III. CLASSE

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Définition. Parties constitutives du corps. — Les Siphonophores peuvent être définis des hydrodèmes flottants. Leur forme générale est aussi variable que celle des hydrodèmes fixés, et dépend du mode d’arrangement des mérides et des zoïdes, en d’autres termes, des somides qui prennent part à sa formation.

Les parties constitutives du corps d’un Siphonophore sont analogues aux parties constitutives d’un hydrodème fixé; seulement leur différenciation est ici poussée beaucoup plus loin, et les termes qui nous ont servi pour désigner les diverses formes de somides, dans la classe de Hydroïdes, ne seraient plus suffisants; nous distinguerons, en conséquence, dans les Siphonophores, les dix parties suivantes :

1° Les gastromérides {polypes nourriciers, siphons, sacs stomacaux, etc)., pourvus d’une bouche, de corps glandulaires spéciaux (fig. 391, P);

2° Les proctomérides {cystons ou vésicules anales de Hæckel), dont l’orifice terminal paraît fonctionner comme un anus et qui manquent de corps glandulaires ;

3° Les cæcomèrides {cæcums hépatiques, bras, palpons) qui n’ont ni bouche, ni corps glandulaires (T);

4° Les dactylomérides {machomérides ou filaments pécheurs), longs appendices mobiles, contractiles, préhensiles, filiformes, garnis de puissants nématocystes, qui naissent à la base des gastromérides ou des cæcomèrides {Sf) ;

3° Les phyllomérides {bractées, écailles protectrices, etc.), lames élargies, aplaties, de consistance cartilagineuse, contenant un diverticule de la cavité entodermique, au-dessous desquelles se trouvent d’autres hydromérides qu’ils protègent (P) ;

6° Les gonomérides qui supportent les gamozoïdes ;

7° Les gamozoïdes qui sont toujours des méduses le plus souvent astomes, rarement à ombrelle rudimentaire {G) ;

8° Les nectozoïdes {cloches natatoires, nectocalices, etc.), qui sont de véritables méduses craspédotes, dépourvues de manubrium et dont l’ombrelle présente des formes variées (S) ;

9° Les aurozoïdes qui sont des nectozoïdes transformés en une volumineuse poche à air, propres à l’ordre des Auronectæ;

10° Le pneumatozoîde {poche aérienne, vessie natatoire, etc.), appareil hydrostatique

1 Hæckel, Report on ihe Siphonophoræ . Voy. of. H. M. S. Challenger.

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rempli d’air, très généralement répandu, et qui, chez les Auronectæ, coexiste avec l’aurozoïde dont il est par conséquent bien distinct (Pn).

Ces diverses formations sont, en général, supportées par un Mjdrocaule ramifié {St), comparable cà celui des hydroïdes fixés, et qui rappelle souvent les gonomérides ramifiés des Tubularidæ et des Hydrichthys. Cet hydrocaule est nu, très contractile, très mobile ; son degré de développement et son mode de ramification comptent parmi les principaux facteurs de l’apparence générale de l’animal.

Le nombre et la disposition des nectozoïdes, combinés avec la présence, l’absence, les dimensions relatives du pneumatozoïde fournissent les caractères primordiaux de la division des Siphonophores en ordres.

Les Cystonectæ et les Disco- NECTÆ manquent de nectozoïdes ; mais les premiers ont un gros pneumatozoïde vésiculeux; les seconds un pneumatozoïde discoïde, soutenu par une armature cartilagineuse. Les Physonectæ ont un petit pneumatozoïde simple au sommet de leur hydrocaule et, au-dessous deux ou plusieurs séries de nectozoïdes quelquefois remplacés par une couronne de phyllomérides. Les Auronectæ ont un énorme pneumatozoïde, au-dessous de lui une simple ou multiple couronne horizontale de nectozoïdes et au

milieu d’eux un grand aurozoïde. Fig. 591. - schéma d’un Siphonophore (Physophoride). — Pn,

Enfin les CaLYCONEGTÆ n’ont nas pneumatozoïde; — Sk, bourgeon de nectozoïde; — S, neoto-

" zoïde; — D, phylloméride ; — G, gamozoïde; — P, gastrode pneumatozoïde et ne possè- mérlde; 0, sa bouche; — iS/', dactyloméride ; — N/c, lentille

dent rru’un netit nnmhrp dp TIPP- batterie urlicante; - T, cæcoméride; - St, hydrocaule;

ueui qu un peut uumuie ue nec- exoderme; — En, entoderme.

tozoïdes, parfois deux ou un seul.

Gastromérides. — L’existence des gastromérides est constante chez les Siphonophores; mais un certain nombre d’entre eux n’en présentent qu’un seul (Discalidæ, Cystalidæ, Reizophysidæ, Circalidæ, Athoridæ) ; ce sont des hydromérides sans tentacules. La section des gastromérides est quelquefois elliptique (Velellidæ), La bouche présente souvent, huit ou seize lobes (Auronectæ); elle est terrai-

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minale et très extensible; le corps est souvent rétréci en plusieurs points de sa longueur, de sorte qu’il peut présenter une région pédonculaire grêle, une région stomacale élargie et une région proboscidienne {Cystalia, Salacia, Physonectæ, Aubo- NECTÆ, Calyconectæ). La région stomacale se divise assez souvent en deux autres : une région basilaire, très riche en nématocystes; une région gastrique proprement dite, qui porte les bandelettes hépatiques (la plupart des Physonectæ, Auronectæ) ou les villosités glandulaires (Athoridæ, Nectalidæ, Discolabidæ, Anthophysidæ, Bathyphysa) ; ces deux régions sont fréquemment séparées l’une de l’autre par une valvule pylorique.

La paroi interne de la région stomacale des gastromérides porte chez tous les Cystonectæ de nombreuses villosités glandulaires, quelquefois disposées en séries

Fig. 592. — Physophora hydrosiaiiea, — Pn, pneumatozoïde ; — S, nectozoïdes ; — T, cæcomérides ; — P, gastromérides ; — Sf, daotylomérides ; — iVA, tentilles avec boutons urticants.

du reste du corps par un sphincter, de i maintenue en constante vibration par

longitudinales, plus rarement remplacées par des bandelettes continues {Linophysa). Chez les Physonectæ où les quatre parties du gastroméride sont, en général, nettement distinctes, l’estomac proprement dit, très musculaire, présente, au contraire, presque toujours des bandelettes hépatiques, remplacées seulement par des villosités chez les Athoridæ, Nectalidæ, Discolabidæ, An- THOPHYSiDÆ et les Bathyphysa. Les Calyconectæ ont aussi des gastromérides divisés en quatre régions, et dont l’estomac présente d’ordinaire des bandelettes hépatiques.

