II. EMBRANCHEMENT

ANTHOZOAIRES

Des dactylomérides et des gastromérides épar^s, en systèmes cycliques ou en co7rilliozoïdes. Polypier calcaire ou coimé, au moins en partie recouvert par les tissus, quand il existe.

Morphologie extérieure des Anthozoaires. Division en classes, sons-classes et ordres. — L’embranchement des Anthozoaires comprend tous les Polypes qui se constituent un squelette calcaire, continu ou formé de spiculés disjoints, et tous ceux dont la cavité interne est divisée par des lames membraneuses, rayonnantes, fixées à ses parois, en loges dont chacune se prolonge extérieurement, autour de la bouche, en un tentacule creux.

Les Anthozoaires ont été longtemps considérés comme un groupe tout à fait distinct de celui des Hydroméduses; on les plaçait à la base de l’embranchement des polypes, sans doute parce qu’ils ne produisent jamais de méduses; quelques naturalistes avaient cru d’ailleurs apercevoir certaines relations entre eux et les Éponges. La découverte faite par L. Agassiz et étendue en 1878 par N. Moseley S qu’une partie des Polypiers dits tabulés étaient apparentés de très près aux Hydroméduses et non aux Anthozoaires, ne modifia pas cette opinion; Moseley, en désignant ces Polypes sous le nom d’Hydrocoralliaires, loin de vouloir indiquer par là qu’ils pouvaient constituer un terme de passage entre les Hydroïdes et les Coralliaires, insista, au contraire, sur les caractères qui les rapprochaient de la première de ces classes, et chercha à prouver que la structure de leurs parties solides établissait une infranchissable barrière entre eux et la seconde. 11 a été depuis démontré qu’on peut disposer les Hydrocoralliaires en une série naturelle de formes qui passent insensiblement du type hydroïde ou type coralliaire, aussi bien au point de vue de la disposition des parties molles que de celles du polypier 2.

1 H. -N. Moseley, On the structure of the Stylasteridæ. Philosophical Transaction of the Royal Society, part. II, 1878.

2 E. Perrier, les Colonies animales et la Formation des organismes, p. 298, 1881.

POLYPES

Les somides constitutifs du corps d’un Hydrocoralliaire présentent un mode de différenciation tout à fait analogue à celui des Hydractinia parmi les Hydroïdes. L’hydrodème comprend, en effet, dans les deux cas : 1“ des gastromérides, — 2° des dactylomérides, — 3° des gonomérides; — 4° des gamomérides ou des gamozoides; — 5° des hydromérides ayant subi des adaptations particulières.

Dans les deux cas, les divers somides sont unis entre eux par un réseau plus ou moins serré de canaux, en continuité immédiate avec leur cavité interne et revêtus de sécrétions solides, pouvant arriver à remplir les intervalles qu’ils laissent entre eux. Ces sécrétions sont généralement chitineuses chez les Hydractinies ; elles sont calcaires chez les Hydrocoralliaires ; mais cette différence ne saurait être considérée comme absolue. Les tubes chitineux de VH. calcarea, d’Afrique, et de diverses espèces fossiles sont, en effet, encroûtés de calcaire, et l’on ne saurait considérer comme invraisemblable que les deux sortes de sécrétion puissent se remplacer mutuellement. Une autre différence consiste en ce que les Hydractinia SiCineWes sont essentiellement encroûtantes, tandis que les Hydrocoralliaires forment le plus souvent des tiges dressées, ramifiées, arborescentes, digitées ou palmées; mais cette différence n’est pas davantage absolue. Parmi les Hydrocoralliaires fossiles, les Stromato- PORiDÆ sont souvent incrustants, et les Millépores des mers actuelles ont presque toujours une partie encroûtante et une partie dressée. Le passage des Hydrocoralliaires aux Hydroïdes est donc, pour ainsi dire, insensible. Leur passage aux Coralliaires n’est pas moins nettement indiqué; les lacunes qui existent encore entre les deux groupes sont d’une faible importance morphologique.

Les lois du passage des Hydrocoralliaires aux Coralliaires peuvent s’exprimer simplement de la façon suivante :

1“ Les dactylomérides d’abord distribués sans règle dans l’hydrodème {Sporadopora, Pliobolhriis, Errina, Spinipora), viennent se disposer en cercle autour des gastromérides (Millepora, fig. 601), de manière qu’une solidarité évidente s’établit entre eux;

2° Une sorte d’enceinte se produit autour de chacun de ces systèmes cycliques, formés d’un gastroméride central et d’un cercle de dactylomérides périphériques, de manière à accuser nettement leur individualité {Allopora, fig. 604; Stylaster, Astylus) ;

3“ La solidarité entre le gastroméride et les dactylomérides qui l’entourent devenant plus étroite, le gastroméride perd ses tentacules qui sont physiologiquement remplacés par les dactylomérides [Astylus, Cryptohelia)-,

Les gonomérides et les gamomérides se rapprochent de même des systèmes cycliques et restent sous leur dépendance [Stylaster, Astylus, Allopora, fig. 604, GZ; Cryptohelia) ;

5" Les canaux qui mettaient en communication les divers mérides d’un même système cyclique disparaissent, le gastroméride et les dactylomérides s’ouvrent directement dans une même cavité atriale qui contient aussi les gamomérides [Heliopora, Sarcophyton, etc.).

