INFUSOIRES CILIÉS

Infusoires dont la locomotion est déterminée par des cils vibratiles, généralement nombreux et courts.

Couches limitantes du corps des Infusoires ciliés. — Les Infusoires Ciliés ont, comme les Flagellifères, un corps dont le contour est déterminé quoique modifiable, dans une certaine mesure, en raison de la contractilité du protoplasme qui

9 en forme la partie essentielle. Dans le plus grand nombre des cas, la couche la plus superficielle du protoplasme prend une consistance plus ferme, une réfrin-

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gence qui lui est propre et constitue une couche vivante, comme le protoplasme sous-jacent et que nous appellerons Yectoplasme. Cette couche manque dans certaines espèces {Gonostomum pediculiforme , AcUnotricha scdlans et prohahlement autres Oxytriciiidæ); l’animal difflue alors avec la plus grande rapidité dès qu’il vient à être blessé ou que le milieu où il vit cesse de lui convenir. Dans un certain nombre de cas, il est possible que le corps soit, en outre, enveloppé d’une véritable membrane de secrétion, inerte et peu épaisse, d’une véritable cidicide, au-dessous de laquelle l’ectosarque serait plus ou moins développé. Assez fréquemment on n’aperçoit que difficilement cette cuticule sur l’animal vivant. La membrane d’enveloppe présente du reste, dans sa consistance comme dans sa structure, une variété presque infinie. Elle difllue très facilement chez le Paramœcium hursaria; elle est plus résistante chez le P. aurelia et forme chez les Vorticellines une mince pellicule hyaline, homogène, non contractile mais élastique,

quelquefois jaune ou verte ; elle est rigide et impose au corps une forme déterminée rigoureusement chez les ChUodon, Stylonychia et autres Oxytrichidés où le tégument n’est peut-être d’ailleurs constitué que par un ectoplasme nu; son épaisseur atteint 0>«m002 chez VHaptophrya gigantea et le Balantidium elongatum, et forme chez le Chilodon dubius et chez les Euplotidæ une sorte de cuirasse (fig. 497). La surface du corps est souvent marquée de dessins variés, on y aperçoit chez les Fipr. w:. — Aupidisca Euplotidés de petits bâtonnets serrés, enfouis dans une sub-

lyncaster. — Infusoire

cuirassé de la famille stance hyaline. Dans l’épais tégument des Eaptophrya, on dis- (d apres ^ qg grossissements de fins canalicules que tra¬

versent les cils pour apparaître au dehors.

La membrane des Infusoires disparaît rapidement sous l’action de la potasse et de l’acide sulfurique à froid, ce n’est donc pas de la chitine. La cuticule présente dans quelques genres de remarquables différenciations. Chez les Chlamydodon, la petite variété du Chilodon cucidlus, les üpisthodon, il existe, du côté dorsal, une bande suivant à une faible distance le contour du corps. Des épaississements en forme de côtes ou divisés en saillies étoilées se rencontrent aussi chez les Euplotes. Les Hoplitophrya présentent à la partie 'antérieure de leur corps un ou deux stylets en forme d’ancre ou de crochet. Mais le plus remarquable de ces appendices est le cercle fixateur des Urceolaridæ. Ce cercle, situé sur la face inférieure du corps de la Trichodina pediculus, est formé de trois couches chitineuses concentriques qui sont de dehors en dedans : 1° une mince et large bande annulaire, que nous appellerons Vawieau strié; 2“ un cercle de 22 à 24 crochets; 3“ un cercle formé d’autant de pièces qu’il y a de crochets et qu’on nomme les rayons.

Au point de vue chimique, les singulières carapaces du Coleps hirtus et de la Tiarina fusus sont également des formations cuticulaires, se rapprochant de la cuirasse des Euplotes; elles se dissolvent, en effet, avec la plus grande facilité dans les acides acétique, chromique et sulfurique môme très dilués, dans le chloroiodure de zinc; elles disparaissent peu à peu dans la potasse et peut-être plus vite encore dans l’eau pure ou glycérinée; elles ne se colorent ni par l’iode, ni par la safranine.La carapace des Coleps est formée de soixante pièces rectangulaires, disposées en quatre verticilles de quinze pièces, d’un verticille buccal de quinze petites pièces triangulaires

CILIES.

ou denticules et d’un verticille anal de six pièces. Ces pièces sont directement adhérentes au protoplasma sous-jacent.

Coques et tubes d’habitation. — De toute autre nature sont les coques et les tubes dans lesquels habitent un assez grand nombre d’infusoires. Ces coques sont des produits de sécrétion. Elles ne se dissolvent qu’à chaud dans la potasse et l’acide sulfurique et peuvent même résister au premier de ces agents (Folliculma ampulla); la substance qui les constitue est donc voisine de la chitine. Elles sont en forme de tubes épais, mucilagineux et agglutinants chez les Stentor Ræselü (fig. 498) et Baretti, en forme de clochette chez les Tintinmis^ élégamment perforées chez les Dichjocysta, à parois continues mais annelées chez le Tintin7ms subulatus, en forme de bouteille droite ou recourbée, à parois minces et entières, quelquefois annelée chez les Folliculina et les Vagini- ■COLINÆ. Dans cette dernière famille les coques sont quelquefois pédonculées (Cothia-nia Havniensis, la plupart des Py.vicola); celles des Thuricola présentent une valve interne qui se referme sur l’animal lorsque celui-ci se rétracte. Les Opercularia ont aussi un opercule, mais il est porté par l’animal lui-même.

Les coques des Maryna et des Schizosiphon sont particulièrement remarquables : ce sont des tubes ramifiés dont chaque rameau ouvert est habité par un animal; les Maryna et Schizosiphon vivent ainsi en colonies assez nombreuses, rappelant celles des Fhalansterium , des Cladomonas et des Bhipido- pv, vacuole contractile;

, , N, novau.

dendro)i.

Forme générale du corps. — Sauf dans la famille des Opalinides, toutes parasites, on observe d’ordinaire à la surface du corps des Infusoires ciliés trois orifices occupant une position déterminée : le premier, le cytostome, sert à l’entrée des matières alimentaires; le second, le cytopi'octe, à l’expulsion des déchets solides de la digestion (fig. 499); le troisième, moins constant que les deux autres, est le pore excréteur par lequel sont éliminés les liquides en excès. Le cytoprocte et le pore excréteur sont en général peu visibles et leur position n’influe guère sur la forme générale du corps. Le cytostome est au contraire d’une haute importance morphologique; les appendices vibratiles se disposent, en effet, de manière à attirer vers lui les matières alimentaires, et ses variations de forme et de position peuvent être considérées comme Fig. 499. — chUodon cula clef de la morphologie externe des Infusoires ciliés. La forme la plus simple que ces animaux nageurs puissent pré- >'onLque très allonge ; par senter est évidemment celle d’un solide de révolution aux iée7dTu”^^°cUalomées!' — pôles duquel se trouvent le cytostome marquant Vextrémilé antériew'e du corps et le cytoprocte, marquant son extrémité postérieure. Cette disposition est réalisée dans un assez grand nombre de genres ou de familles, à cils uniformément répartis sur toute la surface du corps (Enchelyidæ) ou disposés en ceinture. Déjà cependant quelques-unes de ces formes tendent vers la symétrie

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bilatérale, soit que le corps s’aplatisse en avant seulement [Enchehjs, Chænia) ou dans toute sa longueur {TracheloiihjUum). La symétrie bilatérale se complique ailleurs de la différenciation des deux faces du corps qui peut consister soit dans une différence de courbure de ces faces {Coleps), soit dans la limitation à l’une d’elles de l’appareil ciliaire {Lionotus, Phascolodoji), soit enfin dans le transfert de la bouche sur l’une des faces du corps qui devient ainsi la face ventrale {Spathi-

diiim, Trachelitts, Amphileptus Claparedii, Oplmjoglena, Glaucoma, Frontonia, Leucophrys, Uronema). L’extrémité antérieure peut encore se modifier en constituant un véritable appendice tentaculiforme , court chez les Tracheiius , très long chez les Amphileptus. Mais il est rare que la symétrie bila- .Ws térale soit parfaite. La dissymétrie s’établit, en effet, peu à peu, par suite du déplacement de la bouche vers l’un des côtés du corps (Orthodon, Chilodon, Nassida, etc.) et il se développe finalement chez les Paramécies un large sillon ventral, le péristome, qui va en se rétrécissant du bord supérieur gauche du corps jusqu’à la bouche. Celte fente péristomiale devient un des traits caractéristiques des Infusoires les plus élevés où l’un de ses bords tout au moins présente une frange de cils puissants, \t!i, frange adorale (fig. 500), souvent accompagnée de membranes ondulantes. La frange adorale a une tendance marquée à s’enrouler en spirale autour du cytostome; l’aire qu’elle limite arrive à se disposer normalement à l’axe du corps qui prend ainsi la forme d’une trompette chez les Stentor (fig. 498) auxquels se rattachent Halteriidæ et les ïiNTiNNODÆ. La tendance à la dispo- — wj, frange adorale ; c,sition Spirale S’étend au corps lui-même chez les Metopus qui

vacuole contractile : iV, nu- . ... ..

cléus; iV, nucléole ; A, cy- Conduisent finalement par exagération de la torsion spirale toprocte. aijx étranges Gyrocorys.

Chez les Stentorid.e, Halteriid.e et ïintinnod.e l’opposition entre la face dorsale et la face ventrale a complètement disparu; nous retrouverons le même fait chez les V0RTICELLID.E qui se fixent temporairement ou d’une manière définitive (fig. 505 et 508). Chez ces animaux, en revanche, l’extrémité fixe du corps simplement amincie chez les Sciyphidia et les Vaginicolin.e, se transforme en un court pédoncule chez les Rhabdostyla et Ryxidium. Ce pédoncule s’allonge beaucoup tout en demeurant conique chez la Vorticella crassicaulis. 11 devient grêle, mais conserve sa contractilité et s’enroule brusquement en hélice serrée chez les autres Vorticelles où il contient un faisceau de fibrilles disposées à l’état d’extension en une hélice à tours très allongés et fonctionnant comme une sorte de muscle. Enfin le pédoncule se ramifie en conservant sa contractilité chez les Carchesium et Zoothamnium, tandis qu’il la perd chez les Epistylis et OpercularUr, toutes ces formes vivent en colonies arborescentes dont les divers individus sont portés aux extrémités des dernières divisions du pédoncule.

Les ÜXYTRicuiD.E (fig. 500) et les Euplotid.e (fig. 497), présentent, au contraire, une face dorsale et une face ventrale nettement différenciées, en même temps qu’une remarquable unité de conformation. La face ventrale porte les appendices

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locomoteurs et la bouche toujours plus ou moins rapprochée du milieu de la longueur du corps. On peut distinguer, en conséquence, une région préhuccale et une région postbuccale de la face ventrale. Plus la bouche est éloignée de l’extrémité antérieure, plus le corps semble devenir rigide. Les Uroleptus et Stylonychia sont très flexibles et même contractiles; les Urostyla, Pleurotricha, Stylonychia sont déjà bien plus résistantes; les Uronychia et Styloplotes sont presque entièrement dépourvus d’élasticité, enfin les Euplotes et les Aspidisca sont tellement rigides qu’on peut les dire cuirassés.

La région prébuccale comprend une partie gauche, le péristome, et une partie droite, l'aire latérale {Stirn^ Stirnfeld, Stein). Le péristome est constitué par la fosse buccale, dépression triangulaire à sommet postérieur, bordée à gauche par la bande orale, ou bande d’insertion des lanières buccales. L’aire latérale et la fosse buccale se confondent assez fréquemment à l’extrémité antérieure du corps qui est bordée par une mince lamelle en forme de croissant, le front [Oberlippe, Stein), au-dessus de laquelle sont insérées, du côté dorsal, les lanières fronto-buccales (flg. 502).

La région postbuccale comprend l'abdomen et la queue simplement séparés l’un de l’autre par une ligne transversale de cirres. La queue peut envahir toute la région postbuccale ou être réduite à néant, suivant que les cirres transversaux sont placés immédiatement au-dessous de la bouche ou font défaut.

Disposition générale de l’appareil locomotenr; application à la division des Infusoires ciliés en ordre.— L’appareil locomoteur des Ciliés consiste essentiellement en filaments courts, extrêmement ténus, d’un diamètre à peu près égal dans toute leur étendue et sans structure appréciable. Ces filaments doués d’un mouvement oscillatoire continu sont à proprement parler des cils vibraliles. Ils sont d’ordinaire disposés en quinconce, assez régulièrement, et c’est à cette disposition que sont liés les dilîérents dessins que présente la surface du corps. Lorsque le cytostome et le cytoprocte sont placés aux deux extrémités du corps, les cils se disposent habituellement suivant des méridiens allant de l’un de ces orifices à l’autre (Enchelyidæ, beaucoup de Trachelidæ, Culamydodon- TiDÆ, Paramegidæ, Plagiotomid.e, Bursariidæ, fig. 501), cette pig. soi. disposition méridienne des cils est remplacée par une disposition héliçoïdale chez les Lacrijmaria, Chœnia, Amphileptus [Dileptus),

Opalina (partim), Benedenia et chez la plupart des formes où commence à se différencier une frange adorale de cils; elle est surtout évidente chez les Spirostomum et les Stentor] l’enroulement de l’hélice considéré sur la face ventrale se produit d'avant en arrière et de droite à gauche. Lorsque le cytostome n’est pas terminal, les lignes dorsales de cils se terminent à l’extrémité antérieure du corps, tandis que des lignes ventrales les unes se terminent au cytostome, les autres, passant à droite et à gauche de cet orifice, s’infléchissent après l’avoir dépassé et s’unissent respectivement à leurs symétriques du côté opposé. Lorsqu’il existe un péristome, les lignes de cils partent en général des deux bords du péristome pour se diriger vers l’extrémité postérieure du corps. Chez les Climacostomim, Stentor et formes analogues, le champ du péristome présente des séries spéciales de lignes ciliées qui, partant du bord droit du

Balantidium coli, avec deux, vacuoles pulsatiles. Au-dessous du noyau un grain d’amidon avalé. A l’extrémité postérieure ducorps des excréments sortent par ranus(d’après Stein).

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péristome, se dirigent vers le bord gauche pour converger finalement vers la bouche.

On peut considérer comme les plus voisins du type primitif, au point de vue de l’appareil locomoteur tout au moins, les Infusoires chez qui tous les cils se ressemblent, ils constituent un premier ordre qu’on peut appeler ordre des Homotriches ‘ Oig. 499 et 507). Sans qu’aucune autre modification importante se produise pour cela, les cils peuvent se trouver également répartis en une toison plus ou moins serrée sur toute la surface du corps, ce qui caractérisait l’ordre des Holotriches de Stein, se limiter à la face ventrale du corps (Lionotus, Chlamydodontinæ, Dysteriinæ), ou former des ceintures circulaires plus ou moins espacées, sans rapport avec l’orifice buccal (Cyclodinæ).