Proctomérides. — Les proctomérides n’ont été observés jusqu’ici que dans l’ordre des Physonectæ, mais ils sont très répandus, notamment dans les familles des Apolemidæ, Agalmidæ, Forskalidæ; leur nombre paraît être en rapport avec celui des gastromérides.

Cæcomérides. — Les cæcomérides sont très fréquents chez les Physonectæ (fig. 592, T) et les Physalidæ; ils manquent aux Dis- CONECTÆ, Calyconectæ et Auronectæ ; on les trouve isolément ou par groupes parmi les gastromérides. 11 paraît aujourd’hui certain que ce sont des mérides sensitifs. D’ordinaire ils fonctionnent comme des organes du tact; mais ils portent quelquefois une tache pigmentaire à leur extrémité, et dans cette tache Hæckel a même aperçu une lentille chez VAthoribia. Chez quelques Agalmidæ, leur partie terminale est séparée lanière à constituer uoe vésicule sphérique, un épithélium cilié. Les cæcomérides des

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Disconectæ sont distribués en cercle à la face inférieure du disque et tout près de son bord; ils sont peu allongés, presque rigides, et ne se meuvent qu’avec lenteur; au nombre de huit et simplement capités chez les Discalia, ils portent habituellement chez les Porpitidæ trois rangées longitudinales de papilles cylindriques, terminées chacune par une pelote de nématocystes.

Les cæcomérides des Cystonkctæ peuvent être de trois sortes qui d’ailleurs ne se trouvent pas réunies. Chez les Cystalidæ et les Epibulidæ, il existe au-dessous du pneumatozoïde une couronne de cæcomérides constituant un appareil de protection pour le reste de l’organisme; leur extrémité libre est armée de nématocystes; mais le plus habituellement les cæcomérides naissent sur les gonomérides ramifiés, soit isolément sur chaque branche {Nectophysa Wyvillei), soit par groupes {Salaciu polygustrica). Ces cæcomérides contiennent encore des villosités hépatiques chez les Physalidæ, comme s’ils étaient des gastromérides avortés, par suite du développement dans leur voisinage des éléments sexués.

Les cæcomérides sont chez les Physonectæ beaucoup plus nombreux que les gastromérides. Ils remplacent chez les Discolabidæ les phyllomérides absents; souvent ils sont en rapport avec les gonomérides; presque toujours ils portent à leur base un dactyloméride simple et remarquable par son extrême mobilité.

Dactyiomérîdes ou fliaments pécheurs. — Les dactylomérides Sont Constamment fixés sur la région pédonculaire des gastromérides ou des cæcomérides. Chez les PuYSALiDÆ, ils ne sont reliés aux gastromérides que par l'intermédiaire d’un cæcoméride. Les dactylomérides portés par des cæcomérides (Physalidæ, Puysonectæ) demeurent toujours simples; ceux qui naissent de gastromérides sont encore des filaments simples chez les Linophysa, les Salacia, les Stephalidæ, les Apolemia, etc.

Les Stephonalia possèdent deux sortes de dactylomérides, les uns tout à fait simples, les autres marqués d’anneaux transversaux, contenant de nombreux nématocystes; ces dactylomérides se terminent par un filament articulé formé d’une douzaine de segments, mais ne contenant pas de nématocystes. Chez la plupart des autres Siphonophores, les dactylomérides portent une rangée de ramifications latérales, creuses, dites tentilles (fig. 591, 592, NK). Ces tentilles souvent enroulées en hélice à leur extrémité sont riches en cnidoblastes et en éléments sensitifs; elles peuvent même porter des ocelles {Rhizophyza).

Les dactylomérides des Calyconectæ sont construits sur un type très uniforme ; ils sont tubulaires, très longs, très extensibles et portent toujours une rangée de tentilles divisées en trois parties dont la moyenne, le cnidosac ou saccule, présente seule de nombreuses variations. Elle est caractérisée par le grand développement des nématocystes (fig. 593) qui occupent son côté dorsal ou convexe et y forment une puissante batterie urticante. Ces nématocystes sont de trois sortes : 1° les nématocystes paliformes qui ont l’aspect de cylindres ou de fuseaux de trois à six fois plus longs que larges, normaux à l’axe du saccule; 2“ les nématocystes ensiformes ou sabres urticants, très grands, allongés, cylindriques, fusiformes ou légèrement courbés, en nombre ordinairement constant pour chaque espèce; 3° les nématocystes piriformes, munis de longs cnidocils et groupés en une seule masse, simple ou lobée. Tout le côté dorsal, convexe, du cnidosac est occupé par des rangées longitudinales (4 à 8) de nématocystes paliformes, comprenant chacune, de

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vingt à cinquante de ces éléments; du côté proximal, deux rangées de némalocystes ensiformes encadrent les rangées de nématocystes paliformes, et le cadre est fermé, du côté distal, par le groupe des nématocystes piriformes.

Une différenciation analogue des nématocystes peut être observée chez divers Puysonectæ où les nématocystes ensiformes et les nématocystes piriformes occupent les deux extrémités de la bande urticante dont

la région moyenne est garnie de nématocystes paliformes (Anthemodes).

Phyllomérîdes. — Les phyllomérides (fig. 594,1)) présentent, au point de vue de la structure générale et de l’apparence, une grande ressemblance avec un segment d’ombrelle de méduse ou, dans certains cas, avec une méduse entière. Ils sont propres à diverses familles des ordres des Calyconectæ et Physonectæ; ils sont disposés par verticilles dans les premières, isolés dans les secondes. Quoiqu’ils soient susceptibles d’être élevés ou abaissés par un muscle spécial, ils ne fonctionnent, en général, que comme des organes de protection, mais chez les Athoridæ et les AnthopuysiD/E où manquent les nectozoïdes, ils deviennent des organes de propulsion ; leur consistance est ordinairement ferme, même cartilagineuse. Ce sont souvent des écailles minces, foliacées, lancéolées ou triangulaires, denticulées sur leur bord libre, mais ils peuvent aussi s’épaissir beaucoup et devenir prismatiques (Crystallodinæ) ou cubiques (Cymba). Ils présentent ou bien un canal médian {Bassia), on bien deux canaux latéraux {Cymba, Aby la), ou bien quatre {Fraya, Calpe). Dans ce dernier cas, aux deux canaux latéraux! s’ajoutent deux canaux impairs, l’un supérieur, l’autre inférieur. Ces canaux rappellent par leur disposition les canaux gastro-vasculaires des méduses; mais ils sont toujours terminés en cæcum; ils manquent totalement aux Monophyes, Diphyes, etc. Le canal pédonculaire de chaque phylloméride se prolonge, en outre, souvent à son intérieur, de manière à former une cavité tapissée de cellules polyédriques et contenant une gouttelette oléagineuse.

Fig. 593. — Capsulesjurticantes et cnidoblastes délSiphonophoi'es. a et 6, avec le cnidocil; c à e, avec le fil déroulé.

