II. CLASSE
ACALÈPHES
(PUANÉROCARPES. — STÉGANOPüTRALMES. — ACRASPÈDES. — DISCOPUORES)
Méduses sans vélum véritable, à bords de l’ombrelle découpés en lobes entre lesquels se trouvent des tentacules ou des organes sensitifs, protégés d’une manière spéciale; des filaments gastriques; un seul anneau nerveux différencié. Développement direct ou par scission transversale d’une forme larvaire habituellement fixée.
Morphologie des Stauroméduses. — On peut appliquer sans aucun changement aux Acalèphes les conventions qui nous ont permis de fixer l’orientation de diverses parties du corps des autres Méduses (p. 59G); leur corps comprend d’ailleurs également comme parties essentielles une ombrelle et un manubrium. Dans leur premier ordre, celui des stauroméduses, la disposition des cavités internes est ici liée d’une manière tellement intime à la forme extérieure, et domine à son tour si nettement la disposition des organes génitaux que la description simultanée de toutes ces parties s’impose. Quelques Stauroméduses demeurent fixées toute leur vie par leur extrémité dorsale; elles se reproduisent sexuellement à cet état sans présenter de strobilation. Ces Méduses fixées constituent la famille des Lucenaridæ, celle des Lipkeidæ et les genres Depastrum et Depastrclla dans celle des Tesseridæ. Dans ces formes le pôle dorsal de l’ombrelle s’allonge en un pédoncule de longueur variable terminé par une ventouse fixatrice sécrétant parfois un liquide adhésif. A l’opposé de la ventouse, le pédoncule s’évase en un entonnoir ou une pyramide qui est l’ombrelle proprement dite. L’ombrelle des Lipkea, des Depastrum et des Depastrella ressemble encore beaucoup à une ombrelle de Craspédote. C’est une cloche évasée du fond de laquelle pend chez les Tesseridæ un manubrium quadrilobé, en continuité avec la sous-ombrelle à la paroi extérieure de laquelle il est montré, relié par quatre mésentères radiaux ou mésogonies; le manubrium est presque nul chez les Lipkea. La bouche des Depastrum et Depastrella est comprise entre quatre lèvres interradiales et le manubrium conduit dans une vaste cavité gastrique, comprise entre la sous-ombrelle et l’ex-ombrelle très distantes l’une de l’autre au fond de la cloche. Cette cavité s’étend dans toute la longueur du pédoncule d’une part, et, d’autre part, dans les parois de la partie creuse de la cloche, région dans laquelle non seulement l’ombrelle et la sous-ombrelle sont fort rapprochées l’une de l’autre, mais où elles sont unies par des cloisons interradiales incomplètes correspondant aux parties pleines de l’ombrelle des Craspédotes. Les glandes génitales ont la forme de fers à cheval comprenant ces cloisons entre leurs branches. Les bords de l’ombrelle sont divisés en huit festons peu profonds; de l’intervalle de deux festons nait toujours un tentacule creux, capilé et sur le bord même des festons s’insèrent en faisceaux d’autres tentacules plus petits; un sphincter musculaire court au-dessous des festons et peut fermer l’ombrelle ou tout au moins rétrécir son ouverture. Dans la cavité gastrique, quatre bandelettes interradiales saillantes s’étendent du fond de la sous-ombrelle jusqu’à l’extrémité
AGâLÈPHES.
du pédoncule, ce sont les téniolcs qui supportent elles-mêmes, dans la cavité gastrique proprement dite, de longs filaments vermiformes isolés, les filaments gastriques •ou digitelles (Clark), ordinairement distribués en groupes qui portent le nom de phacelles (Hæckel). Il n’y a que quatre filaments gastriques chez les Tessera, méduses libres dont la structure est la même que celles dont il vient d’être question et dont l’ombrelle se prolonge encore à son sommet en un appendice conique, creux, qu’on peut interpréter comme un rudiment du pédoncule des Depastnim.
L’ombrelle des Lipkea est hémisphérique et le pédoncule presque réduit à sa ventouse.
Chez les Lucernaires (fig 370 et 371) fombrelle est conique ou quadrangulaire, quelquefois séparée du pédoncule par une constriction annulaire; elle s’évase ensuite régulièrement; sa substance gélatineuse est presque réduite à la lamelle de soutien. La sous-ombrelle limite quatre excavations profondes, infundibuliformes, exactement interradiales, également présentes chez les Lipkea-, elle apparaît entre ces excavations sous forme de quatre plages légèrement convexes, triangulaires, dont le
Fiff. 570. — Lucernaria, type de Stauhoméduse, vue de profil. — • G, (glandes génitales et phacelles qui leur font suite ; le long de la bissectrice de l’angle que forment celles du milieu de la figure une cathamme ; Gno, bourrelet gastrique dans le pédoncule.
Fig. 571. — Lucernaria vue par la face orale; grossie environ huit fois. — S, cloisons des quatre pocbcs gastriques; L, rubans musculaires longitudinaux avec les rubans génitaux; Ut, tentacules marginaux.
