II. CLASSE
Hydrodèmes formés de zoïdes, susceptibles de vivre également isolés, et composés chacun d'un gastroméride et de dactijlomérides groupés en système cyclique; le gastroméride et les dactylomérides s'ouvrant dans une cavité atriale, commune à tous les mérides d'un même système; généralement un squelette calcaire ou corné.
Morphologie externe des coraiiiodèmes. — Des considérations dans lesquelles nous sommes entrés relativement aux rapports morphologiques des Coralliaires avec les Hydrocoralliaires, il résulte, nous l’avons vu (p. 681), que les coralliozoïdes les plus rapprochés des Hydrocoralliaires sont nécessairement groupés en coralliodèmes. Nous sommes ainsi conduits à étudier la morphologie externe de ces \ coraiiiodèmes avant celle des coralliozoïdes qui se constituent à leur surface par suite du groupement dans un ordre déterminé de dactylomérides autour de gas- i tromérides analogues à ceux qui constituent les formes cycliques les plus élevées des Hydrocoralliaires.
Les coraiiiodèmes peuvent être soutenus, 1° par un squelette calcaire continu, •' formé de la réunion de parties propres à chaque coralliozoïde (Madréporaires), I 2° par un axe commun sur lequel on ne saurait distinguer de parties appartenant t à un coralliozoïde (Antipathaires, la plupart des Alcyonnaires), 3° par des spiculés | disjoints, sans axe central indépendant. Leur morphologie doit être étudiée succès- j sivement dans ces trois cas. l
Chez les Madréporaires, les changements de forme et de dimension du corallio-
GORALLIAIRES.
dème sont dus : 1° à la croissance des coralliozoïdes; 2“ à l’adjonction de coralliozoïdes nouveaux soit entre les coralliozoïdes déjà existant, soit à la périphérie du coralliodème; 3“ aux rapports de position et aux liaisons qui subsistent ou s'établissent entre les coralliozoïdes nouveaux et leurs progénileurs. De ces trois facteurs les deux derniers sont de beaucoup les plus importants.
La formation des coralliozoïdes nouveaux a lieu de deux façons : 1° par bourgeonnement (flg. 603) ; 2“ par scission longitudinale. Le bourgeonnement peut être basilaire, latéral, marginal, intercalaire ou interne suivant que les nouveaux coralliozoïdes naissent de la base, de la paroi latérale, du bord supérieur, du cœnosarque intercalaire ou de l’intérieur des coralliozoïdes parents. On peut rattacher au bourgeonnement basilaire la production de nouveaux coralliozoïdes sur des stolons ou des expansions lamellaires nées de la base de l’oozoïde ou de la périphérie d’un jeune coralliodème. Ces divers modes de multiplication peuvent se trouver simultanément dans une même famille. Ainsi dans la famille des OcuLiNiDÆ, le bourgeonnement est basilaire chez les Ba- RYHELioiNÆ et dans les genres Stylophora et Madracis-, il est pi^. 605. — Biastotroehus marginal chez les Lophohelia et les Amphihelia; la scissiparité nutrix.— ik, bourgeons
latéraux.
apparait chez les Agathelia; chez tous les autres types, le bourgeonnement est latéral. Parmi les Füngidæ, le bourgeonnement est marginal dans les tribus des Cryptabagiinæ et des Herpolithinæ ainsi que dans les genres Mycedium et Lophoseris, interne chez les Crateroseris, Plesioseris, Coscinaræa, Lophoseris, Haloseris et fait place à la fissiparité chez les Thecoseris.
Dans la famille particulièrement nombreuse des AstrÆidæ tous les modes de multiplication des zoïdes se rencontrent, et les diverses espèces ont pu être distribuées en groupes naturels d’après les caractères qu’ils fournissent. C’est ainsi qu’on peut distinguer d’abord deux grands groupes, celui des Astréides gemmipares et celui des Astréides fissipares. Le groupe des Astréides gemmipares se subdivise lui-même en trois autres, ceux des Astréides rampantes, des Astréides rameuses et des Astréides massives, les premières à bourgeonnement basilaire, les secondes à bourgeonnement latéral, les troisièmes à bourgeonnement latéral, intercalaire ou interne (ISASTRÆiNÆ, Latimæandrinæ). Mais le point de naissance des bourgeons ne suffirait pas à expliquer l’aspect que présentent les Astréides de ces trois tribus. Pour les Madréporaires gemmipares, comme pour les fissipares la forme dépend aussi de l’orientation des bourgeons dans les espèces gemmipares, de celle des plans de division dans les espèces fissipares.