Fig. 594. — Démule à' Halistemma rubrum. — St, portion de l’hydrocaule ; — D, phylloméride ; — T, cæcoméride; — Sf, dactyloméride; — Wÿ, jeunes gynozoïdes; — Mg, jeunes androzoïdes.

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Pnciimatozoïde. — Le pneumatozoïde ne manque que dans l’ordre des Calyco- NECTÆ. Il présente sa structure la plus simple chez les Cystonectæ, Physonectæ et Auronectæ. C’est là essentiellement un double sac exodermique, à parois glandulaires (fig. o95, Pn). Le sac externe est le pneumatocodon; le sac interne le pneumatosac; ces deux sacs ont un orifice apical commun. La moitié apicale du sac interne se revêt intérieurement d’une calotte chitineuse, le pneumatocyste, ouvert, comme lui, au sommet, tandis que sa moitié inférieure ou pneumadénie sécrète le gaz qui se rassemble dans le pneumatocyste, pour en faire un flotteur.

Le pneumatozoïde des Cystonectæ peut chez les Physalia, dépasser deux décimètres de diamètre, son grand axe est tantôt vertical (Cystalidæ), tantôt oblique, tantôt même presque horizontal (Physalidæ). Le pneumatocodon et le pneumatosac sont séparés par un espace libre, ils ne s’unissent que pour former le pourtour de l’orifice apical par lequel l’animal peut expulser une certaine quantité de gaz lorsqu’il veut plonger. Le pourtour de cet orifice est, en général, fortement coloré en brun ou eu rouge par une couche pigmentaire, développée à la surface extérieure du pneumatosac. La paroi du pneumatocodon est épaisse, capable d’énergiques contractions; elle contient des fibres longitudinales exodermiques , dont un faisceau rayonne autour de l’orifice apical, et des fibres annulaires entodermiques, séparées des précédentes par la lamelle de soutien. A ce système de fibres se rattache une sorte de sphincter qui entoure l’orifice apical, de sorte que les mouvements de contraction et de dilatation de ce dernier sont obtenus exactement comme ceux de la pupille des Vertébrés. Le pneumatosac est divisé inégalement par une constriction annulaire en une partie apicale dont la paroi interne sécrète le pneumatocyste chitinenx et une partie basilaire, moins grande, constituant la pneumadénie.

Le pneumatozoïde est relativement petit chez les Physonectæ; il occupe l’extrémité supérieure de l’hydrocaule dans la direction duquel son grand axe est placé. Son pneumatosac est relié chez les Gircalidæ, les Agalmidæ et les Fors-

Fig. 595. — CupuUta tergestina. — Pn, pneurnatozoïde ; S, nectozoïde ; P, gastromérides ; D, phyllomérides ; N/c, partie héliçoide des lentilles.

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KALiDÆ au pueumatocodon par des cloisons méridiennes qui peuvent se réduire à quatre {Halistemma, Nectalia), ou s’élever à six, sept, huit, douze et même seize.

Le pneumatozoïde des Auronectæ ne le cède en dimensions qu’à celui des Phy- SALiDÆ. C’est un sac lenticulaire, à surface supérieure entièrement lisse, portant à sa face inférieure l’hydrocaule, en avant un bouquet de bourgeons et latéralement, en arrière, l’aurozoïde. Le pneumatosac est de même forme que le pueumatocodon qui le contient, mais un peu plus petit; les deux sacs sont reliés par de nombreuses trabécules. Le pneumatocyste n’a pas d’orifice apical, mais il communique avec l’aurozoïde, formation particulière aux Auronectæ.

Le pneumatozoïde des Disconectæ est beaucoup plus compliqué; c’est un disque circulaire, elliptique ou parallélogrammique, dont les bords portent une couronne de glandes mucipares, et dont la face supérieure, presque plane en général, quelquefois fortement convexe {Porpalia, Porpema), est toujours percée d’orifices. Le plancher supérieur du disque correspond au pueumatocodon ; il est séparé du pneumatosac par une couche de canaux et se divise lui-même en quatre couches : une couche exodermique, un réticulum nerveux, une couche de fibres musculaires rayonnantes et une couche de fibres musculaires circulaires. Le pneumatosac dont la pneumadénie est très développée, enveloppe immédiatement un pneumatocyste cartilagineux très complexe. Ce dernier se compose, en général : 1° d’une chambre centrale ; 2° d’une couronne de huit chambres rayonnantes; 3° d’un certain nombre de chambres annulaires, concentriques, sans cloisons transversales. Les chambres annulaires ne se développent pas chez les Discalia. La chambre centrale et les huit chambres du premier cycle s’ouvrent chacune par un stigmate sur la face supérieure du disque, tandis que des tubes annelés ou trachées, partant de leur face inférieure s’enfoncent dans le parenchyme de la pneumadénie (Disgalidæ), et pénètrent parfois jusque sous l’exoderme des gastromérides et des gonomérides (Porpitidæ); ces tubes sont ramifiés chez les Velellidæ. Les chambres annulaires s’ouvrent aussi sur la face supérieure du disque par un nombre variable d’orifices, et portent des trachées sur leur face inférieure.

Anrozoïde. — L’aurozoïde des Auronectæ paraît n’être qu’un nectozoïde modifié ; il est sphéroïdal oupyriforme. Attaché par un pédoncule au pneumatozoïde, il s’ouvre du côté opposé par un orifice, V aurostigmate-, un canal qui part de l’aurostigmate en parcourt toute l’étendue, et aboutit au pneumatocyste qu’il met ainsi en communication avec l’extérieur. La paroi même de l’aurozoïde est épaisse, gélatineuse et traversée par un réseau de canaux irréguliers qui communiquent d’une part avec la cavité péricystique, d’autre part avec les canaux qui courent dans l’hydrocaule et se continuent avec les cavités internes des divers somides. Il est probable que l’épithélium de ces canaux sécrète les gaz qui, par des perforations spéciales, s’ac-, cumulent dans le pneumatozoïde.

niectozoides. — Les nectozoïdes sont des ombrelles de méduses craspédotes, pourvues de l’appareil gastro-vasculaire habituel, d’un vélum et d’un muscle sousombrellaire bien développés, mais privées de manubrium et de tentacules. Ils sont stériles, et jouent le rôle d’organes locomoteurs par rapport à l’individu dont ils font partie. Les nectozoïdes sont remplacés chez les Atuoridæ et les Anthophysidæ par des phyllomérides portant encore sur leur bord libre un nectozoïde rudimentaire chez les Athoria et les Rhodophysa, ou dépourvus de tout rudiment de ce genre.