sommet correspond à chacun des] angles du manubrium et dont la base rejoint le bord libre de l’ombrelle. Ces plages séparant les unes des autres les extrémités distales des glandes génitales peuvent être désignées sous le nom de mésogones. La section transversale des quatre excavations de la sous-ombrelle a la forme d’un triangle dont la base serait un quart de la paroi du manubrium et dont les côtés feraient partie de la sous-ombrelle. Dans l’épaisseur des parois de ces côtés sont contenues les glandes génitales; les excavations de la sous-ombrelle peuvent donc recevoir le nom d'excavations sous-génitales. Le long des quatre méridiens interradiaux, où les parois de l’ombrelle et de la sous-ombrelle sont le plus rapprochées, elles sont unies entre elles par une cloison longitudinale ou cathamme (flg. 371, S). Ces cloisons limitent latéralement quatre cavités radiales, comprises entre la paroi de l’ombrelle et celle de la sous-ombrelle, alternant avec les excavations sous-génitales, tapissées intérieurement par fentoderme, et communiquant avec la cavité du manubrium qui
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s’ouvre au fond de l’ombreUe ; ce sont, par conséquent, les équivalents des poches radiales des Narcoméduses. Les cloisons de séparation des poches radiales se continuent dans le pédoncule sous forme de quatre saillies placées à angle droit (flg. 570, Gru), qui arrivent à se rencontrer et à diviser la cavité pédonculaire en quatre chambres indépendantes {Cralerolophm, Haliclystus) -, non loin du bord de l’ombrelle, les cathammes présentent une ouverture par laquelle les quatre poches radiales communiquent entre elles, comme par l’anneau marginal communiquent les canaux gastro-vasculaires des Méduses craspédotes.
Les bords de l’ombrelle se prolongent constamment en huit lobes adradinux, en forme de bras creux, coniques, simples chez les Lipkea, terminés chez les Lucernaires par un renflement lui-même couvert de tentacules capités, creux. Ces lohes se groupent quelquefois par paires {L. quadricornis, L. pyramidalis) ; on observe entre eux chez les Haliclystus et HalicyatJms des tubercules marginaux creux, qui ne sont que des tentacules modifiés et servent à fixer momentanément l’animal quand il rampe. Ces tubercules présentent souvent à leur base un ocelle.
La constitution de la cavité gastro-vasculaire résulte immédiatement des dispositions que nous venons de décrire. La cavité gastrique se divise en trois parties : les deux extrêmes correspondent l’une au manubrium, l’autre au pédoncule; elles constituent l'estomac buccal et ïestomac basilaire, entre lesquels tout l’espace compris entre le fond de l’estomac buccal et l’ombrelle forme l'estomac central. Ces trois parties sont séparées par des constrictions. Les excavations sous-génitales se prolongent au delà de la cavité du manubrium dans l’estomac central proprement dit et y font quatre saillies longitudinales creuses auxquelles font suite inférieurement les quatre bandelettes du pédoncule. C’est à la surface de ces saillies et même des bandelettes {Lucernaria infundibulum) que se développent les digitelles ; elles s’y disposent en quatre phacelles ou bandes longitudinales, unies d’ordinaire deux par deux en fer à cheval, au-dessus de l’extrémité proximale des gonades correspondantes.
Dans les genres Cratcrolophus et Halicyathus, un diverticule stomacal, en forme de poche aplatie, pénètre dans l’épaisseur de la paroi sous-ombrellaire des quatre poches radiales, paroi qui constitue le mésogone. Ces diverticules stomacaux sont les poches mésogonales.
Morphologie des Péroméduses. — La forme générale des Péromédüses dérive facilement de celle des Lucernaires. L’ombrelle, toujours riche en substance gélatineuse ayant presque la consistance du cartilage, se divise en trois régions : une j région conique, creuse, qui correspond au pédoncule des Depastrum et des Lucer- j naridæ; une région sphéroïdale lisse et une région marginale, divisée en huit lobes | adradiaux (Pericolpidæ) ou seize lobes subradiaux (Periphyllidæ) ; cette dernière région est séparée de la précédente par une constriction annulaire (fig. 572, Rf). | Entre deux lobes consécutifs naît toujours un tentacule filiforme, contractile, sauf | dans les quatre plans interradiaux où les tentacules sont remplacés par des | otocystes nés à la base de tentacules modifiés dont la forme rappelle celle des | lobes. Chaque lobe est partagé par une suture médiane, longitudinale, en deux i moitiés; le long de ces sutures s’attachent des membranes musculaires, dépendant | de la sous-ombrelle, qui vont d’un lobe à l’autre et dont l’ensemble correspond au muscle annulaire des Stauroméduses.
ACALEPHES.
La sous-ombrelle se rattache à un étroit manubrium de la longueur de l’ombrelle; elle limite quatre excavations sous-génitales, comparables à celle des Lugernaridæ, mais qui chez les Pericrypta et Periphylla (fig. 572) pénètrent jusqu'au sommet de l’ombrelle. La cavité gastrique se décompose comme précédemment en estomac buccal, estomac central et estomac basilaire. Quatre ténioles se montrent dans la cavité de l’estomac basilaire, et aboutissent aux saillies que font dans l’estomac central les excavations sous-génitales; ces saillies portent chacune une paire de phacelles longitudinales, et se continuent dans l’estomac buccal sous forme de quatre nouvelles ténioles; quatre longues fentes radiales font communiquer l’estomac avec une cavité continue, comprise entre la sous-ombrelle et l’ombrelle, et les séparant l’une de l’autre dans toute leur étendue; cette cavité intra-ombrel taire représente l’ensemble des poches radiales, confondues en une seule; la seule indication de la séparation primitive de ces poches consiste dans quatre courtes bandelettes interradiales, qui vers le milieu de la hauteur de la partie sphéroïdale de l’ombrelle unissent la paroi interne de celle-ci à la paroi externe de la sous-ombrelle. La cavité intra-ombrellaire se continue au-dessous de la constriction annulaire de l’ombrelle (fig. 572, Rf) en autant de poches coronales qu’il existe de champs dans l’anneau musculaire de l'ouverture de la sousombrelle. Ces champs s’étendent de la ligne médiane d’un lobe à celle du lobe suivant, ^^eriphylla hyacintlana, type de
Peromeduse. — Jif, Sillon circulaire entre la
Chacune des poches coronales envoie enfin couronne de lobes et le cône ombrellalre (d’aun diverticule dans chacun des deux festons Hæckei/.