Lorsque les coralliozoïdes nés par bourgeonnement demeurent libres sur toute leur étendue, lorsque la fissiparité s’accomplit rapidement et complètement, le coralliodème est toujours rameux ou cespiteux; telles sont, parmi les formes gemmipares, les Dendrophyllinæ, les Dendrosmiliinæ, parmi les formes fissipares, les Lobopsamminæ, les Astræidæ cespitosæ. Plus souvent les coralliozoïdes gemmipares se soudent entre eux soit directement, soit par l’intermédiaire d’un tissu commun intercalaire, le cœnosarque. 11 en résulte des formes dans lesquelles on peut observer entre les coralliozoïdes tous les degrés d’union et qui arrivent à être complètement massives.
POLYPES
Dans les espèces fissipares la soudure peut se compliquer d’un autre phénomène : la fissiparité peut demeurer incomplète. Les divers coralliozoïdes ne sont alors séparés les uns des autres que par un simple pincement longitudinal de leurs parois opposées, ou même ce pincement ne se produit pas du tout; les coralliozoïdes s’allongent alors purement et simplement le long d’un axe horizontal sans subir même de commencement de division. Une section horizontale de ces coralliozoïdes à fissiparité incomplète a la forme d’un ruban plus ou moins long, plus ou moins sinueux (fig. 607); ces rubans courent à côté les uns des autres de manière à former des méandres parfois très compliqués. Ces rubans peuvent eux-mêmes demeurer indépendants les uns des autres ou se souder latéralement d’une manière complète : dans la tribu des Astréides agglomérées, les coralliozoïdes sont indépendants tout au plus dans leur région supérieure et ne forment que de courtes séries; dans la tribu des Astréides confluentes, les coralliozoïdes plus ou moins complètement unis entre eux forment de longues séries.
Quelle que soit la façon dont l’union intime des coralliozoïdes ait été réalisée, leurs coralliodèmes, formant désormais un tout continu, peuvent présenter dans leur aspect général des modifications de même ordre. Si le coralliodème s’étend en lame continue à la surface des corps étrangers de manière à leur former une sorte
de revêtement, on dit qu’il est encroûtant {Protaræa, Astroides). Si l’accroissement au lieu d’être simplement périphérique se fait aussi en épaisseur, il peut être maximum au centre et diminuer progressivement vers les bords, le coralliodème est alors plus ou moins sphéroïdal {Diploria, Cœloria, Leptoria, Ulophyllia, Aspidiscus, Goniastræa, Heliastræa, etc.). S’il se localise dans une plage déterminée, abstraction faite de tous les autres, le coralliodème se dresse en un cylindre vertical (Dendrogyra). S’il se produit inégalement suivant les verticales que l’on considère, le coralliodème revêt l’apparence de masses lobées {Stylina, Mæandrina, Astrocœnia, Stephanocfenia, Holocœnia), qui, suivant la loi de faccroissement, peuvent revêtir les formes les plus diverses jusqu’à celle de véritables arborescences plus ou moins touffues (Anacropom, Dendracis, Madrepora, fig. 606,- Pocillopora, Seriatopora, etc.). S’il se limite à une ligne horizontale, le coralliodème prend la forme d’un éventail {Glyphophyllia , Rhipidogyra). Lorsque faccroissement est marginal et tangentiel, sans accroissement notable d’épaisseur, le coralliodème peut revêtir la forme d’expansions foliacées, fixées par un étroit pédoncule et qui s’étalent en chapeau de champignon ou en coupes plus ou moins évasées {Dichocœnia, Turbinaria, Pavoninæ, Mycedium, Palæoseris, Pectinia, Echinopora, Cyathoseris, Physophyllia). Le bord du coralliodème peut être alors arrondi, lobé, découpé plus ou moins profondément; des crêtes peuvent se dresser verticalement à sa surface {Protoseris, Lophoseris, Haloseris, Merulina, Echinopora). Il n’est pas rare que dans ces fo'rmes foliacées, les coralliozoïdes se développent seulement à la surface supérieure du coralliodème. Ce sont là des phénomènes analogues à ceux qu’ont déjà présentés les Éponges ; mais en raison du genre de vie des coralliozoïdes qui sont essentiellement chasseurs, ils donnent lieu cependant à des formes moins variées.
Fig. 603. — Madrepora verrucosa (d’après Miloe-Edwards et J. Haime).
