Les Chiusters, en forme d’X

2. Les Pyenasters, très petits et à très courts rayons pointus.

3. Les Oxyasters, à longs rayons pointus, divergent directement.

4. Les Sphærasters, à rayons soudés à une masse centrale dont le rayon égale au moins le tiers de leur longueur.

3. Les Sterrasters, à nombreux rayons soudés Jusqu’à leur extrémité ])ar un dépôt interstitiel de silice.

Enfin un certain nombre de formes de microsclères qu’on peut considérer comme des asters modifiés reproduisent des formes analogues à celles des mégasclères. On les désignera sous le nom de ces dernières formes précédé du préfixe micro. Exemples ; microcalthrops, microrhabde, microxe, microstrongyle.

-iiégascières inouaxiattv. — C’est principalement sur les formes diverses des mégasclères qu’a été fondée la classification des Eponges siliceuses. Oscar Schmidi a le premier songé (1869) à répartir les mégasclères en groupes suivant le nombre d’axes ou de rayons qu’ils présentent.

La forme primitive des spiculés monaxiaux ou monaxons est un bâtonnet droit ou diversement contourné, ornementé de façon variable; les branches des spiculés triaxiaux ou triaxons sont disposées suivant trois directions perpendiculaires entre elles, comme les diagonales d’un octaèdre régulier; celles des spiculés tétraxiaux ou tétraxons affectent la même disposition que les normales abaissées d’un point quelconque sur les faces d’un tétraèdre régulier; les spiculés polyaxiaux ou polyaxon présentent une forme sphéroïdale ou des rayons nombreux dirigés dans tous les sens; enfin les spiculés d’une cinquième catégorie, les sphères, sont formés dès l’origine d’une concrétion sphéroïdale de silice. Dans chacun de ces grands groupes, un certain nombre de variétés caractéristiques se laissent distinguer, que Vosmaër

SPONGIAIRES

a même proposé de représenter par des symboles (insistant en lettres de l’alphabet munies d’indices.

Les monaxons (fig. 537) peuvent tout d’abord présenter deux cas : ou bien ils s’allongent par leurs deux extrémités et ce sont des diactines ou rhahdes, ou bien ils ne s’allongent que d’un seul côté et ce sont des monactines ou styles {st}. On peut, dans tous les cas, distinguer sous le nom d'entacline l’extrémité du spiculé tournée vers l’intérieur de l’Éponge et sous celui d'exaeline , celle qui est tournée vers

Fig. 537. — Spiculés de.-. Mouaolinellidés et des 'rcti-aotinellidés. — I, plagiolrièue ; 2, 6, protrièiie.s ; 3, 5, anatriènes; 4, dichotriène ; 7, oxe; 8. tornote; 9, strongyle; 10, tylotc; 11, oxytylole; 12, tylotoxe;. 13, style; 14, 15 et 16, desmes (d'après Sellas).

l’extérieur. Dans les rhahdes, ces deux extrémités peuvent être semblables ou dissemblables. Dans le premier cas, on distingue les formes suivantes :

Oxes, les deux extrémités sont graduellement amincies (symbole = ne. ac = ac-)

Tornotes, elles sont brusquement appointies {tr. Ir =

Stronoyles, elles sont arrondies {tr. ir).

Tylotes, elles sont renflées en bouton (fr“. tr° = tr°‘^).

Dans le second cas, on trouve toutes les combinaisons deux à deux de ces quatre formes comme l'indiquent les noms : strongyloxes {tr. ac), tylotoxes {tr°. ac), oxystronijyles {ac tr), oxytylotes {ac. tr°) où le premier radical indique la forme de l’entactine. A ces termes il faut ajouter ceux d’oxyclades, stronyyloclades, tylocludes qui s’appliquent à des spiculés dont l’exactine présente deux ou trois ramifications. Parmi ces spiculés à exactine ramifiée Sollas distingue comme une forme importante les triènes ou tridents dont l’exactine se divise en trois branches faisant entre elles un angle de 120° ; on peut rencontrer huit formes de triènes : les anatriènes, ou ancres à branches rabattues en arrière, c’est-à-dire vers l’entactine; les protriènes à branches dirigées en avant et faisant avec l’axe du spiculé un angle inférieur à 15°; \qs, plagiotriènes, à branches inclinées sur l’axe d’environ 45°; les orthotriènes à branches(presque per-

1 La lettre /'ajoutée aux symboles indique que le spiculé est fusiforme; la lettre (ju’il présente, en outre, un renflement médian; tes lettres sp, qu’il est épineux.

PHYTOZOAIRES.

pendiculaires à Taxe; les dichotriènes, trichotriénes^phyllotriénes à branches ramifiées une, deux ou plusieurs fois, les dhcotriènea à branches remplacées par un disque; les amphitriènes dont les deux extrémités sont ramifiées; les centrotriénes dont les rameaux partent du centre même de l’exactine. Les phyllotriènes et les discotriènes sont propres aux Lithistidæ.

Les monactines ou styles (st) ne comprennent que deux catégories de formes : les styles proprement dits dont les deux extrémités sont également ou inégalement pointues; les tylostyles {tr°. st) qui ont la forme d’épingles pourvues d’une petite tête. La partie droite du spiculé peut d’ailleurs présenter de nombreuses particularités qu’il est facile d’indiquer dans les descriptions sans qu’il soit nécessaire de créer pour cela des noms nouveaux.

