I. CLASSE

FLAGELLIFÈRES

Infusoires dont l'appareil locomoteur est essentiellement constitué par de longs filaments contractiles à ondulations rapides ou fouets vibratiles.

Délimitation; affinités. — La classe des Flagellifères est celle dont la démarcation vis-à-vis du Règne végétal est le plus difficile à tracer; parmi les formes ambiguës qu’on y classe, les unes (Bodonidæ) se rattachent aux Champignons de l’ordre des Oomycètes; les autres aux Algues cyanophycées (Trypanosomata) ou Chlorophycées (Cryptomonada). Les zoospores de beaucoup de Champignons, les zoospores et les gamètes mobiles de beaucoup d’Algues ont avec eux la plus grande ressemblance. D’après le critérium précédemment adopté, les Chrysomonadinæ, les Chlamidomonadinæ, les Volvoginæ, les Dinoflagellata (anciens Cilio-Flagellata) doivent être considérés comme des Algues; les Euglenoidæ ont une membrane dont les réactions diffèrent beaucoup de celles de la cellulose, mais l’abondance de Vamylose ou paramylon dans leur protoplasme autorise à les placer également dans le règne végétal L

Après cette élimination, la classe des Flagellifères demeure composée d’êtres * Voir Van Tiegiiem, Traité de botanique.

PROTOZOAIRES

dont les affinités avec les Rhizopodes amiboïdes sont frappantes; les Mastigamæba ne diffèrent des vrais Amibes que par la présence d’un flagellum. Beaucoup de Flagellifères peuvent produire des pseudopodes, au moins à certaines époques de leur vie; d’autre part, les Radioflagelleta ont avec les Héliozoaires la plus grande ressemblance. Mais cette mobilité des contours du protoplasme ne s’observe que dans un certain nombre de genres; peu à peu des membranes tégumentaires se constituent, le corps prend une forme déterminée, symétrique par rapport à un axe (formes monociliées), par rapport à un plan (la plupart des formes à deux ou plusieurs fouets) ou même affectée de dissymétrie {Phyllomitus, Chilomonas, Oxyrrhis)', finalement l’animal peut même exsuder des substances inertes constituant soit des pédoncules fixateurs, soit des abris protecteurs en forme de carapace, de coque, de tube d’habitation, soit enfin des masses gélatineuses dans lesquelles vivent des milliers d’animalcules. La préface de toutes ces productions est la différenciation du protoplasme en deux couches, un ectoplasme et un endoplasme.

Le pédoncule ordinairement plein de nombreuses espèces de Dendromonades [Bendromonas, Cephalothamnium, Anthophysa) et de Choanoflagellés {Monosiga, Codosiga, fig. 495 ; Codonocladium, Salpingœca, Polyœca) est une formation cuticulaire de l’extrémité postérieure du corps dont la substance paraît être analogue à la kératine ; sa partie brune résiste à l’action des alcalis, mais se dissout dans l’acide sulfurique concentré. Assez souvent ces pédoncules maintiennent en colonie les divers individus d’une même famille, mais il est aussi des espèces pédonculées qui vivent toujours à l’état isolé [Codonœca, Bihosœca, Monosiga, Salpingœca). Tantôt tous les individus se groupent en capitules au sommet du pédoncule ou de ses rameaux {Anthophysa, Cephalothamnium, Codosiga), tantôt chaque rameau se termine par un ou deux individus [Bendromonas, Codonocladium). Lorsque le pédoncule présente un diamètre relativement grand, on peut y distinguer deux couches de nature différente [Anthophysa).