Chez quelques Homotriches {Holophrya, Prorodon, Stephanopogon, Coleps, etc.), il commence à se produire une différenciation des cils qui avoisinent le cytostome, elle aboutit dans les formes cà cytostome ventral à la réalisation de la frange adorale. Cette frange se montre déjà chez un certain nombre de formes si étroitement apparentées aux vrais homotriches qu’il est impossible de les en séparer {Nassula, Chilodon, fig. 499, Onychodactylus), mais elle est formée de cils peu différenciés et sa direction est simplement transversale. Dans les types plus élevés, la frange adorale commence d’ordinaire par une spirale partant du cytostome, suit le bord du péristome en se dirigeant vers le côté gauche du corps pour s’avancer ensuite plus ou moins le long du front et du bord droit. Cette disposition est caractéristique des Spirotriches (Bütschli). Dans un premier ordre de Spirotriches, la différenciation ne va pas plus loin, le revêtement ciliaire du corps demeure continu; c’est le caractère des Hétérotriches (fig. 498); dans un second ordre, celui des Oligo- TRiCDES, le revêtement ciliaire du corps disparaît; la frange adorale et quelques ceintures de cils souvent transformés en soies saltatrices persistent seules.

Des Hétérotriches dérivent enfin deux ordres importants caractérisés chacun par une adaptation de leur appareil ciliaire à un genre de vie tout spécial : l’ordre des Hypotriches et celui des Discotriches. Les Hypotriches sont des Infusoires essentiellement marcheurs; leurs faces ventrale et dorsale sont aussi différenciées que possible; la première porte seule des appendices, à savoir la frange adorale et des cils plus ou moins modifiés, souvent en petit nombre, et servant non plus à la natation, comme les cils ordinaires, mais à une véritable marche. Aussi les a-t-on souvent désignés sous les noms de pieds et de crochets (fig. 497 et 502). Les Discotriches sont au contraire fixés, soit par des cils formant une couronne autour d’un disque circulaire, soit par un pédoncule dont nous avons suivi précédemment le mode de formation; leur péristome se transforme également en un disque opposé au disque fixateur ou au pédoncule et sur lequel les cils sont disposés en spirale.

Diverses sortes d’appendices. — De la différenciation des cils vibratiles résultent cinq sortes d’appendices : les cils vibratiles proprement dits, les cirres, les soies, les lanières vibratiles et les membranes ondidantes.

Les cils vibratiles proprement dits se distinguent par leur finesse et l’égalité de leur diamètre dans toute leur longueur (fig. 502, b). Ils servent soit à la natation, soit à la production de tourbillons qui amènent à la bouche les matières alimentaires quand l’Infusoire est au repos.

* De o[j.oto;, semblable, et Opt?, Tptvtô;, cheveu.

CILIES.

On applique le nom de cirres aux appendices dont le diamètre va en s’amoindrissant de la base d’insertion jusqu'à l’extrémité libre (fig. 502, c, d, e, f). Ils sont situés à la face inférieure du corps et servent à la marche ou à la fixation. On les trouve désignés par les auteurs sous les noms divers de pieds, rames, crochets, stylets, styles ou cornicules.

Les soies (fig. 502, s) sont des appendices rigides qui servent chez certaines espèces [Halteria, Styloplotes, Uronychia) à exécuter des bonds instantanés, tandis que chez d’autres elles ne sont utilisées que pour l’exercice du tact {Stentor, Oxytncha, Stylonychia, Onychodromus,

Pleuronema chry salis, Criptochilum nigricans).

Les lanières vihratiles sont des appendices aplatis du périslome chargés de produire le tourbillon alimentaire chez un grand nombre d’infusoires hétérotriches ou hypotriches où elles constituent la frange adorale (fig. 502, a).

Enfin il existe assez souvent le long du péristome des membranes ondulantes qui jouent un rôle important dans la préhension des aliments (fig. 502, m).

Les cirres des Euplotes et Stylonychia se prolongent assez loin dans le protoplasme; les prolongements des cirres transversaux des Euplotes finissent même par s’unir en un seul cordon dans le côté gauche de la région antérieure de l’aire latérale. On peut penser Fis- 50-2. — Appareil ciliaire d’un iiypotriche,

1 Onychodromus grandis. — a, lanières frontoque ces dispositions ont pour effet d’établir buccales ; b, cils paroraux; c, cirres marginaux ;

une certaine solidarité ou une coordination latéraux ; e, cirres abdominaux ; /•,

cirres transversaux ; membrane ondulante

nécessaire dans les mouvements des appen- préorale; s, soies tactiles; n, noyau; V, vésidices locomoteurs. contractile (d’après Maupas).

Les cirres, lanières et membranes ont une tendance marquée à se diviser dans toute leur longueur en fibrilles. C’est là un état normal et permanent pour les longues

lanières en forme de bras, ciliées sur toute leur longueur, qui entourent le péristome terminal du Tintinnidium fluviatile; le plus souvent la division se produit seulement après la mort des Infusoires et sous l’action des réactifs (chlorure d’or à un centième). Il est donc possible qu’on doive considérer les lanières comme résultant de la coalescence de cils vibratiles ordinaires (Maupas). Entre les mouvements de ces divers appendices il existe des ressemblances frappantes, mais aussi des différences. Les mouvements des cils vibratiles et des lanières buccales paraissent souvent incessants; les uns et les autres sont cependant chez diverses espèces {Paramœcium, Cyclidium, Actinotricha saltans, Holosticha Lacazeï) susceptibles de s’arrêter dans des conditions indéterminées pour reprendre ensuite. Les cirres, au contraire, se meuvent exactement comme pourraient le faire des pattes, de sorte que l’Infusoire présente des allures volontaires, analogues à celles des animaux supérieurs. Les cils et les cirres peuvent également servir d’organes de fixation; ceux qui sont adaptés à cette fonction sont souvent divisés ou munis de pointes à leur extrémité

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libre. Les mêmes organes qui entraînent l’Infusoire dans uue rapide natation lorsqu’il n’adhère pas aux corps étrangers, ne servent plus qu'à attirer vers lui les matières alimentaires, lorsqu’il se fixe.

Suivant une règle qui souffre peu d’exceptions dans le règne animal et qu'il est intéressant de voir appliquer déjà chez les Protozoaires, à mesure que les appendices locomoteurs se différencient et se spécialisent davantage, leur nombre tend à se réduire et leur position à devenir fixe. C’est ce qui a lieu dans la famille des OxYTRiciiiDÆ (flg. 502) de l’ordre des Hypolriches. Les cils vibratiles proprement dits n’existent dans cette famille que dans la région du péristorne où ils forment jusqu’à trois séries : 1° les cils préoraux insérés le long de la membrane préorale m, le long du bord droit du péristorne ; 2® les cils paroraux, insérés sur le bord opposé du péristorne à la base interne des lanières buccales, h \ 3° les cils endoraux, insérés sur le fond et dans l’angle de la fosse buccale, se continuant jusque dans le tube qui fait suite si souvent au cylostome. 11 est rare que ces trois séries existent simultanément.

Les cirres forment de leur côté quatre groupes, savoir ; 1° les cirrcs latéraux (fig. 503, A à H) de l’aire latérale, bien isolés chez Stylonychia, Euplotes, Aspidisca,

passant plus ou moins graduellement aux dires abdominaux chez les Kerona , Slichotricha , Schizosiphon , Urostyla, Uroleptus, Epiclin-

D tes, Amphisia, Holosticha,

Onychodromus, Plagiotricha ; 2° les cirres abdominaux, toujours au nombre de cinq (K à N) chez les Stylonychia, l'i très nombreux chez les Uro- ^ styla, absents au contraire chez les Euplotidæ; 3° les cirres transversaux (ü à S) insérés peu nombreux, en arrière des précédents sur une ligne transversale de manière à diviser la région du corps postérieure à la bouche eu abdomen et queue ; 4° les cirres marginaux disposés longitudinalement sur les côtés du corps. Ils manquent chez les Aspidisca (fig. 497) ; il y en a deux à l’extrémité postérieure gauche du corps chez les Uronychia et Styloplotes ; une rangée continue de chaque côté du corps chez les üxytrighidæ (tig. 500 et 502, c). La flg. 503 montre que les diverses dispositions des cirres que l’on observe à la face ventrale des Hypotriches semblent dériver de l’avortement d’une partie des cils qui se disposent en lignes spirales continues à la face ventrale des Homotriches et des Hétérotriches.

Les OxYTRiCHiDÆ présentent, outre les cirres, des soies dorsales disposées en rangées (10 à 11 chez les Euplotes patclla, 8 chez les E. vannus); la dernière soie de

Fig. 503. — Figures schématiques montrant le passage des lignes ciliées ventrales continues des Hypotriches primitifs aux cirres isolés des formes différenciées. — N“ 1. Onychodromus grandis. — N° 2, Pleurotricha grandis. — N" 3, Gasterostyla setifera. Chaque rangée théorique de cirres porte un numéro distinct. — A à H, cirres latéraux ; K à N, cirres abdominaux ; O à S, cirres transversaux. Les lignes théoriques de cirres réapparaissent plus ou moins complètement au cours de la scissiparité.

CILIES.

chaque rangée est souvent plus développée que les autres; ces soies dorsales de grande taille constituent les soies caudales. On compte toujours trois soies caudales chez les Stylonychia, Onychodromus (fig. 502, s), Opisthotricha, Slyloplotes, Uronychia. Ce sont des appendices sensitifs dans les trois premiers genres, des appendices servant au saut dans les deux derniers.

Appendices autres que les cils. — Quelques Infusoires possèdent des appendices spéciaux tout à fait différents des soies tactiles et des cils locomoteurs ou de leurs dérivés. Les plus remarquables sont les longs tentacules rigides et rétractiles qui rayonnent en tous sens autour du corps sphéroïdal de VActinobolus radians. Autour du cytostome du Mesodinhim pidex, on observe aussi quatre tentacules rétractiles, mais très courts et terminés chacun par un petit renflement; ces tentacules à l’aide desquels l’animal se fixe fréquemment ont été comparés par M. de Mere- Jowsky aux suçoirs des Tentaculifères , ce qui l’a conduit à proposer pour le Mesodinum pulex un ordre spécial des Suctociltés. Vlleonema dispar présente en avant du cytostome un long prolongement tentaculiforme terminé par une sorte de stylet qu’il est impossible d’homologuer avec aucune autre formation si ce n’est peut-être le cou des Tracuelid-e. La plupart des Eryiliinæ possèdent enfin une sorte de griffe caudale qui n’est pas un cirre, mais une véritable différenciation de l’extrémité postérieure du corps.

Cytosarque. — Les matières incluses mises à part, la substance constitutive du corps des Infusoires ciliés ou cytosarque présente la même structure dans toutes ses parties chez un assez grand nombre de ces animaux {Colpoda cucullus, Lagynus crassicollis, Condylostornum païens, Didinium nasutum, Cothurnia crystallina , Chilodon duhius, Holosticha Lacazii, etc.); plus souvent cependant le cytosarque se décompose en deux couches superposées : l’une externe, plus résistante, hyaline, \' ectosarque \ l’autre interne granuleuse, Vendosarquc (exemples : Prorodon, Ophryoglena, Cyrtostomun, Colpidium, Amphileptus, Glaucoma, Uronema, Nassula, divers Paramæcium, Honotus, Condylostornum, Spirostomum, Stentor).

Le cytosarque n’est pas homogène, il présente à un haut degré la structure réticulée des substances protoplasmiques et a servi de type à la description que nous en avons faite p. 7 et suivantes. On y distingue facilement le paraplasrne et Vhyaloplasrne. Le paraplasrne est un liquide hyalin, légèrement visqueux. 11 disparaît brusquement dans feau après quelques minutes de contact, se dissout instantanément dans les alcalis, se coagule sous l’action des acides et résiste alors à l’action de la potasse qui se borne à diminuer sa réfringence. L’iode le colore en brun décelant ainsi dans sa substance la présence du glycogène. Les couleurs d'aniline le pénètrent à fétat vivant. L’hyaloplasme forme dans le paraplasrne un réticulum à mailles irrégulières ou allongées dans le sens longitudinal {Paramæcium, Cyrtostomurn), tantôt lâche auquel cas le corps est mou {Cyrtostomum, Stentor, VoRïiCELLiDÆ, Loxodcs), tantôt serré, auquel cas le corps est plus ou moins rigide (Balantidium, Oxytricuidæ). 11 présente à peu près toutes les réactions du paraplasme; mais les couleurs d’aniline le colorent, à l’état vivant, avant ce dernier. Seul l’hyaloplasme est contractile; il est également le siège principal des phénomènes d’assimilation et de désassimilation; aussi le trouve-t-on d’ordinaire rempli de granulations que nous étudierons plus loin et qui sont les unes des réserves alimentaires, les autres des produits de désassimilation. , .

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La distinction # du cytosarque en deux couches, Yectosarque et Vendosarque, est uniquement due à ce que, dans l’ectosarque, le réseau hyaloplasmique est beaucoup plus serré que dans l’endosarque. Le réseau hyaloplasmique de l’ectosarque est assez souvent si régulier qu’il découpe le paraplasme en prismes ou bâtonnets serrés {Prorodon niveus) ou assez larges {Paramæcium aurelia , Balantidium elongatum, Opalina ranarum^ Bursaria, Holosticha Lacazei, Euplotes charon) ; les aréoles se disposent au contraire parallèlement à l’axe du corps en deux rangées alternantes chez certains Epütylis. La surface de ces bâtonnets est granuleuse chez les Bursaria, Condylostorna, Vorticellidæ, et c’est dans les granules que réside la coloration bleue du Stentor cœruleus. Chez presque tous les Infusoires très contractiles, on observe dans l’ectosarque des lignes claires longitudinales alternant avec des bandes granuleuses plus larges. Ces lignes ne sont pas autre chose que des bandes protoplasmiques â réseau hyaloplasmique particulièrement serré (Fabre- Domergue). Elles sont souvent désignées sous le nom de myonèmes. On doit considérer comme une formation de ce genre la bandelette contractile du pédoncule spiral des Vorticelles, bandelette qui s’épanouit tout autour du corps en un cône de délicates fibrilles.