Arrangement des spiculés des Ulonactinellidés. — L’arrangement des miCTOsclères des Monactinellidés ne présente, en général, aucune régularité; dans quelques cas cependant [Esperella Murrayi, lophon ehelifer), ils se disposent le long des parois des canaux de l’appareil d’irrigation, une extrémité engagée dans les tissus de l’Éponge, l’autre libre dans le canal, ou bien ils forment une sorte d’armature dermique {Axoniderma , Latrunculia , Spirastrella). Les diancistres de V Hamarantha Johnsoni et ceux de la Vomerula esperioides, les anisochèles de VEsperella Simonis s’attachent par une de leurs extrémités aux fibres cornées de l’Éponge, l’autre plongeant dans le tissu mésodermique.

La plupart des Monactinellidés présentent des mégasclères irrégulièrement disséminés dans leurs tissus ; mais le squelette essentiel de l’Éponge est formé par des mégasclères associés en fibres et unis par simple contact (Clavulina) ou soudés entre eux par une fibre de spongine, ce qui est le cas le plus ordinaire. Les rapports des spiculés avec la fibre de spongine peuvent être de trois sortes qui caractérisent trois types de fibres.

10 Type Réniéride : les spiculés disposés en ligne, parallèlement les uns aux autres, occupent l’axe de la fibre (HoMORRHAPniDÆ, Heterorrhaphidæ, Esperellinæ) ;

2° Type Axineliide : les spiculés sont engagés par leur base dans la fibre, et se dressent sur elle comme des épines obliquement dirigées vers la surface de l'Éponge (Axinellidæ);

.30 Type Ectyonide : les fibres, combinant les deux types précédents, présentent des spiculés axiaux, et sont en même temps hérissées de spiculés généralement d’une autre forme (Ectyoninæ).

Les fibres des Monactinellida, qu’elles soient ou non cimentées par de la spongine, se disposent soit en réseau, soit en rayons.

Le squelette de ces Éponges, quelle que soit sa structure, se divise le plus souvent en squelette dermique et squelette principal, ayant chacun un arrangement caractéristique de spiculés.

Spiculée triaxiaux. — Les spicules triaxiaux (fig. 538) caractérisent la classe des Hexactînellida, parmi les Éponges vivantes, celle des Ventricülitlda parmi les Eponges fossiles. Ils ont un aspect remarquablement vitreux et sont formés de couches siliceuses concentriques, entourant un filament axial, mou, finement granuleux dont la nature est mal connue. La couche la plus profonde est moins réfringente que les suivantes; une mince couche hyaline de substance organique biréfringente est intercalée entre deux couches siliceuses successives.

SPONGIAIRES

Les six demi-axes rectangulaires des spiculés triaxiaux que nous appellerons pour abréger des aæes, peuvent présenter un égal développement, mais il n’en est pas toujours ainsi et tous les degrés de grandeur des divers axes peuvent se présenter jusqu’à ce qu’il n’en existe plus qu’un seul de grande dimension, les cinq autres étant simplement indiqués. Il en résulte six formes de spiculés que, d’après le nombre de .

leurs rayons, Schulze désigne sous les noms de hexacts, pentacts, tetracts, triacts, diacts et monacts.

Les axes peuvent cuxmémes être modifiés par la division de leurs extrémités en rayons plus ou moins longs, par leur propre courbure ou celle de leurs rayons terminaux , par l’apparition d’épaississements locaux constituant des tubercules, des épines, des disques terminaux et autres saillies de formes diverses. C’est parmi les hexacts que se trouvent les formes les plus variées; lorsque leurs six axes se terminent en pointe, ce sont des oxyhexacts (fig. b36, n° 22); des discohexacts (fig. 338, n° 3) lorsque ces axes s’élargissent à leur extrémité.

. I , ^ Fig. 538. — Spiculés d'IlEXACïiXEi.LiD.\. — 1, Piiiule autogasU-iquo de Si/ni-

jarier a appelé toseiteè pagella nux ■. 2, Ilexact de la plaque criblée de VHolascus fibulatus auquel et Schulze hsxdStBV les *^ccolés de petits diacts; 3, Pinule de Caulophacus latus ; 4, Pinule

, I i 1 1 U peniaal d’ /Jyalonemalusitanicum-, 5, Discohexael de Tægeriapulchra- 6, DiÿnexaClSQOnt les branches cohexaster de Dictyocalyx gracilis-, 7, Triact à' Hyalonema gracilis; 8, Sco-

Se divisent en rayons à ; 9, Amphidlsque d’^ya/one?îia .SîV6oMi7.

leur extrémité libre; les rayons peuvent être droits ou courbés et, dans ce dernier cas, présenter une courbure simple ou une courbure en S.

Ces rayons présentent d’ailleurs des formes diverses assez constantes pour avoir mérité des noms. F.-E. Schulze a nommé : oxyhexasters les rosettes à rayons pointus (fig. 297, g, p. 202); graphiohcxasters, celles qui se terminent par un faisceau de nombreux rayons droits etpointus (Eüplectellidæ, Crateromorp)ha);sphæi'ohexasters,ce]\es dont les rayons se terminent chacun par un bouton; discohexastcrs (fig. 338, n® 6), celles dont les rayons s’élargissent au sommet en un disque souvent dentelé, symétrique par rapport au plan du rayon. Les discohexasters à rayons courbés en S,

PEURIER, TR.MTE DE ZOOLOGIE.

PHYTOZOAIRES.

disposés de manière à figurer une corolle, sont distingués sous le nom de floricomes (Euplectella, fig. 297, h; Tægeria, Walteria, etc.).

Par la diiïérenciatioii de l’un des axes, coïncidant souvent avec une modification ou une réduction de l’axe opposé (fig. 538, n°® 1 et 2), les hexacts passent aux peiitacls. L’apparition de nombreuses spinules sur l’axe le plus développé donne à l'ensemble du spiculé l’apparence d’un petit pin, et lui a valu le nom de pinule (fig. 538, n®® 3 et 4). Les quatre rayons disposés en croix peuvent se courber vers le rayon principal du pentact et constituer avec lui une sorte d’ancre {Euplectella aspergülum, Hyalonema conus, Rossella antarctica, etc.). Chez les grands pentacts qui hérissent le tégument de la Rossella antarctica, il existe quatre axes dans un plan perpendiculaire à l’axe impair; niais ces axes, au lieu d’être rectangulaires, ne font entre eux que des angles de 30° et sont compris dans un même quadrant, comme si chacun d’eux résultait de la division jusqu’à leur base de deux axes rectangulaires.

