IMIEMIER TYPE DE STRUCTURE

PHYTOZOAIRES

Métazoaires fréquemment fixés, à protoméride symétrique par rapport à un axe, ou présentant plusieurs plans de symétrie, produisant d' ordinaire par un bourgeonnement le plus souvent latéral un corps encroûtant, irrégulièrement ramifié ou rayonné, les rayons pouvant être d’ailleurs symétriques par rapport à un plan et se disposer suivant les règles de la symétrie bilatérale.

PREMIÈRE SÉHIE

SPONGIAIRES (ÉPONGES, PORIFERA) ‘

Phytozoaires de forme très variable, sans nématocystes, sans tentacules, ni disposition rayonnée des parties, à mésoderme très développé, pouvant produire soit des spiculés calcaires ou siliceux, soit des fibres siliceuses ou cornées qui peuvent s'allier à des spiculés siliceux; des choanocytes.

Morphologie externe. — La forme extérieure des Eponges ne présente pas, en général, de rapport déterminé avec leur organisation interne; elle peut revêtir les

1 Hæckkl, Die Kalkschwamme, 1812. — Polkjaeff, Report on the Calcarea, Voy. of H. M. S. Challenger, vol. VIII. — F. E. Sciiulze, Report on the Ucxactinellidæ, Voy. of H. M. S. Challenger, vol. XX. — Soli.as, Report on the Tetractinellidæ, Voy. of H. M. S. Challenger, vol. XXV. — Ridi.ey and Dendy, Report on the Monaxonidæ, Voy. of H. M. S. Challenger, vol. XX. — Lendenfeld, Monographia of the horng Sponges, — Vosmaëh. Porifera, Bronn's Thierrheich.

PllYTOZOAIRES.

aspects les plus (lifTérenls non seulement dans l’étendue d’un même genre, mais aussi dans celle d’une même espèce. Lorsque cette forme est géométrique, elle est en général symétrique par rapport à un axe; elle offre alors une certaine constance, et peut devenir caractéristique soit d’une espèce, soit d'un genre. Parmi les formes régulières les plus n'qjandues on peut signaler celles d’une urne (Ascetta primordinlis, etc.), d’un tube creux, d’une coupe (Polerion), d’un nid d’oiseau [Rossella, Pheronema), d’un cornet (Asconema), d’une baguette pleine, d’un champignon {Caulophaai?.), etc. Les formes digitées sont fréquentes et très caractéristiques des espèces qui les présentent; quant aux formes ramifiées, elles sont de la plus grande instabilité. Si variées que soient les formes des Éponges on peut cependant arriver à les grouper méthodiquement. La plupart des Eponges sont, en effet, réduites, au moment de leur fixation, à un disque plus ou moins épais, plus ou moins régulièrement circulaire. L’accroissement ultérieur de ce disque se fait inégalement dans les diverses directions de l’espace, et c’est la façon dont sont réparties les régions d’accroissement maximum aux diverses périodes de la vie de l’Éponge qui détermine les formes qu’elle revêt successivement. La répartition de ces régions d’accroissement peut dépendre des circonstances extérieures, ou en être dans une certaine mesure indépendante; dans le premier cas, l’Éponge n’a pas de forme caractéristique; dans le second, tous les individus d’une même espèce ont au contraire une forme, ou tout au moins un aspect sensiblement constant.

On appelle encroûtantes les Éponges dont l’accroissement vertical est presque nul et qui s’étendent par conséquent en plaques plus ou moins irrégulières à la surface des corps sous-marins, telles sont diverses espèces d’Aplysüla, à'Halisarca, de Chalinopsilla ; si l’accroissement Avertirai est notable et constant sur tous les points, l’Eponge prend ta forme d’un cylindre plus ou moins élevé, dont la section peut être un cercle ou une courbe compliquée suivant la façon dont s’est accompli l’accroissement horizontal (certaines variétés d'Euspongia irregularis et d'E. officinalis, Aulena crasm, Hircinia rugosa)] l’irrégularité de l’accroissement horizontal amène même quelquefois la formation de véritables stolons (diverses Chalinopsilla, Bajulus). D’ordinaire l’accroissement vertical des Éponges est plus rapide que l’accroissement horizontal ; aussi la plupart d’entre elles se dressent-elles verticalement sur leur support en même temps qu’elles s’élargissent. Si l’accroissement horizontal est pendant un certain temps beaucoup plus lent que par la suite, la partie initiale de l’Éponge prend la forme d’un pédoncule parfois assez long (Thorecta, Stelospongia amtralis, Hippospongia nphroditella ^ (iellius calijx, Suberites 'ipiralis, Stylocoj'dyla stipitata, etc.). Si l’accroissement vertical est uniforme sur tous les points, il en résulte des Eponges massives, à surface régulièrement convexe {Euspongia officinalis, var. adrintaca, fig. 317; Spongelin elastica, Tethya cranium)-, mais celte régularité est assez rare, et le plus souvent la rapidité de la croissance varie le long des

Fifî. r>l7. — Ensponyia offichuüU. var. adriaticu. f), osmlo (d’après K. K. Scluilzc).

SPONGIAIRES

diverses verticales de l’Éponge, de sorte que sa surface libre présente des ondulations, des lobes ou môme des protubérances assez saillantes (Stigmatella corticatn, var. mammiUaris). Lorsque les points de croissance maximum sont répartis sur une même ligne horizontale droite ou courbe, l’Éponge prend la forme d’un éventail ou d’une lame diversement contournée (Euspongia irregularis, var. lamella, Janthella flabclliformis, Phakellia ventilabriim, etc.); il peut même se faire que cette lame présente sur son bord libre des découpures ou des digitations (diverses Phyllospongia, Efhinodictyum rugosiim, Axinella mariaiia, Phakellia flabellata). Bien plus souvent les points de croissance maximum sont isolés, irrégulièrement répartis à la surface de la croûte primitive et s’accusent de bonne heure; l’Éponge se divise alors en lobes réunis à leur base, eux-mêmes plus ou moins ramifiés, et prend un aspect arborescent. La forme des lobes est des plus variable; ils sont larges et courts chez la Chalinopsilla arborea, var. macropora^ VEnspongia irregularis^ la Stelospongia canalis, etc.; élargis en forme de feuille arrondie et symétriques par rapport à un plan chez VEspe7'iopsis Challengeri-, ce sont de longues et grêles digitations presque cylindriques chez les Chalinopsilla, arborea, v. micropora, Dactylochalma cylindrica, Phoriospongia chaliniformis, Dendrilla 7'osea, etc. VEsperella abyssicola, var. linearis, la Cladorhiza abyssicola ont môme la forme de simples baguettes pourvues de grêles rameaux perpendiculaires à leur axe. Lorsque l’accroissement est maximum sur le pourtour du disque primitif, il se produit des Éponges creuses, tubulaires ou en coupe évasée, dont la forme dépend du rapport entre l’accroissement périphérique et l’accroissement vertical. Ces éponges caliciformes ou tubiformes se ramifient, chaque branche conservant la forme d’un calice ou d’un tube {Reniera aquæductus, Siphnnochalina inter^media, S. annidata); d’autres fois un assez grand nombre de tubes semblables naissent sur une même base, sont d’abord concrescents mais finissent par s’isoler de la masse commune {Hippospongia canaliculata, Dendrilla cavernosa); ou bien, les tubes demeurant concrescents dans toute leur étendue, forment une lame épanouie en éventail {Sigmatella corticata, var. Jlabellum et cortieata, Thorecta ivuotan). Enfin par la production de lames normales à la surface primitive et diversement anastomosées certaines Eponges prennent une apparence alvéolaire (Hippospongia eguina, var. elastica, Aiilena laxa, Hyattella sinuosa, nombreuses Ectyoninæ et Desmacidonidæ).

Les Cladorhiza, petites Éponges des grandes profondeurs, vivant dans la vase, présentent une remarquable adaptation à ce genre de vie; leur corps, dans sa forme la plus simple, consiste en un axe long et étroit d’où partent dans toutes les directions de courts processus tentaculiformes (C. abyssicola, var. rectangularis)-, ces processus se disposent comme les barbes d’une plume chez la C. pennatida; l’axe principal donne, chez la C. abyssicola typique, deux verticilles de rameaux, le verticille inférieur servant à enraciner l’Éponge. Les rameaux se rassemblent dans la région supérieure de la tige chez la C. moruliformis et sont irrégulièrement distribués à sa surface. Enfin chez la Crinorhiza des processus longs et étroits sont rassemblés au sommet le plus large d’une tige conique et s’opposent ainsi de la manière la plus complète à ce que l’Éponge puisse s’enfoncer dans la vase.