Comme le hyaloplasme est le siège de la contractilité, c’est naturellement dans les régions où le réticulum hyaloplasmique est le plus serré qu’elle se manifeste avec le plus d’activité : c’est-â-dire dans l’ectoplasme et dans les fibres ou fibrilles qui en dépendent. Ces parties sont, en effet, susceptibles de brusques contractions dont le pédoncule des Vorticelles fournit un exemple frappant et qu’on observe aussi chez les Stentor, les Spirostomum et beaucoup d’autres espèces. De même les vacuoles contractiles sont toujours situées dans l’ectosarque lorsque celui-ci est différencié. C’est aussi dans l’ectosarque que sont placées les singulières productions qui constituent des organes d’attaque et de défense â brusque détente et qu’on appelle les trichocystes.

Le réseau hyaloplasmique de l’endosarque est, de son côté, le siège de lentes et continuelles contractions qui déterminent deux phénomènes importants ; 1° un mouvement d’ensemble incessant du paraplasme qui est ce qu’on nomme la cyclose ou circulation protoplasmique-, 2° la déglutition des aliments, le cheminement des bols alimentaires dans la substance du cytosarque et enfin la défécation. La circulation protoplasmique s’accomplit dans chaque espèce suivant des règles déterminées; elle paraît manquer chez les Oxytrichidæ et Euplotidæ, quelle que soit la structure de leur cytosarque.

Trichocystes. — Dans la paroi buccale de divers Enchelyidæ et Trachelidæ {Enchelys farcimen, gigas, nebulosa,Lagynis elonggtus, Lacry maria coronata, L. lagenula, Didinium nasutum) sont tenus en réserve de petits acicules venimeux très grêles, très longs, très effilés â leur extrémité tournée vers l’extérieur. Par une brusque contraction de la région du corps qui les enveloppe, l’animal les lance contre les proies qui viennent â le frôler, de manière â les immobiliser ou môme â les tuer.

On donne â ces acicules le nom de trichocystes. Chez une quarantaine d’espèces d’infusoires, les trichocystes au repos ont la forme de courts bâtonnets fusiformes, constituant en général dans l’ectosarque une couche continue (fig. 504) ou limitée â l’extrémité antérieure du corps. Au moindre contact, ils s’allongent brusquement, se transforment en acicules semblables â ceux du groupe précédent, pénètrent i

CILIÉS

dans le corps de l’être qui s’est exposé à leur atteinte, y produisent les mômes effets que les tricliocystes pharyngiens et sont, comme eux, des organes d’attaque et de défense. On les a observés principalement chez des Infusoires homotriches (nombreux Paramæcium, Cyrtostomum, Nassula, Prorodon, Tillina, Trachelius, Loxophylliim, Amphileptus, Acineria, üphryoglena^ Pleuronema) ; il en existe aussi chez les Strom.bidium sulcatum et urceolare qui sont hétérotriches.

Des trichocystes plus compliqués ont été découverts chez les Polykrikos Schwartzii et auricularia ainsi que chez VEpistylis flavicans. Ils sont constitués, comme les nématocystes des Myxosporidies, par une capsule à l’intérieur de laquelle s’invagine en s’enroulant en hélice un long tube creux qui se détend à la façon de l’acicule des trichocystes déroulables au moindre contact.

lUodificatioos du cytostouie. — Nous avons exposé précédemment (p. 487) les rapports de la forme générale du corps avec la position du cytostome. Cet orifice éprouve lui-même d’importantes modifications de forme; il est arrondi chez les Holophrya; il s’allonge sous la forme d’une fente médiane et ventrale, assez large chez les Enchelys, Spathidam, Amphileptiis, Leucophrys^ très étroite chez les Lionotus et LoxophyUum. Par la fermeture de sa partie supérieure, la fente redevient un orifice arrondi, mais ventral chez les Glaiicoma, Trachelius, Dileptus. C’est la partie du corps antérieure à cet orifice qui prend l’aspect tentaculiforme dans ces deux derniers genres. Le cytostome devenu ventral revêt la forme d’une fente arquée ou enroulée en spirale chez les Ophryoglena. Il est précédé le plus souvent (Paramæcidinæ, la plupart des Spirotricjies) d’une gouttière péristomiale sur les dispositions de laquelle nous avons précédemment insisté. Chez les Or tho don, Chlamydodon, Agyria, on voit s’ouvrir, au moment de la préhension, une fente qui contient le cytostome dans le premier genre, qui en demeure séparée par une certaine épaisseur de cytosarque dans les trois autres.

Cytopharynx. — Le plus souvent la membrane tégumentaire se replie en dedans, autour de l’orifice buccal, de manière à former un tube qui s’avance plus ou moins profondément dans le cytosarque et que nous appellerons le cytopharynx. Chez toutes les espèces à bouche terminale le cytopharynx, quand il existe, est dirigé en ligne droite suivant l’axe du corps. Il manque chez les Chœnia, Amphileptus, Lembadium, Bursaria, divers Eron&ma-, il est très court chez les Pleuronema, Cyclidium, à peine un peu plus long chez la plupart des Glaucoma, les Cyrtostomum, Urozona, Colpidium, Plagiotoma, Blepharistna, Metopus, Spirostomum, Condylostomum, les MicrothoraciNÆ, les Halteriidæ et les Hypotriches où il est un peu incliné en arrière et à droite. Il est plus allongé et courbé en S chez les Paramæcium, et les Tintinnidæ, plus long encore et souvent arqué chez les JJrocentrum, Conchophthirius, Nyctotherus Climacostomum et les Ophryoscolecidæ.

Chez les Vorticellidæ, il s’est développé au devant de la bouche une longue cavité infundibuliforme, le vesfibuie, dans lequel se trouvent également le cytoprocte et l’orifice excréteur de la vacuole contractile. Le vestibule est situé entre le disque et le bourrelet péristomial; sa forme et sa longueur varient beaucoup ; il est, en général, séparé du cytopharynx par un étranglement, après lequel le cytopharynx se renfle pour se rétrécir ensuite peu à peu et se terminer finalement par un très petit orifice ; le cytopharynx est donc à peu près fusiforme. Ordinairement assez court, il se transforme chez les Ophrydium et VEpistylis umbellaria en un canal remar-

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quablement long et étroit, droit dans le premier type, arqué dans le second.

Le cytopharynx des Infusoires homotriches des genres Holophrya, Enchelys, Vrorodon, Spathidium, Lacrymaria, Stephanopogon, Onychodactylus, Ægyria, Dileptus, Trachelius, Chilodon, Orthodon, Nassula, etc., est entouré d’un nouveau tube de forme variable, Yappareil nasmlaîre, composé de bâtonnets placés parallèlement les uns aux autres, inégalement longs, amincis d’avant en arrière, de section circulaire, quadrangulaire ou cunéiforme. Ces bâtonnets sont biréfringents; ils diffluent facilement dans l'eau; les alcalis dilués, la pepsine et l’acide acétique les dissolvent plus ou moins facilement. Ils sont donc probablement de nature albuminoïde. Le tube qu’ils constituent est encore très court chez les Holophrya, Enchelys, Spathidium, qui en sont pourvus {H. discolor, S. hyalinum, etc.); ainsi que chez les Onychodactylus et Ægyria; il s’allonge chez les Stephanopogon et Lacrymaria, âüeint la longueur du cou chez les Trachelophyllum , forme un entonnoir conique d’une remarquable épaisseur chez les Dileptus anser et Trachelius omim et parvient â son maximum de complication chez les Nassula, Chilodon (fig. 499) et Orthodon. Dans ce dernier genre les bâtonnets affectent une disposition légèrement héliçoïdale; deux cercles extérieurs semblent les maintenir chez la Nassula aurea où l’appareil nassulaire atteint presque â la surface du corps et où son extrémité périphérique la plus large est reliée au cytoslome par une membrane plissée, en forme de coupe. Celle membrane est contractile; elle a pour fonction d’ouvrir le cytoslome situé lui-même au fond d’une sorte de vestibule. Le cytopharynx des Dysteria présente des dispositions de même nature.

On ne peut guère attribuer â l’appareil nassulaire des Ciliés d’autre fonction que celle de consolider les parois du cytopharynx et de faciliter, dans certains cas, la protrusion du cytoslome lors de la capture des proies. Cet appareil présente, en effet, une mobilité assez étendue.

Le cytoslome peut aussi être entouré d’organes externes en forme de papilles dont le nombre varie de 4 â 8 chez les Lacrymaria, et qui sont remplacés chez les Trachelocerca par huit lèvres, dont quatre grandes alternant avec quatre petites. Mais après la frange adorale et l’appareil nassulaire les plus importantes des annexes du cytoslome sont les membranes ondulantes. Il existe une de ces membranes de chaque côté de la fente buccale chez les Lembus où la membrane gauche est plus développée que la droite; elle persiste seule chez les Pleuronema et Cyclidium; la membrane droite est au contraire plus grande chez les Cinetochilum. Dans la famille des Chilifcra il existe aussi deux membranes ondulantes ; mais ces membranes au lieu de border simplement la fente buccale pénètrent dans le cytopharynx : la membrane droite cesse même de prendre part â la formation du bord buccal chez le Glaucoma scintillans; celte disposition s’étend aux deux membranes ou à la membrane unique des Leucophrys, Colpoda et Paramæcium.

Chez les Spirotriches, la frange adorale pénètre généralement â gauche dans le cytopharynx, se continue soit en ligne droite sur sa paroi dorsale {Nyctotherus, Plagiotoma, Metopus, Conchophthirus, Jiursaria), soit en hélice et en décrivant un nombre variable de tours de spire {Blepharisma, Spirostomum, Stentoridæ); elle tient lieu de membrane ondulante gauche; mais il existe souvent immédiatement au-dessous du bord droit du péristome une membrane ondulante, dite membrane préorale (fig. 502, w), qui se prolonge dans le cytopharynx. Celle meml)rane, qui manque assez souvent

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aux Hélérotriches {Spirostomum, Bursaridæ, Stentoridæ) et à presque tous les Oligotriches, existe, au contraire, chez presque tous les Hypolriches, à l’exception des Euplotes et Aspidisca. Dans cet ordre, les Oxytrichid-E présentent en face de leur membrane préorale une seconde membrane, la membrane endorale, qui pénètre jusqu’à l’extrémité du cytopharynx, et s’insère à la surface du péristome, de forme triangulaire, un peu à droite de sa bissectrice. Les Stylonychia présentent enfin une troisième membrane, la membrane interne, qui court le long de la ligne d’insertion de la membrane préorale sur le bord droit du péristome, du coté interne de la membrane et se prolonge dans le cytopharynx. Outre ces membranes et les lanières adorales, le péristome des Hypotriches présente souvent un appareil ciliaire spécial assez compliqué (franges préorale et endorale, cils paroraux, fig. 502, b).

On doit considérer comme une frange adorale renforcée de cils paroraux la double hélice vibralile des Vorticellîdæ qui, un peu avant do pénétrer dans le vestibule, se transforme en une membrane dont le bord libre a été souvent décrit sous le nom de soie de Lachmann.

Cette membrane devient aussi haute que le corps de l’animal et décrit un demitour d’hélice chez la Glossatella tintinnabulum.

Position du cytoprocte; prétendu intestin. — Le CytoprOCte ll’est signalé par aucun appendice particulier. C’est un orifice qui ne s’ouvre qu’au moment de la défécation et s’efface souvent aussitôt après. 11 n’est donc pas étonnant qu’on ne soit pas toujours fixé sur sa permanence ou sur sa position. 11 est situé à l’extrémité postérieure du corps chez la plupart des Enchelyidæ et Traghelidæ, les Entodinium, les Didinium-, on l’observe d’ordinaire au commencement de la partie rétrécie du corps là où il en, existe une [Dinopihrya, Lacrymaria, Dileptus, Lionotus, Ophryoscolex) ; il est subterminal chez les Cyrtostomum leucas, Amphileptus, Loxodes, presque tous les Cqlamydodontæ, Param.ecidæ, et Hélérotriches; à peu près à égale distance de la bouche et de l’extrémité postérieure du corps chez les Paramæcium aurelia, P. caudatum, Pleuronema, Cyclidium. 11 se porte en avant et à gauche chez les Stentor, Tintinnidæ, Halteriidæ; il remonte sur la face dorsale des Oxytrichidæ, tandis qu’il se trouve sur la face ventrale des EuPLOTiDiE; il s’ouvre enfin dans le vestibule chez les Vorticellîdæ.

La membrane externe forme un repli intérieur au voisinage de l’anus chez un certain nombre d’Hétérolriches. En général l’invagination buccale et l’invagination anale, quand elles existent, se prolongent peu ; il saurait être d’autant moins question d’un tube digestif établi entre elles que chez les espèces à réseau hyaloplasmique lâche les bols alimentaires sont entraînés par la cyclose et font plusieurs fois le tour du corps avant d’être expulsés. La cyclose n’existant plus chez les Oxytrichidæ et les Euplotidæ les bols alimentaires s’avancent lentement vers l’anus, sans circuler, sans suivre cependant une voie déterminée ; toutefois chez le Nyctothenis cordiformis et le Balantidium elongatum on peut observer après fixation une bande claire qui va directement du cytostome au cytoprocte et semble indiquer un commencement de différenciation du réseau hyaloplasmique le long du trajet habituellement suivi par les bols alimentaires. Celte différenciation s’accentue chez le Didinium nasulum où l’on voit au moment de la déglutition apparaître entre le cytoprocte et le cytostome une sorte de tube dont les parois se fusionnent aussitôt après ; on aperçoit enfin chez le Didinium Balbkmii, après fixation par l’iode, un faisceau de filaments allant

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du cytostome au cytoprocte, accusant nettement une différenciation complète du réseau hyaloplasmique le long du trajet constant suivi par les bols alimentaires à l’intérieur du cytostome. 11 semble que le Prorodon niveus présente, de son côté, des différenciations analogues.

;\ombre «les vacuoles contractiles. — Peu d’Infusoircs ciliés sont dépourvus de vacuoles contractiles; les seules formes où l’on n’ait pu en découvrir sont : les Opalina, Stromhidium sulcatum et vrceolare; Stichochæta pediculiformis, Holosticha Lacazei, Actinotricha saltans ^ Styloplotes appendiculatus, Uromjchia transfuga. 11 n’en existe généralement qu’une située à l’extrémité postérieure du corps et du côté ventral

chez les formes inférieures de Trachelidæ, d’ENCHE- LYiDÆ et d’Hétérotriches. Elle occupe dans les autres groupes une position variable et peut devenir tout à fait antérieure chez les Conchogjhthirus, Plagiotoma lumbrici. Stentor, Folliculina, tous les Oligotriebes, les Peritromidæ, les Oxytrichidæ. A la vacuole postérieure s’ajoute une vacuole antérieure chez les Stephanopogon, Lacrymaria, médiane chez diverses Nassula. Les Phascolodon, Scaphidiodon, Ophryoglena atra, Balantidium, la plupart des Dysteria et Paramæcium (fig. 504) possèdent aussi deux vacuoles contractiles; on en compte trois chez certaines Dysteria et jusqu’à quatre chez le Paramæcium putrinum. Lorsque le nombre des vacuoles pulsatiles s’accroît davantage elles sont quelquefois éparses, mais plus souvent elles se disposent en une rangée longitudinale (certaines Holophrya, Anoplophrya branchiarum', A. naidos, Enchelys arcuata, Lionotus, Conchophthirus actinarum) ; il y en a même deux rangées chez quelques Holophrya et Hoplitophrya, plusieurs chez le Dileptus anser. 11 peut arriver que les vacuoles d’une même rangée confluent temporairement ou définitivement de manière à constituer une sorte de canal {Discophrya, Hoplitophrya uncinata, H. recurva).