Les Spongomonadidæ et quelques autres genres des familles voisines s’entourent d’une enveloppe gélatineuse, épaisse, qui tantôt les maintient unis en une masse compacte discoïdale [Protospongia) ou cylindrique [Spongomonas, Syncrypta), tantôt se dispose en tubes ramifiés [Cladomonas, Phalansterium) ou groupés en éventail dans un même plan [Rhipidodendron) et à l’ouverture libre de chacun desquels se trouve un Infusoire; c’est une excrétion de nature albuminoïde parfois incolore et transparente, parfois colorée en brun par de l’oxyde de fer hydraté et d’ordinaire contenant de nombreux granules bruns. 11 est possible que cette substance soit, comme chez les Euglena velata ou sanguinea placées dans des conditions défavorables, exsudée au travers de la membrane, sous forme de grêles filaments muqueux, d’abord isolés, mais qui s’anastomosent entre eux de manière à former une masse compacte.

D’autres fois, l’enveloppe sécrétée est mince et ne demeure pas appliquée contre rinfusoire; elle lui constitue alors une sorte de calice membraneux largement ouvert, ou une habitation dans laquelle il peut se déplacer dans une certaine mesure et au fond de laquelle il est quelquefois fixé par une sorte de pédoncule (Bikoecidæ, Binabryon, Epipyxis). Comme ces calices peuvent se souder entre eux ou servir à l’insertion de pédoncules d’autres individus. [Poteriodendron, Polyœca), ils constituent également une condition favorable à la formation de colonies nombreuses (Codoncecidæ et Bikoecidæ, Epipyxis, Binobryon) qui demeurent quelquefois libres et flottantes [Binobryon), mais sont ordinairement fixées aux corps submergés. Les individus ainsi

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groupés en colonies résultent en général de la division d’un individu primitif unique; ils ne conservent, en somme, que des rapports de contiguïté. Certaines de ces colonies peuvent se partager spontanément en deux autres {Anthophysa). Lorsque le revêtement est résistant et exactement appliqué contre tout ou partie du corps de l’animal, il lui constitue une carapace dont la forme peut varier depuis celle d’une sphère jusqu’à celle d’un cylindre arrondi aux deux bouts.

l\oyau. — Il n’existe, en général, qu’un seul noyau, de position déterminée pour chaque espèce, même quand le corps est amiboïde ou que le protoplasme est animé d’un mouvement de circulation. Ce noyau est une vésicule de forme sphérique, dans le contenu hyalin de laquelle flottent un ou plusieurs nucléoles.

L’existence du noyau est, pour ainsi dire, constante; cependant on n’a pu le mettre en évidence par les réactifs ordinaires chez les Proteromonas Regnardi et Giardia agilis (Künstler).

Chromatophores. — Des grains protoplasmiques granuleux ou finement réticulés, colorés en vert clair ou foncé, ou plus ou moins lavé de brun, en brun pur, brun jaune ou même jaune pur (Dinobryinæ) s’observent chez de nombreux Flagellifères et ont le même aspect que les corpuscules analogues des plantes. Leurs différences de coloration tiennent au mélange dans des proportions diverses de la chlorophylle à une substance analogue à la diatomine et dont la teinte varie du jaune au brun. Les grains chlorophylliens contiennent souvent quelques corpuscules brillants dont la surface externe est formée d’amidon, tandis que le noyau, très avide de matière colorante, reçoit le nom de pyrénoide.