Les dimensions de certaines Éponges demeurent quelquefois très faibles : les Asco- NiDÆ ne dépassent pas 3 millimètres, les Sygonidæ 20 millimètres; quelques espèces atteignent cependant de très grandes dimensions : ainsi le Polerion amphitrite peut

PHYTOZOAIRES.

devenir une vaste coupe de l'“,25 de hauteur et dont rouvorture elliptique a 7P cm. de long sur 23 cm. de large. Une Éponge usuelle appartenant à la collection du Muséum d’histoire naturelle, rapportée de Syrie par M. Albert Gaudry, est une coupe circulaire de près d’un mètre de diamètre.

La coloration des Éponges est presque toujours uniforme, parfois d'une grande vivacité, et peut revêtir toutes les teintes; elle varie assez souvent dans une même espèce suivant les individus : c’est ainsi que les Oscarella lobiilaris peuvent être rouges ou bleues. La présence d’Algues parasites peut influer sur ces teintes.

Oscilles, préoscules, pscuclosculcs, vestibules indifTérents. — La surface d’uiie Éponge présente toujours un plus ou moins grand nombre d’orifices arrondis appartenant à deux catégories qui se distinguent immédiatement par leurs dimensions et leurs fonctions. Si l’on place une Éponge bien vivante dans de l’eau tenant en suspension une poudre colorée, on voit cette poudre dessiner dans le liquide des courants qui pénètrent à l’intérieur de l’animal par les orifices les plus petits et en sortent par les plus grands. On donne le nom de pores inhalants ou de pores efférents aux petits orifices (fig. 518, P) et celui d’oscu/es aux grands (fig. 517, O).

Les plus simples Éponges {Ascetta primordialis) ont l’aspect d’une urne dont les

parois sont percées de pores inhalants et dont l’orifice représente l’oscule. Mais chez la très grande majorité des Éponges il existe un nombre souvent considérable d’oscules dont la position est très variable et qu’il ne faut pas confondre avec d’autres orifices plus grands, moins nombreux, dont la signification morphologique est toute différente. Fréquemment chez les Éponges digitées ou ramifiées et à rameaux caliciformes, chaque rameau se termine par un oscule {Stelospongia australis), mais des Éponges presque exactement de même forme présentent à la surface de leurs rameaux de nombreux oscilles qui chez les Éponges digitées sont généralement distribués le long d’une même ligne longitudinale [Dactylochalina cylindrica, D, reticulata, Chalmopsilla irmtans, Chalina ociUata, etc.). Chez les Éponges lamelliformes les oscules peuvent présenter trois dispositions différentes : 1“ ils sont situés au bord même de la lame où ils forment une seule rangée {Phyllospongia vasiformis, Spongelia nodosa, Thorecta louotan), rarement plusieurs {Sigma télla cordicata, var. flabellwn) ; 2» ils sont également répartis sur les deux faces de la lame {Phyllospongia foliasceiis) ; 3° ils n’existent que sur l’une des faces de la lame (la plupart des Phyllospongia, Phoriospongia lamella, var. osculata, lanthella flabelli- ■ formis, PhakeUia ventilabrum). Dans ce dernier cas, lorsque la lamelle s’enroule, la face qui porte les oscules devient le plus souvent la face concave; c’est ainsi que chez les Éponges caliciformes ou tubuliformes, tous les oscules se trouvent rassemblés sur la face interne de la coupe ou du tube. La cavité dans laquelle s’ouvrent tous ces oscules peut être désignée sous le nom de chambre préosculaire, et son large orifice, bien différent morphologiquement d’un oscule, sous celui de préoscule (Chalinopsilla tuba, Aplysina Archeri, Sigmatella corticata, v. tubaria). La face qui porte les oscules, dans les Éponges tubulaires peut aussi être la face externe (plii-

Fig. 518. — Petite partie île la surface d'une Spongilla montrant des spiculés et des pores afférents, /’ (d'après Lieherkühn).

SPONGIAIRES

sieurs Hexactinellidæ, Siphoninæ, Bendrilla cavemosa, D. membranosa, variétés d'HIppospongia canaliculata) ; dans ce cas l’orifice terminal du tube unique ou des rameaux n’a rien à faire avec les orilices efférents et nous le désignerons sous le nom de pseudoscule. Les orifices des cavités résultant du plissement et de l’anastomose de la lame fondamentale et de ses dépendances peuvent aussi simuler des oscules; mais ces cavités sont simplement des vesHbides dans lesquels s’ouvrent indifféremment les véritables oscules et les pores inhalants. Dans des cas très rares seulement les pores inhalants et les oscules s’ouvrent dans des vestibules différents {Hippospongia aphroditella et formes voisines). Les préoscules et les pseudoscules ont de 3 à 30 millimètres de large; les oscules proprement dits sont généralement plus petits, leur diamètre oscille entre 0,3 et 13 millimètres.

Lorsque les oscules n’affectent pas de place particulière à la surface de l’Éponge, ils peuvent cependant présenter des groupements déterminés.

Us se disposent, par exemple, en rangées méridiennes régulières le long des tubes de certains variétés à'Euspongia irreguluris; en étoiles chez les llomœodictga grandis, Phakellia fla- /iellata, Axinella polypoides (fig. 519). Ce fait ne saurait évidemment être interprété comme un indice de parenté entre les Éponges et les Polypes coralliaires.

Les oscules s’ouvrent d’ordinaire à la surface même de l’Eponge; ils sont cependant situés au fond de dépressions cupuliformes chez les Aplysina aerophoba, Spongelia avara; ils sont portés au sommet de tubes ou de papilles spéciales à parois minces chez les Plakina, Caminus Yulcani, üscarella lobul<iris, etc., à parois épaisses chez les Weberella, les Polymastin, la Lalrunculia apicalis-, ils sont rétrécis par un anneau membraneux en forme d’iris plus ou moins convexe chez les hops,

Poterion, Synops, Velinea-, des saillies semblables à de courts tentacules les entourent chez les Amphimedon viridis, Osculina polystomella, Spinosella sororia, Spongia Krebbresii, S. inusicaiis.

Lorsque les oscules sont rétrécis par une membrane annulaire, cette membrane contient souvent des fibres musculaires qui agissent comme un sphincter.

Pores inhalants. — Le nombre des pores inhalants est infiniment plus grand que celui des oscules L Le plus ordinairement ces orifices sont uniformément répartis sur toute la surface de l’Eponge (toutes les Éponges calcaires, beaucoup d’Éponges siliceuses). Quelquefois ils forment des aires poussez nettement délimitées et en dehors desquelles la surface à oscules dispo-

de l’Éponge est continue {Semperella, Aplysina, Crella, Euspon- o.'^schmrdt'y^ (J apres gia, etc.). Ils se disposent le long de lignes anastomosées en réseau chez VEspevella Murmyi. Ils sont circulaires ou elliptiques, et leur grand diamètre varie suivant les espèces de 1 millimètre à 0,01 millimètre. Quelques Éponges

1 On n’a pu jusqu’ici observer ces orifices chez les Chondrocladia el Cladorhiza, mais il est proitable (|u’ils cxislent, au moins à une certaine période de la vie, chez foules les Éponges.

PHYTOZOAiaES.

(Chondrosia reniformis) eu préseiilenl do deux diraeusions dilîérentes et qu’on peut appeler des micropores et des macropores. Dans un assez grand nombre de cas, les pores inhalants sont entourés d’un anneau de fdDres contractiles, et l’Éponge peut alors les fermer momentanément. Les pores inhalants sont placés à la surface des saillies en forme de pain de sucre de la paroi de certaines Syconidæ {Sycetta primitiva, S. sagitlifera, Sycaltis conifera, Sycortis lingua, S. quadrangulata) . Us sont portés au sommet de grandes papilles tronquées chez la Latrunculia apicalis.