dans lesquels se divise le lobe auquel elle correspond : le nombre des poches festonales est donc double de celui des lobes. Les poches festonales d’un même lobe communiquent entre elles vers l’extrémité libre de celui-ci, de sorte que l’ensemble des poches festonales et coronales forme, en définitive, un canal festonné marginal correspondant, malgré sa forme bien différente, au canal marginal des Craspédotes. Les cavités des tentacules et des quatre tubercules sensitifs communiquent directement avec les poches coronales. Une cloison musculaire tangenlielle, fendue longitudinalement en son milieu, divise la base de chaque tentacule en deux poches superposées, l’une du côté de la sous-ombrelle, l’autre du côté de l’ombrelle. Les digitelles sont extrêmement développées; limitées à l’estomac central chez les Pericolpa et Peripelma, elles envahissent môme l’estomac basilaire chez les Pericrypta et Periphylla. Les huit gonades sont en fer à cheval; leur sommet est tourné vers le bord de l’ombrelle; elles sont situées dans la paroi sous-ombrellaire de la cavité intra-ombrellaire.
Morphologie des Cuboméduses. — La forme générale des CUBOMÉDUSES se rapproche davantage de la forme des Craspédotes. L’ombrelle soutenue par une
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mésoglée consistante, a le plus souvent la forme d’une cloche quadrangulaire dont la hauteur égalerait ou dépasserait la largeur (fig. 573); sur son bord libre s’insère une membrane qui pend verticalement au-dessous d’elle et rappelle le vélum des
Craspédotes, mais qui est en réalité d’une constitution toute différente, c’est le velarium. Les tubercules sensitifs ne sont plus interradiaux comme dans les groupes précédents; ils sont radiaux et placés dans des cryptes spéciales, notablement au-dessus du bord de l’ombrelle. Les tentacules, en revanche, sont toujours interradiaux; ils sont isolés (Cuarybdeidæ) ou groupés en quatre faisceaux (Cuirodropidæ), et à leur base se développe toujours une saillie gélatineuse de l’ombrelle, la pédalie, nettement distincte du tentacule lui-même. La forme de la
sous-ombrelle diffère peu de celle de l’ex-
ombrelle, de sorte que la cavité sous-ombrellaire qu’elle limite est presque cubique. Au plafond de cette cavité est attaché un manubrium à bouche quadrilobée, à section quadrangulaire, des arêtes duquel partent quatre minces cloisons verticales, radiales, d’étendue variable. Ces cloisons découpent dans le fond de la cavité sousombrellaire quatre chambres interradiales morphologiquement équivalentes aux excavations sous-génitales des Stauroméduses et des Péroméduses. La cavité gastrique se décompose en deux ou trois cavités qui sont, chez les Cuboméduses supérieures, les équivalentes de l'estomac buccal, de l'estomac central et de l'estomac basilaire. L’estomac buccal et l’estomac central sont séparés chez les Chirodropus par quatre valvules en nid de pigeon s’opposant au reflux des aliments dans l’estomac buccal. Les phacelles très développées se trouvent, en général, dans l’estomac central ou au voisinage de son orifice de communication avec l’estomac basilaire. Par quatre fentes horizontales , l’estomac basilaire communique avec les quatre poches radiales dont il peut s’isoler par la fermeture d’un appareil valvulaire spécial. Ces poches occupent toute l’étendue de l’ombrelle, mais sont séparées les unes des autres par quatre cloisons interradiales continues sur toute leur hauteur (fig. 574, S). Ces cloisons portent chez toutes les Cubémoduses les glandes génitales qui font librement saillie dans la cavité des poches; les poches contiennent aussi chez les Cuirodropidæ, fixés à leur paroi ex-ombrellaire, huit bras ramifiés, adradiaux, d’usage inconnu et qui correspondent sans doute aux ténioles ombrellaires des Tcssera. A leur partie inférieure les quatre poches radiales sont
— T, tentacules; naux; Ov, ovaires.
Bk,
corps margi-
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F'i". 57-i. — Moitié apicale d’une Chaî’yôdea coupée horizontalement, vue par la face sous-ombrellaire. On aperçoit les quatre bras buccaux. — Ov, ovaires sur les quatre cloisons S ; Ost, orifices des poches gastriques; G/', filaments gastriques.
divisées chacune en deux autres, analogues aux poches coronales des Péromkduses, par une cloison interradiale qui se continue sur le velarium et y forme quatre frénules souvent reliés aux mésogonies par une sorte de pli radial de la sousombrelle. Chez les CnmonROPiDÆ les poches coronales se divisent elles-mêmes chacune en deux poches festonnâtes qui sont contenues dans le velarium. Les poches radiales ont leur bord inférieur simple chez les Procharagma et Procharijbdea ; chez les Charybdea et Tamoya elles envoient dans le velarium un petit nombre de canalicules simples ou ramifiés surtout dans la région interradiale. Des canaux ramifiés terminés en cæcum succèdent aux poches festonnâtes dans le velarium. Les tentacules étant interradiaux reçoivent chacun un canal des deux poches radiales voisines et leur cavité communique ainsi simultanément avec celle de ces deux poches.
morphologie des Discoméduses. — Les DlSCOMÉ- DUSES (fig. 57o) atteignent à des dimensions bien plus considérables et à une complexité d’organisation bien plus grande que les autres ordres. Leur ombrelle n’est plus en cloche, mais aplatie en chapeau de champignon et tandis que les bras buccaux, les phacelles, les gonades demeurent, en général, au nombre de quatre, elle est toujours construite sur le type huit, c’est-à-dire qu’elle porte sur son pourtour huit tubercules sensitifs, alternant fréquemment avec huit tentacules, et que ce pourtour se divise luimême en huit ou seize paires de lobes comprenant entre eux les tentacules et les tubercules sensitifs. Les Dis- COMÉDUSES se distinguent nettement par ces caractères des autres groupes d’Acalèphes. La consistance de l’ombrelle, toujours gélatineuse , est très variable; elle est très faible et la masse gélatineuse contient 99, o pour cent d’eau chez les Ulmarin.e; elle est, au contraire, assez ferme chez les Rhizostomidæ.