Le nombre des vacuoles contractiles n’est pas constant dans un même genre; il ne l’est même pas chez tous les individus d’une même espèce; il augmente quelquefois avec l’âge chez un même individu {Lionotus diplostriatiis , Anoplophrya branchiarum).

Chez les Nassula ornata, Prorodon niveus, P. teres, Enchelyodon farctus, il se forme peu à peu, autour de la vacuole principale, des vacuoles secondaires qui prennent sa place après la systole, se fusionnent et reconstituent une vacuole principale, autour de laquelle se montrent bientôt de nouvelles vacuoles secondaires, lorsque le maximum de la diastole est sur le point d’être atteint. Ces vacuoles accessoires |( affectent, par rapport à la principale, une disposition déterminée. Chez les Spiro- * stomum, Loxophyllum meleagris, un long canal longitudinal pénètre dans la vacuole contractile; il en existe un de chaque côté du corps chez le Climacostomum virens; ces canaux, d’abord séparés, confluent à leur extrémité postérieure, après la systole | de la vacuole contractile, pour en former une nouvelle. Les Condylostomum présentent i i

Fig. 504. — Paramæcium bursaria, environ une heure après la conjugaison, traité par l’acide osmique. — Le corps est entouré d’une couche de trichocystes. — n, nucléoles; K, noyau; P V, vacuoles contractiles.

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une disposition analogue mais moins bien connue. Chez les Stentor (fig. 498, p. 487, PV), la vacuole est accompagnée de deux canaux, l’im s’étendant longitudinalement sur presque toute la longueur du corps, l’autre longeant le bord dorsal du péristome; ces deux canaux semblent correspondre au canal droit et au canal gauche du Climacostomum, dont le trajet se serait modifié par suite du transfert de la vacuole contractile en avant et à gauche, le canal gauche devenant le canal frontal duS<en<or.Une disposition qui rappelle celle des canaux des Stentor se retrouve chez les Oxytri- CHiDÆ. Le canal postérieur se dirige vers l’arrière en suivant le bord gauche du corps; le canal antérieur longe la frange adorale jusque dans la région frontale. Les modifications de détail que présente le système des canaux chez les Oxytrichidæ appellent encore quelques recherches. Il en est de même du mode de formation des canaux qui paraissent résulter en général de la fusion de vacuoles d’abord séparées.

Les Paramæcidæ présentent un plus grand nombre de canaux rayonnant autour de la vacuole contractile : 4 chez les Urocentrum, 8 à 10 chez les Paramæcium aurelia et caudatum, 10 à 12 chez le Cyrtostomum /(^wcas, jusqu’à 30 chez VOphroyglena flam.

La compression fait apparaître de même autour des deux vacuoles contractiles, chez la Plagyopyla fusca, de nombreux canalicules de diamètre uniforme qui peuvent s’anastomoser entre eux. La fixation à l’acide osmique détermine parfois aussi l’apparition d’un canal unissant les vacuoles contractiles du Paramæcium aurelia, celle d’un véritable réseau de canalicules chez le Prorodon niveus. Un réseau permanent encore plus compliqué existe chez le Cyrtostomum leucas. Les diverses parties de ce réseau sont contractiles; elles apparaissent et disparaissent par places; l’eau est chassée par plusieurs branches dans la vacuole contractile qui à son tour l’expulse au dehors.

Les vacuoles contractiles n’ont généralement pas de parois propres ; elles disparaissent à des intervalles réguliers, puis elles se reforment au voisinage de la place où elles ont disparu mais non identiquement au même point; cependant les canaux disposés en rosette de Paramécies semblent bien apparaître et disparaître par suite de l’écartement et du rapprochement des mêmes parois protoplasmiques, et chez VHaptophrya gigantea i! existe un tube contractile à paroi propre et bien délimitée. La vacuole contractile de VOphryoglena atra a un diamètre constant, et présente à l’état de distension, une épaisse paroi incolore ; la systole consiste dans le brusque épaississement de cette paroi qui réduit d’autant la vacuole centrale et force le liquide qui la remplit à s’écouler an dehors par quatre pores, ou à pénétrer dans ses mailles pour constituer les rudiments de la nouvelle vacuole.

Les pulsations ont une durée variable avec la température L Chez VEuplotes pateUa, elles durent 30 secondes à 16°, 37" à 25°; chez la Stylonychia pustulata lo" à 16° et 7" à 23°.

Dispositions permettant l’expulsion à l’extcrieur ilii liquide des vacuoles contractiles. — A chaque pulsation, une certaine quantité d’eau est expulsée au dehors. Cette expulsion a lieu par un pore temporaire, situé en un point quelconque du corps chez les espèces à téguments mous {Nyctotherus cordiformis, Prorodon teres) ; le pore est, au contraire, permanent lorsqu’il existe au moins un ectosarque diffé-

I 1 llossBAuCH, Arbeiten ans dem zoologisch-zootojnischen Institut. Wurzburg, 1872, p. 3, et |m.\üpas, Archives de Zool. expérimentale, t. I, 2® série, 1883.

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rencic; ou doit même le considérer comme l’orifice d’un canalicule qui traverse la cuticule et l’ectosarque lorsque ces couches sont très développées. Il s’ouvre dans le vestibule chez les V^orticellidæ. 11 est situé du côté dorsal chez tous les Oxytri- CHiDÆ, et du coté ventral chez les Euplotidæ, il n’en existe pas moins de quatre chez VOphryoglena atra, trois chez TO. flava. Il existe un canal excréteur bien développé chez les Nassula aurea, Urocenirum turbo, Trachelophylliun, Lemhadion, Eiiplotes. Le canal excréteur se renfle en une sorte de réservoir chez un certain nombre de Vor- TiCELLiDÆ {Vorticella cilrina, Epistylis ophrydiiformis, Carchesiiim, Ophrydium, Gcrda ■ glans) et l’hyaloplasme se différencie en fdirilles contractiles autour de ce réservoir.

L’eau expulsée est, en partie, de l’eau qui a pénétré par imhibition dans le protoplasme, en partie de l’eau avalée avec les matières alimentaires. Il est probable qu’elle prend une part active à la respiration, car pour évacuer une quantité d’eau égale au volume de leur corps, il suffit au Cryptochilum nigricans de 2' à la température de 28°, au Lembus pusillus de 2' 27" à 26°, à VEuplotes patella de 14' 16" à 25°, à la Stylonychia pustulata de 20' 18" à 24°, à la Stylonychia mylilus de 45' à 18°, au Paramæcium aurelia de 46' à 27° (Maupas).

loyaux et uiiciéoles. — Il ii’existe, en général, qu’un seul noyau chez les Infusoires ciliés; mais' ce noyau ordinairement accompagné d'un ou plusieurs corpuscules plus petits, les nucléoles, peut revêtir les formes les plus diverses. Il est sphéroïdal chez les Prorodon teres, Trachelocerca phœnicopterus, Lagynus lœvis, Bütschlia neglecta, Coleps hirtus, Spathidium Lieberkuhnü, Lionotus folium, Uronema marina, Cinetochilum margaritaceum, Anophrys sarcopjhaga ; elliptique et assez souvent courbé en arc chez les Paramæcium, Chilodon cucullus, Phascolodon vorticella, Scaphidiodon navicida, Chlamydodon mnemosyne, Dysteria armata, Ægyria oliva, Cyrtoslomum leucas, Loxocephalus, Anoplophrya circidans, Nyctotherus cordiformis, la plupart des V^'oRTicellidæ; il est allongé en ruban chez les Enchelyodon farctus, Lacrymaria coronata, Didinium nasutum, Monodinium Balbianii, Ophryoglena atra, Anop)lophrya nodulata, Hoplitophrya lumbrici, Bursaria, Climacostomum virens, Fabrea salina. Stentor Rœselii, Trichodina.

Le nucléus est divisé en deux ou plus rarement en quatre parties {Onychodromus grandis, üg. ^02, 71 ; Gastrostyla Steinii) reliées entre elles par une fine commissure chez les üxytriciiidæ. Il existe également un double nucléus chez les Peritromus, Trachelophyllum apiculatum, Lembus elongatus, Amphileptus Claparedii, Ti'achelius ovum, Opisthodo7i niemeccensis, Opalma intestinulis. Le noyau est divisé en trois segments chez le Spathidium spathula ; il est moniliforme et le nombre des articles varie de 4 à 20, chez le Stentor cœruleus, de 14 à 20, chez le Gonostomum pediculifoi me, de 14 à 17, chez le Condylostomum païens, de 22 à 37, chez le Spwostomum ambiguum; il est d’une vingtaine chez le Loxophyllum meleagris. Les Stephanopogon colpoda, Dileptus a)iser, Condylostoinum verticillatum ont aussi un noyau en chapelet. Le noyau se ramifie chez les Opalmopsis. 11 est divisé en plusieurs sphérules chez les Conchophthirus anodontæ, Blepharisma 7nusculus.

Neuf espèces possèdent plusieurs noyaux. Ce sont les suivantes : Lagxjnus eloxigatus, Opalina ranoxaun, O. diniidiata, O. obtrigona, Loxodes roslrum, Holophrya oblonga, Ui'oleptus roscovianus, Holosticha Lacazei eX multinuclêata. Le nombre des noyaux paraît chez ces espèces augmenter avec l’âge; deux d’entre elles seulement sont pourvues de nucléoles; il en existe un par noyau chez le Loxodes rostrum, un nombre moindre

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que celui des noyaux chez VHolosticha Lacazci. Le nombre des nucléoles est variable dans une même espèce comme celui des nucléus, mais non pas dans la môme proportion. Il n’y a pas davantage de rapport nécessaire entre le nombre des nucléoles et celui des articles des noyaux moniliformes; on en compte par exemple dix-buit chez un Condylostomwn patem dont le noyau a dix-sept articles; il n’y a cependant en général qu’un seul nucléole quand le noyau est unique, un par fragment du noyau lorsque le nombre de ces fragments est denx ou quatre; on en compte deux par fragment nucléaire chez le Trachelophyllum apkulatum.

Préheusion îles aliments. — La préhension des aliments s’effectue de deux façons différentes, indépendantes du régime. Dans un premier type le cytostome est armé de cils vibratiles, lanières ou membranes ondulantes qui déterminent dans l’eau ambiante un actif courant dirigé vers lui; il peut être béant ou ne s’ouvrir que sous la pression des corps apportés par le courant, et en raison de sa propre contractilité. Les Infusoires qui se nourrissent ainsi sont, en général, momentanément sédentaires et se fixent même parfois d’une manière durable [Stentor, Vorticellidæ) ; ils ne se déplacent que lorsque la provision d’aliments placée à leur portée a été épuisée. Ils sont omnivores et plus souvent môme phytophages; ils se nourrissent d’Algues monocellulaires et de zoospores d’Algues ou de Champignons [Paramæcium, Colpoda, Cyclidium, Glaucoma, petits Prorodon).

Dans un second type les appareils vibratiles du cytostome manquent ou sont très réduits; en revanche ce dernier est armé soit de lèvres mobiles [Ophryoglena, Glaucoma, Leucophrys), soit d’un appareil dentaire spécial (Chilodon, Nassula, Prorodon), soit enfin de tricbocystes que l’animal lance contre sa proie pour l'immobiliser (Enchelyid.e, Trachelid.e; Didmium, etc). Ces Infusoires qui ne peuvent attirer à eux leur nourriture, sont forcément errants, et perpétuellement en chasse. Les Infusoires de ce second type sont presque tous carnassiers. Ils s’attaquent à des Flagellifères ou à des Ciliés de petite taille, tels que les Colpidium colpoda, Cryptochilum nigricans.

Les particules alimentaires entraînées par le courant ciliaire des Infusoires du premier type se rassemblent soit au fond de la fossette buccale, soit à l’extrémité interne de l’œsophage, et la pression du liquide fouetté par les cils détermine la formation d’une excavation hémisphérique que le protoplasme ne tarde pas à entourer complètement en la séparant du cytopharynx et qui devient ainsi une vacuole sphérique. Cette vacuole est désormais saisie par la circulation protoplasmique; le sarcode ambiant absorbe rapidement l’eau qu’elle contient et la réduit à une petite masse sphérique de particules solides.

On peut suivre tous les détails de la digestion en faisant avaler aux Infusoires de cette catégorie des aliments de composition connue, tels que des grains d’amidon, des corpuscules butyreux du lait, des grains de choloropbylle, etc. Au contact du protoplasme la couche externe des grains d’amidon est transformée en •érithrodextrine, mais le grain est toujours éliminé avant d’être complètement assimilé; il en est de même des corpuscules butyreux; les grains de chlorophylle ne paraissent subir aucune altération et les Bactéries elles-mêmes sont rejetées sans avoir subi aucune déformation. Les matières albumino'ides et surtout les proies vivantes sont, au contraire, si rapidement digérées et assimilées qu’on a pu croire qu’elles passaient directement dans la substance du protoplasme qui se les assimilait.

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En réalité la digestion s’accomplit à l’aide de ferments solubles analogues à ceux que présentent les cellules des diverses glandes digestives des animaux supérieurs, mais qui se trouvent ici réunies dans le cytosarque d’un même élément. Ces ferments ont pu être isolés dans un certain nombre de cas et les conditions dans lesquelles ils agissent ont même pu être déterminées C

Produits de réserve du cytosarque. — Les produits de la digestion qui ne sont pas assimilés étant rejetés au dehors sans avoir passé dans le cytosarque, il est évident que les nombreuses granulations répandues dans la substance de ce dernier doivent être considérés comme des produits de désassimilation dont les uns destinés à être repris constituent des réserves alimentaires, tandis que les autres sont de simples déchets dont le mode d’élimination est encore inconnu. Les réserves ne sont d’ailleurs pas seulement à l’état de granules solides. Nous avons déjà vu que le paraplasme, au moins chez un certain nombre d’espèces {Faramædum aurelia, Bursaria, Opalina, Vorticella microstoma), tenait en dissolution du glycogène. Un autre corps qui participe à la fois des propriétés du glycogène et de celles de la dextrine, \e paraglycogène de Bütschli ou zooamylurn de Maupas se trouve à l’état de granules dans le cytosarque des Infusoires parasites des genres Nyctotherus et Balantidium^ dans celui du Strombidium sulcaturn et, pendant la conjugaison, autour des noyaux de nouvelles formations des Onychodromus et autres Hypotriclies. Ce corps est identique à celui qui constitue la majeure partie des granulations obscures des Grégarines.