Dans les tétracts, deux axes opposés avortent, de sorte que le spiculé prend la forme d’une croix. Les triacts ne sont que des tétracts dont un des axes a avorté (fig. 538, II" 7), l axe opposé étant également, lui aussi, plus ou moins différencié des deux autres qui lui sont perpendiculaires. Dans ce cas, les deux derniers se courbent assez souvent de manière à former une ancre avec Taxe impair {Pheronema, Poliopogon, Semperella).

Les deux axes qui persistent seuls dans un diact peuvent être perpendiculaires entre eux, mais cela est rare {Bathydorus baculifer); ils sont habituellement le prolongement l’un de l’autre, et leur caractère de diacts est souvent nettement établi par la persistance vers te milieu de l’axe, en apparence unique, de quatre protubérances disposées en croix [Asconema setubalense, Polyrhabdus oviformis, Hyalonema diverses, Bathydorus Jlmbriatus, etc.); les plus remarquables de ces diacts sont les amphidisques, caractéristiques des HyALONEMATiD.®, et dont chaque extrémité s’épanouit en disque ou en rayons recourbés vers l’axe qui les soutient (fig. 538, n® 9). Les diacts dont la surface est couverte de spinules toutes dirigées vers la même extrémité sont des barbules ou uncinés.

Quand il ne persiste aucun rudiment des quatre axes avortés, il est évidemment très difficile de distinguer un diact d’un monact. Le monact est nettement caractérisé lorsqu’à une de ses extrémités on retrouve les rudiments de la croix formée par les quatre axes avortés, au plan desquels le seul axe bien développé est perpendiculaire; mais cela est relativement rare. Ce n’est donc pas avec une certitude absolue qu’on peut considérer comme des monacts : t” les scopules, longues aiguilles terminées à leur grosse extrémité par des rayons de nombre et de forme variable, disposés comme ceux qui terminent un axe de rosette (Eüretinæ, fig. 538, n° 8; Melittioninæ, Coscinoporinæ, Tretodictyin.e) ; 2° les clavules, aiguilles dont la grosse extrémité s’élargit en disque plus ou moins profondément denté comme chez les Farrea.

Les spiculés des Hexactinellida sont souvent soudés entre eux par des couches siliceuses développées à leur surface. La soudure peut avoir lieu de bien des façons. Des spiculés orientés dans la même direction peuvent se souder par les extrémités de leur axe de manière à former un réseau à mailles rectangulaires (Farrea); l’extrémité de l’axe d’un spiculé peut venir se souder à l’intersection des axes d’un autre spiculé, autrement orienté (Lefroyella) ; les axes de spiculés diversement

SPONGIAIRES

orientés peuvent aussi se souder à leur intersection (Rhabdodictyum) ; deux spiculés voisins peuvent, sans se toucher, être unis par une tige siliceuse qui prend le nom de synapticule et ne contient pas de canal axial (Uhabdodictyiim) ; enfin une trame siliceuse peut unir soit un spiculé à un autre, soit les divers axes d’un môme spiculé. Les Hexactinellida chez qui ces soudures de spicnles sont constantes et apparaissent de bonne heure forment le groupe des Dictyonina, tandis que celles où les spiculés demeurent libres ou ne se soudent qu’au moment où s’arrête la croissance constituent le groupe des Lyssacina. Les diverses sortes de spiculés de ces Éponges occupent d’ailleurs comme d’habitude des positions déterminées.

Hpicnlcs tétraxianx. — Les spicules télraxiaux ou télraxons présentent une assez grande variété de forme, mais se rattachent si étroitement au type qu’il est inutile de les en distinguer par des noms spéciaux. Les spicules triaxiaux fournissent, nous l’avons vu, une forme à quatre branches, le tétract, qui se distingue par la disposition rectangulaire de ses branches du véritable tétraxon. Aussi, pour éviter toute confusion, Sollas désigne-t-il ce dernier sous le nom de calthrops ^ {ta, Vosmaër).

Des quatre axes d'un calthrops, il y en a un qui est généralement plus grand que les autres; le spiculé prend alors pour formule M. ta, et devient un triène. Si l’on appelle 9 l’angle des petites branches du triène avec Taxe M, M. ta. ç > 90° représente un protriène (tig. 537, 0°^* 1 et 2); M. ta. 9 << 90° un amitriène (n° 0); ta. M. = 0 est le symbole d’un spiculé à 3 branches; M. ta. d. bif, celui d’un triène à petites branches bifurquées ou dichotriéne (fig. 537, n° 4).

On remarquera que les Éponges calcaires présentent elles aussi des spicules monaxons etftélraxons; elles n’ofîrent pas de spicules triaxons au sens où ce mot est em|)loyé par les Éponges siliceuses; leurs spicules à trois branches doivent être considérés comme des télraxons dont un des axes a avorté.

Desincs. — Chez les Lituistida les mégasclères du type monaxon ou du type tétraxon s’arrêtent de bonne heure dans leur développement, mais il se dépose autour d’eux des couches successives de silice qui finissent souvent par donner au spiculé une forme toute différente de sa forme fondamentale. Ces spicules à revêtement siliceux sont appelés des desmes^. Le spiculé initial parait manquer chez les desmes des Anomocladidæ; il

peut etre un monaxon ou un Fig. 539. — Disposition des parties du squelette dans une coupe

tétraxon’ on le dési^^ne sous le norroale à la surface de Com/iw<es<î/pu.s,- — f, Iriènes ; rf, desmes ’ ° soudés en réseau (d’après Sollas).

nom de crèpide L Le desme est

lui-même monocrèpide ou tétrarcrèpide suivant que son crèpide est monaxon ou tétraxon.