CORALLIAIRES
O’est ainsi que les formes tubulaires font défaut chez les Madréporaires et que si les coralliozoïdes se localisent, c’est toujours sur la face opposée au support qu’on les trouve.
Parmi les coralliodèmes en forme de coupe ou de champignon, il en est principalement parmi les Fungida, dont le pédoncule se rompt à une période assez précoce de leur existence. Le coralliodème devenu libre continue à s’accroître de manière à conserver une forme régulière, tantôt symétrique par rapport à un axe {Halomitra, Lithactinia) , tantôt, bilatérale {Sandalolitha, Cryptahacia, Herpolitha, PolyphyUia). Il existe généralement alors une face ventrale, concave, sans coralliozoïdes et une face dorsale, convexe, où les coralliozoïdes plus ou moins confondus entre eux sont rassemblés; ces coralliodèmes libres présentent quelquefois une ressemblance frappante avec les coralliozoïdes solitaires du même groupe. On peut d’autre part établir des séries de coralliodèmes dans lesquelles les coralliozoïdes rayonnent autour d’un ou plusieurs coralliozoïdes primitifs, mais sont de moins en moins séparés les uns des autres jusqu’à ce que toutes leurs parties, alignées suivant les mêmes rayons, semblent ne plus appartenir qu’à un seul coralliozoïde (diverses séries de Fungidæ). On pourrait donc se demander si certains coralliozoïdes simples, en apparence, ne dériveraient pas, en réalité de coralliodèmes dont les éléments constituants se seraient complètement fusionnés. Ce retour apparent, par une voie détournée, aux formes simples serait analogue au retour apparent du Scyphistome à la forme Hydre.
La morphologie des Coralliaires dont le sarcosome est soutenu par un axe corné, plus ou moins imprégné de calcaire est beaucoup plus simple. Sauf les Gerardia qui s’établissent sur des axes de Gorgone qu’elles recouvrent entièrement et qui déterminent, par conséquent, leur mode initial de ramification, les Anthipathaires présentent en général un axe principal qui peut demeurer simple (Stichopathes) et s’enroule alors quelquefois en tire-bouchon [Cirripathes) ou porter de nombreuses branches grêles. Ces branches peuvent naître sur tout le pourtour de l’axe {Leiopathes, Antipathes), ou se disposer dans un même plan de manière que le coralliodème soit flabelliforme {Tylopathes, Pteropathes) ou penné {Cladopathes, Aphanipathes). Les branches situées dans un même plan peuvent devenir confluentes {Antipalhella, Aphanipathes).
Dans l’ordre des Alcyonnaires, il paraît nécessaire, tant au point de vue de la morphologie externe qu’au point de vue de la morphologie interne de distinguer deux séries. Dans la première les coralliozoïdes sont courts et reliés entre eux par un cœnosarque plus ou moins abondant traversé par des canaux analogues à ceux des Hydrocoralliaires ; dans la seconde série un certain nombre au moins de coralliozoïdes, qui sont les progéniteurs des autres, sont extrêmement allongés et leur cavité atriale joue toujours un rôle important dans la répartition des liquides nourriciers. Entre ces deux séries viennent s’intercaler les formes simples qui semblent avoir servi de types de transition. La première série débute par les Helioporidæ auxquelles se rattachent des formes d’ Alcyonnaires, telles que les Heliolithidæ, Favositidæ, et les Halysitidæ qui remontent aux plus anciennes formations paléozoïques. Le coralliodème, quoique ramifié, présente encore ici des formes massives et chaque coralliozoïde y possède son squelette particulier comme chez les Madréporaires. Cette disposition s’efface chez les Briareidæ où les formations squelettiques propres à chaque coralliozoïde commencent à perdre de leur importance, où la substance cornée fait son apparition et où les ramifications du coralliodème
POLYPES
deviennent plus grêles. A ces Briareidæ se rattachent d’une part les Corallidæ à axe rigide exclusivement calcaire; d’autre part, la longue série des Gorgonacea. Dans toutes ces formes, le coralliodème, d’ordinaire très ramifié, présente toujours des branches grêles tantôt irrégulièrement disposées en buisson {Corallium, Primnoïsis, beaucoup de Murigeidæ), tantôt situées dans un même plan et pouvant alors présenter des dispositions caractéristiques. Les branches sont irrégulièrement ramifiées chez les Acanthoïsis, Acis, PlatycaulQs,,Platygorgia, Gorgonia, Gorgonella. Dans ces deux derniers genres, elles peuvent devenir coalescentes et constituent un réseau à mailles plus ou moins serrées {Rhipidogorgia) ; elles sont disposées en deux rangées alternes et simples de manière que le coralliodème soit penné chez les Mopsea, Amphüophis, Plumarella, Primnoïdes, en une seule rangée sur les deux fourches d’un axe bifurqué chez les Calyptrophora, Ctenocella.