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Chez les Physonegtæ (flg. 595, S), l’ombrelle des nectozoïdes prend une symétrie bilatérale par cela seul qu’elle est fixée dans une position déterminée relativement à un axe; cette symétrie se superpose, sans l’effacer, à la symétrie quadriradiée primitive, que manifeste toujours l’appareil gastro-vasculaire. On peut appeler ventrale la face inférieure du nectozoïde qui est souvent concave ; dorsale sa face supérieure qui est généralement plus développée et convexe. Le plus souvent, les nectozoïdes sont déprimés dans le sens dorso-ventral ; ils sont fixés obliquement à l’hydrocaule de sorte que leur ouverture regarde un peu vers le bas; de leur sommet partent habituellement deux appendices en forme de corne qui embrassent l’axe, tandis qu’un court pédoncule partant de la face ventrale relie l’ombrelle à celui-ci. Chez les Forskalidæ cependant, ce pédoncule est conique, apical, plus long que l’ombrelle et aussi large qu’elle à sa base.

La forme de l’ombrelle est assez variable. Chez les Dicymba où il n’y a qu’une paire de nectozoïdes un peu inégaux, l’ex-ombrelle est ovoïde et sa face ventrale présente une large gouttière longitudinale. Les deux gouttières, en s’affrontant, forment un canal dans lequel peut s’abriter, en partie, le reste du corps. Chez les Apole- MiDÆ (fig. 595), les nectozoïdes opposés en deux séries ont des formes arrondies, et leur contour général rappelle celui d’un fer à cheval; leur appareil gastro-vasculaire subit luimême une modification spéciale; les quatre canaux radiaux de la sous-ombrelle puissamment musculaire, sont réunis par un étroit canal annulaire; les deux canaux médians, l’un dorsal, l’autre ventral, décrivent une simple courbe dans le plan médian du nectozoïde, tandis que les deux canaux latéraux, très allongés, se contournent en deux ou quatre sinuosités, dont l’arc le plus saillant vers le dos fournit souvent de courts diverticules latéraux. Les nectozoïdes deviennent quadrangulaires , mais leur section principale a la forme d’une lyre chez les Crystallodes -, ils demeurent quadrangulaires, avec prédominance des cornes dorsales chez les Discolabe.

Les nectozoïdes des Auronegtæ sont des ombrelles normales de méduses craspédotes, disposées en couronne audessous du pneumatozoïde.

En l’absence de pneumatozoïde, les nectozoïdes sont les seuls organes de locomotion des Galygonegtæ. Il y en a généralement un (Monophyidæ) ou deux (Diphyidæ, fig. 596;

Lilyopsis, Diphyopsis), plus rarement une double série (PoLYPHYiDÆ, Desmophyes) au sommet de la tige. En outre, les mérides peuvent se répartir sur l’hydrocaule, en groupes ^^6. — Diphyes acummaia, dont chacun est pourvu d un nectozoïde spécial (PoLYER- réservoir dans la vésicule nasæida). Les nectozoïdes terminaux se présentent sous deux supérieure,

formes : ou bien ils ont des contours arrondis, et sont constitués par une substance gélatineuse, de faible consistance, ou bien ils ont une consistance plus ou moins cartilagineuse, et revêtent une forme polyédrique, prismatique ou pyramidale, avec

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des arêtes saillantes. En général, l’un des nectozoïdes porte extérieurement une fossette dans laquelle peuvent se retirer l’hydrocaule et le s parties qu’il porte, c’est Vhydrœcium qui offre de nombreuses variations depuis la forme d’une simple gouttière à bords réfléchis l’un sur l’autre jusqu’à celle d’un canal fermé {Cyrnba). La cavité de l’hydrocaule se prolonge jusqu’au sommet de l’ombrelle du nectozoïde unique des Mono- PHYiDÆou du nectozoïde supérieur des Dipuyidæ, en une cavité revêtue pardegrandes cellules entodermiques, vacuolaires, de forme polyédrique (fig. ti96, S6) et contenant à son extrémité supérieure une goutte de substance oléagineuse {oléocyste) qui peut avoir une fonction hydrostatique et servir en même temps de matière de réserve.

Les nectozoïdes des Gystonectæ présentent toujours quatre canaux radiaires : un opposé à l’hydrocaule ou dorsal; un du côté de l’hydrocaule ou ventral; deux symétriques situés l’un à gauche, l’autre à droite. Le canal dorsal est toujours plus long que le ventral. A ces canaux s’ajoutent des canaux palléaux, destinés à nourrir la substance gélatineuse : il y en a un qui va du fond du nectosac au sommet de l’ombrelle chez les Diphyopsidæ; les Praya en ont deux du côté ventral, l’un ascendant, l’autre descendant.

Gonomérides. — Les gonomérides ressemblent assez souvent aux cæcomérides ; ils peuvent cependant posséder une bouche chez les Velellidæ et les Porpitidæ ; d’autres fois ils se ramifient abondamment comme cela arrive aussi chez certains Hydroïdes {Tubularidæ, Hydricthys). Les gonomérides pourvus d’une bouche des Velellidæ et des Porpitidæ ne diffèrent du gastroméride central que par leur taille plus petite et par la présence de gamozoïdes à leur base. Leur nombre peut s’élever de huit {Discalia, Porpalia, Rataria) à seize [Disconalia, Porpitella) et plus ordinairement à plusieurs centaines. Les Gystonectæ sont monostyliques, c’est-àdire que leurs gonomérides portent à la fois sur chacune de leurs branches un gamoméride femelle et plusieurs gamomérides mâles. Les Puysonectæ, à l’exception des Forskalia, sont distyliques, leurs gonomérides portant exclusivement les uns des gamozoïdes mâles, les autres des gamozoïdes femelles. Ges gonomérides sont simples ou peu ramifiés, surtout les mâles; les gonomérides femelles des Discolabidæ sont cependant fortement branchus, et les mâles, après la chute des gamozoïdes m.ùrs, produisent à leur base des gamozoïdes complémentaires.

Gamozoïdes. — Les gamozoïdes ne sont jamais hermaphrodites, on pourrait donc les distinguer en androzoïdes et gynozoïdes. Les androzoïdes et les gynozoïdes se trouvent cependant réunis sur le même hydrodème, de sorte que les Siphonophores sont, en général, monoïques; il faut faire exception pour les Mitrophyes et les Gcdeolaria de la famille des Galyconegtæ, ainsi que pour les Apolemia et les Athoralia qui sont dioïques. En revanche les diverses ramifications d’un même gonoméride ne portent le plus souvent que des gamozoïdes d’un même sexe (gonomérides distyliques), et, alors même que des individus des deux sexes sont réunis sur un gonoméride, comme chez les Auronegtæ, les Gystonectæ, les Forskalia, etc., les gamozoïdes femelles occupent la base des rameaux, les mâles leur extrémité. Les gynozoïdes des Gystalidæ, Epibulidæ et Rhizophysidæ sont accompagnés d’un cæcoméride unique; il existe, au contraire, plusieurs cæcomérides avec les gynozoïdes Salacidæ et Physalidæ. Habituellement les gamozoïdes mâles sont plus étroits, plus oblongs que les femelles, et la masse spermatique est fusiforme ou cylindrique, tandis que la masse ovarienne est ellipsoïdale.