Le revêtement siliceux peut d’ailleurs souder les uns aux autres les desmes voisins et déterminer la formation d’un réseau squelettique siliceux [Corallistes, fig. 539).

1 De yr{k-ri, pied de cheval, el

2 De Séaixa, corde, lien.

'•* De v-pYiTtii;, fondation.

-pÎTtôco), Je perce.

564 PHYTOZOAIRES.

Toute la classilicatioii des Tetractinellida est basée sur la forme et la disposition de leurs spiculés.

Rapports morphologiques îles spiculés. — 11 existe U U Certain nombre d’Éponges inférieures qui ne présentent que des microsclères (MiCROSCLEROPnoridæ); les mégasclères au moment de leur apparition passent par des formes qui ne se distinguent en rien des microsclères; on observe entre les diverses formes de microsclères toutes les transitions possibles. On peut conclure de ces faits que les diverses formes de spiculés dérivent les unes des autres. Mais les essais de filiation des spiculés qui ont été proposés jusqu’ici doivent être considérés comme prématurés. On ne sait également que fort peu de chose des causes qui déterminent la forme des spiculés si ce n’est qu’elles paraissent indépendantes, dans une certaine mesure, de la nature de la substance dont est fait le spiculé, puisque les spiculés calcaires et certains spiculés siliceux {calthrops, sigma, etc.) peuvent présenter exactement les mêmes formes.

Spoiiginc. — La spongine, qui forme seule ou associée à des spiculés siliceux le squelette de beaucoup d’Éponges, est une substance dont la composition et les propriétés sont voisines de celles de la soie. Elle a pour formule (Krukenberg) ; elle se dissout dans les

acides bouillants, mais résiste à l’action d’une dissolution ammoniacale de sous-oxyde de nickel qui dissout la soie (Posselt). Chauffée en vase clos dans l’eau jusqu’à 200° elle devient visqueuse. Il parait exister plusieurs variétés de spongine, qui agissent différemment sur la lumière. La spongine des Euspongia officinalis, Zimoccu, Stelospongia cavernosa, S. scalaris, Aplysina aërophoha, Chalinopsella tuba, Darwmella aurea réfracte doublement la lumière. Cette faculté manque à la spongine de ÏAplysilla sulphurea (Vosmaër) et peut-être des autres Hexacératidés.

La spongine forme des spiculés chez les Barwinella, partout ailleurs elle se dispose en fibres très allongées (flg. 540), formées de couches successives à la surface desquelles le petit axe de l’ellipsoïde d'élasticité est toujours perpendiculaire. Ces fibres présentent en général deux axes optiques; toutefois les spiculés cornés de la Barwinella aurea n’en ont qu’un et sont optiquement j négatifs. |

La forme la plus simple du squelette corné se trouve chez les Hexaceratina. Il | est formé, chez les Aplysilla et les Barwinella, de fibres isolées, légèrement ramifiées, j mais sans anastomoses; des anastomoses apparaissent chez quelques espèces de ' Bendrilla et de Janthella. Aux fibres sont associés chez les Barioinella des spiculés (* dont les branches sont au nombre de deux à huit. La forme générale du squelette | des Bendrilla rappelle assez bien celui de certaines Gorgones. ji’

Les fibres des Hexaceratina ne contiennent jamais de corps étrangers; elles sont p d’abord pleines, mais à mesure qu’elles vieillissent, il apparaît dans leur axe une 5 sorte de cordon médullaire qui se décompose en parties successives, en forme de f dé à coudre, graduellement plus courtes et moins larges à mesure qu’elles se [. rapprochent de l’extrémité de la fibre. L’extrémité fermée de ces dés est occupée

spongia equina.

SPONGIAIHES.

par des plaslides qui, suivant Lendenfeld, attaqueraient la spongine et la transformeraient en substance médullaire. Entre les couches successives des fibres de spongine des Janthella sont ménagés des espaces hémisphériques dans chacun desquels se trouve un plastide reposant directement sur la couche la plus interne et autour duquel les assises de spongine de la couche la plus externe sont disposées concentriquement. Cette disposition rend vraisemblable que ces plastides ne sont autre chose que des spongoblastes.

Le squelette des Cornacuspongiæ se décompose en général en un squelette tégumentaire et un squelette de soutien qui ont une structure ditîérente. Nous avons vu chez les Monaxonidés, les niégasclères cimentés par des fibres de spongine; les mégasclères manquent aux Éponges cornées; toutefois les libres superficielles des Aulena sont hérissées de spiculés; elles sont revêtues de très petits spiculés allongés chez les Haastia, et dans la substance fondamentale des Phoriospongia sont disséminés des sigmas identiques à ceux des IlETEiiORiiAPniDÆ; de plus grands sigmas sont associés à des strongyles chez les Sigmatella; mais il n’existe jamais de spiculés dans leurs fibres.