MA
Fig. 575. — Aurélia aurita, type de Discoméduse, vue par la face inférieure. — MA, bras buccaux autour de la bouche; GK, glandes sexuelles; GH, ouvertures sexuelles ; RK, corps marginaux ; RG, canaux radiaires ; T, tentacules marginaux.
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L’ex-ombrelle est généralement convexe; rarement elle s’infléchit en entonnoir dans sa région centrale {Besmonema), parfois garnie de tubercules coniques (Cephea)-, assez souvent un sillon annulaire sépare de l’ombrelle une région marginale de consistance un peu différente (Collaspis). Des amas de cellules pigmentaires, des verrucosités, le plus souvent constituées par des groupes de nématocystes, altèrent seuls la régularité de sa surface. Les bords se prolongent chez les Aurélia et quelques Rhizostomidæ en un velarium de même nature que celui des Cuboméduses; ils portent des tentacules pleins chez les Gannostomidæ, creux chez les Semostomidæ; ces organes manquent chez les Rhizostomidæ. La surface de la sous-ombrelle représente une sorte de disque au centre duquel s’attache un manubrium très varié de forme; dans la paroi du manubrium se développent les gonades, de sorte que parmi les Acalèphes, les Discoméduses reproduisent les dispositions génitales des Anthoméduses et des Narcoméduses, tandis que les trois autres ordres rappellent les Leptoméduses elles Trachoméduses.Les excavations sous-génitales des Tesseroniæ ne se retrouvent que chez les Toreüminæ et les Pileminæ de la famille des Rhizostomidæ; dans les deux autres tribus de cette famille, les Versurinæ et les Cram- BESsiNÆ, ces quatre excavations confluent à leur point de rencontre et il se constitue à leur place un portique génital unique; le manubrium n’est dès lors relié à la sousombrelle que par quatre gros piliers divergents, radiaux, laissant entre eux les ouvertures interradiales par lesquelles on peut arriver dans le portique.
Si l’on suppose que les excavations sous-génitales détachent quatre piliers analogues en respectant la continuité du manubrium et de l’ombrelle, on aura la disposition propre au Tétraptère (Tetraplatia ^) , forme très aberrante, mais qu’il ne semble pas impossible de rattacher aux Péroméduses.
Le manubrium présente chez les Gannostomidæ la forme d'un simple tube allongé, à section quadrangulaire, les quatre arêtes radiales correspondant à la ligne médiane des quatre lèvres triangulaires, crépues sur leur bord qui entourent la bouche. La partie tubulaire du manubrium se raccourcit chez les Semostomidæ et les quatre lèvres s’allongent, au contraire, en quatre bras buccaux qui demeurent parfois séparés jusqu’à la sous-ombrelle {Chrysaora mediterranea, TJlmaris prototypus). Ges bras à section triangulaire sont bordés le long de leurs deux arêtes internes d’une membrane plissée, capricieusement frisée, plus ou moins large, et portent assez souvent de longs filaments qui paraissent comparables aux filaments stomacaux ou digitelles (Hæckel). Ils sont bifurqués à leur extrémité chez tes Aurosa, ce qui semble indiquer un passage vers la disposition propre aux Rhizostomidæ qui présentent toujours huit bras buccaux; mais ces huit bras ont subi des modifications importantes. Leur couche gélatineuse s’est beaucoup épaissie; ils sont devenus immobiles, et ils sont traversés par un système arborescent de canaux entodermiques dont les dernières ramifications s’ouvrent au dehors, sur les bras eux-mêmes, par des orifices spéciaux, les ostioles. En revanche, la bouche située dans les Semostomidæ entre les quatre bras, s’est ici oblitérée, et il ne reste à sa place qu’une suture en forme de croix ou de H, bordée par une double membrane crépue.
' G. ViGuiER, Animaux inférieurs de la baie d’ Alger. — Archives de Zoologie expérimentale, 2® série, t. VIII.
ACALÈPHES
Les ostioles sont réparties le loag de membranes plissées et crépues, les fraises suctoriales] il n’en existe qu’une au côté ventral de chaque bras chez les Toreu- MiNÆ et les Versurinæ; à celte fraise ventrale s’ajoutent chez les Pileminæ et les Crambessinæ deux fraises dorsales. Les fraises ventrales se continuent toujours avec les membranes frisées qui bordent la suture buccale. On doit considérer les fraises ventrales comme résultant de la fermeture de la gouttière qui forme la face interne des bras des Semostomidæ et de la coalescence, sauf dans la région des ostioles et des canaux qui les suivent des membranes plissées qui bordent cette gouttière. Les bras d’un certain nombre de Toreüminæ et de Versurinæ se bifurquent à leur extrémité (Cephea); il suffit d’admettre que ces bifurcations se réfléchissent sur le bras principal, et se soudent à lui dans toute leur longueur pour obtenir les fraises dorsales des Pileminæ et des Crambessinæ.