Constitutiou graduelle de l’appareil d’irrigation des Éponges. — Les OSCules et les pores inhalants ne sont que les orifices externes d’un système plus ou moins compliqué de cavités qui traversent toute la substance des Eponges et que nous décrirons en prenant pour point de départ celles qui commencent aux oscules. Les Éponges calcaires de la famille des Asconidæ se réduisent à une urne brièvement pédonculée, à parois très minces, traversées par des pores inhalants et dont l’orilice supérieur est Voscule. Une telle éponge doit être considérée, suivant la nomenclature exposée p. 43, comme un spongoméride. Elle est susceptible de bourgeonner, de se transformer par conséquent, en un spongozoîde ramifié de façons diverses, dont chaque rameau ou méride peut ou non se terminer par un oscule. Les cavités internes ou mérogastres des divers rameaux communiquant toutes entre elles, sont uniformément revêtues d’un épithélium cilié; un courant d’eau qui entre par les pores inhalants parcourt ces mérogastres et sort par les oscules. L’appareil d’irrigation est ici exclusivement constitué par l’ensemble des mérogastres. La surface de cet appareil est singulièrement augmentée dans la famille des Syconidæ, par la production sur les divers spongomérides, de diverticules creux, en forme de doigt de gant (fig. 520), qui sont régulièrement distribués et forment normalement à la surface de l’Eponge autant de saillies dont la cavité communique avec la cavité cloacale par un orifice plus ou moins large. Ces diverticules ou tubes radiaux présentent quelquefois un orifice apical, et c’est à leur surface que sont distribués les pores inhalants. Les bases de ces tubes sont plus ou moins rapprochées les unes des autres, mais les tubes sont euxmêmes entièrement indépendants chez les Sycetta primitiva , S. sagittifera, Sycaltis conifera; ils commencent à devenir coalescents à leur base chez les Sycandra ciliata et coronata, sans toutefois se souder entièrement, de sorte qu’il existe encore entre les parties soudées de petits espaces interradiaux. Par suite de leur multiplication et de l’accroissement de leur diamètre, les tubes radiaux d’un assez grand nombre d’espèces arrivent à se toucher sur une partie de leur hauteur; ils prennent une forme plus ou moins prismatique et se soudent le long de leurs lignes de contact, laissant entre eux des intercanaux de forme variable (fig. 521, 13). L’eau extérieure pénètre dans ces intercanaux par leur orifice externe qui devient ainsi un pore afférent-, elle passe dans la cavité des tubes radiaux et de là dans la cavité cloacale par l’intermédiaire des pores inhalants qui subsistent dans les intercanaux. Les tubes radiaux ont la forme de|

Fig. 520. — Coupe longitudinale d’une Sycandra raphanus g&iblenient grossie. — O, oscule avec une collerette de spiculés ; /?/ , tubes radiaux ijui s’ouvrent dans la cavité centrale.

SPONGIAIKES.

prismes hexagonaux et les espaces interradiaux sont triangulaires chez la Grantia (Sycetta) strobilis et les Sycandra ampulla, raphanus, capülosa, setosa, velosa; de prismes à hase carrée, séparés par des intercanaux quadrangulaires chez les Sycortis qiiadrangulata et Sycandra Schmidtü; de prismes octogonaux séparés par des intercanaux carrés chez les Grantia-, de prismes irréguliers eutrainant l’irrégularité des intercanaux chez la Sycortis linyua; de cylindroïdes avec intercanaux de forme correspondante chez ta Sycandra glabra ; enfin les tubes radiaux se soudent irrégulièrement et les intercanaux, comme les pores afférents, quoique toujours persistants, sont de même irrégulièrement disposés chez les Amp/ionscws. Dans toutes ces Éponges les tubes radiaux continuent à communiquer avec les intercanaux par les pores inhalants de leurs parois, et les intercanaux les plus voisins de la surface communiquent par les pores afférents avec l’extérieur; mais quelquefois aussi les tubes radiaux euxmêmes s’ouvrent directement au dehors pai un pore apical — ^Coupeti'ansversalB:itraversinie.S'//t‘«/i(/m)'«;jAanits. a,

canaux radiaires; H, canaux intermédiaires; a, cellules à collerette flagellifèrcs, formant l’entoderme qui tapisse les canaux radiaux; d, cellules aplaties, polygonales de l'ento derme ; e, spiculés calcaires nés dans le mésodorme, qui renferme en outre des œufs c en voie de développement et des cellules amiboïdes b, ainsi que des cellules fusiformes et étoilées éparses, dans la substance fondamentales hyaline (d’après Fr. E. Schulze).

{Amphoriscus stauridia, Grantia perforata, A. glacialis, Sycandra ramosa). Ces pores apicaux sont la dernière indication des tubes radiaux qui subsiste à la surface externe de l'Éponge; celle-ci est alors une sorte d’unie à parois épaisses dont la cavité interne, plus ou moins réduite et dépourvue désormais d'épithélium cilié, présente de nombreux diverticules s’enfonçant dans la paroi de l’Éponge, représentant les tubes radiaux primitivement distincts. Ces diverticules auxquels se limite l'épithélium vibratile communiquent non seulement avec la cavité gastrique, mais encore avec l’extérieur, soit directement, soit par l’intermédiaire des pores dermiques qui s’ouvrent dans les intercanaux. Dès lors l’appareil d’irrigation de l’Éponge peut être divisé en deux parties distinctes : 1° les diverticules, comme les mérogastres d’où ils dérivent, sont traversés par l’eau qui sort de l’Éponge; ils forment la partie essentielle du système efférent-, nous les désignerons sous le nom de chambres ciliées; 2° les pores afférents, les intercanaux, les pores inhalants, les canalicules conjonctifs qui font communiquer les chambres ciliées soit entre elles, soit avec l’extérieur, constituent le système afférent.

11 est évident que les tubes radiaux indépendants de la Sycetta primitiva et des formes analogues ne diffèrent que par des détails secondaires, tels que l’orientation des spiculés, de l’Ascon sur lequel ils ont pris naissance. Line Éponge quel-

PHYTOZOAIHES.

conque de la famille des Syconidæ peut donc être considérée comme un sponyozoide représentant une somme de spongoinéridcs ou d’Ascon; l’orifice terminal des tubes radiaux ou spongomérides peut être désigné sous le nom de méroscule; leur cavité interne est un mérogastre et la cavité de l’Ascon principal sur les parois duquel les spongomérides se sont formés est devenu, pour tous les mérogastres, un atrium commun qui est au spongozoïde ce que chacun des mérogastres est à son spongoméride. Cet atrium peut donc être désigné sous le nom de zoogastre el son oscille, orifice utilisé par tous les spongomérides, peut être distingué de l’oscule des Ascon par la dénomination de zoosculc.

Les Éponges calcaires de la petite famille des Sylleibidæ présentent une complication un peu plus grande : dans le genre Polejna, les chambres ciliées radiales, formant une couche anfractueuse autour de la cavité cloacale, sont respectivement reliées à cette dernière par de larges canaux simples; dans le genre Vosmaèria, les chambres forment autour d’une cavité cloacale tubulaire une couche cylindrique, mais elles sont reliées à cette cavité par un système de canaux exhalants anastomosés.

Les Éponges calcaires de la famille des Leuconidæ réalisent un progrès nouveau. Déjà parmi les Syconidæ, on trouve des formes dont les chambres ciliées au lieu de s’ouvrir isolément dans la cavité cloacale se groupent par trois ou quatre autour du même orifice {Antphoriscm elongatus); si à cet orifice fait suite un vestibule dans lequel s’ouvrent plusieurs chambres, on obtient le type d’appareil d’irrigation réalisé chez la LeucUla conncxiva-, ce vestibule en s’approfondissant et en se ramifiant, comme chez la LeucUla uter, la Leucetta Hæckelüma, VEühardia Schulzii, se transforme peu à peu en canaux efférents complexes sur le trajet desquels les chambres ciliées sont de plus en plus irrégulièrement disposées [Leuconia multiformis, L. iypica, etc.). Cette irrégularité de disposition entraîne forcément une complexité de plus en plus grande du système des intercanaux qui doivent amener l’eau aux canaux afférents, puis aux chambres vibratiles et qui deviennent ainsi sinueux et de calibre variable.