Préhension des aliments. — Les Rhizomastigidæ et les autres Flagellifères qui peuvent plus ou moins transitoirement présenter la forme amiboïde, prennent leur nourriture à la façon des Rhizopodes. A l’état flagellifère, c’est, en général, par un endroit déterminé presque toujours situé à la base du flagellum, que les matières alimentaires sont introduites dans la substance du protoplasme; mais cette localisation n’entraîne nullement la présence d’un orifice permanent jouant le rôle de bouche. Chez les Monas, Dendromonas, Oïkomonas, Bicosœca, etc., il existe à la base du principal flagellum une vacuole dans laquelle se rassemblent les matières alimentaires et qui, lors de leur préhension, est entraînée chez les Monas à l’intérîeur d’un cône protoplasmique hyalin qui fait momentanément saillie à la base du cil principal (fig. 530, p. 550). Une ouverture permanente ou cytostome existe réellement en ce point dans les divisions des Cryptomonada et des Heteromastigoda. Le cytostome se réduire à un simple orifice à la base du flagellum ; mais la cuticule peut aussi se reployer en dedans tout autour de l’orifice buccal et former ainsi un tube qui s’enfonce plus ou moins profondément dans le protoplasme (Chilomonas, Cryptomonas, Anisonema^ Entosiphon). Ce tube, parfois remarquablement développé, simule un commencement d’œsophage et peut recevoir le nom de cytopharynæ. Les matières alimentaires, consistant en bactéries et granulations diverses, sont projetées vers le cytostome autour duquel elles se rassemblent en un bol alimentaire qui en force bientôt l’entrée et, pénétrant dans le cytopharynx, arrive jusqu’au protoplasme. Celui-ci au contact de l’extrémité du cytopharynx est fréquemment agité de mouvements rythmiques qui facilitent la pénétration dans sa masse des corpuscules alimentaires.

La préhension des aliments est souvent facilitée par des dispositions accessoires. Déjà, dans le genre Oïkomonas, se développe à la base du fouet un prolongement en

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forme de lèvre ou péristome (Stein), Ce péristome se développe davantage chez les Bikcecidæ où il peut prendre la forme d’une langue (Bicosœca) ou d’un entonnoir (Poteriodendroji) ; le cytostome est placé entre le fouet et cet appendice.

Au moins chez les formes élevées [Peronema, Heteromena, Anisonema, Oïkomonas, Anthophysa) la sortie des déchets de la digestion s’effectue par un orifice déterminé de la membrane enveloppante, un cytoprocte, généralement situé à la partie postérieure du corps; chez d’autres espèces {Bicosœca, Oxyrrhis), la sortie de ces déchets

s’effectue par le prolongement en forme de lèvre de la partie antérieure du corps; elle paraît pouvoir se faire aussi par n’importe quel point de la surface du corps {Tetramitm descissus, Rnizomastigoda). Entre le pseudoslome et le pseudoprocte de certaines espèces (Heteromitus olivaceus), il peut même exister une apparence de tube permanent (Künstler).

Le fouet vibratile est entouré chez les Choanoflagellata d’une collerette hyaline, en forme d’entonnoir, caractéristique de ce groupe (fig. 495). La portion de la surface du corps entourée par la base de cette collerette est celle par laquelle se fait l’expulsion des déchets de la digestion. Ce serait aussi par cette région que sc ferait l’absorption des matières alimen- ^ J , taires (S. Kent). Bütschli voit au con-

Pig. 495. — Codonocladium ximhellatum (d apres Stem).

traire naître et disparaître au pied de la collerette, mais à l’extérieur, des vacuoles saillantes, destinées suivant lui à la préhension des aliments. Dans tous les cas, la collerette paraît bien déterminer la direction que prennent les matières alimentaires pour arriver jusqu’au protoplasma.

Vacuoles contractiles. — Presque tous les Flagellifères possèdent au moins une vacuole contractile. L’existence de semblables vacuoles n’a pu être cependant constatée chez les Proteromenas Regnardi et Giardia agilis. Tl n’en existe jamais qu’une chez les Dendromonadinæ, Spongomonadidæ, Gryptomonada; Kent en a compté de une à trois chez les Bikoecidæ ; leur nombre paraît varier chez les diverses espèces de Choanoflagellata; il s’élève à quatre chez certaines Salpingœca.