Sauf chez les Lichnorhiza et les genres voisins, les bras des PiHIZOSTOMidæ portent chacun une paire d’organes saillants à surface chiffonnée, caractéristiques de la famille, les épaulettes, qui dans les cas les plus simples ont la forme d’une crête longitudinale à bord libre plus ou moins frisé. Ces épaulettes ne sont autre chose qu’une partie des fraises suctoriales
dorsales qui s’est — Coupe schématique verticale d’un Rhizostoina. — U, ombrelle; M, cavité
, gastrique; S, sous-ombrelle; G, ruban génitale; Sh, cavité génitale; F, filaments;
isolée a la base s.l/, muscles de la sous-ombrelle; üg'/j vaisseaux radlalres; /ÎA:, corps marginaux;
des bras et s’est fossette olfactive; AU lobe oculaire; Sk, épaulettes; Dk, fraises dorsales;
y/f, fraises ventrales des huit bras ; Z , extrémités des bras.
développée d’une
façon particulière. Parmi les plis de ces fraises, les Toreima, PoUjdonia, Cephea, Polyrhiza, présentent de remarquables appendices claviformes creux, en forme de massue, dont l’exoderme est particulièrement riche en nématocystes. Ces appendices masquent entièrement la suture buccale chez les Cassiopea.
L’appareil gastro-vasculaire des Discoméduses présente des dispositions qui lui sont particulières. En raison de la forme même de l’ombrelle, l’estomac est généralement aplati; il n’y a pas d’estomac basilaire (fig. 576, M). Sa paroi dorsale se confond immédiatement avec la paroi de l’ombrelle; sur sa paroi ventrale on observe quatre phacelles interradiales; cette même paroi sur laquelle s’ouvre la bouche est souvent refoulée par les quatre gonades qui font hernie dans la cavité stomacale et par les quatre gros piliers gélatineux radiaux qui servent de support aux bras.
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De la périphérie de l’estomac naissent des poches rayonnantes dans les tribus des EpnyRiNÆ, Linerginæ, Pelaginæ, Cyaneinæ, de véritables canaux dans les autres tribus. Poches et canaux sont toujours au moins au nombre de huit, quatredans [les directions radiales, quatre dans les directions interradiates. Les poches situées dans ces huit directions sont les poches principales; elles sont dirigées vers les tubercules sensitifs dans lesquels elles pénètrent; il se forme généralement entre elles huit poches adradiales dirigées au contraire vers les tentacules, mais aveugles; les huit poches radiales des Palephyra, Nausicaa et JSausithoe se bifurquent et forment ainsi seize poches festonales; les poches interradiales se partagent] aussi chez les autres Ephyrinæ, le plus grand nombre des Linerginæ, les Pelagia, les Procyanca. Chacun des lobes marginaux reçoit ainsi deux poches festonnâtes, qui demeurent séparées, à son intérieur, par une cloison. Les deux poches festonnâtes d’un même lobe dépendent, comme chez les Cuboméduses, de deux poches primitives différentes. Le nombre des poches festonnâtes s’élève à soixante-quatre chez les Collaspinæ; les poches primitives tentaculaires des Chrysaora fournissent chacune par deux bipartitions successives quatre poches festonnales, tandis que les poches secondaires demeurent simples. Les poches festonnâtes demeurent simples chez les Ephyrinæ et les Pelaginæ; elles donnent naissance chez les Linerginæ et les Cyaneinæ à des branches terminées en cæcum qui se ramifient dans les lobes marginaux. Il n’y a donc aucune communication marginale entre les poches gastriques. Tout autre est la disposition de la partie périphérique de l’appareil gastro-vasculaire dans les tribus des Flosgulinæ, et des Ulmarinæ dans la famille des Rhizosto.midæ. Les 8 canaux principaux et les 8 canaux adradiaux qui remplacent ici les 16 poches rayonnantes des autres familles, aboutissent directement à un canal circulaire marginal chez les Floscu- LiNÆ; partout ailleurs, ils se ramifient et s’anastomosent de manière à former dans la sous-ombrelle et sur tout son pourtour un réseau plus ou moins complexe dans les mailles duquel on distingue encore ordinairement un cercle vasculaire principal {Ulmaris, Undosa, Aurosa, Lichnorhiza, Archlrhiza, Cassiopea, Cannorhiza, etc.), mais dont toutes les parties sont souvent aussi identiques entre elles {Stomolophus) . Dans les formes les plus simples le réseau ne se prolonge pas dans les lobes marginaux {Ulmaris, Undosa, etc.).
Les gonades des Discoméduses se constituent dans la paroi soiis-ombrellaire de l’estomac, et croissent parfois vers l’intérieur de manière <à arriver presque au centre de la cavité stomacale; elles sont interradiales et placées sur le bord distal des phacelles. Elles repoussent devant elles la membrane gastro-génitale et forment une forte saillie diversement plissée à la surface de la sous-ombrelle de beaucoup de Pelaginæ et de Cyaninæ.
C’est au contraire dans la cavité gastrique que font hernie les gonades des RhizosTOMiDÆ et des Ulmarinæ.
Les éléments génitaux paraissent constamment se former aux dépens de l’entoderme.