Chez les Dasygorgia, Primnoïsis, etc., un axe unique porte sur tout son pourtour des branches grêles, peu ramifiées. Il peut encore arriver que, sauf à sa base, où il présente des expansions radiculaires plus ou moins ramifiées, l’axe ne se divise qu’en un petit nombre de longues branches simples, identiques entre elles [Plexauroides, Lophogorgia, Scirpearella profunda), ou même demeure absolument simple. C'est le cas des Strophogorgia où les zoïdes sont tous situés d’un même côté de la tige, des Banielssenia où ils sont sur deux rangs opposés, des Ceratoisis, Calypterimis, Primnoella, Scirpearella gracilis, Menella où ils se distribuent sur tout son pourtour.
Cet axe simple est libre, et présente une face ventrale concave, sans zoïdes et une face dorsale zoïdifère chez les Callozostrum. D’autres fois les branches présentent des modifications particulières; elles sont pourvues d’expansions planes, latérales, chez les Xiphigorgia ; elles sont aplaties en forme de feuille chez les Phycogorgia, enfin chez les Hymenogorgia le cœnosarque couvre d’une lame continue les ramifications de l’axe, de sorte que le coralliodème présente l’aspect d’une feuille pleine à contours irréguliers.
Les Halysites du Silurien, les Syringopora du Silurien et du Dévonien paraissent avoir été des formes alliées aux Tuhipora, ce qui autorise à ranger ces derniers au nombre des Alcyonnaires, dont les espèces plus récentes peuvent être dérivées. Chez ces diverses formes, chaque coralliozoïde a un tube squelettique calcaire qui lui appartient en propre et qui chez les TuUpora est formé de spiculés agglomérés; mais ces tubes sont fasciculés de sorte que le coralliodème cesse d'être ramifié, et forme une masse cespiteuse continue. Il suffit que ces coralliozoïdes faiblement unis entre eux s’éloignent et que les spiculés se raréfient pour passer aux Sympodium et aux formes voisines de cornularïdæ, dans lesquelles une membrane basilaire contient un réseau de canaux de communication entre les divers zoïdes. i Dans un autre groupe de la même famille la membrane basilaire est remplacée par j • des stolons disposés ou non en réseau {Cyathopodium, Gymnosarca, SarcodictyoUy j Rhizoxenia, Clavularia, Cornularia). Enfin les stolons eux-mêmes disparaissent et le i coralliozoïde devient solitaire (Haimeidæ). i
Les Telesto d’une part, les Organidus de l’autre marquent le début de deux séries I nouvelles. Chez les Telesto un coralliozoïde initial, isolé ou né sur des stolons, s’allonge j beaucoup et produit latéralement d’autres coralliozoïdes beaucoup plus courts égale- j ment isolés. Le coralliozoïde initial peut atteindre près de 2 décimètres de hauteur j i dans le sous-genre Carijoa-, il diffère par sa structure des coralliozoïdes latéraux dont l
CORALLIAIRES
il peut exister trois ordres successifs. Assez souvent le coralliozoïde initial produit plusieurs coralliozoïdes qui atteignent à peu près les mêmes dimensions que lui; le coralliodème est ainsi composé de branches équivalentes dont chacune porte un grand nombre de courts coralliozoïdes. Dans les Cœlogorgia un polype initial peut s’allonger et se ramifier de la même façon; mais ses branches portent chacune deux séries latérales de branches plus petites, ou branches de second ordre, qui sont aussi de simples coralliozoïdes sur lesquels poussent enfin de courts coralliozoïdes de troisième ordre; l’axe principal et ses branches maîtresses ne portent qu’un très petit nombre de ces derniers à leur partie inférieure, ou à la place de quelques-unes des branches secondaires. Les Cœlogorgia peuvent atteindre 2 décimètres de haut et simulent l’aspect des Gorgones, bien que la constitution monozoïque de leurs rameaux soit absolument différente.