En général, les vacuoles contractiles sont placées tout près de la surface du corps ; mais c’est là la seule règle de position à laquelle elles soient assujetties; elles peuvent être entraînées par le courant de la circulation protoplasmique {Trepomonas, HemaxUus)\ presque toujours cependant elles occupent, pour chaque espèce, une position fixe et déterminée, et il en est même ainsi pour la forme flagellifère des Ciliophrys et Dimorpha. Chez les Herpetomonas , une partie des Cercomonas et des Bodonidæ, la vacuole contractile est antérieure et placée à la base du flagellum; elle occupe la région moyenne du corps ou une région voisine chez les autres Bodo-

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NiDÆ, les Dendromonadinæ, les Dinobryinæ, les Spongomonadidæ ; elle est enfin postérieure chez les Bikcecidæ, et probablement chez les Trichomonas, et quelques espèces à'Hexamitus. La question de savoir si ces vacuoles contractiles communiquent soit avec l’extérieur, soit avec le cytopharynx, est encore débattue. Les contractions se répètent de une à douze fois par minute selon les espèces; mais leur rythme peut varier avec les circonstances extérieures et notamment avec la température; le nombre des contractions est maximum pour une température donnée. Après sa disparition, la vacuole contractile se reforme sur place; quelquefois il apparait d’abord à sa place un certain nombre de petites vacuoles qui se fusionnent ensuite en une vacuole unique {Mastigamœba, Tetramitus, Anisonema, Entosiphon, Salpingœca, Vaginicola) ; chez la Codosiga botrytis, la vacuole est remplacée immédiatement après la systole par un espace allongé qui ne prend la forme sphérique que peu de temps avant de se contracter de nouveau.

Organes du mouvement; pseudopodes; fouets; membranes ondulantes. — L’aptitude à produire des pseudopodes est remarquablement développée chez les Mastigamœba. Simplement lobés ou digités et coalescents à leur base chez les M. simplex et monociliata., ils se ramifient quatre ou cinq fois chez la M. ramulosa et se couvrent chez la M. aspera, de bâtonnets qui sont peut-être des corps étrangers, tels que des bactéridies. Dans les autres Rhizoflagellata, les pseudopodes sont simples et ne sont quelquefois produits que par la partie postérieure du corps {Cercomonas). Les Radioflagellata possèdent la propriété de rétracter assez rapidement leurs fins pseudopodes rayonnants et de se transformer ainsi en une petite masse ovoïde, nageant à l’aide de son fouet {Cüiophrys), puis s’arrêtant pour reprendre aussi vite la forme héliozoaire. L’aptitude à produire des pseudopodes se retrouve d’ailleurs, plus ou moins marquée, en dehors des Rhizoflagellata et des Radioflagellata, dans les formes inférieures, dépourvues de cuticule de presque toutes les autres familles, chez les individus isolés d’ Anthophysa et de Cephalothamnium, la Pseudospora volvocis, le Tetramitus rostratus, les Bodo, VHexamitus intestinalis^ la Protospongia Hæckeli,, etc.

Les fouets vibratiles, organes caractéristiques du mouvement des Flagellifères (fig. 496, a), sont essentiellement des prolongements protoplasmiques, cylindriques, ou amincis à leur extrémité libre, absorbant difficilement les matières colorantes et paraissant homogènes quand ils ont été seulement soumis à l’action de ces substances; l’action de l’acide osmique y fait apparaître deux couches, l’une externe, l’autre interne, cette dernière se divise en disques alternativement sombres et clairs (Künstler), rappelant la striation transversale des fibres musculaires. Leurs variations assez grandes de nombre et de disposition ont servi de base à la classification des Flagellifères (p.482).

Dans les genres Trypanosoma, Trichomonas et Hexa-

mitus, les fouets sont accompagnés d’une membrane

ondulante fixée au corps par l’un de ses bords (fig. 496, 6). Fig. 496. — a, Cereomonas intes-

ünalis; o, Trichomonas vagxnalis

Les mouvements des fouets vibratiles ne sont pas ab- (d’après R. Leuekart) (la ineinsolument continus ; leur temps de repos est d’une durée très variable suivant les espèces, et le fouet est alors

raide et presque rectiligne. Les mouvements consistent essentiellement en une brusque flexion qu’accompagnent assez souvent des mouvements d’ondulation, visi-

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blés surtout pendant le retour du fouet à sa position initiale, et qui ne paraissent pas s’accomplir dans un même plan. En raison de ce mouvement, l’animalcule avance par soubresauts.