Aux granulations de paraglycogène sont mélangées d’autres granulations fortement monoréfringentès et à qui l’acide osmique donne une teinte foncée. Ces granulations sont peut-être de nature graisseuse (Maupas). On les observe à l’extrémité antérieure du Glaucoma pyriformis et des Nyctotherus, à l’extrémité postérieure de nombreuses Vorticellidæ et chez le Loxophyllum fasciola pendant la conjugaison.

Enfin de l’amidon vrai a été signalé chez les Nyctotherus et du paramylum chez les Coleps hirtus et Glaucoma scintillans.

Produits de désassimilation. — 11 faut bien distinguer de ces granulations de substances amylacées ou grasses, d’autres granulations biréfringentes dont les réactions chimiques sont très voisines de celles des urates et sont par conséquent de simples déchets organiques. Ces corpuscules, comme les granulations graisseuses, ne sont constants ni dans toutes les espèces ni chez tous les individus d’une même espèce. Ils manquent chez la plupart des Vorticellidæ, les Trachelidæ et autres Homotriches ; ils sont, au contraire, à peu près constants chez les Oxytrichidæ et Euplotidæ ainsi que chez les Paramæcium aurelia et bursaria, Coleps hirtus, Lagynus elongatus, Lacrymaria coronata et olor, Uronema marina, Cryptochilum echini et nigricans.

Pigments. — Une troisième catégorie de granulations se trouve chez un certain nombre d’infusoires ciliés, ce sont les granulations colorées ou pigments. Elles sont en général limitées à l’ectosarque et le plus souvent aux bandes interciliaires; il s’en trouve cependant le long des lignes ciliaires chez les FolUculina. La nature chimique de ces pigments n’est pas connue; ils peuvent être rouges {Holosticha rubra, Urostyla gracilis, etc.), jaunes (diverses Urostyla, etc.), vertes {Urostyla flavicans),

L Le Dantec, Recherches sur la digestion des Infusoires.

CILIES.

bleues {Stentor cœruleiis, FoWiCw/ma), violettes ou brunes {Stentor niger) \ des granulations incolores peuvent aussi tenir la place des granulations colorées. Une substance jaune, voisine de la diatomine, colore la cuticule de la Vorticella citrina, des Opercularia, de l’Epistylis umhellularia. Le cytosarque peut présenter aussi une coloration diffuse produite par la chlorophylle ( Vorticella campanula). La Vorticella campanula exposée à la lumière dégage de l’oxygène, et parait, en conséquence, pouvoir assimiler le carbone de l’acide carbonique de l’air comme le font les plantes, mais cette espèce se nourrit aussi à la façon de ses congénères. Beaucoup d’infusoires sont enfin bourrés d’Algues monocellulaires parasites, de couleur verte {Zoochlorella) ; il est possible que ces Algues contribuent à l’alimentation de l’Infusoire de la môme manière que les Algues monocellulaires contribuent à alimenter les Champignons qui constituent avec elles les Lichens. Mais les Infusoires munis de Zoochlorelles ne cessent pas pour cela d’absorber directement des aliments solides.

Variations sous l’influence de l’alimentation. — Le mode d’alimentation peut faire varier dans une assez large mesure les caractères des Infusoires ciliés. La variété algérienne de VOnychodromiis grandU ^ nourrie avec de gros Infusoires atteint 300 [^de longueur; si on ne lui donne à manger que des Cryptochüum nigricans, sa taille tombe à 150 y., sa forme s’allonge, quelques-uns de ses caractères habituellement considérés comme génériques se modifient, et elle finit par ne différer de la Stylonychia pustulata que par son nucléus divisé en quatre parties au lieu de deux. Une même Oxytricha pent revêtir, suivant l’abondance croissante des aliments, les formes de l’O. ferruginea, de l’O. œrnginosa et de l'O. fallax.

Les Ciliés, à l’état de liberté, présentent d’ailleurs une grande variabilité liée sans doute à des conditions analogues. Ainsi le Colpoda Steinü passe d’une forme à bouche presque terminale rappelant celle des Encuelyidæ à une forme à bouche située au milieu de la face ventrale.

Enkystement. — Comme beaucoup d’autres Protozoaires un grand nombre de Ciliés s’enkystent dans des circonstances variées qui se ramènent à trois principales : 1“ lorsque les conditions d’existence deviennent mauvaises; — 2“ pendant la digestion de grosses proies; — 3“ pendant la multiplication par division. Il y à donc lieu de distinguer des kystes de protection, des kystes de digestion et des kystes de multiplication. Toutes les espèces n’ont pas la faculté de produire ces trois sortes de kystes et un assez grand nombre d’autres ne s’enkystent jamais; telles sont les Paramæcidæ, les Coleps hirtus, Trichoda pura, Colpidium cucullus, Vlagyopyla nasuta, Glaiicoma scintillans, Urceolaridæ. Dans la même famille certaine.s espèces possèdent la faculté de s’enkyster tandis qu’elle manque à d’autres.

Kystes de protection. — On n’a pas déterminé toutes les conditions qui amènent la formation de kystes de protection, et ces conditions paraissent n’être pas les mêmes pour toutes les espèces. La faculté de produire de tels kystes semble être générale chez les espèces carnivores; on ne l’observe pas, au contraire, chez les espèces herbivores les plus communes. L’évaporation de l’eau parait contribuer à déterminer l'enkystement des Amphileptus et des Ophryoglena-, mais le Colpoda cucullus, la Vorticella nehulifera, VOxytricha fallax, la Stylonychia mytilus peuvent être desséchées sans s’enkyster sur le porte-objet. Chez toutes ces espèces le

1 E. Maup.'Vs, Sur la multiplication des Infusoires ciliés. Arch. Zool. expérimentale, 2' série, t. VI, 1888, page 218.

PROTOZOAIRES

manque de nourriture détermine aussitôt l’enkystement, qui se produit, pour cette raison, chez les individus aiïaiblis lorsqu’ils sont en concurrence vitale avec des individus plus vigoureux. Comme l’enkystement a quelquefois lieu dans un milieu riche en no\irriture,il y a lieu de penser que l’épuisement ou la viciation du milieu respirahle peuvent également provoquer le phénomène.

Les Infusoires sur le point de s’enkyster se renflent en boule, et se mettent à tournoyer sur eux-mêmes en sens divers pendant qu’ils exsudent une substance homogène, absolument transparente, qui, en raison même de leurs mouvements alternatifs, se dispose en une enveloppe sphérique. La formation du kyste s’arrête là chez la plupart des Prorodon et des Infusoires péritriches, mais le plus souvent, quand cette première couche a été produite, le mouvement de l’Infusoire se ralentit et l’on voit apparaître à la surface externe de la première enveloppe un fm réseau qui s’épaissit peu à peu et finit par constituer soit une ornementation spéciale, formée de pointes par exemple, soit une véritable membrane à facettes polygonales (Nassula ornata), ou plus ou moins irrégulièrement plissée {Colpoda, tous les Hypotriches). Une troisième couche gélatineuse mince (Vorticellidæ), très épaisse {Nassidà) ou se disposant en étoile à cinq ou six rayons {Halteria grandinella], et fixant le kyste aux corps étrangers, apparaît enfin très souvent, à l’extérieur de la seconde. La substance qui forme les diverses enveloppes du kyste doit donc traverser, pour former une couche nouvelle, les couches déjà formées et consolidées.

Les kystes sont ordinairement incolores, mais on en connaît de jaune paille et même de bruns {Ifassula ornata, Didinium nasutum). Leur couche externe ou de fixation se dissout facilement dans la potasse, mais, comme la chitine, leurs couches moyenne et profonde résistent aussi bien à l’action des alcalis qu’à celle des acides. Ces membranes se laissent facilement traverser par certaines substances en dissolution tandis qu’elles en arrêtent d’autres. Par elles notamment le picrocarminate d’ammoniaque est dialysé d'une façon remarquable : le carmin traverse la membrane moyenne, mais l’acide picrique passe seul au travers de la membrane interne; des couleurs d’aniline, les unes sont arrêtées, les autres non; le vert de méthyle colore en violet la membrane et va colorer le noyau en bleu verdâtre sans se fixer sur le protoplasme; les solutions acides et alcalines filtrent rapidement à travers la membrane; les solutions salines sont plus ou moins modifiées dans leur composition. En somme, la membrane des kystes n’est pas imperméable, comme on l’a cru longtemps; c’est tout simplement une membrane inerte dont l’action est soumise à toutes les lois de l’osmose et de la dialyse, compliquées des actions émanant du corps vivant qu’elle enveloppe.

L’Infusoire après son enkystement continue d’abord à présenter les phénomènes physiologiques ordinaires. Peut-être une partie de son appareil ciliaire se résorbet-elle; mais la vacuole contractile continue à battre, la digestion s’achève, les particules inutilisables sont rejetées au dehors (Prorodon niveus) ou restent dans le cytosarque; le noyau ne se modifie pas; ses deux moitiés deviennent cependant parfois lenticulaires chez VOxytricha fallax et la Stylonychia pustulata. Au bout d’un certain temps la vacuole contractile cesse de battre et l’on n’observe plus aucune activité apparente. Si le kyste est conservé dans l’eau, il diminue lentement; le glycogène dont le paraplasme est imprégné disparait et l’Infusoire ne tarde pas à perdre le pouvoir de revenir à la vie. Si le kyste est conservé à l’air, son contenu

CILIÉS

se dessèche peu à peu; la vie se ralentit au point que le glycogène semble à peine absorbé. De tels kystes, humectés une fois par an, ont pu être conservés jusqu’à sept ans (Balbiani).

Les causes les plus diverses peuvent amener le réveil des Infusoires enkystés. Tant que la vacuole pulsatile continue à i)attre, il suffit de frapper à petits coups sur une lame de verre supportant des kystes d'Ophryoglena flava pour que l’Infusoire reprenne sa liberté, une légère pression amène l’éclosion de kystes de Vorticella nebulifera-, quelques secousses imprimées à l’eau d’un flacon contenant des kystes de Colpodes ou l’addition d’eau pure, après dessiccation, rendent l’activité à ces animaux. Le gonflement de l’Infusoire par suite de l’absorption d’une certaine quantité d’eau est probablement la cause déterminante de la rupture des kystes desséchés. Cette rupture a lieu suivant une fente, occupant à peu près le tiers de la longueur du cercle équatorial; l’animal sort en s’étirant par cette fente. Avant de sortir, la Vorticella nebulifera acquiert de nouveau sa vacuole pulsatile, le Trachelius ovum, les grandes vacuoles que présente à l’état normal son cytosfome et qui disparaissent après l’enkystement.

Kystes de digestion. — Les kystes de digestion n’ont guère été observés que chez les Amphileptus qui rampent sur les colonies d'Epistylis, dévorent les Infusoires et s’enkystent sur leur proie dont ils semblent prendre la place dans les colonies.

Kystes de division. — La membrane des kystes de division est essentiellement différente de celle des kystes de protection; elle ne contient pas de chitine et sa composition paraît être analogue à celle de la substance agglutinante qui forme la couche externe des kystes de protection. On ne connaît du reste qu’un assez petit nombre d’infusoires homotriches qui s’enkystent pour se diviser.

Reproduction scis.siparc. — En général, la reproduction scissipare des

Infu¬

soires consiste dans une simple bipartition du corps qui s’accomplit transversalement chez les Infusoires libres (fig.bO.D), longitudinalement chez les Infusoires fixés par un pédoncule (Vorticellidæ, fig. S06). Le noyau et le nucléole prennent part à cette division. Quelle que soit leur forme, ils se ramassent respectivement en corps ellipsoïdaux qui viennent se placer de manière que leur grand axe soit perpendiculaire au futur plan de division (Balbiani). Ce grand axe est donc longitudinal chez les Infusoires à division transversale, transversal chez les Infusoires àdivision longitudinale. Les corps nucléaires et nucléolaires s’allongent

tig. oOd. — Division trans-

ensuite, puis s’étranglent en versaie de vAspidisca ’étrano-le- (d’après Stein).

leur milieu et, ment s’amincissant toujours, se séparent chacun en deux autres qui se partagent entre les deux individus en voie de formation

Fig. 506. — Division longitudinale de la Yortieella microstoma. — a, commencement de la division ; 6, l’un des individus nés de la division est mis en liberté. — N, noyau ; iv, disque surmontant le vestibule; œ, vestibule (d’après Stein).

PROTOZOAIRES

Les cils et appendices de la région antérieure du corps passent, en général, sans modifications à l’individu antérieur; les cils et appendices de la région postérieure passent, de même, à l’individu postérieur. Il doit donc se former dans la région moyenne du corps de l’individu primitif un double système d’appendices. Ces appendices apparaissent avant la constriction qui devra séparer le cytosarque en deux moitiés indépendantes. C’est ainsi qu’on trouve des Didiniu7n nasiitwn à quatre ceintures de cils, des Paramécies à deux fossettes buccales, et que tous les Spirotriches se préparent à la division par la formation dans la région moyenne de leur corps d’une frange ciliée qui deviendra la frange adorale de l’individu postérieur. La frange nouvelle des Stentor est d’abord longitudinale ; c’est seulement peu à peu qu’elle prend une orientation oblique, puis transversale, en même temps que le corps se renfle de manière à constituer le disque péristomial de l’individu postérieur. Mais il peut aussi se produire des modifications dans la région antérieure du corps; chez la Stylonychia mytilus il apparait dans la région latérale de l’individu primitif aussi bien que dans la partie de son corps qui deviendra la région latérale de l’individu postérieur, six lignes obliques de cirres comprenant la première un cirre, la 2“ et la 3= trois cirres, la suivante quatre cirres, la 3“ trois cirres et un rudiment, la 6' trois rudiments de cirre. Ces formations nouvelles ne persisteront qu’en partie; mais elles ont cet intérêt d’indiquer un retour momentané de la Stylonychie en voie de fissiparité à une forme qui la rapproche des Oxytricbides à nombreuses franges ciliées ventrales telles que les Kerona, Urostylu, Stichotricha, Epiclintes, TJroleptus, Holosticha auxquelles elles s’unissent par les Onychod'romus (fig. 303), et qui sont elles-mêmes apparentées aux Hétérotriches (fig.. 4 99).