Dans la série dont on peut considérer les Organidæ comme le point de départ se manifeste un autre mode d’association des parties. Les coralliozoïdes, au lieu de demeurer isolés, sont accolés en faisceaux à leur partie inférieure et ne deviennent libres qu’à leur partie supérieure. Ces faisceaux peuvent à leur tour demeurer isolés (Organidus), être unis les uns aux autres par des stolons rampants (Fascicularia), ou bien constituer des troncs dressés, volumineux, sans polypes, produisant des branches latérales, qui peuvent se ramifier à leur tour et dont les dernières ramifications ne sont autre chose que des faisceaux de coralliozoïdes (Nephteyidæ). Le tronc et les branches sont encore ici exclusivement constitués par la soudure directe de coralliozoïdes sans intervention du cœnosarque. Le cœnosarque est, au contraire, abondant chez les Xeniidæ et les Alcyonidæ dont les rapports rappellent ceux des Organidæ et des Nepthyidæ et dont les branches maîtresses et le tronc ne laissent plus apparaître, au moins dans leur région basilaire, les profonds sillons longitudinaux que présente dans presque toute son étendue le coralliodème des Organidæ et des Nephthyidæ et qui indiquent leur fasciculisation.
Tous les Alcyonnaires dont nous venons de parler sont fixés au sol par une expansion basilaire stérile ou par des stolons; une remarquable série de formes vivant fichées dans le sable ou dans la vase constitue la famille de Pennatülidæ qui se rattache à celle des Alcyonidæ. Dans cette famille s’accuse un mode nouveau de différenciation : la région inférieure du corps fiché, dans la vase, est dénuée de coralliozoïdes et claviforme, c’est le vexülum ; l’autre partie porte les coralliozoïdes qui sont toujours de deux sortes (p. 722), c’est le rachis. La réunion du vexillum et du rachis forme la hampe. Sauf dans un petit nombre de genres {Veretillum, Renilla, Virgularia),\e vexillum porte au-dessus de son milieu un renflement ou bulbe, dont les parois sont très musculaires et peuvent, en se contractant, amener la turgescence de la partie inférieure d’où résulte une plus solide fixation du coralliodème. Dans d’autres types, la partie inférieure du vexillum est dilatée en une poche que l’on doit considérer comme un perfectionnement de l’appareil de fixation {Halisceptrum, Virgularia, Stylatula, Acunthoptilum).
Le rachis présente de très nombreuses modifications : dans les Veretillidæ il est cylindrique ou claviforme, et porte sur tout son pourtour des coralliozoïdes épars; les coralliozoïdes abandonnant une bande longitudinale sur toute sa longueur, une face ventrale commence à s’accuser chez les Kophobelemnon-, le coralliodème présente dès lors une symétrie bilatérale qu’accuse davantage encore la disposition des
POLYPES
coralliozoïdes en rangées latérales obliques chez les Sclerobelemnon; la bande ventrales’élargit, et il se constitue une bande dorsale de sorte que les coralliozoïdes deviennent latéraux chez les Fiiniculina;i\ en est de même chez les Hulipteris dont les coralliozoïdes sont disposés comme ceux des Sclerobelemnon. Cette répartition des coralliozoïdes en rangées latérales obliques est l’origine de la disposition plus compliquée des Pennatulea. Les coralliozoïdes présentent dans ce sons-ordre une région calicinale par laquelle ils se soudent et une région supérieure qui demeure libre. Les régions calicinales soudées constituent, dès lors, de chaque côté du rachis, des expansions latérales, obliques qui ont l’aspect de simples bourrelets chez les Favonaria, s’élargissent en crêtes sur le bord desquelles les coralliozoïdes sont situés chez les Scytalium, Virgularia, Stylatulidæ, à hampe grêle et très allongée, et forment de larges expansions foliacées chez les Pennatülidæ et les Ptehoidæ: dont la hampe est épaisse et relativement courte. Ces coralliodèmes ressemblent à de grandes plumes à larges barbes membraneuses bordées de coralliozoïdes; leur forme nettement déterminée et leurs facultés physiologiques leur donnent, comme aux Siphonophores, tous les caractères des organismes auxquels dans les groupes supérieurs on attribue la qualité d’individus.
Morphologie externe des coralliozoïdes. — Il résulte des détails qui viennent d’être fournis relativement à la
Fig. 607. — Cœloria arabica (d’après Klünzinger).
