chercher à saisir les mécanismes réels par l’institution d’expériences appropriées ; aussi ont-ils cohsb déré presque toujours les fonctions de l’embrycn comme un acheminement direct vers celles de l’adulte, et l’idée ne leur est pas venue qu’un même tissu pouvait présenter des fonctionnements divers suivant l’âge de l’animal. Il y a pourtant très longtemps (1750), qu’un Français, Beguelin, a découvert le mouvement rythmé de l’amnios chez les Oiseaux, que Remak (1854) a démontré dans cette membrane la présence de fibres musculaires indépendantes de celles de la paroi abdominale, que Kôlliker (1861) et plus tard Mathias Duval y ont constaté l’absence des nerfs; mais l’idée qu’un tel organe était susceptible de pulsations autonomes, n’a été que difficilement admise et Preyer même était d’avis que la

mise en marche-des contractions résultait du choc de l’émbryôn contre la paroi amniotique. Les contractions rythmées de l’amnios paraissent aujourd’hui un type caractérisé de fonctions musculaires aneurales, aussi net que les contractions primitives du Cœur des Métazoaires et des myotonies des Sélaciens.

Je signalerai en terminant cette mise au point la grande sagacité de Balfour qui en 1876, sans décrire le rythme des bandes myotomiques aneurales des Sélaciens, a dit nettement qu’elles étaient des formations spéciales, favorisant la respiration, « acquises pendant et pour la vie embryonnaire ».

10° L invraisemblance des fonctions spéciales de l’embryon. — Les fonctions des appareils de relation chez l’embryon ont, par rapport aux fonctions des mêmes appareils chez l’adulte, une physionomie si particulière, une allure si étrange, que leur existence surprend au premier abord et qu’il est difficile après qu’on les a définies, de les faire accepter des savants. Les phénomènes ne cadrent nullement avec ceux qu’on a coutume d’observer chez l’adulte ; ils s’opposent aux théories classiques ; ils déconcertent ; leur enregistrement semble une erreur ; disons le mot : ils paraissent invraisemblables. Paton en 1907, par des études histologiques et physiologiques combinées, faites au stade des premiers mouvements chez les Sélaciens, avait recueilli tous les éléments d’information nécessaires pour affirmer que les contractions sont d’origine aneuralê ; il Conclut pourtant que les tractus protoplasmiques radiculaires, reliant déjà la moelle et les myotomes, sont susceptibles de transmettre aux muscles les impulsions nerveuses (p. 573) ; plus tard, il considéra les muscles comme « autochtones », mais il n’observa pas lé rythme et l’indépendance des deux bandes myotomiques, ni la différence essentielle qui existe entre le mouvement aneural et le mouvement nerveux (1911).

Depuis mes publications sur l’automatisme locomoteur des Sélaciens, aucune contestation sur ce sujet n’est encore parvenue à ma connaissance ; mais il n’en a pas été de même pour

l’étude de l’Irritabilité aneurale des Amphibiens, contre laquelle se sont élevés quelques auteurs américains, Hookek entre autres (1911). Pour celui-ci, toutes les réponses données par les embryons aux excitations reçues dans le domaine aneural sont le résultat d’une transmission mécanique de ces excitations au système nerveux. L’ébranlement général de l’embryon par la piqûre est pourtant facile à éviter. Ainsi, tous les Poissons, et certains Amphibiens qui portent leurs œufs, ne répondent nullement à une stimulation du domaine aneural. J’ai montré les erreurs de technique et d’interprétation de mes résultats commises par Hooker (72) et j’ai institué une expérience nouvelle (78) pour le convaincre. Je choisis des têtards arrivés au stade des contractions en boucle, qui répondent à une excitation portée sur la queue par une contraction du côté opposé ; j’incise transversalement la peau devant l’anus, du dos au ventre sur la moitié du corps seulement, soit à droite soit à gauche, et je pique aussitôt la queue du côté de l’incision ; la réaction au lieu d’être hétéro-latérale, est maintenant toujours homo-latérale. Si le système nerveux conduisait l’excitation le côté de la réaction n’aurait pas changé, si la stimulation lui était transmise mécaniquement la réponse serait indifférente. En réalité, la conduction aneurale diffuse de l’eetoderme porte l’excitation aux terminaisons nerveuses sensitives, du côté opposé à l’incision, et comme les voies sont croisées dans la moelle, la contraction se fait du côté de la piqûre.

L’invraisemblance d’un fait ne signifie pas qu’il soit erroné ; sinon, toutes les découvertes seraient inexactes, car elles dépassent toujours les déductions d’une logique établie en dehors d’elles. Seule la contradiction marque l’erreur. Il est donc indifférent qu’un phénomène ait ou non l’apparence de la vérité, si l’on démontre qu’il existe. Lès faits que j’ai décrits ont été vérifiés de toutes façons. Ils ont fait l’objet de démonstrations devant les Sociétés savantes et j’ai décrit longuement les procédés qui m’ontpermis de les étudier. Leur réalité ne peut être contestée. Je suis prêt, du reste, à les démontrer à nouv.eau.