Il est très rare que les fibres dépourvues de spiculés des Eponges cornées ne contiennent pas de corps étrangers; c’est le cas cependant de quelques Aplysina, des Bnimella, de la Chnlinopsilla tuba^ de VEuspongia hospes, des Hircinia du sous-genre Polyfihrosponrjia, de diverses Thorecta. Très rarement les corps élraugers sont attachés à la surface de la fibre, comme chez la Stelospongia excavata; presque toujours ils en occupent Taxe. Ces corps sont tantôt des grains de sable, tantôt des fragments de spiculés d’autres espèces; quelles que soient les circonstances dans lesquelles elle se développe, chaque espèce emploie les mêmes matériaux squelettiques, qui paraissent, en conséquence, être l’objet d’un véritable choix; ainsi la Stelospongia australis ne récolte jamais que des spiculés; les Psammopemma donnent la préférence aux grains de sable; certaines Éponges du port de Trieste semblent même s’être rejetées sur de menus fragments d’escarbilles. Les grains de sable sont isolés et unis par un réseau de spongine très régulier chez Vllalme villosa, chez diverses Phoriospongia et Oligoceras; ils sont disposés en bande chez la Psammopemma Marshalli, mais le plus souvent ils se disposent en colonne serrée dans les fibres de spongine ifig. 533, p. 533) qu’ils peuvent rendre noueuses et qui les cimentent entre eux; exemples : Spongelia fragilis, Sigmatella corticata.

Sexualité des éponges. — Il a été Certainement constaté qu’il se développe simultanément des œufs et des spermatozoïdes chez la Chrolella maculata, les Sycon, Plakina, Oscarella, qui sont, par conséquent, des hermaphrodites complets; il est probable que la plupart des Éponges produisent aussi les deux sortes d’éléments sexués, mais à des époques différentes et que la protérandrie est le cas le plus commun; on peut ainsi s’expliquer les divergences d’opinion des observateurs sur la sexualité des Éponges; il ne serait pas impossible d’ailleurs que certaines Eponges fussent unisexuées, comme l’a affirmé Schulze pour les Aplysilla et pour les Spo7igelia elegans et pallescens.

Spermatozoïdes; œufs; féeondatioii. — Les spermatozoïdes des Eponges sont formés comme ceux de la plupart des autres animaux, d’une tôle quelquefois presque sagitlée et d’une queue. Ils paraissent constamment se développer aux dépens des cellules amiboïdes du mésoderme dont le diamètre varie de 0 mm. 008 à 0 mm. 02 de

PHYTOZOAIRES.

diamètre. Chez la Sycandra raphanus et probablement la plupart des Éponges calcaires la cellule destinée cà fournir les spermatozoïdes se divise d’abord en deux autres : la cellule protectrice et la cellule-mère des spermatozoïdes. La cellule protectrice grandit, sans se diviser, de manière à envelopper l'autre; celle-ci se divise en un grand nombre de petites cellules dont chacune devient un spermatozoïde. Des faits analogues ont été observés par Poléjaètî sur une Aplysinide; mais chez la plupart des Éponges cornéo-siliceuses, il semble que la première division en cellule protectrice et cellule-mère de spermatozoïdes n’ait pas lieu; la cellule amiboïde se divise de suite en spermaties. Ces dernières demeurent groupées en une masse spermatique contenue dans une cavité tapissée par un endothélium (Oscarella lobularis, Halisarca Dujardini, Aplysilla, Dendrilla, Spongelia, Hircinia, Plakina, Corticium, Euplectella, Chalimda fertilis, Thenea, TetiUa proliféra, T. grandis, Chrotella macellata, Caminus). Elles forment chez V Aplysilla riolacea une couche dense autour de laquelle rayonnent les queues des spermatozoïdes.

Comme elles fournissent les spermatozoïdes, les cellules amiboïdes du mésoderme fournissent aussi les œufs. Elles grossissent en conservant d’abord la faculté d’effectuer des mouvements amiboïdes et de se déplacer, faculté que possède encore l’œuf mûr des Éponges calcaires, celui des Halisarca Dujardini, Oscarella lohularis, etc., où les lobes rayonnent régulièrement autour de la masse centrale.

Chez les Éponges calcaires et un grand nombre d’Éponges cornéo-siliceuses les œufs sont isolés; l’œuf raùr qui mesure jusqu’à 0 mm. 1 de diamètre est le plus souvent immobile et sphérique; il ne présente pas de membrane vitelline, seulement son vitellus se divise souvent en une couche externe plus claire et une couche interne plus granuleuse. Chez les Éponges cornées, chez les Euspongia, Aplysilla violacea et la plupart des Hexageratina, les œufs sont rassemblés en groupe dans une enveloppe endothéliale, à la paroi de laquelle ils sont parfois attachés par une sorte de pédoncule formé d’une petite cellule.

La fécondation des œufs a toujours lieu à l'intérieur de l’Éponge et l’embryon se développe soit dans les canaux efférents, soit dans le mésoderme, d’où il sort à l’état d'amphihlastxda

de blastula, de planula ou même de jeune Éponge {Craniella Schmidtii, C. simillima).

Chez les Asconidæ on trouve fréquemment des embryons dans la cavité cloacale;

(Éponges calcaires, tig. 544),

Fi". 511. — Phase <lc pseudo-gastrula d’un embryon de Sycandra raphanus entouré de sa capsule et renfermé dans la mère. — «. entoderme des canaux radiaux; m. mésoderme; en, cellules claires et allongées qui deviendront l’enlodernie ; ec, grosses cellules qui formeront plus tard l’exodenne, et qui sont à celte époque en partie invaginées (d’après Fr. E. Schulze).

SPONGIAIRES

leur développement se produit dans le mésoderme, immédiatement au-dessous de l’entoderme chez les Sygonidæ (flg. S41). C’est aussi dans le mésoderme qu’a lieu le développement des embryons de la plupart des Éponges siliceuses; ils y occupent d’ordinaire la position qui leur assure la plus grande sécurité.

Embryogénie normale d’une Éponge. — De l’ensemble de la morphologie des Éponges, et des principes exposés pages 17S et suivantes, il résulte que tes phénomènes de l’embryogénie normale de ces animaux devraient se succéder de la manière suivante :

1° — Segmentation régulière, aboutissant à la constitution d’une hlastula formée d’une couche unique de cellules flagellifères toutes semblables entre elles (Ascelta, Halisarca).