Structure histologique. — Les épithéliums exodermique et entodermique des Acalèphes ne diffèrent pas sensiblement des épithéliums correspondant des Méduses craspédotes. Dans les deux groupes les diverticules radiaux de la cavité entodermique sont unis entre eux par une double lamelle entodermique dont les
ACALÈPIIES.
feuillets ordinairement confondus chez les Craspédotes demeurent plus souvent distincts chez les Acalèphes. La lamelle de soutien qui sépare les feuillets exodermique et entodermique est particulièrement développée dans les tentacules; elle sépare presque seule l’exoderme de l’entoderme chez les Lugernaridæ; mais le plus souvent entre ces deux feuillets se développe une abondante substance gélatineuse. Gomme chez les Craspédotes cette substance présente un assez grand nombre de fibres élastiques simples ou ramifiées, allant de la surface exodermique à la surface entodermique de la couche transparente; mais dépourvu d’éléments chez les CuBOMEDUSÆ, les Pelaginæ, les Cyaneinæ; au contraire, des éléments anatomiques se trouvent épars dans la substance gélatineuse des autres Acalèphes et surtout des grandes formes (fig. 577). Ces cellules isolées deviennent plus nombreuses au voisinage des cloisons cathamma-
. ' • 1 — Tissu gélatineux d’un Rhizostome. — /'^'éseau de fibres
l6S. Da.îlS CGttG région, la, élastiques; Z, cellules ramifiées; Z\ cellules eu voie de division.
substance gélatineuse à demi
fluide chez les Aurélia, prend assez souvent la consistance et la structure du fibrocartilage (Peromedusæ).
Les fibres musculaires dépendent, en général, comme chez les Craspédotes de cellules exodermiques (fig. 578), mais lorsqu’un muscle se compose de plusieurs
couches de fibres les cellules musculaires s’enfoncent plus profondément (fig. 579), cessent de faire partie de l’épithélium et forment de véritables muscles mésoderraiques. Tl existe dans l’ombrelle des Méduses deux systèmes de muscles, différents
Fig. 578. — Épithélium musculaire d’uno Fig. 579. — Myoblastes ou cellules musou-
Aurelia. laires d'une Aurélia.
par leur orientation et par leurs caractères histologiques : 1“ les muscles longitudinaux formés de fibres lisses; 2“ les muscles transverses formés de fibres striées. Ces deux ordres de muscles se trouvent aussi bien dans le manubrium que dans l’ombrelle; dans celle-ci, ils sont presque exclusivement des dépendances de la sous-ombrelle.
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Les muscles longitudinaux sont particulièrement développés chez les Stauroméduses où les formes fixes sont nombreuses et chez leurs proches parents les Péroméduses. Là ils forment huit plages triangulaires, quatre radiales, quatre interradiales qui vont s’élargissant de haut en bas et s’arrêtent au muscle circulaire qui, dans ces Méduses, fait le tour de l’ombrelle; les quatre muscles radiaux commencent au-dessous des fentes stomacales; les muscles inlerradiaux un peu plus puissants, près du sommet de l’ombrelle, au niveau des quatre sutures calhammales. Ün peut nommer ces muscles, muscles deltoïdes. Ils sont réduits chez
les CuBOMÉDUSES à huit bandelettes longitudinales, quatre radiales, quatre interradiales ; on les trouve encore indiqués chez quelques Can- NOSMOTID.E ( Atolta, Nniiphantn) ] ils disparaissent enfin chez les autres Discoméduses, où l’on peut seulement en trouver une indication dans les muscles des piliers buccaux. Inversement les muscles transversaux réduits à un anneau marginal chez les Stauroméduses, plus développés déjà chez les Péroméduses, forment chez les Cuboméduses quatre grandes plaques séparées par les bandelettes interradiales et divisées en deux moitiés par les bandelettes radiales qui se continuent d’une part dans les quatre mésentères, d’autre part dans les quatre angles du manubrium. Il existe toujours des fibres musculaires transversales dans le velarium.
L’ex-ombrelle ne présente que rarement des fibres musculaires; on trouve cependant un muscle annulaire chez les Péroméduses et huit muscles longitudinaux, quatre radiaux, quatre interradiaux, chez les Cuboméduses.
Système nerveux. — Le système nerveux des Cuboméduses rappelle celui des Craspédotes; il est constitué par un anneau nerveux continu; mais cet anneau situé un peu au-dessus du bord de la sous-ombrelle est simple; il est situé dans une sorte de gouttière et se compose d’une corde axiale claire comprise entre deux couches fibreuses; le tout est entouré d’un épithélium.
Quatre ganglions radiaux et quatre interradiaux sont situés sur cet anneau : les quatre premiers sont plus développés et placés un peu plus haut; ils envoient des nerfs à la fois aux organes sensitifs et aux muscles de la sous-ombrelle; les quatre autres fournissent des nerfs au bord de l’ombrelle et aux tentacules. En outre un réseau de filaments nerveux sur le trajet desquels se trouvent des cellules ganglionnaires se distribue dans la sous-ombrelle et le velarium et est en rapport avec ces parties centrales. Les huit ganglions nerveux des Discoméduses ne paraissent pas unis par un anneau nerveux; ils ne sont en rapport que par l’intermédiaire du plexus nerveux de la sous-ombrelle compris entre son exoderme et sa couche musculaire et qui forme un faisceau fibreux plus développé entre les huit ganglions.
Orgaoes de sensibilité. — De nombreuses cellules sensitives, généralement terminées par un bâtonnet ou une soie tactile, sont isolément répandues dans l’exoderme; mais, outre ces cellules (fig. 581), la plupart des Acalèphes possèdent des organes de sensibilité spéciale, servant à l’olfaction, à la vision, à l'audition, et qui sont pour la plupart en rapport avec des tentacules marginaux normalement déve-
Fig. 580. — Exlréniilé bourrée de nématocystes et laissant apercevoir une épaisse couche mésogléique d’un tentacule de Scyphistome.