Lorsque cette cinquième étape est atteinte, les dactylomérides et le gastroméride soudés entre eux, ayant en commun une même cavité dans laquelle ils s’ouvrent, la cavité atriale, constituent un zoïde d’un type nouveau qui peut subir des modifications secondaires assez variées et qu’on désigne sous le nom de polype coralliaire ou coralliozoïde .

ANTHOZOAIRES. 681

Il est doue naturel de considérer les Hydrogoralliaires et les Coralliaires comme deux classes distinctes d’un même embranchement. Dans la première les gastromérides et les dactylomérides ne communiquent que par un système réticulé de canaux; dans la seconde, ils s’ouvrent dans une même cavité atriale.

Dans un coralliozoïde, le gastroméride dépourvu de tentacules et toujours uni aux dactylomérides, au moins dans sa partie supérieure, est ce qu’on appelle habituellement y œsophage OM le sac siowiacaZ du polype; les dactylomérides toujours unis entre eux jusqu’au niveau de l’extrémilé supérieure du gastroméride, libres au-dessus, sont de même considérés comme les tentacules du polype, bien qu’ils ne soient pas exactement comparables à ce qu’on nomme les tentacules chez les hydromérides, puisque les tentacules de ces derniers au lieu de constituer le corps par leur soudure n’en sont que des parties subordonnées, des appendices. La formation des systèmes cycliques, le passage de ces systèmes à l’état de coralliozoïdes entraînent dans le squelette calcaire des modifications concomitantes qui seront étudiées plus loin (p. 723). Aucune loi nécessaire ne détermine le nombre des dactylomérides qui se groupent autour des gastromérides pour constituer un coralliozoïde ; aussi vèrronsnous par la suite ce nombre varier (p. 697).

Trois types numériques peuvent cependant être considérés comme prédominants : le type 4, dans lequel les dactylomérides semblent se multiplier autour de quatre dactylomérides primitifs, toujours reconnaissables, de manière que leur nombre demeure un multiple de 4; le type 6, dans lequel les dactylomérides sont au nombre de six ou d’un multiple de 6; le type 8, dans lequel il n’existe jamai que huit dactylomérides. Bien que ces types ne soient pas aussi indépendants qu’on l’a cru longtemps, on peut accepter provisoirement encore la division à laquelle ils ont conduit de la classe des Coralliaires en trois sous-classes, celles des Tétracoral- LiAiRES, des Hexacoralliaires et des Octocoralliaires.

La sous-classe des Tétracoralliaires ne comprend guère que des fossiles de la période primaire {Staurea, Cyathophyllum, Acervularia, Zaphrentis, Calceola etc). Les Holocystis de l’Aptien, les Duncania et les Paractiniaires de la période actuelle présentent également un arrangement tétraméral de leurs parties.

A la sous-classe des Hexacoralliaires se rattachent presque tous les Coralliaires à polypier calcaire qui ont vécu dans les mers depuis le début de la période secondaire et qui constituent l’ordre des Madréporaires, ainsi que les Coralliaires sans squelette qui forment les ordres des Actiniaires, des Zoantraires, des Antipa- TiiAiREs et des Cérianthaires.

Les Octocoralliaires aussi désignés sous le nom d’ALCYONNAiRES, possèdent huit dactylomérides, pourvus sur chacun de leur bord d’une frange de pinnules régulièrement disposées.

On compte dans tes trois ordres des Coralliaires des formes vivant à l’état de coralliodèmes, et d’autres qui ne s’élèvent pas au-dessus de l’état de coralliozoïde. D’après le mode de formation des Coralliaires que nous avons exposé, les formes vivant en coralliodème ont dit précéder les coralliozoïdes isolés, cependant les unes et les autres apparaissent presque simultanément. Cela s’explique facilement ; dans les coralliodèmes, les coralliozoïdes sont, en effet, des unités morphologiques équivalentes et qui ne se constituent que successivement. Suivant une règle constante dans tout le Règne animal, l’œuf ne produit jamais directement qu’une seule de

POLYPES

ces unités; il suffit qu’une cause physiologique quelconque fasse perdre à l’unité ainsi produite le pouvoir de bourgeonner pour qu’elle subsiste à l’état isolé, à côté des formes blastogénétiques voisines, 11 a donc pu vivre de très bonne heure, côte à côte, des coralliozoïdes isolés et des coralliodèmes.