Parmi les Éponges siliceuses, l’appareil d’irrigation des Hexactinellidæ ne s’élève guère au-dessus de celui des Sylleibidæ L Les pores inhalants pratiqués dans la membrane dermique conduisent dans un espace traversé par de fines trabécules et qu’on peut appeler Vespace trabéculaire sous-dermique. L’eau qui arrive dans cet espace pénètre au travers de nombreux et très petits pores dans les chambres ciliées qui ont en général la forme d’un dé à coudre et ne semblent être que des diverticules d’un mince sac membraneux silué entre ta paroi externe de l’Éponge et celle de sa cavité cloacale. Entre ce sac et les chambres ciliées qui en sont les diverticules se trouve un espace trabécidaire sous-gastrique, semblable à celui qui est placé sous la membrane dermique. Le sac n’a d’ailleurs pas une forme régulière ; ses parois présentent d’ordinaire de nombreuses et vastes anfractuosités, véritables zoogastres sur lesquelles sont disposées les chambres ou mérogaslres {Euplectella, Asconema, AiUascus). La paroi des chambres est elle-même quelquefois bosselée ou présente un commencement de ramification (Hyalonema) ; tes chambres s’allongent en doigt de gant chez les Holascus, Dictyosphæra, Chonelasma, etc.; elles s’allongent et se bifurquent irrégulièrement chez les Pheronema

' F. E. ScHi’L/.E, Report on the IlexacHnelluliP collccted l)y H. .M. P. Challenger, 1887.

SPONGIAIRES

hemisphærimm, Poliopogon gigas] elles sont mullilobées chez la Semperella Schultzei, presque arborescentes chez les Farrea Flæckeli et clavigera. Les Hexactinkllidæ peuvent déjà être considérées comme des spongodèrnes -, leur cavité axiale est un démogastre et leur oscule un démoscule. C’est le degré de complication morphologique que conservent toutes les Éponges dont il nous reste à parler.

Ou retrouve chez les Hexaceratinæ des dispositions analogues à celles que viennent de nous offrir les Hexactinellidæ. Les pores afférents s’ouvrent dans des espaces sous-dermiques, traversés par des trabécules et qui conduisent dans de véritables canaux afférents, lesquels s’ouvrent enfin dans les chambres ciliées. Les canaux afférents sont rarement ramifiés. Les chambres ciliées ont presque toujours la forme de dés plus ou moins allongés; elles ne sont irrégulièrement ramifiées que chez les Halisarca; elles s’ouvrent par un large orifice dans les cavités efférentes. Ces cavités sont ici de larges canaux ramifiés et anastomosés qui conduisent dans les démogastres placés sous les démoscules.

L’appareil d’irrigation des Ciiondrospongle et [des Cornacuspongi.e se complique dans le même sens que celui des Leuconidæ. On peut considérer toutes ces Éponges •comme dérivées d’un spongozoïde peu différent d’un Sy- ■con, mais dans lequel des chambres ciliées de forme à peu près hémisphérique, communiquant chacune par un étroit canal avec l’extérieur, s’ouvrent largement dans un zoogastre communiquantavec l’extérieur par un zooscule unique. A cette forme primitive, toujours transitoire, Sollas donne le nom de Rhagon ‘

(flg. 522, n° I). Si l’on admet que les parois du Rhagon se plissent ou développent par places de grandes protubérances, des plis, des évaginations creuses dont la cavité entourée de chambres ciliées communique avec la cavité gastrique primitive (fig. 522, n® 2), en imaginant ensuite que ces protubérances, ces plis, ces évaginations puissent se souder à divers degrés, que la couche mésodermique de leur paroi puisse s’épaissir de manière à modifier plus ou moins profondément les communications des chambres ciliées

Fig. 522. — N” 1, figure scliématique montrant la section verticale d’un Rhagon. — H, hypopharo ; O, zooscules ; G, zoogastre ; u, mérogastres ou chambres ciliées ; pi, prosopyle ou pore afférent, opposé à l’apopyle, ouverture du mérogastre dans le zoogastre; l’exoderme, l’entoderme et l’épai3''mésoderme sont distincts dans la paroi du corps (d’après Sollas). — N“ 2, diagramme d’une jeune Eponge, montrant le plissement de [la partie supérieure ou spongophare du Rhagon. — H, hypophare ; G, zoogastre, et O, zooscule transformés en démogastre et démoscule; i, cavités afférentes; p, pores afférents.

1 De pâÇ, payo;, petit grain de raisin.

PllYTOZOAIRES.

avec la cavité gastrique ou avec l’extérieur, ou obtiendra des spongodèmes présentant toutes les modifications les plus importantes de l’appareil d’irrigation. En ce qui concerne les chambres ciliées, ces modifications sont au nombre de trois principales : t° plusieurs chambres ciliées s’ouvrent directement chacune par un orifice plus ou moins large, dans une large cavité (zoogastrej appartenant au système des cavités elTérentes et pouvant être considérée comme un diverticule de la cavité cloacale (démogastre), ainsi que cela a lieu chez les Syconidæ, les Hexag- TiNELLiDÆ, les Hexaceratinæ, la plupart des Leuconid7E, Tueneidæ, Spo.ngelidæ, Spongidæ (fig. 533, p. 553), etc.; le système des chambres ciliées est dit alors eurypile (Sollas); 2'^ entre les cavités gastriques et les chambres ciliées il apparait des canaux étroits plus ou moins longs qui correspondent chacun à une chambre ciliée, mais peuvent se fusionner de proche en proche en formant des troncs de plus en plus larges aboutissant à ces cavités; c’est le cas des Paceastrellidæ,

Stelletidæ (fig. 525), Epipolasid.e, etc.; ce dernier type de chambres ciliées estditap/iodal; 3° enfin des canaux semblables peuvent relier les chambres ciliées avec l’extérieur, chaque chambre possédant finalement un canal afférent , cela constitue le système diplodal. Ce système relativement rare se trouve notamment chez les Corlicium candelabrum (fig. 523), Thrombus Chullengeri, Azorica Pfeifferæ. A mesure que se complique le système eurypile des chambres ciliées, les dimensions de ces chambres diminuent; elles sont plus petites encore quand le système aphodal est réalisé, de sorte qu’il semble que la grandeur des chambres soit en raison inverse du développement du mésoderme. Les chambres ciliées eurypiles ne sont déjà plus ni tubulaires, ni lobées, mais ellipsoïdales {Leucayidra aspera, beaucoup de Spongelidæ et de Tetillidæ) ou plus souvent sphéroïdales (Aulenidæ, beaucoup de Spongidæ). Dans ce dernier cas elles sont d’abord presque hémisphériques (Spongelidæ); mais leur orifice exhalant se resserre peu à peu, et elles arrivent à constituer de petites sphères, presque complètes chez toutes les formes élevées (fig. 523, 529, p. 550).

KrtoNoine et ciioano«iome. — Une source nouvelle de complication dans l’organisation des Éponges est la différenciation à leur surface d’une couche corticale ou ectosome qui se comporte parfois autrement que la partie restante de l’Éponge, ou chocmosome , caractérisée par la présence des chambres vibratiles. L’ectosome peut s’étendre en lames membraneuses criblées au-dessus des intervalles que laissent entre eux les plis ou les protubérances du choanosome (fig. 524, p); il se constitue ainsi des cavités sous-dermiques (fig. 524, S) auxquelles donnent accès les pores des cribles et dans lesquelles s’ouvrent les orifices afférents et efférents. L’ectosome se sépare assez souvent du choanosome sous-jacent, par une sorte de clivage amenant l’apparition de cavités parallèles à la surface de l’Eponge, com-

de Covticium candelabruni (d’après F. E. Schulze). — L’une des chambres Gk est coupée longitudinalement, l’autre est entière.

SPONGIAIHES.

^arables physiologiquement aux cavités sous-dermiques, mais d’origine différente {Spongilla, Esperia, Thenea) \ le choanosome se plisse alors fréquemment à l’inté-

Kig. 524. — Diagramme montrant le développement de l’ectosome. — H, hypopliare; E, ei'tusome; /, repli lamellaire du spongophare ; p, pores des lames criblées; S, cavités efferentos; v, chambres ciliées; r/, cavités efférentes.

rieur de l’ectosome comme le ferait un sac enfermé dans un autre plus petit que lui [Stelleta phrUsens, fig. 52o); plusieurs ordres de plis peuvent ainsi se former et si le mésoderme se développe 'puissamment dans la cavité des plis de dernier ordre, les chambres ciliées correspondant à ces plis semblent refoulées loin des cavités efférentes avec lesquelles elles ne sont plus reliées que par d’étroits canaux ; le système aphodal se constitue.