Les fouets, lorsqu’il en existe plusieurs, peuvent avoir des fonctions différentes. Chez les Trichomastix et les Heteromastigoda, un ou plusieurs fouets sont dirigés en arrière; le plus souvent, pendant la locomotion, ils paraissent inertes et traînants; mais s’agit-il de changer de direction, ils s’infléchissent brusquement et fonctionnent ainsi comme de petits gouvernails. Ils servent aussi, en général, d’organes de fixation quand l’animalcule s’arrête, et alors les fouets locomoteurs changent eux-mêmes de fonction et servent à attirer et à retenir les matières alimentaires ou à les faire pénétrer dans la masse protoplasmique. Durant la fixation, les fouets traînants peuvent encore s’enrouler brusquement en hélice et déterminer ainsi de rapides mouvements de rétraction. {Bodo saltans, Dallingeria.)

Au lieu du mouvement irrégulier par soubresauts que nous venons de décrire, les fouets sont capables de déterminer un mouvement de natation continue dans une direction fixe. Sauf dans le genre Oxyrrhis, les fouets locomoteurs sont alors dirigés en avant, et ils paraissent décrire un mouvement héliçoïdal plus ou moins rapide; le corps avance en tournant lui-même autour de son axe; il se meut, soit en ligne droite, soit en décrivant un cercle de rayon variable, et peut d’ailleurs changer à volonté de direction. Lorsque l’Infusoire repose sur une surface, ces mouvements se transforment en un mouvement de glissement.

Multiplication par bipartition. — Pendant leur reproduction, les Flagellifères peuvent continuer leur vie active ou tomber dans une immobilité absolue et s’enkyster. Dans le premier cas, la multiplication consiste dans une simple bipartition longitudinale ou transversale; dans le second, la bipartition peut être plusieurs fois répétée avant l’éclosion des corps reproducteurs. L’enkystement est précédé, dans les formes élevées, de la fusion de deux ou plusieurs individus différenciés.

La bipartition elle-même s’accomplit de diverses façons : elle peut être précédée de la perte des fouets avec retour à la phase amiboïde {Ciliophrys), ou sans retour à cette phase {Uroglena) ; elle a lieu le plus souvent sans aucune modification dans les appendices locomoteurs de l'animalcule. Elle peut se répéter coup sur coup un certain nombre de fois , les individus nés de cette manière se groupent souvent en colonies {Uroglena).

La bipartition transversale a été observée chez les Monas necator, Phalansterium^ Monosiga, Salpingœca.

La bipartition longitudinale est très générale chez les Monomastigoda et Isomasti- GODA, à l’exception cependant des Bikcecidæ, Epipyxis, Oxyrrhis, Bodo et de quelques autres cas moins bien établis. Elle a également lieu chez les Codosiga, Salpingœca, Codonocladium, Hirmidium. Les fouets, les vésicules contractiles, le cytostome et le cytopharynx deviennent doubles avant la bipartition. Il paraît établi que leur multiplication est le résultat d’une nouvelle formation, quoique James Clarke, Dallinger et Drysdale aient pensé que les fouets se multipliaient par une simple division longitudinale des fouets préexistants. Au contraire, la division du noyau n’est pas douteuse.