Fig. 608. — Oculina speciosa (d’après Milne-Ed-wards et J. Haime).
constitution des coralliodèmes que l’individualité des coralliozoïdes qui les composent n’est pas toujours également dégagée. Chez un grand nombre de Fungidæ et d’AsTRÆiDÆ les coralliozoïdes sont à ce point confondus que les dactylomérides ne peuvent plus toujours être attribués à un gastroméride nettement déterminé (fig. 607); chez d’autres où les coralliozoïdes sont soudés dans toute leur étendue, il n’y a guère à relever quant à leur forme, que les modifications du contour circulaire fondamental (fig. 608) qui résultent soit de la fissiparité, soit de la pression réciproque des coralliozoïdes. Le contour des coralliozoïdes devient ainsi sinueux (Mussinæ), elliptique {Phyllocœnia, Areacis, Ayiisocœnüi, etc.) ou polygonal (la plupart des Poritidæ, des Goniastræidæ (fig. 609)
Fig. 609. — Goniastræa pectinata (d'après Klünzinger).
GORÂLLIAIRES.
Phymastræa, Diplothecastræa, Barysastræa, Acanlhastræa, Cyathocœnid, la plupart des Astrocokninæ, des Isastræinæ et des Pocilloporidæ). Dans le même coralliodème on trouve parfois des coralliozoïdes à contour arrondi et d’autres polygonaux {Astroîdes, Pleur ostylina).
La forme extérieure des coralliozoïdes a plus d’importance lorsque ceux-ci ne sont fixés les uns aux autres que par leur extrémité inférieure; il y a lieu alors de considérer la forme de \&\ït paroi extérieure et celle de leur contour supérieur ou bord calicinaL Le plus souvent la paroi extérieure est de forme conique {Trochosmilia) ou cylindrique (Dendrophyllinæ, Placoseris).
La forme cylindrique, la forme conique et la forme turbinée sont les formes fondamentales des Madréporaires à coralliozoïdes solitaires. La forme cylindrique ne se rencontre guère que chez les espèces fixées; les deux autres sont fréquentes chez ces espèces, et se rencontrent à l’exclusion de la forme cylindrique chez les formes libres. L’état fixé et l’état libre ne constituent d’ailleurs qu’un caractère d’une importance tout à fait secondaire et coexistent fréquemment dans le môme genre. Les espèces libres à l’état adulte paraissent, en effet, avoir été fixées dans le jeune âge, soit à des corps volumineux, soit à des corps de très faible dimension, tels que de simples grains de sable; comme elles s’accroissent à peu près également en hauteur et en largeur, elles deviennent libres par le fait même de la faible étendue de leur surface de fixation, soit que leur pédoncule se rompe, soit que les dimensions du corps auxquelles elles demeurent en réalité fixées deviennent insignifiantes par rapport aux leurs.
Très souvent le contour du calice, au lieu d’être circulaire, est elliptique et le corps tout entier peut être comprimé en éventail : on trouvera à la caractéristique des genres de Madréporaires simples (p. 747, 749, 754, 755), l’énumération des formes diverses que ces animaux peuvent présenter. Nous signalerons seulement parmi elles comme particulièrement intéressantes, les formes libres, communes dans les grandes profondeurs, dont la paroi externe devient presque plane, les lames du polypier se dressant alors verticalement sur un plateau horizontal (Stephanophyl- LiNÆ, Cyclolithes, Cycoserinæ, Discogyathinæ) ; la paroi externe peut même devenir concave (Fungia). Un certain nombre d’espèces sont, au contraire, cylindroconiques avec leur extrémité pointue recourbée en corne; ces formes assez fréquentes parmi les Tétracoralliaires [Cyathasconia, Zapthrenlis), se rencontrent aussi parmi les espèces actuelles {Ceratotrochus) .
Les coralliozoïdes des Antipathaires présentent des traits de structure qui, en raison de leur intérêt général, seront étudiés plus loin (p. 720). Parmi ceux des Alcyonnaires, les uns demeurent en état d’extension lorsqu’ils sont au repos {Rhizoxeniu, Cœloyorgia^ Xenia, Gersemia, Gersemiopsis, Drifa, Duva, Eunephthya, Ammothea, 82^011godes, Sipuonogorginæ, Anthothelu, Dasygorgidæ, plusieurs Ceratoïsidinæ), les autres rétractent la partie supérieure de leur corps dans la partie inférieure (Hai- MEiDÆ, la plupart des Cornularidæ et des Brtaridæ). Lorsque les coralliozoïdes sont unis par un cœnosarqiie abondant, la rétraction peut se faire soit à l’intérieur même du cœnosarque dans lequel le coralliozoïde disparaît entièrement (Corallidæ, Isi- DiNÆ, Veretillea), soit à l’intérieur d’un calice plus ou moins allongé, parfois simplement en forme de verrue, qui n’est autre chose que la partie inférieure, bourrée de spiculés et non rétractile du coralliozoïde (Sclerogorgidæ, Primnoïd.e,
POLYPES
Muriceidæ, Plexauridæ, Gorgonidæ, Gorgonellidæ, Pennatulidæ). Le calice peut participer lui-même à la rétraction en se courbant vers l’axe qui le supporte (Primnoïdæ).