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S’il est rare que les gamozoïdes acquièrent une bouche, il est plus rare encore qu’ils se détachent pour vivre en liberté. Cela a lieu, mais pour les gynozoïdes seulement chez les Disconectæ; cependant les gamozoïdes des Porpites sont de petites méduses unitentaculées, connues depuis longtemps sous le nom de Chrysomilra. L’ombrelle des gamozoïdes qui ne se détachent pas est généralement assez bien développée; elle présente quatre canaux gastro-vasculaires, un canal marginal, un vélum et quelquefois les rudiments de quatre {Dicymba) ou même de seize tentacules {Desmophyes, Lilyopsis) accompagnés de quatre ou huit ocelles.

Les éléments génitaux se développent toujours dans le manubrium comme chez les Anthoméduses ; à cet égard les Siphonophores se rapprochent donc surtout des HYDROÏDES GYMNOBLASTiQUES qui pouvaient seuls d’ailleurs, en raison de la liberté de leurs méduses, s’adapter à la natation. Le manubrium des gynozoïdes des Phy- SONECTÆ ne contient jamais qu’un seul œuf. Cet œuf rejette d’abord sur le côté le spadice du manubrium; mais bientôt ce spadice croît autour de lui, de manière à l’envelopper comme dans une coupe et lui constituer une véritable capsule; les deux parois de la capsule se soudent par places, et sa cavité se trouve ainsi transformée en une sorte de réseau vasculaire.

Morphologie de l’hydrodème. — Les divers somides (mérides ou zoïdes) d’un Siphonophore se groupent de façons déterminées, d’où dépend la forme de l’organisme.

Ils naissent directement à la face inférieure du pneumatozoïde discoïdal chez les Disconectæ. Le gastroméride, beaucoup plus grand que les autres mérides est situé au centre du disque. Il est entouré par une {Disconalia, Discalia, Porpalia, Porpüella, Rataria) ou plusieurs (Porpema, Porpita, Armenista) couronnes de gonomérides, et les dactylomérides occupent le pourtour du disque où ils forment aussi une (Discalia, Rataria, Yelella) ou plusieurs couronnes {Disconalia, Porpalia, Porpema, Porpitella, Armenista). Les Discalia présentent cet intérêt particulier qu’elles possèdent huit lobes buccaux et huit lobes marginaux superposés, alternant avec huit gonomérides et huit dactylomérides, rappelant ainsi la symétrie octoradiée de certaines méduses; les Rataria sont de même construites sur le type 16. La forme primitive du disque pneumatique paraît être la forme circulaire qu’on observe chez les Dis- CALiDÆ et les PoRPiTiDÆ. Chez les Velellidæ apparaît sur la surface supérieure du disque un organe spécial, la crête ou la voile. C’est chez les Rataria un simple repli médian de l’exoderme du disque. Ce repli demeure très contractile, et sa forme est extrêmement variable; il est soutenu par une lame élastique, correspondant à la lamelle de soutien des autres organes; entre cette lame et l’exoderme se trouvent une couche musculaire, à fibres horizontales, et une série de quarante à cinquante faisceaux musculaires verticaux. Le disque des Velella est elliptique; sa crête triangulaire, résistante, est placée le long d’un des diamètres de l’ellipse intermédiaire entre les axes. Le disque des Armenista est un parallélogramme dont une des diagonales supporte la crête. Cette crête est constituée par une lame chitineuse, continue avec la paroi du pneumatocyste, et dont les deux faces sont revêtues par une membrane exodermique, creusée de canaux. Ces canaux sont en continuité avec ceux qui parcourent la lame de revêtement exodermique de la surface supérieure du pneumatozoïde. (Voir p. 664 et 670.)

En dehors de l’ordre de Disconectæ, les mérides et les zoïdes divers sont toujours portés par un hydrocaule. Cet hydrocaule se termine à sa partie supérieure par

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le pneumatozoïde quand il existe ; son extrémité supérieure demeure enfoncée dans la substance gélatineuse de l’ombrelle du nectozoïde supérieur chez les Calyconectæ; mais grâce à l’oléocyste qu’elle contient, elle peut encore constituer pour l’animal sinon un organe de flottaison, du moins un organe d’orientation.

Le pneumatozoïde constitue presque, chez les Cystonectæ, la partie principale du corps. Chez les Cystalidæ, il porte à son extrémité inférieure un grand gastroméride dont il est séparé par une couronne de cæcomérides; sur l’un des côtés du gastroméride, auquel on peut donner le nom de côté ventral, naissent un dactyloméride et un gonoméride très ramifié, portant à son tour des gamozoïdes entremêlés de cæcomérides. Le pneumatozoïde garde le plus souvent sa forme ovoïde ; il prend cependant chez les Physalidæ la forme d’un vaste sac presque horizontal, aminci aux deux extrémités qui se prolongent en une sorte de corne; à la partie inférieure de l’une de ces cornes se trouve un stigmate. Le long de sa ligne médiane supérieure, le pneumatozoïde des Physalia et Caravella porte une crête verticale, divisée par une série de cloisons transversales en un certain nombre de chambres à air triangulaires. Chez la plupart des Cystonectæ le gastroméride initial produit à sa base une expansion postérieure qui acquiert de grandes dimensions et devient un véritable hydrocaule sur lequel naissent les divers autres somides. 11 constitue chez

les Epibulidæ et les Physalidæ une tige courte, renflée, vésiculeuse, sur laquelle se pressent les somides, qui sont, au contraire, distribués sur une longue tige tubulaire chez les Rhizophysidæ et les Salacidæ. Les somides peuvent être isolés sur l’hydrocaule (Linophysa, Nectophysa, Pneumophysa, Rhizophysa), mais le plus souvent, plusieurs somides semblables ou de nature différente naissent en un même point de l’hydrocaule, et constituent ainsi autant de petits organismes complets; on en retrouve d’analogues dans la plupart des ordres de Siphonophores; nous les désignerons sous la dénomination générale de démules (fig. S97}. Les Cystalia sont formées d’un seul démule. Chez les Aurophysa et Cannophysa, l’hydrocaule porte des démules régulièrement espacés, formés chacun d’un gastroméride, d’un dactyloméride et d’un gonoméride garni de cæcomérides et de gamozoïdes; chez les Salacidæ chaque démule contient plusieurs gastromérides et plusieurs gonomérides. Les somides des Physalidæ qui semblent au premier abord directement suspendus au pneumatozoïde, sont très nombreux, très serrés les uns contre les autres, mais ne présentent pas de groupement particulier en démules.

