II. Le systeme de l’équilibration
Les voies de l’équilhibration sont complexes et mal connues. Elles sont constituées essentiellement par les voies vestibulaires. Celles-ci sont bien connues depuis les cellules bipolaires du ganglion de Scarpa aux noyaux vestibulaires situés à la partie tout inférieure de la protubérance. On connaît aussi, mais moins bien déjà, les connexions de ces noyaux avec le toit du cervelet, avec la moelle et les noyaux oculo-moteurs ; à partir de là commencent les véritables difficultés, 11 s'agit alors du problème des voies vestibulaires centrales, dites encore « supravestibulaires ». Nous allons essayer de donner un tableau schématique des unes et des autres.
Les neurones d’origine sont constitués par les cellules bipolaires du ganglion de Scarpa. Le bout périphérique de leur prolongement en T capte les excitations sensorielles au niveau
des taches acoustiques du saccule et de l’utricule, et des crêtes acoustiques des canaux semi-circulaires. Le bout central de ce prolongement transmet les excitations par la racine interne de la VITIe paire crânienne aux noyaux vestibulaires. Les noyaux vestibulaires forment les neurones de premier relai. Ce sont le noyau de Deiters, les noyaux de Bechterew et le noyau de Schwalbe (ce dernier étant le plus interne). Les cellules de ces noyaux entrent en contact avec les fibres de la racine vestibulaire du VIII. Les fibres centrales qui naissent de ces noyaux sont alors plus ou moins bien connues. On connaît avec précision le faisceau vestibulo-spinal, né du noyau de Deiters et descendant vers la moelle du même côté, et le faisceau en crochet de Russel, venu du noyau du toit du cervelet du même côté, par le pédoncule cérébelleux supérieur, se rendant au noyau de Deiters. On suppose aussi classiquement des connexions cérébellipètes vers le noyau du toit du même côté par le pédoncule cérébelleux inférieur. Il est aussi admis qu'un contingent vestibulo-mésencéphalique monte des noyaux vestibulaires vers les noyaux oculomoteurs du même côté et peut-être plus haut. Toûtes les connexions précédentes sont homolatérales, mais il existerait aussi des connexions hétérolatérales ascendantes vers les oculo-moteurs opposés et plus haut, et descendantes vers le bulbe et la moelle, le tout se faisant par la voie du faisceau longitudinal postérieur, faisceau d'association par excellence,
Ces données, les unes précises, les autres beaucoup plus floues, sont en quelque sorte classiques. Nous allons maintenant exposer succinctement les voies vestibulaires centrales ou « supravestibulaires » d’après les travaux de Meskens, Delmas-Marsalel et Bergouignan. Le trajet des fibres supravestibulaires à été reconnu par ces auteurs au moyen de la méthode du « jalonnement physiologique », c’est dire que le trajet indiqué dépend beaucoup de l’expérimentation et qu'il est en accord avec les faits physiologiques et cliniques. D'après ces travaux, les noyaux vestibulaires primaires de la région bulbo-protubérantielle donneraient naissance à des
fibres ascendantes contenues dans le faisceau longitudinal postérieur et aboutiraient, après un chiasma, à des noyaux veslibulaires secondaires. Ce chiasma invoqué par Muskens avait été entrevu par Bard, Delmas-Marsalet et, plus tard, Barré confirmait son existence à l’aide de déductions cliniques.
Après ce relai mésencéphalique, les fibres vestibulaires aboutiraient à des noyaux veslibulaires tertiaires constitués par le globus pallidus. Leur trajet terminal dans la région sous-optique serait tel que les fibres ascendantes présidant aux mouvements de manège aboutiraient après double entrecroisement au globus pallidus du même côlé que le labyrinthe d’où elles proviennent, et que les fibres ascendantes présidant aux mouvements de roulement aboutiraient au globus pallidus du côlé opposé au labyrinthe d’origine.
Un troisième contingent supravestibulaire présiderait aux mouvements de culbute, mais sa délimitation est beaucoup plus difficile.
En un mot, il nous faut retenir qu'après un chiasma, les fibres présidant aux mouvements de manège aboutissent au pallidum du même côté que leur labyrinthe d’origine et que les fibres présidant aux mouvements de roulement aboutissent au pallidum du côté opposé à leur labyrinthe originel.
Mais la voie vestibulaire ne se termine pas dans le globus pallidus (Delmas-Marsalet, Bergouignan). Les lésions de la tête du noyau caudé présentent des effets comparables à celles du globus pallidus et Delmas-Marsalet a montré que chez le chien le carrefour frontal antérieur recevait par le bras capsulaire antérieur un contingent de fibres vestibulaires, d’ailleurs plus réduit que le précédent contingent.
Il nous faut toutefois ajouter que pour certains les centres corticaux vestibulaires ne se trouveraient pas dans le lobe préfrontal, mais dans le lobe pariétal (Hanshoff, Kamienr, Mills, Forster). Enfin, d’après les travaux de Horsley, de Spiegel, les déductions cliniques de Barré, de Clovis Vincent, de Mille Hellé, les centres vestibulaires se trouveraient dans
le lobe temporal.
ne
Il semble cependant que l'accord se fasse de plus en plus sur le siège préfrontal du centre vestibulaire cortical. En 1892, Bruns avait déjà décrit l’ataxie frontale. Des troubles d’allure cérébello-vestibulaire ont été rapportés dans les lésions frontales non tumorales par Gerstmann, Claude et Lhermitte, Szasz et Podmanicky, Goldstein, Blolunke et Reischmann, Belot. On a pu reproduire ces troubles par l’expérimentation, comme Barany et Podmorciczky, Freedelenburg et Abrecht l’ont fait. Ë
Spiegel, expérimentant sur le chat, a observé par l’électro-encéphalographie un accroissement des potentiels des lobes frontaux et pariétaux, après excitation rotatoire. L'accroissement de potentiel persistait dans le lobe frontal même après extirpation des lobes temporaux eb occipitaux, tandis que l’ablation du lobe frontal abolit le potentiel de ces deux derniers lobes.
Enfin, les travaux de Delmas-Marsalel constituent un ensemble d'arguments cliniques et physiologiques favorables à l'intervention du lobe frontal et particulièrement au carrefour frontal antérieur, dans le mécanisme de l’équihibration.
En résumé, 1l est possible de marquer ainsi les étapes des voies vestibulaires : noyaux vestibulaires primaires bulboprotubérantiels, noyaux vestibulaires secondaires (chiasmatiques) mésencéphaliques, noyaux vestibulaires tertiaires, situés au niveau du pallidum; là s'arrête un important contingent de fibres — tête du noyau caudé-— enfin, carrefour frontal antérieur abordé par un contingent de fibres restreint comme le prouve l’expérimentation.
Il y a lieu de formuler cependant une importante remarque : toutes les fonctions du nerf vestibulaire ne se retrouvent pas intégralement aux différents étages des voies vestibulaires centrales. Ainsi, si les lésions du globus pallidus, de la tête du noyau caudé et du lobe frontal engendrent des mouvements de manège et des troubles posturaux identiques à ceux produits par une lésion vestibulaire périphérique, en revanche elles ne produisent pas de nystagmus spontané. Delmas-