.Uodifications de l’ectusoine. — L’ectosome à son état le plus simple consiste dans une couche de mésoderme pouvant atteindre 1 millimètre d’épaisseur, supportée par 525.

Coupe médiane longitudinale d’une

icaae SteUflta phrisse7i>i montrant le choanosome ck plissé à l’intérieur do l’ectosome, e. — O, démoscule; G, démogastre ; ÿ, zoogaslres ; i, chambres afférentes sous-dermiques; i', chambres ciliées ou mérogastres du type aphodal; ap, canau.v eltérents caractéristiques de tie type (d’après Sol las).

les extrémités modifiées des lobes de l’Eponge, joignant ces lobes les uns aux autres (fig. 524, E), et partout où elle s’étend en simple lame sur des cavités sous-dermiques tapissée sur sa face interne aussi bien que sur sa face externe par un épithélium aplati (fig. 526). Dans ce cas simple, les cavités so-usdermiques ne sont généralement pas bien séparées des canaux afférents et d’ordinaire C communiquent directement avec quelques chambres ciliées; celles-ci sont alors pres-

. . Fig. 526. — Diagramme d’une section tranversale de la région externe

que toujours eurypiies. (Jg Tetnia pedlfera. — C, choanosome; E, eclosome; î, cavité

Chez les Craniella, les Cy- afférente; chambres ciliées ou mérogastres; //, zoogastre ou

. ' cavité efférente (d’après Sollas).

donium (fig. 527), la partie du

choanosome immédiatement sous-jacente à l’ectosome devient fibreuse; chaque

PHYTOZOAIRES.

Fig. 527. — Coupe transversale du cortex et de la portion adjacente du choanosome du Cydonium glariosus — a, cavité intracorticale ; b, cavité afférente souscorticale ; c, canal de communication entre ces deux cavités ; d, grains de sable agglutinés dans le cortex ; m, pinceaux de petits oxés ; t, triènes ; N, couche externe du cortex contenant des grains de sable et des oxés ; E, couche du cortex bourrée des terraster; G, couche fibreuse sous-jacente (d’après Sollas).

criblo s’ouvre dans une cavité intracorticale dont la couche fibreuse forme le fond, dette cavité communique elle-même par un certain nombre de canaux traversant la couche fibreuse et munis de sphincters avec autant de cavités ou de canaux afférents.

Dans un troisième type, tes piliers charnus qui séparent les cavités sous-dermiques les unes des autres s’épaississent et les parties pleines de la membrane criblée qui ferme ces cavités envoient des prolongements vers leur intérieur, de manière à y découper un système de canaux qui font suite aux pores afférents et les mettent en communication avec les canaux afférents (fig.

528). Dans ce cas, par l’apparition de cellules fusiformes qui vont se multipliant, l’ectosome qui prend le nom de cortex, se différencie en une couche superficielle collenchymateuse et une couche profonde à faisceaux fibreuxeutre-croisés, rappelant celle des Craniella, mais d’origine différente (ï’ethya seychellensis) ; cette dernière couche envahit quelquefois

le cortex tout entier {Tethya Zigalli, Püoehrota pachyderniata, P. gigas). Les cavités intracorticales sont toujours tubulaires dans les régions fibreuses du cortex, elles sont nettement définis et généralement séparés des canaux inhalants par un sphincter. L’ensemble des canaux conduisant vers un môme orifice est ce qu’on appelle un chone; le chone est divisé par le sphincter en un ectochone et un cndochone. Au lieu de s’ouvrir directement dans les canaux inhalants, plusieurs

Fig. 528. — Couche verticale d’un ectochone à' Astrella Vosmaeri. — o, pores afférents; a, cavités afférentes ramifiées de Vectochone; c, sphincter; b, endochone; t, triènes; E, couche collenchymaleuse de l’ectosome; F, couche fibreuse de l’ectosome; S, choaiiosome (d’après Sollas).

SPONGIAIRES. 549

chones conduisent souvent dans une même cavüê subcortlcale (Stelleta phrisseiis, Geodiidæ) de laquelle naît un canal inhalant.

Les pores afférents isolés sont munis de canaux droits ou tortueux qui s’ouvrent dans les cavités sous-dermiques. Lorsqu’ils se disposent en groupes séparés les uns des autres par des bandes musculaires courant dans le tégument, ils sont pratiqués au travers d’une mince membrane recouvrant immédiatement une cavité sous-dermique dont le développement est très variable et dont le diamètre varie de 0,t à 1 millimètre. Ces cavités sont très étendues et en communication entre elles chez toutes les Leuconidæ et chez les Cornacuspongiæ. Chez les Chondrosidæ, elles sont isolées les unes des autres et en forme de larges canaux perpendiculaires à la surface. Chez les ïetractinellidæ elles sont plutôt sphéroïdales.

Quand il existe un système de canaux afférents, ce système est toujours nettement distinct de celui des cavités sous-dermiques dont il est quelquefois séparé par des sphincters (beaucoup de Tetractinellidæ). Ces canaux naissent du fond des cavités sous-dermiques, dont plusieurs convergent quelquefois vers un même canal; leur diamètre peut demeurer uniforme (Stelospongia australis) ou varier sur leur longueur, soit qu’il diminue régulièrement, soit qu’il passe par des maxima et des minima, de sorte que le canal présente des étranglements qui arrivent parfois cà être régulièrement distribués (Dysideopsis). De ces canaux rarement ramifiés (certaines Spongelia) partent de nombreux canalicules ayant le quart ou le sixième du diamètre du canal principal; ces canalicules se ramifient irrégulièrement, arrivent à n’avoir plus que 0,0t millimètre de diamètre et aboutissent finalement aux chambres ciliées, chaque chambre pouvant en recevoir un seul ou plusieurs {Druinella, Spongelidæ).

Exoderme et entoderuie. — Toute éponge comprend trois couches de tissus : l’exoderme, l’entoderme et le mésoderme. L’exoderme et l’entoderme sont toujours formés d’une seule couche de cellules. Le mésoderme, souvent très développé, a une structure plus complexe. Les cellules exodermiques sont aplaties, à contour irrégulièrement polygonal; elles sont légèrement surélévées à leur centre, d’oii s’élève un cil unique assez court. Le noyau en forme de lentille est placé sous le cil, vers le milieu de la hauteur de la cellule; il est entouré d’une couche de cytosarque qui envoie vers la périphérie des prolongements ramifiés; les extrémités de ces prolongements se perdent dans la mince couche de cylosarque qui double la membrane de la cellule. Ces cellules et celles qui leur ressemblent ont été désignées sous le nom de pinacocytes (Sollas). Dans les Asconidæ toutes les cellules entodermiques ont une même forme bien différente de la précédente. Elles sont relativement hautes, à peu près régulièrement cylindriques ou piriformes (Éponges calcaires), leur pôle libre étant le plus aminci; ce pôle est surmonté d'une sorte d’entonnoir membraneux, évasé vers sa partie libre, et qui entoure un long Hagellum vibrant implanté sur le sommet de la cellule (fig. 529, c). Le cytosarque est continu, granuleux, parfois pigmenté; il se colore rapidement et fortement par l’acide osmique. Le noyau est elliptique, allongé dans le même sens que la cellule et placé plus près de sa base que de son sommet. Ces éléments ressemblent d’une manière frappante aux Flagellifères des genres Salpingœca et Codosiga (fig. 530); ils ont été découverts par James Clarke, et l’ont conduit à l'opinion partagée par Saville Kent, mais évidemment excessive, que les Eponges ne seraient que des colonies de ces Infusoires.

5g0 PHYTOZOAIRES.

On p6ut désigner C6S élcni6nts sous l6 nom do cbHuIés ü colla ette ou choctnocytcs.- L’oxlrémilô intorno dos choanocytos so prolongo souvont on un fdament à 1 intériour du mésodermo ou présonto dos prolonjjfomonts ramifiés qui s anostomosonl d un élémonl à l’aulre (Hexactinellida, Tetractinellida) ot paraissont êiro contrac-

Fi^. 539. — Coupe longitudinale d’une chambre ciliée ou mérogaslre Fig. 530. — Codosif/a Iwtrytis (d'apiès de Euspongia officinalis, vnr. adriatiea. — i, canaux afférents Büischli). — a, colonie; b, individu tapissés de pinacocytes, e; — jt, orifices de ces canaux; — c, choa- isolé; K, collerette; n, noyau; Ce, nocytes se transformant en pinacoeyles a dans le canal efférenf /? ; vacuoles contractiles; Nv, vacuole

— r, cellules conjonctives de la mésoglée (d'après Lendenfeld). dans laquelle pénètrent les aliments.