ACÂLÈPHES.
loppés ou plus ou moins profondément modifiés. Les tentacules sont ordinairement filiformes, très contractiles, pleins chez les Stauroméduses et les Cannostomidæ, creux dans les autres familles; leur cavité est toujours en rapport avec le système gastro-vasculaire, et leurs parois, formées d’un enloderme et d’un exoderme séparés par une lamelle élastique, contiennent toujours des fibres musculaires longitudinales dont la lamelle est l’antagoniste. Les Tessera, qui comptent parmi les plus simples des Acalèphes, ont quatre tentacules radiaux Quatre interra — coupe longitudinale à travers l'anneau nerveux de la
’ Charybdea. Ss, cellules sensorielles; Gz, cellules ganglionnaires;
diaux ; les quatre tentacules Nf, fibres nerveuses; Stl, lamelle de soutien; E, cellules de
interradiaux sont remplacés par
des rhopalies ou tubercules sensitifs chez les Péroméduses; ce sont les tentacules radiaux qui subissent cette transformation chez les Cüboméduses; elle s’étend aux huit tentacules primitifs chez les Discoméduses (fig. 582). Les rhopalies sont assez
souvent plus nombreuses; on en peut compter 12, 16, 24 ou môme 32; elles sont souvent cachées dans un enfoncement particulier de l’ombrelle ou niche sensitive. Les niches sensitives sont situées d’ordinaire tout à fait sur le bord de l’ombrelle; elles remontent cependant sur sa face externe chez les Cuboméduses et sur sa face interne chez les Drymonema; leur ouverture porte sur son bord interne et de chaque côté un lobe sensitif, tandis qu’une sorte d’écaille impaire s’implante sur son bord
Fig. 582. — Coupe à travers la fossette olfactive, le corps marginal et son centre nerveux dans VAiireiia aurita. — B, fossette olfactive; L, lobe de l’ombrelle qui recouvre le corps marginal; P, tache oculaire; Ot, otolithes; Z, cellules après dissolution des ololithes qu’elles contiennent; Ec, exoderme; En, entoderme avec la couche sous-jacente de fibrilles nerveuses F.
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externe. Sur la face dorsale de celte écaille se trouve au moins une fossette infundibuliforme dont l’épithélium plissé présente des cellules flagellifères spéciales que l'on considère comme des cellules olfactives.
Les rhopalies cachées entre ces diverses parties sont des corps sphéroïdaux, creux, traversés par un canal qui aboutit à la poche des ololilhes. Ceux-ci sont contenus dans une poche auditive extérieurement revêtue d'un épithélium à longues soies auditives. Sur leur face dorsale les rhopalies portent d'ordinaire une tache pigmentaire pourvue ou non d’un cristallin. Chacune d’elles présente assez souvent plusieurs yeux chez les Cuboméduses et les Péroméduses, chez lesquelles, entre le cristallin et la couche pigmentaire, peuvent se constituer un corps vitré et une sorte de rétine.
Développement. — Jusqu’au stade 8 inclusivement, la segmentation est à peu près une segmentation géométrique, légèrement inégale {Nausithoë marginnta). Les divisions ultérieures ne présentent aucune règle apparente; elles se poursuivent de
manière à amener l'em-
Fig. 583. — a, Blastule d'Aiireiia aurita; — 6, Phase de üastrule de la larve à' Aurélia aurita; Ec, ectoderme; En, entoderme; o, bouche de la Gastrule (blastopore).
bryon à l’état d’une blastule sphéroïdale, à cellules flagellifères cylindriques , presque semblables, entourant une cavité de segmentation de grandeur variable (fig. S83, a). Les cellules de la blastule présentent toutes une partie endoplasmique contenant des corpus¬
cules jaunes et une partie ectoplasmique claire. Dientôt les granules jaunes des cellules formant la calotte postérieure de la larve, se répandent dans toute leur étendue et les teignent en jaune, en môme temps la calotte s’aplatit, devient concave, s’invagine à l’intérieur de la blastule, et vient s’appliquer exactement contre la calotte demeurée externe; il n’y a donc plus de cavité de segmentation; mais la couche invaginée ou entoderme limite une cavité en forme de fente, la cavité gastrique, communiquant avec l’extérieur par un blastopore de forme souvent irrégulière (fig. 583, 6). L’entoderme : résulte donc de la formation d’une véritable gastrule. Le blastopore se ferme après j la constitution complète de la gastrule et celle-ci devient par suite une planule assez > semblable à celle des Hydroïdes (Aurélia aurita, Chrysaoru, fig. 584, n° 1; Cassiopea, j (Nausithoë). Les cellules exodermiques continuent toutes à présenter une région \ granuleuse interne et une région claire externe dans laquelle se constituent les pre- | miers nématocystes à l’extrémité postérieure du corps; ces cellules ne sont déjà plus | cependant toutes semblables; parmi elles on en distingue quelques-unes de dimen-^ sions plus petites, pourvues de prolongements ramifiés très grêles et qui semblent ! déjà avoir revêtu le caractère de cellules sensitives. Après avoir nagé plusieurs jours, les planules de Nausithoë se fixent, s'aplatissent, prennent une forme irrégulièrement discoïdale; leurs flagellums tombent, et une mince couche cuticulaire se forme sur leur exoderme. Ce disque s’élargit; de son milieu s’élève une sorte!
ACALÈPHES
de cheminée cylindrique, ouverte au sommet, entourée d’un mince périsarque. Au-dessous de l’ouverture de ce corps cylindrique apparaissent bientôt quatre tentacules disposés en croix, et le jeune animal avec son étui chitineux dans lequel il peut se rétracter ressemble beaucoup au Stephrmoscyphus mirahüis, Schultze {Spongicola fistularis, Allman). Cet état conduit immédiatement à la fornie larvaire fixée qui a été observée pour la première fois par Dalyell (1836) chez la Chrysaom isosceles et décrite presque en même temps par Sars (1837) sous te nom de Scyphistome, chez les Aurélia aurila et Cyanea capillata (fig. 386). La même forme larvaire a été rétrouvée parmi les Ruizostomæ, notamment par Gegenbaur, chez la Cotylorhiza tuherculata.