2° — Ditlerencialion des cellules de l’extrémité postérieure qui perdent leurs cils et pénètrent en partie dans la cavité de segmentation {Ascetta, Halisarca).

— Constitution en parenchyme de ces cellules flottantes ; apparition d’un niérogastre ; différenciation d’un entoderme et d’un mésoderme; formation des spiculés.

4° — Apparition d’un oscille et de pores inhalants; réalisation d’un Ascoii (Syco-

nidæ).

5“ — Formation à la surface de l’Ascon de protubérances creuses ou chambres ciliées, indépendantes, régulièrement disposées et percées au sommet, amenant la transformation de l’Ascon en Sycon.

6° — Coalescence des chambres ciliées indépendantes et transformation de ces chambres en canaux radiaires pratiqués dans l’épaisseur des parois du Sycon.

1° — Transformation des chambres radiaires en chambres cupuliformes disposées autour de la cavité cloacale et communiquant avec l’extérieur par un système de canaux afférents; d’où constitution du Rhagon.

8° — Complication graduelle du Rhagon par bourgeonnement.

9° — Occlusion partielle des espaces compris entre les Rhagons nés par bourgeonnement en plissement et constitution des cavités sous-dermiques et du système des canaux interstitiels.

10° — Coalescence plus ou moins complète des Rhagons pour la formation d’une Eponge complète.

On ne connait aucune Eponge qui présente nettement la succession de ces diverses étapes ; l’accélération embryogénique commence son œuvre souvent à partir de la période de segmentation, mais, dans les divers groupes, elle res- r,. /

® ^ ' Fi^. o4“2. — Se«:meulaLiou géométrique de la Sycatidra i'iiphanus :

pecte quelqu’une de ces a, œuf mûr; 6, slade à 4 sphères de sefïmentation ; c, stade à 15

sphères produites par 4 plans méridiens et un plan équatorial de étapes. division.

La segmentation s’accomplit d’après le type régulier chez les Ascetta, Aplysilla Spongilla, Reniera, Isodictya, Halichondria, Eiispongia; d’après le type géométrique chez les Sycandra (llg. îi42); elle est plus ou moins irrégulière chez les Halisarca , Osca7'ella et irrégulière

PHYTOZOAIRES.

dès le début chez les Chalinula. Chez les SpongUla, comme chez beaucoup d'autres animaux d’eau douce, une complication apparait : la cellule ovulaire primitive se divise, et l’un des éléments qui proviennent de cette division grandit beaucoup plus que les autres; de ces derniers une partie se fusionne avec ce gros élément de manière à constituer l’œuf définitif; les éléments restants forment autour de cet œuf un follicule. L’œuf définitif se segmente ensuite d’après le type régulier.

La forme larvaire qui résulte de la segmentation n’est pas moins variée que le mode de segmentation. Dans le cas le plus simple il se constitue une blastule, généralement ovo'ide et dont toutes les cellules, de forme cylindrique, portent un tlagellum [Ascetta, Halisarca, Plakina, Oscarella, Bcniera, Clione). Les cellules llagellifères, d’abord à peu près exactement semblables, se diiïérencient plus tard; au pôle postérieur elles deviennent plus granuleuses (Halisarca) et dépourvues de cils (Ascelta), ou s’allongent en colonne, en même temps que leur flagellum se raccourcit (Oscarella) ou bien encore prennent une coloration particulière (Isodictga, Desmacidon, Halichondria) ; les cellules postérieures sont rouge carmin chez VAplysilla rosea\ les autres d’un rose jaunâtre. La différenciation entre les cellules postérieures et les cellules antérieures peut se manifester déjà pendant la segmentation : elle se traduit dès la deuxième bipartition méridienne chez la Sycandra raphanus par la différence des deux extrémités des quatre cellules qui sont pyriformes, leur

Fig. r,5a. — Embryon de Sycandra raphanus où les loriirues cellules claires enlodermiques et les grosses cellules spliéroïdales exodermiques sont déjà différenciées, avant l'éclosion.

tant un hémisphère formé de cellules flagellifères entodermiques et un hémisphère de grosses cellules granuleuses ectodermiques (d’après F. E. Schulze).

petite extrémité fournira des cellules flagellifères ou entodermiques et la grosse extrémité des cellules granuleuses ou exodermiques (fig. 543). Il y a là une simple

accélération des phénomènes qui doivent conduire à la constitution définitive de ; l’embryon libre. Cet embryon chez beaucoup d'Éponges calcaires est uue amphiblaslula dont la moitié antérieure est formée de longues cellules flagellifères (lig. 544) ; !'

la moitié postérieure de grosses cellules granuleuses, sans flagellum; la première j rangée de ces grosses cellules, plus régulière que les autres, constitue une sorte j

de couronne entre les cellules flagellifères et celles qui ne le sont pas. On trouve aussi une extrémité postérieure sans cils, mais réduite à une simple calotte chez les Aplysilla rosea, Isodictya rosea, Desmacidon fnilicosa, Spongelia pallescens. La

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partie ciliée et celle qui ne l’est pas sont séparées Tune de l’autre chez ces espèces par une couronne de longs flagellums.