Ceux des Infusoires homotriches qui s’enkystent avant de se diviser, subissent parfois quelques transformations préalables. Ainsi VActinobolus radians rétracte tous ses tentacules et les Opalines mullinucléées (fig. 307) se préparent <à l’enkystement par une division préalable qui réduit beaucoup et les dimensions et le nombre des noyaux des petits individus destinés à s’enkyster. A l’intérieur du kyste, il peut se produire par division un nombre très variable d’individus nouveaux; deux, chez les Actinobolus radians, Proi'odon teres, Trachelocerca phœiiicoptei'a; quatre, chez ÏEnchelys tarda, YOphryogleim flava, le Colpoda cucullus] jusqu’ <à huit chez le Colpoda Steinii; près d’un millier chez YHolopImja {Ichthyophthirius} multifiliis. Les Opalines multinucléées se divisent dans leur kyste en autant d’individus uninucléés qu’elles ont conservé de noyaux après leur division à l’état libre. Les jeunes Opalines grandis- ( d’après Sent eiisuite et à mesure qu’elles grandissent leur noyau primitif subit un grand nombre de bipartitions successives ([ui les fait passer à l’état multinucléé. Ce n’est que lorsque le nombre des noyaux est devenu très grand que la division du corps commence. Les Opalines ne diffèrent donc des autres Ciliés (jue parce que chez elles il y a désaccord entre la scissiparité du noyau et celle du cytosarque qui, en général, sont concomitantes.

Changements de structure du noyau durant sa division. — La division du noyau des Opalines présente exactement les mêmes phases que celle du noyau des

ra7ia7'um W. Kngelmann).

CILIÉS

cellules des animaux supérieurs. Quatre substances entrent dans la constitution de ce noyau : la chromatine, la prochromatine ou substance nucléolaire, Vachromatine et la parachromatine. Dans le noyau à l’état de repos, la chromatine forme un réseau lâche et irrégulier de trabécules d’inégale épaisseur, qui deviennent plus épais et forment des mailles plus étroites à la périphérie du noyau de manière à simuler, à un faible grossissement, une membrane à double contour. La prochromatine est disposée en plusieurs nucléoles périphériques; la parachromatine n’est pas apparente. Lorsque la segmentation se prépare, le réseau de chromatine prend peu à peu l’aspect d’un peloton constitué par un long filament sinueux qui abandonne la périphérie du noyau et se divise, en même temps, en fragments. Les divers fragments se réunissent au centre du noyau et prennent graduellement la forme d’U à branches sinueuses qui s’orientent de manière à tourner vers le centre leur partie convexe et vers les pôles du noyau, leurs branches ouvertes. Les ü adossés forment ainsi une plaque équatoriale. Bientôt les nucléoles s’effacent et l’on voit apparaitre des filaments de parachromatine qui se dirigent en divergeant des pôles du noyau à la plaque équatoriale formée par les U adossés. Les U se fendent alors longitudinalement de manière à se dédoubler en deux Lf qui dirigent leur extrémité convexe vers l’un des pôles du noyau. Il est probable que des deux ü secondaires qui proviennent de la division longitudinale d’un U primitif, l’un passe à l’un des pôles du noyau, l’autre au pôle opposé; il est en tout cas certain que les U se divisent en deux groupes qui se rassemblent aux deux pôles du noyau et entre lesquels on aperçoit encore pendant quelque temps des filaments de parachromatine. Une constriction ne tarde pas à apparaitre qui divise le noyau en deux moitiés dont chacune contient les U correspondant à l’un des pôles. Peu à peu les U cessent d’être distincts pour reconstituer le réseau de chromatine et les nucléoles. Dans les types où la division du cytosarque et celle des noyaux sont simultanées, le noyau dont la structure est très compacte présente très distinctement au moins un ruban pelotonné. Ce ruban est divisé dans les noyaux moniliformes en autant de parties que le noyau lui-même {Loxophyllum meleagris). L’action de l’ammonique sépare dans ces rubans la chromatine de la substance achromatique, la structure de ces noyaux se rapproche donc du type ordinaire et il est probable qu’ils présentent les phénomènes habituels de division. On peut rapprocher des phénomènes de scissiparité les phénomènes de renouvellement de l’appareil buccal observés par Balbiani chez les Stentor et dans lesquels le noyau se condense aussi pour revenir bientôt au type moniliforme L

Activité de la reproduction scissipare. — Chez les liifusoires nourris d’une manière uniforme et entretenus à une température constante, les phénomènes de scissiparité se poursuivent un certain temps avec une grande activité et une régularité parfaite. Entre certaines limites, le phénomène s’accélère lorsque la température s’élève; ainsi de 5° à 10° un individu bien nourri de Stylongchia puüulata se scissiparise une fois en vingt- quatre heures, deux fois de 10° à 15°, trois fois de l,o° à 20°, quatre fois de 20° à 24°, cinq fois de 24° à 28°. L’activité de la multiplication ne doit d’ailleurs s’accroître que jusqu’à une certaine température optimum, à

1 B.vlbiani, Zooloyischer Ajizeiger, 329 et 330, 1890, et même Recueil, n°s 3*2 et 373,

déterminer pour chaque espèce, ainsi que les températures limites au delà desquelles la multiplication s’arrête. Cette multiplication suppose une énorme puissance assimilatrice. M. Maupas a calculé qu’au bout de six jours et demi une S. imstulata qui à la température de 25° se fissiparise cinq fois en vingt-quatre heures produit 10 billions d’individus représentant 1 kilogramme de protoplasma; au bout de trente jours, si le phénomène pouvait se continuer sans interruption, la masse de protoplasme produite serait un million de fois plus grosse que le soleil. Gela donne la mesure de l’activité que prend la lutte pour la vie dans le monde microscopique et de la destruction d’individus qui en est la conséquence.

Toutes choses égales d’ailleurs, l’aptitude des diverses espèces à se fissipariser est très variable. De 16° à 18° le Spirostomum teres ne se divise qu’une fois tous les deux jours ; à la même température les Coleps hirtus, Paramædum caudatum et aurelia se divisent une fois ; les Stylonijchia mytilus, CoJpidium colpoda, Gastrostyla Steinii, Loxophyllum obtusim, deux fois; les Onychodrornus grandis, VOny tricha fallax, trois fois comme la Stylonyehia pustidata-, les Glaucoma scmtillans, Leucophrys patula quatre fois. Ces derniers chiffres sont les plus élevés. Mais ces comparaisons n’auraient toute leur valeur que si l’on comparait entre elles les puissances fissipares d'individus placés dans les conditions optima d’àge, de température et d’alimentation.

La scissiparité n’est pas, en effet, un phénomène qui puisse se continuer indéfiniment. A partir de la 100° division fissipare chez la S. piistulata, on commence à trouver dans les cultures des individus plus ou moins avortés; le nombre de ces individus augmente rapidement à mesure que les générations se succèdent; à partir de la 240°, tous les individus sont uniformément dégénérés; ils cessent de se nourrir et de se diviser, et il est impossible, même par l’isolement des individus les plus vigoureux, de prolonger les cultures de cette espèce au delà de la 316° bipartition représentant, au total, une durée de quatre mois et demi. L’atrophie est caractérisée par la réduction de la taille; la tendance du noyau à se fragmenter; la diminution du nombre des nucléoles qui, de six, tombe à deux et précède la disparition complète de ces corpuscules. Après cette disparition, les Stylonychies peuvent encore se fissipariser une centaine de fois; mais bientôt les individus produits n’ont plus de lanières frontales et sont par suite incapables de se nourrir; leurs cirres abdominaux et transversaux disparaissent; leur taille tombe à 40 ja, le quart de celle des individus normaux; finalement les individus avortés se dissolvent sans laisser de trace. Des phénomènes analogues, mais avec quelques variantes dans le détail, ont été constatés chez la Stylonyehia mytilus, VOnychodromus grandis, une Oxytricha, la Leucophrys patula. Pour arrêter cette dégénérescence, l’intervention d’un autre phénomène est nécessaire (Maupas) ; ce phénomène n’est autre chose que la conjugaison.

Conjugaison; conditions de sa production. — La conjugaison des Ciliés COllsiste dans l’union définitive ou temporaire de deux individus, qui subissent d’importantes modifications externes et internes pendant qu’il s’accomplit entre eux des échanges dont la conséquence est une sorte de rajeunissement des deux individus. Les divisions répétées qui épuisent peu à peu, comme nous l’avons vu, la vitalité des individus les prédisposent, en effet, à se conjuguer; la disette d’aliments parait produire une prédisposition analogue chez certaines espèces, la Leucophrys patula, par exemple, au lieu de l'enkystement habituel.

CILIÉS

Les Leucophrys affamées se raccourcissent, leur appareil buccal tout entier se réduit aune mince fente; puis elles se lissiparisent rapidement un certain nombre de fois, produisant de petits rejetons cylindriques, uniformément ciliés, incapables de prendre de la nourriture. La fissiparité s’arrête et bientôt les jeunes animalcules se mettent à nager avec agilité. Ils deviennent souvent la proie de leurs congénères normaux; mais si on les isole en les replaçant dans un milieu nourricier convenable, chacun redevient une Leucophrys normale qui se nourrit comme d’habitude. Or les Leucophrys ne se conjuguent jamais sans avoir exactement traversé les phases qu’elles traversent en temps de disette, et c’est toujours sous leur forme réduite et cylindrique qu’elles s’unissent; la disette n’a fait que hâter la préparation de cette union. Le Prorodon teres, YEmhelys farcimen et le Didmium nasutum se préparent à la conjugaison exactement de la même façon que la Leucophrys patula.

Les petits individus qui se conjuguent sont ici, comme dans la conjugaison ordinaire, exactement de même apparence; mais chez les Vorticellidæ qui sont fixées, outre le mode normal de conjugaison, il existe un second mode dans lequel un commencement de différenciation se manifeste. Certains individus se divisent plusieurs fois au moment de la conjugaison, de manière à produire de petits individus qui acquièrent une couronne postérieure de cils, quittent leur pédoncule et vont se lixer chacun à la base d’un individu resté indivis avec lequel ils se confondent (fig. 508).

Une certaine dissemblance entre les deux conjoints est d’ailleurs nécessaire pour que leur union produise un résultat utile.

Les conjugaisons si fréquentes, dans une culture épuisée, entre individus issus par voie de fissiparité d’un individu unique, n’amènent aucun rajeunissement. Chaque conjoint, après son isolement, subit le même sort que ses frères demeurés isolés.

Au contraire, si fon ajoute à une culture sur le point d’être épuisée des individus provenant d’une culture ayant un progéniteur différent, les conjugaisons ne tardent pas à devenir nombreuses, la dégénérescence est enrayée si elle a commencé dans la culture, ou ne se montre pas. Le rajeunissement qui suit la conjugaison est donc la conséquence de la combinaison de deux substances vivantes ayant acquis des propriétés quelque peu différentes, en raison des conditions d’existence quelque peu différentes elles- mêmes dans lesquelles elles se sont trouvées.

Pliéuomèncs exterues de la conjiigaisou. — Un certain nombre d’OxYTRICHlDÆ

Fig. 508. ■ — Conjugaison inégale de la Vorticella microstoma. — k, petits individus libres, à couronne ciliée postérieure, qui viennent se fusionner avec le gros ; w, disque cilié ; œ, vestibule ; c, pédoncule (d’après Stein).

présentent, comme les Rhizopodes, un mode de conjugaison dans lequel la fusion des deux corps est si complète qu’il ne peut y avoir séparation ultérieure. Cela parait être le cas général chez les Vorticellidæ. Les Vorlicella microstoma, Epistyiis Irrevipes, Carchesium polypinum, commencent à se souder par le milieu de leurs faces latérales, sans quitter leurs pédoncules respectifs, et la fusion gagne peu à peu toute la partie du corps postérieure au premier point de contact. Lorsqu’elle est achevée, une couronne de cils vibraliles se développe autour de la partie postérieure fusionnée et les deux individus, bientôt soudés dans toute leur longueur.

Fig. 509. — Conjugaison avec fusion partielle de l’extrémité antérieure des deux individus chez la Stylonychia mytilhs. — Nb, noyau en voie de division, accompagné de quatre nucléoles.

abandonnent leur pédoncule pour nager sans se séparer dans le liquide ambiant. Il y a aussi fusion complète dans le mode de conjugaison, beaucoup plus répandu dans cette famille, où les deux individus sont de taille différente, que le gros

individu soit lui-même libre (Trichodina) ou fixé {Vaginicola, Lagenophrys, Vorticella, etc.).

En général la fusion complète est remplacée chez les Ciliés par une union temporaire dont la durée est de plusieurs heures et qui est suivie de séparation. Durant leur union, les deux individus plus ou moins modifiés sont accolés par des parties de leur corps déterminées pour chaque genre, mais qui d’un genre à l’autre sont extrêmement variables. L’union peut être accompagnée de quelques modifications dans les caractères extérieurs. Beaucoup d’Hypotriches se soudent latéralement jyj de manière que le côté gauche de l’un se confonde dans la région du péristome avec le côté droit de la région latérale de l’autre dont les lanières et les clrres disparaissent en partie (fig. o09).

Peu après le début de la conjugaison, il apparait chez chacun des conjoints A’Euplotes patella, un orifice entouré de fines lanières vibratiles; c’est pareet orifice que s’accomplit l’échange des corpuscules mâles. Les lanières qui l’entourent sont destinées à remplacer après la conjugaison les lanières frontales qui sont renouvelées ainsi que tous, les appendices dans les quatre heures qui suivent la séparation.

Piiénomèiies internes de la eonjngaison. — Les phénomènes internes de la conjugaison, d’abord observés par Balbiani, ont pris une signification nouvelle

après les observations de Bütschli sur les Paramæcium aurelia, bursaria, putrinum et sur la Stylonychia mytilus (fig. 510); ils ont été suivis d’une manière complète par Maupas chez les Paramæcium aurelia ,

Fig. 510. — Différentes phases de la conjugaison de la Stylonychia bUTSÜTia (fig. 511) et CaUmî/fifrw, grossissement faible. Traitement “par l’acide acétique. — a, datuïïl le Colpîdiwn COlchaque individu présente deux capsules nucléolaires et quatre frag- ’ "

ments nucléaires. — b, chaque individu renferme quatre capsules poda, Xsl LeUCOphryS patula, nucléolaires, dont l’une fV' deviendra le nouveau noyau, et deux autres , lYlwi/-

n' les deux nucléoles; Nb, les quatre fragments de l’ancien nucléus. le optrOStO/ Ul , y

— e, Stylonychia six jours après que la conjugaison est terminée, chodromUS grandis, la Styprésentant un nucléus et deux nucléoles (d’après Bütschli). , , ,

lonychia mytilus, 1 Euplotes

patellare, etc. Ordinairement le noyau se modifie d’abord plus ou moins profondément; il se transforme, par exemple, chez les Paramécies, en une masse sphérique qui semble formée par un cordon enroulé en peloton; puis il se fragmente et peu à peu ses fragments disparaissent. Son rôle est donc fini; il persiste cependant longtemps sans changement appréciable chez le P. bursaria. Le rôle du nucléole

CILIÉS

devient au contraire très important. Chez VEuplotes patelin, le nucléole présente trois bipartitions successives à la suite desquelles il s’est divisé en huit fragments; six de ces fragments se résorbent; les deux autres subissent une 4e division; mais des quatre nucléolules qui en résultent, deux au moins se résorbent encore. Ces divisions se simplifient un peu chez le Paramæcium hursaria où leur nombre total Ü ne parait être que de trois, n:

Quoi qu’il en soit, après la n’i dernière division il ne reste plus que deux nucléolules dans chaque individu (fig.