Ulos. Los cellulos à collorotle dos Épongos calcairos, dos Hexactinellida ot dos Hexaceratina sont plus grandes que celles des Chondrospongida et des Cornacuspongida; elles sont unies entre elles chez les Hexactinellida par quatre prolongements qui partent à angle droit de leur base. A quelques exceptions près (Tetillin.e inférieures, Plakina), les bords des entonnoirs des choanocytes des Tetractinellida se soudent de manière à former une sorte de membrane fenestrée dont les orifices correspondent à chaque entonnoir.

Les cellules à collerette n’ont pas été observées jusqu’ici chez d’autres métazoaires (jiie les Éponges; elles existent chez toutes, et peuvent, en conséquence, être considérées comme un élément caractéristique. Elles se limitent toujours aux mérogastres ou chambres vibratiles. Les autres parties du système irrigateur des Éponges sont tapissées de cellules presque exactement semblables à celles de l’exoderme. Dans les cavités sous-dermiques et les canaux afférents, l’épithélium en continuité avec l’exoderme paraît avoir la même origine que lui (Schulze); dans les canaux efférents, les zoogastres et les démogastres, il n’est évidemment qu’une modification des cellules entodermiques. On peut d’ailleurs suivre chez beaucoup

SPONGIAIRES

d’Êponges le passage graduel des cellules à collerette qui occupent le fond des mérogaslres, aux cellules pavimenteuses monociliées qui tapissent les canaux elFérents (fig. 529). Dans les Thecaphora, il existe des cellules entodermiques cylindriques ou prismatiques dépourvues de cils (Vosmaér).

Mësoderine. — Le mésoderme des Éponges est toute la substance comprise entre les deux épithélium exodermique et entodermique. Il est formé d’éléments assez différents les uns des autres pour qu’on y puisse reconnaître des éléments conjonctifs, des éléments glandulaires, des éléments musculaires, des éléments nerveux et des éléments reproducteurs-, il s’y ajoute même des éléments migrateurs non spécialisés, doués de mouvements amiboïdes (fig. 531). Tous ces éléments sont plongés dans une substance amorphe, de consistance variable, qui est évidemment un produit de leur sécrétion et qui est l’analogue de la substance interstitielle qu’on retrouve dans tous les tissus conjonctifs. Lendenfeld la désigne sous le nom de mésoglée. La mésoglée est relativement peu développée et parfaitement hyaline chez la plupart des Éponges cal- Kig. 531. — ceiiuie amiboïde caires, les Hexactinellida, les Hexaceratina, les Chalinop- sponfniie.

silla, Thorccta, Phgllospongia, etc. Elle présente ailleurs tous les degrés de développement et de transparence; sa transparence dépend des corpuscules solides qu’elle tient en suspension, elle peut varier avec le mode d’alimentation, la saison, le degré de maturité des éléments reproducteurs; elle est presque nulle chez les Aplysina.

On désigne le mésoderme sous le nom de collenchyme quand la substance fondamentale, fluide et abondante contient des éléments étoilés flottants [Theneamuricata) ; si ces éléments se multiplient au point de devenir polyédriques par pression réciproque et de perdre leurs prolongements, le mésoderme pauvre en mésoglée devient granuleux, opaque et prend le nom de sarcenchyme -, cette transformation commence déjà à s’annoncer au voisinage des fibres chez les Ëuspongia. Près de l’ectosome des Pachimastima, des Tetillidæ et de beaucoup de Lithistidæ, les éléments conjonctifs prennent la forme de vésicules à paroi nettement définie, contre laquelle le protoplasme hyalin forme une couche mince d’où de minces filaments s’étendent jusqu’à l’enveloppe protoplasmique du noyau. Ces cellules caractérisent le cystenchyme. Enfin, lorsque la mésoglée prend une consistance analogue à celle du cartilage, le mésoderme devient du chondrenchyme.

On peut considérer les cellules amiboïdes de la mésoglée comme provenant des divisions successives des premiers éléments mésodermiques issus de l’entoderme et ayant conservé la forme et les propriétés de ces éléments. 11 est vraisemblable que c’est de la différenciation d’éléments analogues que dérivent tous les autres éléments de la mésoglée et, en dernier lieu, les cellules glandulaires des téguments, les éléments producteurs des fibres du squelette ou spongoblastes, ceux qui produisent les spiculés {silicoblastes, calcoblastes ou plus généralement scléroblastes) et les éléments sexués. Les cellules amiboïdes (fig. 531) sont de grands éléments granuleux, souvent pigmentés, pourvus d’un gros noyau sphérique, qui produisent de courts pseudopodes plus nombreux à un pôle qu’à l’autre, et rampent dans toutes les parties de l’Éponge à l’aide de ces pseudopodes. Ils se rassemblent parfois en grand nombre dans certaines parties du corps et notamment dans celles qui ont été blessées, d’où l’on peut conclure qu’ils ne sont pas étrangers à la réparation des tissus.

PIIYTOZOAIRES.

Les éléments conjonctifs (lig. 529, T) sont étoilés et munis de longs prolongements dont les ramifications d’ailleurs peu nombreuses s'anastomosent de manière à former un réseau à travers toute la substance de la mésoglée. Ce réseau est remarquablement régulier sur la membrane de soutien ou membrane réticulée des chambres ciliées des Hexactinellida. Des cellules beaucoup plus grosses, à prolongements diversement ramifiés et dont le rôle est inconnu, reposent souvent sur la paroi de ces chambres. Au-dessous de l’épithélium des canaux de l’appareil d’irrigation, les cellules conjonctives forment une membrane conlinue où la plupart des éléments sont fusiformes, mais passent graduellement aux éléments étoilés de la mésoglée. De pareils éléments fusiformes se pressent autour des fibres des Éponges cornées ou forment des tractus unissant ces fibres entre elles. Tous les corps solides contenus dans la mésoglée : spiculés, produits génitaux, algues parasites sont aussi enveloppés d’une couche plus ou moins épaisse d’éléments conjonctifs. Autour des groupes d’œufs ou de spermoblastes, les éléments conjonctifssont particulièrement nombreux, et forment des couches successives dont les éléments sont d’autant plus serrés, d’autant plus aplatis et pourvus d’appendices d’autant moins longs qu’elles sont plus voisines de la masse qu’elles enveloppent (fig. 533, E). Les dernières couches sont formées d’éléments tout à fait lamellaires et la plus interne s’applique exactement sur la masse génitale. 11 en part chez les Bendrilla de délicates cloisons enfermant chaque œuf dans un compartiment spécial.

Certaines cellules de la mésoglée qu’on peut appeler thésocytes contiennent des granulations hyalines, fortement réfringentes comme les granulations graisseuses, mais dont la nature est encore douteuse {Chondrosia, Halisarca Diijardini, Thenea), Enfin beaucoup de cellules conjonctives ou à collerette {Oscarella lobularis) contiennent des corpuscules colorés en brun {Stclleta, Chondrosia), jaune {Aplysina)

ou rouge {Clathria corolloïdes) ; les cellules à granulations brunes paraissent seules comparables aux cellules à pigment ou chromatocytes des autres animaux.

Immédiatement au-dessous de l’exoderme de beaucoup d'Éponges et notamment des Hexaceratina, il existe de grands éléments à cytosarque compact, granuleux, à gros noyaux sphériques, que l’on considère comme des éléments ylandulaires. Ces éléments s’attachent à l’exoderme par de courts prolongements rectilignes, normaux à la surface de l’Éponge, dont le nombre varie de 2 à 5; ils s’enfoncent dans le mésoderme par leur extrémité opposée qui est arrondie. Ils atteignent une largeur de 7,5 ^ et une longueur de 20 [A. Leur rôle paraît être de sécréter une sorte de mucosité ou de cuticule molle qui s’étale à la surface de l’Éponge lorsque l’exoderme vient à être blessé.