Au dessous d’un pneumatozoïde ovoïde et généralement de petite taille se disposent, chez les Physonectæ, des organes de natation qui sont ordinairement des nectozoïdes, mais auxquels peuvent se substituer des phyllomérides (Athoridæ, Anthophysidæ). Cette première région du corps semble être spécialisée en vue de la locomotion; elle ne porte ni gastromérides ni gonomérides, et on peut la distinguer par le nom de nectosome, du reste du corps qui constitue le siphosome et qui forme parfois une très longue guirlande (Apolemidæ, Forskalidæ, Anthemodinæ). On

Fig. 597.— Fragment de l’hydrocaule d’une Diphyes portant trois démules. — D, phylloméride ; GS, gamozoïde capable de natation ; P, gastroméride accompagné de dactylomérides.

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peu étendre ces dénominations aux Disconectæ et aux Cystonectæ, en admettant que chez ces Siphonophores le nectosome est réduit au pneumatozoïde. Abstraction faite du pneumatozoïde dont l’existence est constante, le nectosome ne comprend que deux nectozoïdes chez tes Dicymba-, il en présente beaucoup plus dans les autres genres; leur nombre et leur arrangement ont servi à caractériser les subdivisions de cet ordre important.

Le siphosome des Physonectæ présente des modifications parallèles à celles que nous avons signalées chez les Cystonectæ. L’axe allongé des Anthemodinæ, Apo- LEMiDÆ, Forskalidæ porte, outre les gastromérides et les gonomérides habituels, de nombreux phytlomérides. Ces divers somides sont indépendants les uns des autres et épars, ou bien ils sont groupés en démules constitués d’une façon constante pour chaque espèce. Dans le premier cas, les gastromérides sont généralement équidistants, et dans leur intervalle se trouvent les autres somides disposés sans aucun ordre {Halistemma, Agalmopsis) ou, au contraire, avec une certaine régularité {Phyllophysa, Cupulita, fig. 595, p. 663); assez souvent les cæcomérides et les gonomérides s’associent par groupes indépendants des gastromérides. Dans le second cas, les démules sont toujours équidistants. Ceux des Stephanomia et des Crystallodes sont disposés sur l’hydrocaule en une seule série rectiligne ; ceux des Anthcmodes et de Cuneolaria sont placés sur une hélice, et dans les longs entrenœuds qui les séparent sont distribués des phyllomérides. Ils comprennent, en général, un (Agalmidæ, Dicymba) ou plusieurs {Apolemia, Apolemopsis) gastromérides, autant de proctomérides, des cæcomérides accompagnés chacun d’un dactyloméride, une paire de gonomérides monoclines, le tout protégé par un groupe de phyllomérides.

Les hydrodèmes des Calyconegtæ sont remarquables par l’extrême longueur de leur hydrocaule. Au dessous des nectozoïdes dont les dimensions sont parfois très grandes par rapport au reste de l’hydrodème, le siphosome est supporté par un tube long et grêle, sur lequel les somides sont toujours groupés en démules. La composition de ces démules se rattache elle même à deux types nettement déterminés : le type Eudoxia et le type Ersæa, ce qui permet de répartir tous les Calyco- NECTÆ en deux sous-ordres (p. 677).

De tels démules constituent des organismes complets ; leur gamozoïde mûrit sans qu’ils se détachent de l’hydrocaule chez les Mitrophyes, Cymbonectes, Fraya, Galeolarîa et probablement chez les Desmalia, les Desmophyes et les Polyphyidæ. Mais chez les autres Monophyidæ et Diphyidæ les démules arrivés à un certain degré de développement se détachent de l’hydrocaule, et continuent leur existence en qualité d’organismes libres qui ont été pris longtemps pour des formes indépendantes. Comme on ne sait pas encore à quelles hydrodèmes se rattachent les divers démules découverts jusqu’ici, on a dû leur appliquer des dénominations spéciales, ainsi qu’on l’a fait pour les méduses craspédotes, et établir pour eux une classification que l’on trouvera à la suite de celle des Calyconegtæ (p. 678).

iiorphoiogie interne de l’hydrodème. — Pas plus que les autres polypes, en dehors des parties constitutives des divers somides précédemment décrites, les Siphonophores n’ont d’organes internes. Un système de canaux met en communication les somides les uns avec les autres; mais ce système est, en général, des plus simples. 11 faut y rattacher : 1® la cavité comprise entre les deux sacs du pneumatozoïde; 2° la cavité centrale de l’hydrocaule; 3° la cavité centrale des

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gastromérides, proctomérides, cæcomérides, dactylomérides, gonomérides et phyllomérides; 4° le système des canaux ombrellaires des nectozoïdes et ses dépendances; 5° le système gastro-vasculaire des gamozoïdes. Il peut se compliquer davantage chez les formes à corps court et ramassé.

Chez les Disconectæ, la partie centrale du plancher inférieur du disque soutient une sorte de glande, la centradénie, composée d’un réseau de canaux entodermiques, courant dans un parenchyme exodermique riche en nématocystes. Un canal circulaire unit entre elles les branches terminales du réseau le long du bord du disque. D’autres canaux, originairement au nombre de huit, remontent sous la surface supérieure du disque jusque vers le stigmate central du pneumatocyste, autour duquel ils sont unis par un petit canal circulaire. Enfin les canaux inférieurs du réseau donnent naissance à des branches verticales dont huit, centrales, viennent s’ouvrir au fond du gastroméride, tandis que chacune des autres se continue avec un gonoméride. Le contour de la centradénie est circulaire ou elliptique, suivant la forme du disque; mais son épaisseur varie beaucoup, de sorte que la glande peut être lenticulaire, discoïde ou même cylindrique ou conique; elle se décompose le plus souvent chez les Disconectæ élevés en une partie supérieure, à pigment brun, probablement hépatique et une partie inférieure, blanche, riche en cristaux de guanine et probablement rénale. Par sa face supérieure la centradénie est en contact intime avec la face inférieure du pneumatocyste; sa face inférieure repose sur un plancher anhiste, modification de la lame de soutien, qui sépare, chez tous les hydraires, l’exoderme de l’entoderme. Ce plancher est, en effet, revêtu inférieurement par l’entoderme du sac stomacal ; il est plein à son centre et percé sur sa périphérie d’autant d’orifices arrondis ou lancéolés qu’il existe de canaux de communications entre la cavité gastrique et le réseau centradénique. Ces orifices se disposent en cercle, sauf chez les Velellidæ où ils affectent une disposition bilatérale.

On rencontre chez les Auronegtæ un système analogue de canaux constitué par les parties suivantes : 1° la cavité comprise entre les deux sacs du pneumatozoïde ; 2° la cavité centrale qui lui fait suite ; 3“ la cavité anfractueuse de l’aurophore ; 4“ un réseau de canaux anastomosés qui parcourt toute la partie inférieure de l’hydrocaule et communique avec les réseaux particuliers à chaque démule ; S® les cavités gastriques et les canaux gastro-vasculaires des divers somides ; 6® un canal qui court le long de la rangée dorsale de bourgeons et communique avec la cavité de ceux-ci.