511, n® 6). A ce moment, les deux conjoints échangent un de leurs nucléolules. Après

cet échange les nucléolules pjg — Phénomènes internes de In conjugaison chez le Paramæ

qui ont émigré {corpuscules mâles) continuent à se diviser; mais entre la fin de l’échange et ces divisions nouvelles, il parait y avoir dans les observations de M. Maupas sur VEuplotes patelin et sur le Colpidium colpoda une lacune qui est heureusement comblée par l’observation de six autres espèces. Dans ces

cium bumaria. Dans toutes les figures N représente le noyau qui subit peu de modifications. — b, le cytostome. — n“ 1, n, nucléole en forme de croissant; — n» 2, le nucléole est devenu sphérique; — n° 3, division du nucléole ; elle est commencée dans l’individu de gauche, achevée dans celui de droite ; — n® 4, des quatre nucléoles résultant dans chaque individu de la division du nucléole ?i', deux sont complètement résorbés, un n" est en voie de résorption, le 4® n' poursuit son évolution ; — n“ 5, division du nucléole n' en deux corpuscules n'i et n'g, l'un mêle, l’autre femelle; — n“ 6, échange de corpuscules mâles; dans l’individu de droite le corpuscule «2 près du noyau est un corpuscule n" de la figure no 4 non encore résorbé; — n“ 7, séparation des deux conjoints après la division deux fois répétée de leur nucléole mixte, la 2® division est encore incomplète; — n® S, un individu isolé après la conjugaison ; — n“ 9, te nucléole mixte s’est divisé en quatre, dont deux doivent devenir des nucléoles tandis que les autres forment, peut-être en s’unissant à l’ancien, un nouveau nucléus (d’ajrrès Maupas).

dernières, les nucléolules

émigrants ont la forme de fuseaux striés ; ils passent de l’un des conjoints dans l’autre, et leur extrémité postérieure s’accole presque aussitôt à l’extrémité postérieure du nucléolule resté en place {corpuscule femelle) ; bientôt ils s’appliquent de toute leur longueur l’un contre l’autre et se fusionnent en un seul corps de dimension double de leurs propres dimensions. C’est ce nucléole mixte qui est le point de départ de l’évolution ultérieure.

Après trois bipartitions successives, il fournit chez le Paramæcium caudatum huit corpuscules dont trois avortent et [cinq continuent leur évolution. Les deux Infusoires conjoints se séparent alors; à une température de 24“ C., leur union environ a duré douze à quinze heures. La séparation étant produite, quatre des corpuscules persistants grossissent rapidement et deviennent autant de nucléus; le cinquième constitue un nucléole. Cette dernière transformation exige de trentecinq à quarante heures, après quoi te nucléole se partage en deux et chaque Paramécie se divise en deux autres qui emportent chacune deux noyaux et un

PROTOZOAIRES

nucléole. Ce dernier se divisant à nouveau, une nouvelle scissiparité se produit et les quatre Paramécies qui en proviennent n’ont plus chacune qu’un nucléus et un nucléole. Ce sont des Paramécies normales sur lesquelles la fissiparité s’accomplit comme d’habitude.

Chez les Paramæciiim aurelia qui, au moment de la conjugaison, possèdent deux nucléoles, les huit corpuscules résultant des trois premières bipartitions se réduisent également à un seul qui subit une nouvelle division et fournit alors le corpuscule femelle et le corpuscule mâle. Le corpuscule mixte produit après l’échange des corpuscules mâles ne se divise que deux fois, au lieu de trois; des quatre nouveaux corpuscules ainsi produits, deux deviennent des noyaux, les deux autres se divisent et fournissent quatre nucléoles ; de sorte qu’après la conjugaison les individus isolés possèdent deux noyaux et quatre nucléoles; ils se divisent alors, et chacune de leurs moitiés emporte un noyau et deux nucléoles; après la première bipartition qui suit la conjugaison, le type normal est ainsi rétabli. Chez les Paramæcium bursaria (fig. 510, n°® 7 et 8), Colpidium colpoda, Leucophrys patula, Onychodromus grandis, Euplotes patella, il ne se produit aussi que deux bipartitions des corpuscules nucléolaires entre l’échange des corpuscules mâles et la première reproduction scissipare. C’est donc le cas qui paraît le plus fréquent. Le sort des quatre corpuscules qui proviennent de ces deux bipartitions est assez variable. Chez le Colpidium colpoda, deux deviennent des nucléoles, deux des nucléus; au moment de la première fissiparité, chaque individu possède donc deux nucléus et deux nucléoles qui se partagent entre les deux individus nés de cette fissiparité. H en est de même dans certains cas chez \2i Leucophrys patula-, dans d’autres, l’un des quatre corpuscules avorte, deux autres se confondent en un noyau qui se dédouble ensuite et le quatrième se divise en deux autres, de sorte que le résultat final est le môme. Chez V Onychodromus grandis, il y a aussi avortement de l’un des corpuscules; mais la division des deux corpuscules issus de la première division du corpuscule mixte n’a pas lieu en même temps et le corpuscule qui avorte est issu de celui de ces deux corpuscules qui se divise le premier. L’autre corpuscule issu de cette division grandit, constitue un nucléus qui se divise â son tour, produit ainsi deux nucléus nouveaux, tandis que les deux corpuscules restants donnent en se divisant quatre nucléoles. Ainsi les deux nucléus et les quatre nucléoles que se partagent dans ces trois espèces les deux individus issus de la première fissiparité sont obtenus par trois procédés dilïérenls. Chez ÏEuplotes patella, deux des quatre corpuscules avortent et des deux restants l’un devient un noyau, l’autre un nucléole qui se dédouble pour former le noyau et le nucléole des individus résultant de la première fissiparité.

Signification des pliénoniènes intimes de la conjugaison. — La conjugaison, considérée dans ses phénomènes intimes, comprend donc deux phases distinctes : dans la première, l’ancien nucléus disparaît, tandis que le nucléole se divise en corpuscules qui tendent â se différencier en trois sens différents â mesure que les bipartitions se succèdent; un de ces corpuscules devient migrateur, un autre reste en place, tous les autres se résorbent (comparer p. 146). Le corpuscule migrateur de l’un des conjoints s’unit au corpuscule sédentaire de l’autre et, â ce moment, chacun j des deux individus unis ne possède plus qu’un corpuscule mixte, point de départ de toute l’évolution ultérieure des corps nucléaires. Les deux Infusoires conjugués

CILIES.

demeurent équivalents après comme avant leur conjugaison; mais les phénomènes de division de leur nucléole aboutissent à la formation d’un corpu&mle mâle migrateur et d’un corpuscule femelle sédentaire. Tandis que les conjugaisons habituelles amènent la fusion de deux ou plusieurs individus en une masse unique, \\Buf\ ici, grâce aux phénomènes de division préalable des nucléoles et au rapprochement ordinairement temporaire des deux individus qui se conjuguent, chacun de ces derniers, après la migration des corpuscules mâles, peut être considéré comme un œuf. Son corpuscule mixte se divise en effet, comme le ferait le nucléus d’un œuf; mais cette division n’aboutit pas sur-le-champ à la scissiparité. Elle est simplement suivie d’une différenciation nouvelle des parties du corps nucléaire, dont les unes, les nucléus, paraissent avoir à jouer un rôle actuel, mais inconnu, taudis que les autres, les nucléoles, mieux nommés micronucleus, semblent destinés à les régénérer et à les remplacer quand leur activité est épuisée. La division indépendante des nucléus et des nucléoles s'arrête d’ailleurs de bonne heure, sauf chez les espèces multinucléées et surtout chez les Opalines. Bientôt le corps tout entier de l’Infusoire se divise à son tour; il se fait entre ses parties une égale répartition des corps nucléaires et nucléolaires; le cas le plus fréquent est que la division du corps se pour.suive jusqu’à ce que chaque partie ne contienne plus qu’un nucléus. A partir de ce moment, il y a division simultanée du noyau, des nucléoles et du cytosarque jusqu’à ce qu’une nouvelle conjugaison intervienne.

Changement de forme et de structure des noyaux et des nucléoles durant la conjugaison. — Dès que la conjugaison commence, le nucléole de VEuplotes patella se divise. Cette division est remplacée chez le ColpicUum colpocla, les Paramæcium, la Leucophrys palula et VOnychodromus grandis par de singulières modifications de forme du nucléole qui prend la forme d’une sphérule portant latéralement une sorte de demi-croissant. Le contenu de la sphérule est granuleux, celui du croissant finement strié. Peu à peu le croissant se complète (fig. ôll, n° 1, n), en même temps ses extrémités se renflent, sa région moyenne s’amincit; il se redresse et prend la forme dite en cuiller; la partie moyenne s’amincit enfin de plus en plus; les parties renflées qu’elle unissait se séparent et la première bipartition du nucléole est accomplie. Cette bipartition n’est suivie que de deux autres, au lieu de trois, avant la migration des corpuscules mâles.

Les nucléoles se comportentun peu autrement chez ïesStylonychiamytilus(f\g. 510, n). Ils commencent par grossir, deviennent granuleux en même temps qu’il se différencie à leur surface une membrane d’enveloppe; bientôt, dans leur substance, se montre une apparence de fibrilles qui se dirigent en convergeant vers les deux extrémités d’un même diamètre. Les deux pôles vers lesquels se dirigent ces fibrilles, puis la région équatoriale du nucléole prennent une structure granuleuse. Le nucléole se réduit alors, devient ellipsoïdal et les fibrilles convergent vers les deux extrémités de son grand axe; elles présentent toutes maintenant un renflement dans leur région équatoriale. Sous l’action de l’acide acétique, les fibrilles se contractent en deux cônes dont les sommets correspondent aux pôles du nucléole et les bases à la plaque équatoriale opaque formée par leur renflement. Le nucléole continue à s’allonger suivant son grand axe; les renflements de la plaque équatoriale se dédoublent, chacune des deux parties s’éloigne de l’autre en cheminant sur la fibrille qui lui correspond. Le nucléole arrive ainsi à prendre l’aspect d’un

fuseau traversé par deux zones obscures transversales, et se divise enfin en deux autres. Ces phases diverses correspondent exactement à celles de la division des noyaux des cellules, de sorte qu’il est aujourd’hui impossible de mettre en doute la nature unicellulaire des Infusoires. Les deux zones obscures que présente la plaque équatoriale du nucléole durant cette division sont constituées par des U de chromatine semblables cà ceux que Pfitzner a fait connaître chez les Opalines (page 506).

Formation de colonies chez les Infusoires ciliés. — Nous avons VU quelquesuns des Infusoires qui vivent dans des tubes protecteurs former, par la ramification de ces tubes, des sociétés assez nombreuses telles que celles des Maryna, ou des Schizosiphon. L’aptitude des Infusoires à se scissipariser permet à ces animaux de constituer d’autres sociétés d’un bien plus grand intérêt parce qu’une certaine continuité subsiste entre les individus qui les composent, et que ces sociétés peuvent être considérées comme de premières ébauches d’organismes pluricellulaires. La scissiparité est, nous l’avons vu, longiludinale ou transversale suivant qu’elle se produit chez un Infusoire fixé ou libre. Ces deux modes de division entraînent la formation de deux sortes de colonies : des colonies ramifiées et des colonies linéaires. Nous voyons ainsi apparaître déjcà chez les Infusoires les deux formes fondamentales du corps qui nous serviront de caractères pour diviser les animaux supérieurs ou Métazoaires en deux grandes catégories : les animaux à corps ramifié ou Phytozoaires et les animaux à corps segmenté ou Artiozoaires. C’est uniquement parmi les Vorticellidæ qu’on observe les colonies ramifiées. Chez les Epistylis et les Carchesium, la continuité entre les divers individus n’est établie que par la substance hyaline du pédoncule ramifié; chez les Zoothammium, au contraire, la fibrille contractile du pédoncule se ramifie, et rend ainsi tous les individus solidaires les uns des autres. Les colonies de Vorticellidæ ont d’ailleurs un mode propre de reproduction. Parmi les individus qui les composent, un certain nombre se détachent après avoir acquis une ceinture postérieure de cils et vont se fixer ailleurs pour fonder une nouvelle colonie. Les Vorticelles simples ont aussi la faculté de se détacher de la même façon de leur pédoncule pour aller se fixer ailleurs. Pendant leur phase libre, elles ressemblent à des Trichodines.

Tous les Infusoires à scissiparité transversale peuvent être considérés comme formant une colonie linéaire temporaire composée de deux segments. Chez les Anoplophrya et Hoplitophrya, parasites du tube digestif des Oligochètes, les Opalinopsis, parasites des Sépioles, cet état passager devient beaucoup plus durable et se complique d’une accélération dans la division, de sorte qu’il peut se constituer des chaînes de quatre à neuf individus, ayant tout à fait l’aspect d’un Ver à corps segmenté.

HOMOTRICHA

Des cils vibraliles à peu près semblables entre eux.

Fam. gkassiadæ. — Cils vibratiles très longs, peu nombreux, en forme de flagellum.

Mvlticilia, Cienkowsky. M. marina. — Grassia, Fich. G. ranarum.

CILIÉS. 515

Fam. knchelyidæ. — Cils courts et lins. Corps symétrique par rapport à un axe; Cytostonie et cyloprocte terminaux.