La constitution interne de la larve présente, à son tour, des variations d’un type à l’autre. En général, il se constitue dès les premiers stades de la division de l’œuf une cavité de segmentation qui grandit avec la larve. Cette cavité est vide chez les Éponges calcaires; chez les Ascelta les cellules de l’un des pôles, légèrement plus petites que celles du pôle opposé, perdent leurs cils, deviennent granuleuses et pénètrent une à une à l’intérieur de la vésicule. Elles y prennent deux aspects différents : les unes plus grosses et plus granuleuses se rassemblent à l’un des pôles de l’embryon; les autres se multiplient plus activement. Après la fixation, ces dernières cellules forment le mésoderme; les grosses s’appliquent à leur surface interne et forment l’entoderme, tandis que les cellules externes ciliées perdent leurs cils et constituent l’exoderme. La cavité de segmentation se remplit chez Vlîalüarca Dujardini, la Craniclla simiUiina, etc., de cellules disposées en rosette qui se multiplient de plus en plus, et entre lesquelles se montrent bientôt des cellules amiboïdes. Chez VOscarella lobularis, l’intérieur de la larve est rempli d’un liquide dans lequel nagent des plastifies; chez la Reniera füigrana le contenu de la cavité larvaire est une sorte de parenchyme (coî/c/tc 'parenchymateuse indifférente, de Metschnikoff ; cœnoblasterne de Marshall); une couche analogue existe dans les Isodictya rosea ,

Halichondria panicea , U. siinulans, Espcria œgagropila, Desmacidon fruticosa:

elle parait continue avec la calotte postérieure rouge et non ciliée de 1 em- Pig. 545. — Larve libre de Sycamlra raphanus, dont la

brvon. Chez ces diverses Eponges la <’onche de cellules flagellées s’est Inva-inée dans la eou-

" ohe des cellules granuleuses. — a, cellules flagellitères ;

couche interne ferait donc hernie en c,eeiiuies granuleuses de r exoderme ; b, couronne de celarrière; elle arrive également à faire l;le«granuleuses marginales formant le bord delà

hernie en avant, notamment chez la

Reniera filigrana. Dans d'autres Éponges {Aplysilla sulphurea, A. rosea, Spongelia, Euspongia officinalis), il existe dans la cavité centrale de l’embryon des cellules conjonctives étoilées. La masse interne contient des microsclères et des mégasclères chez les embryons non encore libres de Myxilla nobüis; les mégasclères sont des styles épineux disposés en irn seul faisceau axial, leur base avoisinant une extriimilé de l’embryon, leur pointe dirigée vers le centre. Il est probable que les éléments de la cavité de segmentation sont des cellules détachées de la couche externe et plus spécialement des cellules de l’entoderme.

Dans un certain nombre de cas, l’une des caloltes dans lesquelles la surface de l’embryon se divise s’invagine dans l’autre et l’embryon devient ainsi une véritable gastrula. C’est la calotte ciliée qui subit cette invagination chez la Sycandra raphanus (fig. 345); ce sont les cellules colonnaires postérieures chez VOscarella lobularis. \)q l’invagination qu’elles constituent naissent des diverticules, du fond desquels se détachent, à leur tour, des cellules qui tlottent librement dans la cavité de segmentation. Enfin il peut aussi se constituer directement, durant la segmentation, une

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morula solide chez la Chalinula fertilis, la Spongilla lacustris et peut-être VEuspongia officinalis. Chez la seconde espèce quelques cellules externes se différencient, deviennent carrées, s’étendent peu à peu à la surface des autres cellules et se munissent d’un flagellum, de sorte que la larve présente finalement une partie ciliée et une autre qui ne l’est pas; une semblable division en régions a lieu chez la Chalinula fertilis; les embryons d’Esperella lepadiformis qui sont enfermés chacun dans une capsule présentent aussi quelque chose d'analogue.

La fixation des embryons qui ne présentent pas de phase d’invagination a lieu par leur extrémité postérieure {Halisarca Dujardini); dans celles où la masse centrale fait hernie, c’est par l’une des hernies de cette masse, généralement la postérieure, que la fixation a lieu {Isodictya rosea, Halichondria panicea^ Desmacidon fruticosa). Quand il y a une invagination, c’est le blaslopore plus ou moins rétréci qui s’applique sur les corps solides {Sycandra raphanus, fig. oi6; Oscarella lohularis).

La Spongilla lacustris se fixe par son extrémité exodermique. L’embryon commence souvent à s’aplatir avant de se fixer (Halisarca Dujardini, Chalinula fertilis); il se transforme presque toujours, après sa fixation, en une lame où il n'y a lieu de distinguer qu’un exoderme extérieur, et un tissu interne indifférent: 11 se forme alors dans ce tissu interne une (Plakina monolopha, Spongilla lacustris, Chalinula fertilis), ou plusieurs cavités (Halisarca Dujardini, Reniera filigrana) ; c’est là le rudiment de la cavité cloacale dont les cellules limitantes se transforment souvent en choanocytes, tandis que les cellules restantes prennent par cela même un caractère décidément mésodermique. Après la formation de la cavité cloacale et de l’oscule, les Éponges calcaires ont à peu près la constitution d’un Ascon (Ascyssa). Dans une coupe verticale de jeune Sycandra ciliata, les chambres ciliées de la région supérieure sont réduites à de simples diverticules hémisphéri(|ues de la cavité cloacale, tapissée par fenloderme. A mesure que fon descend les diverticules pénétrent plus profondément dans la paroi du corps; ils refoulent devant eux cette paroi et déterminent à la surface externe la formation de protubérances correspondant aux canaux radiaires et que rien n'empêche, malgré la disposition de leurs spiculés, nécessairement inverse de celle de ï Ascyssa primitive, de considérer comme des Ascons produits par bourgeonnement. Chez les Éponges siliceuses la formation des chambres vibraliles n’a lieu quelquefois qu’après celle de la cavité cloacale (Plakina monolopha) et même des diverticules de l’invagination enloderniique (Oscarella lobularis, Heider) ; chez la Reniera filigrana les lacunes initiales se fusionneraient en une cavité cloacale, d’où naîtraient d’abord de 4 à 6 diverticules, puis un plus grand nombre donnant eux-mêmes des diverticules secondaires auxquels ils ne demeureraient unis que par d’étroits canaux et qui deviendraient les chambres vibratiles (Marshall).