Chez les Coralliaires libres et dépourvus de polypier les régions du corps sont nettement définies (fig. 610) : les tentacules séparent un disque buccal ou péristome plus ou moins élargi, de la paroi verticale du corps qu’en raison de sa forme cylindrique on nomme la colonne. Celle-ci se relie inférieurement à un disque basilaire
horizontal, ordinairement adhésif, le disque pédieux. La colonne s’évase un peu au voisinage du disque pédieux, ordinairement plus large qu’elle. Le disque s’étale déjà beaucoup chez les Calliactis, et chez les Adamsia qui se fixent sur les coquilles habitées par les Pagures, cette disposition s’exagère au point que la colonne semble, en . quelque sorte, absorbée par le disque dilaté en deux ailes adhérentes à la coquille. En revanche, le disque est à peine élargi chez les Phellia; il disparait chez les
Fig. 610. — Sagartia nivea (d’après Gosse).
Actiniaires qui s’enfoncent dans le sable ou la vase, et le corps dans ces formes s’atténue postérieurement {Ilijanthus, Edwardsia, Peachia, Scytophorus, etc.). Il n’y a pas de disque pédieux chez les Cerianthus; le corps se termine par une extrémité pointue, percée d’un orifice à son sommet; il existe un semblable orifice chez les Arachnactis et peut-être les Polyopsis.
Chez les Minyadæ le disque pédieux subit une modification remarquable qui permet à ces animaux la vie pélagique; il s’invagine en une sorte de bourse qui peut contenir de l’air et constituer un flotteur.
La surface de la colonne est fréquemment lisse {Anemonia,Paractis,Metridium,elc.); d’autres fois {Ceratactis, Actinia), elle porte à son bord supérieur une couronne de diverticules ou bourses chromatophores,eü forme de tubercules riches en nématocystes, parfois vivement colorés : bleus, par exemple, chez V Actinia equina; ou bien, sur toute sa longueur, des tubercules glandulaires se disposent en séries {Bunodes) et peuvent coexister avec des bourses chromatophores calicinales {Phymactis). Une partie des tubercules peut prendre la forme de longues papilles érectiles {Echinactis).
Les tentacules sont, en général, de simples protubérances creuses, en doigt de gant, parfois très courtes (Fungia), ordinairement assez allongées et terminées en pointe; ils présentent au sommet un orifice par lequel l’eau est brusquement projetée lorsque l’animal se contracte. Cet orifice habituellementtrès petit prend une plus grande I importance chez diverses Actinies des grandes profondeurs. Chez les Polysiphonia [ les tentacules, renflés à leur base, se terminent chacun par un tube conique, por- j tant à son extrémité un large orifice; les tentacules ont la forme d’un court suçoir et ^
leur bouche est encore plus large chez les Sicyonis; ils ne sont plus que de simples i! bourrelets annulaires, entourant autant d’orifices chez les Polystomidium et les Po~ ) lyopsis; enfin le bourrelet lui-même disparait chez les Liponema. J
Les tentacules des Corynactis, Seriatopora, Oculinidæ, Leptopenus, Stephanophyllia, j Caryophyllia, Madracis, etc. sont terminés par un renflement garni de nématocystes. I A ces tentacules capités, l’orifice apical fait défaut; il manque également aux tentacules des Dysactis et des Paradis. Il existe de nombreux petits tubercules sur les tentacules des Lophohelia, Amphihelia, Flabellum, Balanophyllia, Stephanophyllia]
CORALLIAIRES
chez les Staumciis, les Tualassianthidæ, Aureliana, Rhodactiniæ, Pïïymanthinæ, Phyllactinæ, Crambactinæ, Cryptodendrinæ, les Phyllominyas, les tentacules présentent des formes plus compliquées encore (p. 759) et peuvent acquérir de grandes dimensions. Les tentacules sont diversement ramifiés; ils présentent de nombreuses digitations latérales chez les Dendrobrachia qui sont des Anthipathaires; l’existence de ces digitations est constante chez les Alcyonnaires où elles se disposent suivant deux lignes latérales de sorte que les tentacules de ces polypes sont pennés. Dans quelques cas (Alcyonnaires), les tentacules avortent d’une manière complète; mais les coralliozoïdes sans tentacules font d’ordinaire partie de coralliodèmes où ils accompagnent des coralliozoïdes normaux (divers Alcyonibæ, tous les Pennatulacea). 11 y a donc chez ces animaux un véritable dimorphisme : les corallizoïdes normaux peuvent être désignés sous le nom d'autozoïdes] ceux qui sont dépourvus de tentacules sous le nom de siphonozoïdes.