Trib. Holopiiuyixæ. Cils vibratiles également répartis sur toute la surface du corps, sans autre appendice. — Holophrya, Ehrb. Corps contractile; cytopharynx droit sans appareil uassulaire. H. ovwn, parmi les Conl'erves. H. multifiliis, parasite des Truites. H. tarda, marine. — Prorodon, Ehrb. Corps rigide; cytopharynx avec appareil nassulaire. P. nivens, eaux douces, Conferves. P. marinus. — Enchelys, Ehrb. Corps pyriforme, obliquement tronqué en avant, avec frange ciliaire circulaire autour de la bouche. E. farcimen, eaux douces et infusions. — Urotricha, C. et L. Corps rigide; une soie caudale. U. farcta, lagenuta, eaux douces. — Enchelyodon, Cl. et Lach. Corps lancéolé, contractile, sans soie. E. farctus, eaux douces. E. elongatus, marin. — Trachelophyllum, C. et L. Corps aplati, aminci et tronqué en avant, avec cils buccaux plus longs. T. apiculatum, pusillnm, eaux douces. — ■ Lagynus, Quennerstedt. Corps à section arrondie, rétréci en avant; cytopharynx longitudinalement plissé. L. elegans, eaux douces. — Chænia, Quenn. Comme Lagynus, mais cytopharynx sans plis. C. tei'es, marine. — Lacrymaria, Ehrb. Un cou peu extensible, présentant en avant un repli annulaire autour de la région buccale. L. olor, <reaux douces. L. coronata, marine. — Metacystis, Colin. Lacrymaria à corps annelé, terminé par une région vésiculaire nue. M. truncata, marine.

Tiub. Actinobolixæ. De longs tentacules entremêlés avec les cils. 1 genre : Actinoboliis, Stein. A. radians, eaux douces.

Trib. Cyglodinæ. Cils disposés en ceintures. — Balanitozoon, Stokes. Point de cils à la partie postérieure du corps, terminé par une soie. IL agile, eaux douces. — Mesodinium, Stein. Des tentacules autour de la bouche ; une couronne de cirres autour de la région moyenne du corps. M. pulex, marine. — Didinium, Stein. Deux ceintures ciliées. f). nasuium, eaux douces. — Monodinium, Fabre-Domergue. Une ceinture ciliée à l’extrémité antérieure du corps. M. Balbianii, etc.

Fam. colepidæ. — Corps symétrique par rapport à un plan; cuticule indurée ou transformée en carapace; bouche terminale.

Stephanopogon, Entz. Point de carapace; une couronne de cirres triangulaires autour de la bouche. Stephanopogon colpoda, marin. — Plagiopogon, Stein. Corps sillonné longitudinalement; point de cirres buccaux. P. coleps, eaux douces. — Coleps, Ehrb. Une carapace formée de 5 rangs de pièces rectangulaires, dentées sur un de leurs bords. C. hirtus marine. — Tiarina, R. Bergh. Carapace formée de .5 rangs de bâtonnets épineux. Tiarina fusus, marine.

Fam. tuachelidæ. — Cytostonie snbterminal ou situé à la base d’un prolongement tentaculifère plus ou moins long du corps.

Spatliidium, Duj. Cytostome en forme de longue fente ventrale partant de l’extrémité antérieure du corps. .S. Lieberkulmii, d’eau douce. — Amphileptus, Ehrb. Cytostonie arrondi, ventral, corps allongé, simplement atténué en avant; cytosarque peu vacuolaire. A. Claparedii, eaux douces et salées. — Trachelius, Ehrb. Cytostonie arrondi, ventral ; corps renflé, pourvu d’un prolongement tentaculiforme court, mais nettement ililférencié, cytosarque très vacuolaire. T. ovum. — Dileplus, Duj. Cytoslome arrondi, ventral, à la base d’un très long prolongement tentaculiforme; cils uniformément répartis sur tout le corps. D. gigas et 10 autres espèces, eaux douces. - - Lionotus, Wrzeniowski. Dileptus à face ventrale seule ciliée. L. anser, fasciola, de mer et d’eau douce. — Loxophyllum, Duj. Corps très aplati, onduleux sur les bords, uniformément cilié, seulement atténué en avant du cytostome. U. meleagris, eaux douces. L. setigerum, marin,

Fam. chi.amydodontæ. — Cytostome ventral; cytopharynx muni d’un appareil nassulaire ou tout au moins induré.

Tiub. Nassclin.®, corps uniformément cilié. — Ehrb. Cytostome latéral, cytopharynx droit. N. ornala,flava,amhigua, rubens, lateritia, d'enux douces; N. mierosto7na, marine. — Otostoma, Carter. Cytopharynx courbe terminé par une ampoule. O. Carteri, parmi les tNitella, Bombay. — Uelicostomum, Colin. Cytopharynx présentant un appendice en cro- Ichet. IL oblongmn, marin.

j Trib. CnLAMYDODOiNnNÆ. Face ventrale seule ciliée, point d’appendice caudal. — Phas- \colodon, Stein. Corps renflé, subcylindrique, surface ventrale, relevée en dessus, en

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avant. 1 espèce : P. voiiiceUu, eaux douces. — Chilodon, Ehrb. Corps aplati, face ventrale plane et uniformément ciliée; cytostome dans la moitié antérieure du corps, suivi d’un cytopharynx denté. ^ espèce : C. cucullus, eaux douces et salées, très commun. — Loxodes, Ehrb. Comme les Chilodon, mais cytopharynx armé d’un tube corné ayant en avant un prolongement en forme de faucille. 1 espèce : L. rostrum, eaux stagnantes. — Opisthodon, Stein. Comme les Chilodon, mais bouche dans la moitié postérieure ducorj)s.

1 espèce : O. niemeccensis, eaux douces. — Chlamydodon, Ehrb. Face ventrale ciliée seulement à l’intérieur d’un cercle déterminé; extrémité postérieure arrondie. C . Mnemosyne , marin. — Scaphidiodon, Stein. Une partie mal limitée de la face ventrale seule ciliée; extrémité postérieure du corps pointue. 1 espèce : S. navicula, marine.

Trih. DysïEiuiNÆ. Pharynx induré ou denté; un style ou un faisceau de soies à l’extrémité postérieure. — Huxleyu, C. et L. Corps nu; un style caudal. 1 espèce: H. crassa, marine. — Trichopus, C. et L. Corps nu; un faisceau de soies caudales. T. dysteria, marin. — Trochilia, Duj. Une carapace dorsale d’une seule pièce. 3 espèces : T. sigmoïdes, marine; T. palustris, d’eau douce. — Ægyria, C. et L. Carapace formée de deux valves unies tout le long du bord dorsal. 5 espèces : Æ. monostyla , marine; Æ. fluviatilis, d’eau douce. — Cypridium, Kent. Les deux valves de la carapace unies en arrière; un tube corné constituant le cytopharynx. C. lanceolatum, spinigcrum, aculealum, crassipes, marins. — Dysleria, Huxley. Cypridium à cytopharynx formé de pièces cornées dissemblables. 1 espèce : D. armata, marine. — Iduna, C. et L. Valves de la carapace entièrement séparées. 1 espèce ; I. sulcata, marine.

E,\m. PARAMÆCiDÆ. — Cytostoiue ventral, souvent asymétrique, muni de lèvres ou de membranes; point d’appareil nassulaire.

Tiuu. Chilieek.k. Cytostome situé dans la première moitié du corps, muni de 2 courtes lèvres préhensiles pénétrant plus ou moins dans le cytopharynx. — Glaiicoma, Ehrb. Face dorsale convexe; face ventrale plane, seule ciliée; une seule membrane prenant part à la formation du bord buccal. G. scmtillans, eaux douces. — Leucophrys, Ehrb. Corps pyriforme, uniformément cilié; bouche en fossette oblongue, descendant de l’extrémité antérieure le long du boi'd droit de la face ventrale. L. palula, eaux douces. — Menicostomum, Kent. Corps ovoïde; fossette buccale latérale, en verre de montre, contenant une membrane semi-lunaire; pas de cytopharynx. M. stomoptychia, eaux douces. — Chasmatostomum, Engclm. Menicosiomum à bouche presque centrale. C. reniforme, eaux douces. — Pleurochilidium , Stein. Fosse buccale en forme d’oreille avec une membrane ondulante étroite à droite. P. strigilatum, eaux douces. — Frontonia, Ehrb. Bouche située à l’extrémité antérieure d’une excavation ventrale longitudinale. F. [Cyrloslomwn) leucas, eaux douces; F. {Ophryoglenu) acuniinata, eaux douces; F. (Plagiopyla) fuscu, eaux douces. — Uronema, Duj. Une soie caudale. U. marinum (Cryptochüum nigricans, Maupas), marine. U. griseola, eaux douces. — Colpidium, Stein. Bouche située au fond d’une fossette normale ou légèrement oblique par rapporta la face ventrale. C. colpocla, C. cucullus, eaux douces. — Loxocephulus , Eberhard. Une ligne oblique, antérieure, de cils plus grands que les autres et une soie caudale. L. granulosus, eaux douces.

Trib. Urocentrin.e. Cils nombreux, mais disposés en ceintures. — Urocentrum, Nitzeh. Deux ceintures de cils entre lesquelles se trouve le cytostome; un faisceau de cils pos- | térieurs. U. turbo, eaux douces. — Urozona, Schewiakoff. Une ceinture équatoriale de | cils sur laquelle se trouve le cytostome et une soie caudale. U. Bütschlii, eaux douces.

Trib. Paramæcix.e. Corps uniformément cilié; point de lèvres préhensiles, mais un cytopharynx contenant une membrane ondulante ou des cils. — Perispira, Stein. Cytostome à l’extrémité antérieure du corps, en forme de fente; une spire de cils à peine difTéren- j ciés aboutissant au cytostome. P. ovum, eaux douces. — Ophryoglenu, Ehrb. Cytostome j ventral, en forme de fente arquée ou enroulée en spirale. 0. atra, Lieberk (non Ehrb), j 0. flava, eaux douces. — Cyclotricha, Cils oraux longs, disposés en cercle. C. citrea, eaux j douces. — Tillina, Gruber. Corps réniforme, cytostome ventral, elliptique, suivi d’un long cytopharynx cilié, courbé en arc vers le bout. — Colpoda, Ehrb. Corps réniforme, cytostome ventral, situé au fond d’une fente ventrale; point de cytopharynx. C. cucullus, I eaux douces. C. pigerrima, marin. — Paramæcium, Müller. Face ventrale aplatie; une i fossette buccale allant de gauche à droite et d’avant en arrière. P. aurelia, eaux j

douces. P. marmum.

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Fam. micuothoracidæ. — Cytostome muni de deux lèvres, situé dans la partie postérieure du corps; cytopliarynx très court.

Microthorax, Engelm. Corps convexe en dessus, concave en dessous, face ventrale seule ciliée; cytostome situé à droite et tout à fait en arrière. M. sulcatus, eaux douces. — Phjchostomum, Stein. Corps complètement triangulaire, à base postérieure, à cytostome en forme de fente, atteignant la base du triangle; corps uniformément cilié, avec quelques cils buccaux plus grands. P. sænuridis, intestin des Oligochètes. — ChietocKilum, Perty. Corps arrondi, comprimé, échancré en bas et en arrière; cytostome en forme de fente, à gauche. C. margaritaceum, eaux douces. — Drepanomonas, Fresenius. Corps en for)ne de croissant. D. dentata, eaux douces.

Fa.m. isotrichidæ. — Cytostome postérieur, muni d’un pharynx cilié, sans lèvres. Parasites de la panse des ruminants.

Isotricha, Stein. Plusieurs vésicules contractiles. /. pros/oma. — Dasi/trictia, Scliuberg. Une seule vacuole contractile. D. rummaniium.

Fam. PLEURONEMinÆ. — Membranes très développées, en forme de crêtes, allant du cytostome à l’extrémité antérieure du corps.

Lembus, Cohn. Corps allongé; cytostome arrondi, situé vers le milieu de la longueur du corps; membranes triangulaires. L. velifer, elongatus, marine. — Anophrys, Cohn. Lembîis à fosse buccale bordée d’une membrane gauche et de longs cils; une soie caudale. A. sarcophaga, corps en décomposition dans l’eau de mer. — Lembadion, Perty. Corps ovoïde, fosse buccale très large en avant, se rétrécissant graduellement, atteignant presque l’extrémité postérieure du corps, bordée de deux grandes membranes et en contenant une troisième. L. hullinum, eaux douces. — Pleuronema, Duj. Corps ovoïde; fosse buccale très grande, s’élargissant en arrière, avec une membrane gauche très développée, constituant une sorte de poche. P. chrysalis, lacustre et marine. — Cyclidiinn, Ehrb. Pleuronema à fosse buccale plus' petite; munies d’une soie caudale. C. citrellum, marin. — Ancistrum, Maupas. Corps comprimé; cytostome postérieur, muni d’une membrane en poche; un anneau antérieur de cils servant h la fixation, parasites des branchies des Lamellibranches. A. rnytili, A. Veneris-gallinæ.

Fam. triciionymphid.e. — Infusoires parasites du tube digestif des Termites et des Orthoptères, à mouvements lents, pourvus de cils de longueur inégale et d’une membrane ondulante.

Dinennympha, Leidy. Enroulés en hélice avec sillons longitudinaux. D. yracilis. Intestin du Termes flavipes. — Pyrsonympha, Leidy. Cils d’une seule sorte ; une membrane ondulante longitudinale bien développée. P. vertens, intestin du Termes flavipes. — Trichonympha, Leidy. Cils disposés le long des sillons héliç.oïdaux entrecroisés. T. agilis, intestin du Termes flavipes. — Lophomoiias, Stein. De longs cils antérieurs seulement. L. hlattaram, de l’intestin des Blattes et des Courtilières. — Jœnia, Grassi, Lophomoiias couvertes de cils immobiles. J. aiinectens, du Callotermes flavicolUs, de Sicile.

Fam. opalimd.e. — Endoparasites sans bouche, finement et régulièrement ciliés.

Opalina, Pnrkinje. Des cils seulement; point de vacuole contractile, un grand nombre ' de noyaux. 0. ranarum, rectum des Grenouilles, 0. ohlrigona, des Rainettes. — Anoplophrya, Stein. Des cils seulement; une ou plusieurs vacuoles contractiles; un seul noyau allongé longitudinalement. A. naïdis, intestin de la Nais serpentina. A. proliféra, des Annétides marines. A. mytili, des moules. A. striata, du Ver de terre. .1. circukms, du Gammarus.

— flaptophrya, Stein. Des cils et des organes préhensiles terminés par une ventouse. II. gigantea, intestin des Crapauds. H. planarium, des Planaires. — Hoplitoplrrya, Stein. Des cils et des organes préhensiles, terminés en crochet. II. lumbrici, //. falcifera, intestin <lu Ver de terre; II. secans, securiformis, des Lumbricidus -, II. })ange?is, de la Sæmii-is variegata, etc. — Opalinopsis, Fœttinger. Corps allongé; noyau en forme de long ruban,

I capable de se segmenter; des vacuoles non contractiles. 0. elegans; parasites des Sépioles.

— Discophrya, Stein. Opalines pourvues d’une large ventouse antérieure. D. planarium, intestin des Planaires d’eau douce.

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