Division du noyau. — On décrit habituellement cette division comme résultant de l’allongement de celui-ci, suivant une ligne perpendiculaire au plan futur de

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division, puis de l'apparition d’une constriclion transversale qui finalement sépare le ruban nucléaire en deux moitiés dont chacune reprend la forme sphérique. Durant la phase d’élongation du noyau des séries de fibrilles longitudinales, aux extrémités élargies, ont été observées à l’intérieur de cette formation chez les Entoüiphon, Chilomonas, Oxyrrhis. Dans ces formes, les deux moitiés du noyau, après avoir repris la forme ellipsoïde, demeurent encore plus ou moins longtemps unies par des fibrilles. Ces phénomènes s’accomplissent sans que la membrane du noyau disparaisse. Après la division du noyau apparaît une constriction superficielle du corps qui se montre d’abord à l’une des extrémités, le plus souvent l’antérieure, et s'étend ensuite au reste de la surface en s’approfondissant jusqu’à ce que la bipartition soit complète.

Enkystement. Conjugaison. Différenciation sexuelle. — Lorsque la division est précédée d’enkys*tement, elle aboutit, en général, à la formation de zoospores fiagellifères au nombre de 6 à 9 (Pseudospora parasitisa), de 16 {Heteromita lens) ou même davantage {Bodo caudatus, Physomonas socialis, Anthophysa, Poteriodendron). Dans les espèces pourvues d’un calice, l’enkystement se fait naturellement à l’intérieur de celui-ci. Fréquemment l’enkystement est solitaire; on a cependant un assez grand nombre d’observations d’une fusion préalable d’au moins deux individus. Cette fusion s'accomplit entre individus revenus à l’état amiboïde chez les Bodo angustatus-, elle est accompagnée du rejet de tous les déchets de la digestion; le protoplasme pur qui reste se divise ensuite en un grand nombre de zoospores. C'est aussi à l’état amiboïde, mais sans perdre tout d’abord leurs fouets que s’unissent en enchevêtrant leurs pseudopodes les Cercomonas; il sort du kyste des spores innombrables, extraordinairement petites, qui grandissent rapidement, acquièrent un fouet au bout de neuf heures et commencent à se diviser par bipartition au nombre de douze. La bipartition se continue de deux à quatre jours; après quoi, se manifestent les phénomènes de conjugaison et d’enkystement. Les individus se conjugent également deux à deux, chez les Tetramitiis rostratus, certains Bodo, la Monas Dallingeri, la Ballingeria Dnjsdali, etc. Dans les trois derniers genres, les individus conjugués sont dissemblables. On peut voir dans ce fait un commencement de différenciation sexuelle. Dans ces genres, la partie postérieure du corps produit seule des pseudopodes au moment de la conjugaison, et c’est par cette partie postérieure que la fusion commence. Les différences des individus qui s'unissent peuvent porter sur leur forme, sur leur grandeur, sur leur origine, sur leur état au moment de la conjugaison. Chez le Bodo saltans, l’un des individus est grand, fixé par son cil traînant; il provient de la division transversale d’un individu antérieur; l’autre individu est petit, libre et issu par division transversale d’un autre individu nageur. Les Bodo caudatus, Monas Dallingeri, Dallingei'ia Drysdali continuent à nager pendant les premières phases de la conjugaison; ils ne diffèrent que par la taille dans les deux premières espèces; dans la troisième, l’un des individus, avant de s’unir à l’autre qui reste normal, résorbe ses cils postérieurs, devient ainsi monocilié, et présente en outre une bande granuleuse. Le kyste est triangulaire chez le Bodo sallans, fusiforme chez la Dallingeria Drysdali, sphérique chez les autres formes citées. Le contenu du kyste se divise chez le B. caudatus par une série de bipartitions successives en zoospores qui ne possèdent d’abord que leur fouet supérieur. 11 se transforme chez les Tetramüus, Bodo saltans, Dallingeria en une niasse gélatineuse qui

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sort du kyste par ses extrémités ou par une déchirure et contient de très iins granules, premiers rudiments des zoospores. Ces minuscules zoospores grandissent, et en quelques heures ont acquis successivement la vésicule contractile et les fouets caractéristiques des formes adultes. 11 y a donc une véritable phase de développement chez ces animalcules.