Développement embryogéniqae. — Les œufs des Siphonophores sont gros, si bien que les premières phases de la segmentation peuvent être parfois suivies à l’œil nu {Halistemma rubrum). Ils présentent un endoplasme opaque, parcouru par un réseau protoplasmique, et revêtu par une couche d’ectoplasme hyalin. Sauf chez les Hippopodius il n’y a pas de membrane vitelline. La formation du premier i sillon vitellin s’accomplit comme chez les Geryonia; la segmentation procède d’un 1 pôle à l’autre de l’œuf, de sorte que les deux premières sphères demeurent quelque i temps unies par un pont périphérique {Agalmopsis Sarsii, Galeolaria aurantiaca). Le | deuxième sillon de segmentation situé dans un plan vertical, perpendiculaire au plan du premier, se forme de la même façon, et la segmentation se poursuit ainsi régulièrement jusqu’à la constitution d’une larve ciliée, sphéroïdale qui passe bientôt à la forme ovoïde (fig. 599, a). Cette larve est formée d’une masse compacte de cel-

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Iules polyédriques, à structure réticulée, d’abord toutes semblables entre elles; elle prend bientôt une forme ovoïde; à sa surface se différencient l’exoderme d’abord, l’entoderme ensuite. L’exoderme forme chez la Cupulita picta et VHippopodius gleha une couche continue, d’apparence homogène et d’épaisseur uniforme; mais le plus souvent la couche exodermique s’épaissit soit au pôle supérieur de la larve (Halistemma rubrum, Physophora hydrostatica, Crystallodes rigida, Athoryhia rosacea, AgalmopHîs Sarsii, fig. 599, a), soit à son pôle postérieur {Galeolaria aurantiaca).

L’entoderme se constitue entre cette couche et celle des cellules vitellines qu’elle enveloppe. Il se montre, chez la Cupulita picta, sous l’aspect de cellules aplaties qui apparaissent, isolément et ne tardent pas à former une couche continue autour des cellules vitellines, couche plus épaisse au pôle supérieur de la larve; mais le plus souvent la formation de l’entoderme se localise soit au pôle supérieur de la larve {Halistemma rubrum, Crystallodes rigida, Physophora hydrostatica, Athorhybia rosacea, Agalmopsis Sarsii), soit sur l’une de ses faces que l’on peut dès lors désigner sous le nom de face ventrale {Galeolaria aurantiaca, Hippopodius gleha). La larve tend ainsi à prendre une symétrie bilatérale qui se manifeste même quand l’entoderme est polaire et qu’on retrouve d’ailleurs nettement chez le plus grand nombre des Siphonophores adultes. La région où se constituent ainsi un feuillet entodermique et un feuillet exodermique superposés fonctionne comme une sorte d’aire germinative ou de blastoderme en ce sens qu’elle est le lieu de formation des somides nouveaux. La partie inférieure de la larve constitue toujours le premier gastroméride ; mais s’il apparaît de bonne heure une cavité gastrique, par suite de la résorption graduelle des cellules, vitellines, ce n’est qu’assez tard et lorsque ces cellules ont été graduellement résorbées que cette cavité gastrique s’ouvre au dehors.

Lorsqu’il existe un pneumatozoïde, il se forme également dans une région déterminée : le pôle supérieur de la larve ou son voisinage. Les autres somides font leur apparition sur l’une des faces de la larve, qui est dite face ventrale. On peut à cet égard distinguer deux cas : ou bien les organes produits par l’embryon deviennent tous des organes de l’adulte; ou bien l’embryon produit certains organes qui lui sont propres, servent spécialement à sa protection et ne se trouvent plus chez l’animal à l’état parfait. Au premier type appartiennent les embryons de Cupulita picta, de Galeolaria aurantiaca, i’ Halistemma rubrum-, au second, ceux de Crystallodes rigida, d'Athorhybia rosacea, d' Agalmopsis Sarsii, de Physophora hydrostatica, tandis que les embryons d'Hippopodius glcba présentent un cas intermédiaire. Lorsqu’il existe des somides provisoires, la formation de ces somides est ordinairement très précoce, et précède celle des somides qui doivent être persistants.

Dans la Cupulita picta, aussitôt après la différenciation du pneumatozoïde dans la partie supérieure de la larve, du gastroméride dans^sa partie inférieure, se forme du côté ventral un dactyloméride; le premier nectozoïde n’apparaît que plus tard; et, en même temps que lui ou immédiatement après, se montrent les rudiments du premier dactyloméride.

Le pneumatozoïde et le premier nectozoïde présentent dans leur mode de formation un certain nombre de points de ressemblance. Ils se montrent l’un et l’autre sous forme d’un épaississement local de l’exoderme plein d’abord, creux plus tard, qui refoule devant lui l’entoderme et s’en enveloppe d’une façon plus ou moins complète. Cet épaississement exodermique correspond à l’entocodon des méduses

craspédotes. Il demeure enfermé dans l’embryon lorsqu’il doit constituer un pneumatozoïde ; dans le cas contraire, il s’élève peu à peu au-dessus de la surface générale de l’embryon et, sauf en ce qui concerne le manubrium dont il ne se produit aucun rudiment, achève son développement comme les méduses ordinaires (fig. S98). Le pneumatozoïde se constitue plus simplement encore par

la sécrétion de la calotte chitineuse qui doit constituer le pneumatocyste ; la bulle de gaz qui remplit ce dernier ne se montre que d’une façon assez tardive.

Les dactylomérides sont d’abord de simples protubérances, à la formation desquelles prennent part

SK à la fois l’entoderme et l’exoderme.

Les divers somides qui doivent constituer le dé-

Fig. 598. — Groupe de bourgeons au-des- mule primitif se forment dans une région res-

du corps de Tembryon et emploient à leur

p/tonde.— G, cavité centrale; 5Â:, bour- “ r a

geon de vésicule natatoire avec le noyau formation des matériaux nutritifs coutenus daus

gemmacé qui se creuse. , ^ Tl r-ri

les cellules vitellines qui les avoisinent. Il en ré¬

sulte que ces cellules se résorbent dans la région qui leur correspond, et laissent à leur place un vide qui est la première trace de la cavité gastro-vasculaire. Ce vide gagne de plus en plus la partie inférieure de l’embryon dans laquelle s’étend peu à peu l’entoderme; ainsi se forme la cavité du premier gastroméride qui demeure clos pendant assez longtemps, et ne s’ouvre guère au dehors que lorsque le premier démule est constitué. Les démules nouveaux se forment de telle sorte que les démules les plus jeunes soient toujours près du pneumatozoïde et les plus âgés à l’autre extrémité de l’iiydrocaule. (Comparez avec les animaux j métaméridés, p. 179.)