En contact avec cette couche de cellules glandulaires on observe chez les Hexa- GERATiNA des amas de cellules polyédriques qui entourent chacun l’extrémité d’une fibre cornée ; à ces amas de cellules font suite des éléments qui présentent la plus grande ressemblance avec les éléments glandulaires du tégument et qu’on suppose sécréter la spongine constituant la fibre. Ces éléments (fig. 532, sp) ont été retrouvés

Fig. 532. — Fibre de V Euspowjia irreçuZam. — /’, maille; u,axe médullaire à l’intérieur de la fibre ; sp, spongoblaste? appliqués sur la fibre.

SPONGIAIRES

chez un grand nombre de CoRNACUSPONGiiE ; ils existent probablement chez toutes les Éponges qui présentent des fibres cornées : ce sont les sponyoblasles (Schulze). Les spongoblastes et les éléments glandulaires sous-exodermiques sont très probablement de même nature; ces derniers sécrètent eux aussi de la spongine et eu revêtent les grains de sable dès qu’ils pénètrent dans ta substance de l’Éponge.

Fibres musculaires ouiiiocytes. — La contractilité des Éponges était déjà connue d’Aristote; non seulement elles peuvent ouvrir et fermer leurs oscules et leurs pores

Fig. 533. — Coupe transversale d’un prolongement digitiforme de VHippospongia canalicidala. — La portion droite de l’Éponge contient un réseau squelettique; le squelette fait défaut dans la portion gauche. b, terminaison des fibres de spongine; c, axe médullaire de ces fibres; d, cavités sous-dermiques du système afférent; e, canaux afférents; /, cavités efférentes (zoogastres) ; g, chambres ciliées eurypiles (méi'ogasires) ; h, membrane musculaire séparant la portion de l’Éponge pourvu d’un squelette de celle qui n’en a pas; sur son bord se trouve un ganglion nerveux; k, nerfs tangentiels issus de ce ganglion; l, cellules sensitives en rapport avec ce ganglion par un prolongement <; p, vestibule; pores afférents; K, capsule de cellules endothéliales enfermant un groupe d’œufs o; Z, lacune afférente (démogastre) ; à droite une libre couverte de grains de sable agglutinés en connexion directe avec la couche arénacée de l’ectosomc; v, fibres de spongine munies de spongoblastes près de leur extrémité (d’après Lendenfeld).

afférents, mais elles peuvent aussi rétracter des parties étendues de leur corps {Clione celata). Ces mouvements sont dus à de véritables fibres musculaires lisses (Schulze), abondantes sous fexoderme, le long des parois des canaux de l’appareil d'irrigation et autour des pores inhalants où elles se disposent en sphincters. On les observe aussi dans les membranes et trabécules qui traversent les cavités de large

PIIYTOZOAIRES.

iliamètre des Éponges et qui peuvent ainsi régler par leurs contractions le cours de l’eau dans ces cavités. Le développement de l’appareil musculaire cutané est en raison inverse de celui du squelette tégumentaire; il manque dans les Eponges calcaires ou siliceuses qui possèdent un squelette dermique résistant et dans celles qui se font un squelette tégumentaire de grains de sable. Les libres musculaires sont fusiformes; leur protoplasme est hyalin, transparent, leur noyau ovale et non plus sphérique comme dans les autres éléments; quelques-unes {Dendrilla) sont tripolaires. Chez VHippospongia canaliciilala une enveloppe musculaire assez épaisse entoure la région occupée par les grandes cavités sous-oscnlaires (flg. 133, h). Cette enveloppe est formée de plusieurs couches de fihres fusiformes dont le protoplasme contient des granules biréfringents, ayant une tendance manifeste à s’arranger en disques transversaux. 11 est possible que ce soit là un acheminement vers la formation des libres musculaires striées.

Système nerveux, æsthocytes. — Stewart a signalé le premier, sous le nom A&palpocils, des éléments sensitifs chez les Sycandra. Des éléments de même nature ont été retrouvés par Lendenfeld (I88i-I887) chez diverses Eponges calcaires, chez les Eornacuspongida et les Hexaceratina. Dans les cas les plus simples (Chalininje), les éléments nerveux sont des cellules multipolaires placées au voisinage de pores inhalants et qui envoient vers le pore un de leurs prolongements. 11 existe des cellules analogues chez diverses Tetractinellida {Pilochrota pachydermata, Anthasira pnrvispicula). IMais le plus souvent les cellules nerveuses se différencient en cellules ganglionnaires qui demeurent multipolaires et en cellules sensitives, généralement fusiformes dont le pôle extérieur, toujours simple, se prolonge vers la périphérie, tandis que le pôle intérieur présente parfois plusieurs ramifications. Les cellules ganglionnaires sont plus profondément situées ; leurs prolongements tonrnés vers l’extérieur s’anastomosent, en général, avec ceux des cellules sensitives; les autres se ramifient et se mettent probablement en connexion avec les

fibres musculaires. Des couronnes d’appareils de ce genre, formées de cellules sensitives et de cellules ganglionnaires, sont distribuées autour des pores afférents de la Sycandra arborea, autour des pores de la membrane perforée du pseudoscule de Id Dendrilla canernosa. Les cellules sensitives se prolongent ^-^ici en cils tactiles ou palpocils rigides qui traversent l'exoderme de l'Eponge et émergent à sa surface. Chez VHalme vülosa, ces éléments sont souvent disposés en groupes dans les membranes qui traversent les cavi- Kig. 53i. — synocii de Graïuia compres.ia. ~ ((ig vestibulaires ; chez VHippospongia cana-

m, synocil ; s, cellule sensitive envoyant un j. ►

prolongement dans le synocil ; cellules p;aii- Uculdtct^ IIS SOIlt QIStriDUGS 611 CGIDturô COIl-

ghonnaires; t, cellules conjonciives. tiiiue sur la surface qui couvre les cavités

lacuneuses oscnlaires. Les cellules sensitives convergent vers un anneau de cellules ganglionnaires, constituant une sorte de cordon nerveux, placées sur la tranche de la membrane musculaire qui sépare les parties lacunaires des parties plus solides de l’Éponge (fig. 333, /).

SPONGIAIRES

On observe enfin chez diverses Éponges calcaires {Leucaltis heknu, Graniia compressa, Leiosella süicata) des saillies coniques, très délicates et rétractiles, les synocils (fig. ü34), à l’intérieur desquelles pénètrent les prolongements périphériques d’un groupe de cellules sensitives (s) se reliant elles-mêmes à des cellules ganglionnaires ({/) disposées en petits groupes. La présence de synocils n’exclut par celle de cellules sensitives isolées (diverses Leuconidæ).

Squelette des Éponges. — Sauf chez les Hatisarca, Chondrosia et Oscarella, les parties molles de toutes les Éponges sont soutenues par des parties solides qui peuvent être : 1" des corpuscules calcaires, siliceux, très rarement cornés, de forme déterminée, les spiculés; — 2° des fibres siliceuses ou formées d’une substance organique particulière, la spongine; — 3“ des corpuscules étrangers et notamment des grains de sable.

üans la même Eponge, les spiculés calcaires et les spiculés siliceux ne coexistent jamais. Les Eponges à spiculés calcaires doivent donc former un embranchement particulier, celui des Eponges calcaires. Les spiculés siliceux sont’ souvent unis entre eux par des couches superposées de silice de manière à former un réseau continu (nombreuses Hexactinellida) , mais la silice peut être remplacée par de la spongine; des libres de spongine peuvent unir de même les corpuscules étrangers qui constituent la partie fondamentale du squelette de certaines Éponges , la spongine peut enfin exister seule. H est difficile d'établir une ligne de démarcation entre les Éponges à squelette exclusivement siliceux et les Eponges à s(|ueletle exclusivement corné ou même sans squelette; aussi réunit-on toutes ces Éponges dans un même embranchement, auquel on peut donner le nom d’embranchement des Lponges siliceuses.