Chez les Scyphistomes de Cyanea, Aurélia, Cotylorhiza et probablement aussi de Nausithoë, les quatre premiers tentacules n’apparaissent pas simultanément; deux tentacules opposés apparaissent d’abord dans un court intervalle de temps (fig. 584, n° 2) ; puis deux autres tentacules en croix avec les premiers (fig. 384, n® 3).
Fig. 584. — Développement de la Planule de la Ckrysaora. — 1, Planule, dont l’enveloppe du corps est formée de deu-x couches cellulaires et présente une étroite fente gastrique; 2, la même après qu’elle s’est fixée; la nouvelle bouche o vient de se former et les tentacules se développent; 3, Scyphistome, présentant quatre tentacules; Csk, squelette cuticulaire.
Fig. 585. — Scyphistome à huit tentacules, à bouche largement ouverte; M, muscles longitudinaux dans les bourrelets gastriques; Cek, squelette cuticulaire.
Ces tentacules doivent être considérés comme des tentacules radiaux-, quatre tentacules nouveaux se forment dans leurs intervalles et leur caractère de tentacules interradiaux est nettement indiqué par la formation dans la cavité gastrique de quatre bandelettes saillantes longitudinales (fig. 583, M), qui leur correspondent exactement et qu’on ne peut comparer qu’aux ténioles interradiales qui représentent chez les Lucernaires les cloisons cathammales. Ces cloisons unissent encore chacune en un point l’ex-ombrelle et la sous-ombrelle chez ces Péroméduses; ce point d’attache a disparu chez les Scyphistomes, mais la présence de quatre bandelettes cathammales indique que cette forme larvaire doit être comparée non pas à un hydroméride, comme on l’a cru longtemps, mais bien à une méduse. Huit tentacules adradiaux apparaissent sans ordre déterminé entre les huit tentacules principaux et là s’arrête la multiplication de ces organes (fig. 586); quelquefois cependant leur nombre peut s’élever à trente-deux. Au centre de cette couronne de tentacules s’élève un court manubrium très mobile qui porte la bouche souvent
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carrée. Chez les Chrijsaora, le Scyphistome se complète par la formation d’un périsarque limité à sa partie inférieure (fig. 585, Csk), bien moins développé, par conséquent, que chez les Nausithoë. Le jeune animal produit alors dans différentes directions des stolons basilaires sur lesquels naissent de nouveanx Scyphistomes.
Après que ce phénomène de multiplication a duré un certain temps, le corps de tous ces Scyphistomes s’allonge dans le sens vertical, des étranglements annulaires apparaissent successivement, à des intervalles réguliers, à partir de l’extrémité
supérieure du corps (tig. 587), et le Scyphistome, qui a revêtu de la sorte un aspect moniliforme, prend le nom de Strobile. Peu à peu les tentacules qui couronnaient le Scyphistome s’atrophient pendant que les bords du premier segment s’allongent en huit lobes bifurqués, quatre radiaux et quatre interradiaux; des lobes semblables apparaissent de même sur les segments suivants (fig. 588), sauf sur le segment inférieur qui acquiert des tentacules et reprend tous les caractères du Scyphistome primitif. Cependant les étranglements annulaires qui séparent les uns des autres les divers segments du Strobile, deviennent de plus en plus profonds; bientôt le premier segment se sépare, et les autres sont de même l’un après l’autre mis en liberté. Chacun des organismes ainsi formé n’est autre
AGALEPHES.
chose qu’une petite méduse presque identique à celles qui constituent le genre Ephyra-, on peut les désigner sous le nom à’EpMjniles (fig. 589). La première Ephyrule porte encore quelquefois les tentacules à demi flétris du Scyphistome. Les Ephyrules ont une cavité gastrique simple présentant quatre digitelles à la place des ténioles du Scyphistome; elles ont à subir de longues transformations avant d’arriver à l’état adulte.
La forme de développement que nous venons de décrire n’est pas constante dans tous les genres d’une même famille. C’est ainsi que les Pelagia, quoique très voisines des Chrysaora, ne traversent pas de phase fixée; la gastrule d’abord sphéroïdale s’allonge beaucoup, en conservant une très vaste cavité d’invagination, et prend l’aspect d’une cloche munie d’un assez long pédoncule apical. La bouche est située au centre de la face inférieure, aplatie en disque, de la cloche.
Sur les bords de celui-ci se différencient huit lobes dans chacun desquels pénètre un diverticule de l’entoderme et la gastrule se transforme ainsi directement en Ephyrule.
Les Ephyrules des Rhizostoma se transforment en jeunes méduses qui ont d’ahord une bouche centrale unique et quatre bras buccaux creusés en gouttière (fig. 590).
Fig. 588.
Strobile se divisant en Ephyrules.
Fig. 589. — Ephyrule (larve d’Acalèphe). — R/c, corps itiarginau.v ; Gf, fdamenls gastrirpies; Rc, canaux radiaires; O, bouche.
Fig. 590. — Larve de Rhizostoma de 4 mm. de diamètre avec dos bras buccaux encore simples et non soudés et une grande bouche centrale. — MA, bras buccaux; RK, corps marginaux ; F, phacelles ou faisceaux de filaments gastriques.
C’est par suite de la soudure plus ou moins complète des bords libres de ces gouttières que la bouche unique primitive est remplacée chez l’adulte par un grand nombre de bouches brachiales.
Les Stauroméduses et les Guboméduses ont probablement un développement direct.
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