L’Agalmopsis Sarsii peut être considérée comme un bon exemple du second mode de développement. L’exoderme et l’entoderme se développent au pôle supérieur de l’embryon (fig. 599, b) et bientôt se soulèvent en une protubérance creuse qui laisse un vide entre elle et les cellules vitellines. Cette protubérance se courbe ellemême en une sorte de lame carénée, dans laquelle apparaît une cavité entre l’entoderme et l’exoderme. La partie exodermique de la lame grandit finalement de | manière à constituer un cône aplati qui recouvre comme un chapeau la partie supé- i Heure du corps de la larve et dans laquelle pénètre un diverticule entodermique, terminé en cæcum (fig. 599, c). Cette lame élargie du côté dorsal, rétrécie du côté ventral est un organe temporaire; elle peut être considérée comme un phylloméride modifié. Au-dessous d’elle, du côté dorsal, se constitue, comme d’habitude, le rudiment du pneumatozoïde, tandis que du côté ventral apparaissent deux phyllomérides nouveaux, contenant un diverticule entodermique (fig. 599, d). Les matériaux nutritifs nécessaires à la formation de ces organes sont fournis par les globes vitellins qui se résorbent peu à peu, tandis que se substitue à eux une cavité gastrique de plus en plus grande. La partie inférieure de la larve initiale devient ainsi le premier gastroméride. Par la formation d’un dactyloméride et de trois phyllomérides temporaires, le jeune Siphonophore arrive à ressembler alors à une Athoria (fig. 600). L’hydrocaule commence maintenant à apparaître, et, sur elle, des bour- ! geons nombreux semblables à ceux qu’elle porte chez l’animal adulte. C’est seule- 1

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ment lorsque quatre dactylomérides se sont formés que les rudiments des deux premiers nectozoïdes se différencient, ainsi que ceux des deux premiers phyllomérides définitifs. Chez les Crystallodes , la partie inférieure de l’embryon qui forme

habituellement le premier gastroméride demeure à l’état d'appareil de réserve, fonctionnant comme une sorte de sac vitellin; le premier gastroméride bourgeonne à sa surface à la façon des autres somides.

Si les premières phases du développement des Siphonophores n’ont été suivies que chez un nombre de types encore restreint, on connaît cependant quelques-unes des phases plus ou

Fig. 599. — Développement de V Agalmopsis Sarsii. — a, larve ciliée avec épaississement de l'exoderme à son pôle supérieur; b, larve avec l’ébauche du bouclier Z); c, larve avec bouclier en forme de coiffe D, et l’ébauche du pneumatozoïde Lf-, d, phase plus avancée avec trois phyllomérides D, D', D", des gastromérides P et des filaments préhensiles (d’après Metschnikoff).

moins avancées que traversent, au cours de leur développement, plusieurs de ces animaux.

Les Disconectæ ne présentent jamais dans leur jeune âge qu’un disque au centre duquel pend un gastroméride unique; les gonomérides se développent plus tard. Les jeunes Velella ressemblent à des Rataria, et ce nom a même été créé au début pour elles. Les plus jeunes Rataires observées sont réduites à un corps sphéroïdal représentant le gastroméride et portant deux rudiments de cæcomérides. Un vélum membraneux, cylindrique, attaché circulairement à la partie supérieure du gastroméride, tombe verticalement autour de lui. Le pneumatozoïde est déjà constitué et présente deux ouvertures opposées; sa couche externe s’élève en une arête longitudinale membraneuse qui est la crête larvaire. Cette crête devient rapidement plus haute que le reste de l’animal, et peut présenter des formes très diverses. Le pneumatocyste n’est formé que d’une seule chambre dont les parois présentent d’abord quatre lobes, puis un plus grand nombre (Bedot). Ces lobes ont été décrits par Chun comme huit chambres distinctes. Il se forme ensuite une série de chambres annulaires dont la première est placée autour et au-dessous de la chambre initiale; la 2® et la 3® s’emboîtent successivement, et leur bord externe vient s’attacher à la paroi externe de la chambre centrale; la 4® emboîte les 2® et 3®, pour venir rejoindre également la chambre centrale; les suivantes sont simplement attachées à la paroi de la chambre précédente. Le pneumatocyste prend ainsi la forme d’une cloche dont l’ouverture s’évase davantage à mesure que des chambres nouvelles se forment ou que les chambres déjà formées grandissent. A ce moment,

la paroi supérieure de la chambre centrale se soulève, le long de la crête membraneuse, en un pli qui s’étend aux autres chambres, le long du même diamètre et qui se comprime de plus en plus, de manière que ses deux lames ne sont plus séparées que par un étroit espace. Ainsi se forme la voile cartilagineuse qui continue à

grandir, tandis que la crête qui la surmonte se rétrécit peu à peu, et se réduit à une simple bordure.

Le long des parois du pneumatozoïde quatre lames saillantes, dépendant de son revêtement cellulaire et soutenues par sa lame anhiste relient, chez les très jeunes Vélelles, le pneumatozoïde au pneumatocyste ; ces lames , à peu près disposées en croix , sont élargies vers le pneumatocyste et entaillées d’une gouttière dans laquelle pénètre une crête dépendant de ce dernier et qui est ellemême comprise entre de grandes cellules allongées. Ce sont les seules parties qui relient intimement le pneumatozoïde au pneumatocyste, ce qui a conduit à penser qu’elles en étaient les organes formateurs. A mesure que les Vélelles grandissent, la gouttière de ces quatre lames se comble, les lames ellesmêmes se réduisent, et finissent par ne plus former que de petites lignes saillantes sur le revêtement cellulaire du pneumatophore.

On a observé un certain nombre de jeunes embryons de Discolabidæ en dehors de ceux . , , , , des Physophora. La Discolabe quadrigata,

bia (d’après Metschnikoff). — Lf, pneumato- SOUS la formO la plUS jeUUe qUO l’on COU-

pfg'astÎJSe”'”'^'' naisse, présente un phylloméride en forme

de casque auquel est suspendu un gastroméride fusiforme, surmonté d’un pneumatozoïde engagé dans le phylloméride et présentant, du côté dorsal, un dactyloméride dont les lentilles portent un tubercule urticant simple. Un démule composé de deux nectozoïdes, un gastroméride et une douzaine de cæcomérides portant chacun un dactyloméride filiforme, paraît être une forme jeune de Dicymba.

L’embryon de la Muggiæa Kochii produit directement une Eudoxia EschschoUzii, démule monogastrique de cette espèce.

La plus jeune larve connue des Physalidæ {Alophota giltschiana) est composée simplement d’un gastroméride surmonté d’un pneumatozoïde ellipsoïdal et présentant, du côté dorsal, un dactyloméride.

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