Les spiculés calcaires sont formés de carbonate de chaux uni à une proportion variable d’une substance organique, la spicidtne, sécrétée, comme la spongine, par des éléments spéciaux, les calcoblastes. Ces spiculés sont biréfringents. Les spiculés siliceux sont constitués par de la silice amorphe, hydratée, très analogue à l’opale, ayant une densité de 2.0361 à 2,04 et un indice de réfraction de 1.449. Leur composition correspondrait à la formule 2.SiO^.HO, suivant Tlioulet, 4SiüM10 suivant Schulze, 5 SiO^.IiO suivant Sollas. Naturellement, la potasse caustique attaque, même à froid, les spiculés et les dissout à chaud; l’acide fluorhydrique les dissout également, et il reste, après son action, un axe de substance organique et une très mince membrane de même form que le spiculé. Tout l’espace compris entre l’axe et la membrane d’enveloppe est rempli par des couches concentriques de silice, alternativement hyalines et granuleuses. La couche granuleuse est particulièrement mince chez les Hexactinellida où elle est considérée par Schulze comme de nature organique. Il peut exister des spiculés de spongine {Darwinella aurea).

Les spiculés naissent toujours dans une cellule ou scléroblaste; le plus souvent chaque spiculé nait dans un scléroblaste particulier (Calcarea, Spnngüla, Esperia, CuoRiSTiDA, Lituistida); mais de petits spiculés fasciculés peuvent se former à l’intérieur d’un seul et même élément anatomique. Les scléroblastes des grands spiculés des Ceoristida sont des éléments granuleux, munis d'un grand noyau ovale, en contact avec le spiculé et contenant un nucléole arrondi ; ceux des petits spiculés ne diffèrent pas des éléments conjonctifs ordinaires. Lorsqu’un spiculé initial est recouvert ensuite de couches successives de silice, comme cela arrive pour

PHYTOZOAIRES.

ceux qui conslituent le squelette fondamental des Cuorisïida, plusieurs scléroblastes prennent très probablement part à la formation de ce revêtement siliceux.. Le scléroblaste unique des grands spiculés de beaucoup d’Éponges {Telilla, Stelleta, Geodia) persiste pendant toute la durée du développement ou môme de l’existence du spiculé (Cuoristida) ; mais il n’est pas certain qu’il en soit ainsi pour toutes les Éponges. Sur les grands spiculés de certaines Éponges calcaires (Ute argentea, Lenconia miiltiformis) on observe de grands éléments cà prolongements ramifiés et anastomosés; il est possible qu’ils jouent un rôle dans l’accroissement des spiculés auxquels ils sont liés.

Spiculés calcaires. — Les spicules calcaires appartiennent à trois types (lig. 535); ils sont linéaires, ou formés de trois rayons tous situés dans le môme plan, ou formés

de 4 rayons dont l’un se dresse sur le plan des trois autres, ou sur le sommet du trièdre dont ils figurent les arêtes. Les spicules linéaires, les branches des spicules à 3 ou 4 rayons peuvent être droits ou courbes, lisses ou épineux, ou ornés de saillies annulaires; on peut tirer de ces particularités des caraclères spécifiques. Dans une même Éponge, il peut exister des spicules d’une seule sorte, ou de deux sortes, ou de trois sortes. Hæckel a basé sur ces combinaisons la caractéristique et la dénomination même des genres naturels qu’il admet dans chacune de ses trois grandes familles d’Éponges calcaires, genres dont le nombre est égal trois i fois à la somme des combinaisons de 3 nombres 1 à 1,2 à 2 ou 3 à 3, soit en tout 21.

Les spicules sont, en général, disposés en une couche simple chez les Asconidæ. Leur orientation parait dépendre du sens dans lequel est dirigé le courant d’eau qui traverse l'Éponge : l’axe longitudinal des spicules en aiguille se place tangentiellement au méridien dans le plan duquel se mouvrait une molécule entrainée par ce courant; un des rayons des spicules à trois ou quatre branches se dispose de la même façon, et dirige sa pointe en sens inverse du courant. Chez les i Hétérocèles (Syconidæ et Leuconidæ), dont le corps a des parois plus épaisses, les spicules se disposent en plusieurs couches; ils peuvent être diversement j| arrangés dans la couche tégumentaire ou corticale, dans la couche péricloacale et dans !' la couche intermédiaire ou parenchymateuse qui unit entre elles les deux autres, ,'j Lorsque la couche tégumentaire est épineuse, ses épines sont toujours constituées si par des spicules en bâtonnet (Leucandra aspera, etc.); ce sont aussi des spicules jj de cette sorte, qui forment autour de l’oscule le cône vertical qu’on observe chez ji diverses espèces (fig. 520, p. 542) et auquel s’ajoute une collerette horizontale chez !s le Sycon elegans. Lorsqu’il existe des spicules à quatre branches, leur branche api- îii cale est souvent dirigée vers l’intérieur de l’Éponge. .Aussi bien dans le squelette i' tégumentaire que dans le squelette péricloacal, les spicules à trois branches sont c toujours disposés tangentiellement. j

La paroi des canaux radiaux des Syconidæ est le plus souvent revêtue de ;'i spicules qui constituent ce qu’on peut appeler le squelette radial. Il existe chez les i Syconidæ deux types de squelette radial désignés par Hæckel sous les noms de j

SPONGIAIRES

squelette articule et de squelette inartiailti. Dans le premier type, les spiculés sont autrement arrangés et autrement conformés par ceux des parties environnantes; ils sont habituellement à trois branches, et placés dans les parois des tubes radiaux en plusieurs rangées successives, le rayon basilaire étant dirigé vers l’extrémité dermique du tube, tandis que les rayons latéraux, placés au môme niveau en palissade, divergent vers l’ouverture du tube dans la cavité cloacale. Dans le second type, il n’y a pas dans les parois des tubes de palissade transversale constituée par les rayons latéraux des spiculés à trois ou quatre branches; de plus, il n’y a pas de spiculés spéciaux pour les tubes radiaux dont les parois sont soutenues par les rayons des spiculés dermiques, sous-dermiques ou sous-gastriques.

Spiculés siliceux; iiiicroscières. — On attache la plus grande importance à la forme des spiculés pour la classification des Éponges siliceuses : ces spiculés peuvent être d’abord répartis en deux grandes classes, suivant qu’ils sont disséminés à l’état isolé dans les parties molles de l’Éponge ou qu’ils s’associent, soit par simple contact, soit en se soudant les uns aux autres par l’intermédiaire d’un revêtement de silice ou de spongine de manière à former un réseau squelettique continu. Les spiculés isolés, ou spiculés accessoires, généralement plus petits, sont désignés sous le nom de microsclères; les spiculés associés ou spiculés fondamentaux sous le nom de mégascléres (Ridley).

Parmi les microsclères (fig. 536), il existe des formes droites, des formes courbes ou spiralées, des formes rayonnées ou ramifiées. Les formes de la première catégorie sont les moins nombreuses, ce sont des bâtonnets lisses ou épineux {Dendropsis bidentifera,

Spongilla lacustris) qu’on peut, pour plus de simplicité, faire entrer dans les deux autres séries, celles des spires et des asters. Les spiculés de la série des spires se divisent eux-mêmes en deux groupes suivant qu’ils sont isolés ou qu’ils forment des faisceaux nés dans un même scléroblaste; ils conservent dans le premier cas le nom de spires, et prennent dans le second celui de dragmes.

Les formes principales des spires sont les suivantes :

Fig. 536. — Microsclères. — 1, Globules; 2, 3, Sigmaspires ; 4, 5, 7, Sigmas ; 6, Microtriode ; 8, Sigma se transformant en microtriode; 9, Toxe; 10, Spirule; 11, Microstrongyle ; 12, Spiraster; 13, Amphiaster; 14, Métaster; 15, 16, Plésiaster ; 17, Chiaster; 18, Spiraster; 19, Samidaster; 20, Anthaster; 21, Microxé ; 22, Oxyasler; 23, Microxé; 2i, Microtriode; 25, Orthodragme; 26, Miorocalthrops monolophe ; 27, M. dilophe; 28, M. simple; 29, Sterrasler allongé; 30, M. trilophe;31,M.tétralophe; 32, Sphæraster; 33, Cenlrotylote ; 34, Sterraster; 35, Candélabre; 36, Pyenaster; 37, Microstrongyle.

1. Sigmasph'es. Spiculés héliçoïdaux décrivant environ un tour entier d’hélice, courbés en G ou en S.

2. Toxastiires. Spiculés héliçoïdaux décrivant un peu plus d’un tour d’hélice.

3. Polyspires. Spiculés héliçoïdaux décrivant plusieurs tours de spire.

PHYTOZOAIRES.