Fig. 546. — Coupe verticale d'un embryon de Sycandra raphanus après l’invagination. — ex, exodermu à cellules granuleuses devenues amiboïdes; en. entoderme formé par les cellules claires ciliées, invaginées; a, cavité de la gaslrula ; 6. cellules marginales amiboïdes, bordant la bouche de la gastrula et fi.xant la larve sur les corps étrangers (d’après P’. E. Schulze).

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Chez les Halisarca Dujardini^ Isodiclya rosea, Halichondria panicea, Desmacidon fruticosa, les chambres vibraliles naîtraient séparément mais plusieurs à la fois dans le mésoderme; elles seraient d’abord complètement closes, et se mettraient ensuite en communication les unes avec les autres (Barrois); chez la Spongillu elles se formeraient séparément par prolifération de cellules isolées (Gœtte). Enfin ces chambres peuvent apparaître avant la fixation (Oscaredla lobularis). 11 résulte de toutes ces données que le mode de formation des corbeilles vibraliles peut être assez différent suivant les types que l’on considère et demanderait à être systématiquement étudié.

Reproduction par bourgeoiiucment externe. — Le bourgeonnement ne joue pas seulement un rôle dans la complication graduelle del’organisafion des Éponges (page 542), il intervient aussi dans la multiplication des individus. Les bourgeons peuvent être internes ou externes. Dans le premier ca5, ils ont une structure simple et sont désignés sous le nom de gemmules^ dans le second cas, leur organisation rappelle, en général, celle d’une jeune Éponge au moment où se fait la séparation du parent et de sa progéniture.

Les gemmules n’ont été constatées jusqu’ici que chez les Éponges d’eau douce. Ce sont des corps arrondis, entourés d’une enveloppe présentant une ouverture ou hile, et contenant dans son épaisseur soit des spiculés en bâtonnets disposées tangenliellement [Spongilla lacusiris), soit des amphidisques (Ephydatia fluviatilis) disposés normalement à la surface de la gemmule. Le contenu de celle-ci est une masse pluricellulaire. A la constitution de la gemmule prennent part, suivant Gœtte, une masse de cellules conjonctives ordinaires entourant une chambre vibralile et les canaux qui en partent, et, suivant Marshall, les éléments amiboïdes amoncelés autour des chambres vibraliles. Ces éléments se remplissent de matériaux nutritifs, puis se fusionnent deux à deux, une ou plusieurs cellules mésodermiques nucléées servant de centre d’attraction. 11 se différencie ensuite à la périphérie de la gemmule une couche d’éléments cylindriques, tandis que dans le parenchyme voisin apparaissent les amphidisques (Vierzejski). Toutefois Gœtte fait naître ces spiculés de la couche cylindrique, préalablement transformée en épithélium stratifié. La masse cellulaire contenue dans l’enveloppe à amphidisques s’échappe par le hile et peut alors exécuter des mouvements amiboïdes. La structure de celte masse correspond exactement à celle d’un jeune embryon de Spongilla dépouillé de son exoderme et se développe comme lui (Gœtte).

Le bourgeonnement externe est beaucoup plus répandu. Il a été observé parmi les Éponges calcaires, chez les Leucosolenia (Micklucko Mac-Lay, Vasseur). Il se

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forme sur les parois du corps de celte espèce des élévations creuses intéressant toute l’épaisseur de la paroi qui s’allongent en tubes fermés et dont la cavité communique avec celle de l’Eponge mère. La structure du bourgeon et de la mère sont presque identiques, seulement les bourgeons sont hérissés de longs et fins spiculés. Ces bourgeons s’isolent au bout de deux jours et se fixent, par leur extrémité fermée, aux corps voisins pour former de nouvelles colonies de Leucosolenia.

Parmi les Hexactinellida, on peut observer le bourgeonnement chez la Sympagella nux où les bourgeons demeurent unis pour former des colonies et chez le Polylophusi philippinensis, où ils se séparent. Dans cette dernière espèce les bourgeons se montrent sous forme d’élévation de la surface garnis au sommet d’une touffe d’aiguilles légèrement divergentes. Ces élévations s’allongent, se rétrécissent à la base et s’élargissent au sommet de manière à devenir pyriformes; sur le sommet qui s’agrandit rapidement l’oscule apparaît tandis que des touffes coniques de spiculés irrégulièrement disposées apparaissent sur toute la surface; le bourgeon se pédiculise et le pédoncule se réduit finalement à un faisceau de spiculés que le moindre accident suffit à rompre.

Parmi les Monaxonida la production des bourgeons externes découverte par T. H. Stewart et décrite par Bowerbank dès 18(14 chez la Tethya lyncurium, a été retrouvée chez diverses autres espèces de ce genre (T. maza, T. seychellensis, T.japonica) et chez la Rinalda arctica. D’après Dezso il se forme dans une partie de la couche corticale de l’Éponge des capsules particulières, contenant des cellules agrandies de la couche à petits spiculés étoilés. Chacune de ces cellules se divise en quatre dont l’une est entourée par les trois autres. La cellule interne se divise de manière à former finalement trois couches cellulaires, tandis que les cellules externes dont la division est un peu plus tardive n’en forment que deux. De ces dernières la couche externe devient la couche corticale à microsclères étoilés ; la couche interne, la couche à mégasclères. Plus tard le bourgeon s’enveloppe d’un épiderme et produit les faisceaux d’aiguilles siliceuses qui le rendent semblable au parent. On peut comparer le mode de production de ces bourgeons à une sorte de gemmulation externe.