Lorsque le coralliozoïde se contracte, les tentacules se comportent de façons différentes. Us demeurent visibles au centre du péristome contracté, chez le plus grand nombre des Madréporaires et chez quelques Actiniaires {Anemonia sulcata) ; ils sont au contraire complètement enfermés comme dans une bourse, dans le péristome contracté au-dessus d’eux chez les Sphenolrochus, les Duncania et le plus grand nombre des Actiniaires. Chez les Chitonactis le péristome se referme même de telle façon que l’Actinie parait bivalve. Chez les Seriatopora, les Scytophorus et un certain nombre d’Alcyonnaîres {Coralliiim, Heliopora), les tentacules s’invaginent en se retournant sur eux-mêmes à l’intérieur des loges placées au-dessous d’eux. Le plus souvent, chez les Alcyonnaires comme chez les Actiniaires, lorsque le coralliozoïde est au repos, ils se rabattent tout simplement sur l’orifice buccal alors même que le corps est entièrement rétractile.
]\oiiibre des tentacules. — Les tentacules sont au nombre de 6 chez la presque totalité des Antipathaires; de 12, 6 grands et 6 petits, chez les Madrepora etStylophora (S. digitcdus); semblables entre eux, au contraire, chez les Seriatopora^ les Pocîllopora et les Halcampa-, il en existe de 14 à 32 chez les Edwardsia, 16 chez les Madracis, 24 ou 28 chez les Amphihelia, 48 environ chez les Lophohelia, les Galaxea, 24 chez les Gerardia. Lorsque les tentacules sont plus nombreux, ils sont disposés, en général, par cycles concentriques : les tentacules d’un même cycle sont ordinairement semblables entre eux chez l’animal adulte; mais ils ne sont pas nécessairement du même âge. (Voir p. 743.)
Les Cerianthus ont leurs tentacules disposés sur deux cercles concentriques l’un à la périphérie du péristome, l’autre immédiatement autour de l’orifice buccal; les tentacules externes sont les plus grands; les uns et les autres se terminent en pointe, mais sont de structure différente (p. 714). Très souvent le nombre des tentacules des Hexactiniaires est un multiple de 6 ou même de 12; mais il y a à cet égard de nombreuses exceptions {Turbinaria, Mussa, etc.) dont la plupart ont un i caractère nettement accidentel; il ne semble pas en être ainsi pour les Duncania qui présentent 20 tentacules et chez qui le type tétraméral est substitué chez l’adulte au type hexaméral. Le type tétraméral est celui des Polypiers rugueux des terrains primaires; les Duncania seraient dans les mers actuelles les plus proches représentants de ce groupe éteint de Coralliaires. Au fond du calice des Rugueux et au fond de celui des Duncania, on trouve d’ailleurs, comme chez les autres Madré-
POLYPES
poraires six lames primaires; le type tétraméral n’est réalisé que par l’avortement de deux d’entre elles. Le type tétraméral se retrouve aussi chez les Paractiniæ : les Sicyonis ont 64 tentacules disposés en deux couronnes; les Polyopis en ont 36. Il est quelquefois impossible de compter exactement les tentacules dont le nombre peut s’élever à 3 000 chez les Antholoba. Chez la plupart des Actinidæ les tentacules sont disposés en plusieurs couronnes, mais il n’en existe jamais deux sur un même rayon. Chez les Dysactis ils se disposent en cinq couronnes ; la première, de 24 tentacules, correspondant aux trois premiers cycles de loges (p. 72o); la seconde, de 24 tentacules alternes avec les premiers, correspondant au quatrième cycle de loges; la troisième de 48 et la quatrième de 96 tentacules correspondent aux loges du cinquième et du sixième cycle; enfin les tentacules de la cinquième couronne sont en nombre variable de 90 à 192. En général, les tentacules situés sur un môme cercle, quoique d’âge différent, sont de même grandeur.
Oastroméride. — Au centre de la couronne de tentacules se trouve la bouche. Elle a la forme d’une fente allongée, ou d’une ouverture ellipsoïdale dont les deux extrémités demeurent béantes même lorsque l’animal est au repos, de sorte qu’un courant d’eau peut toujours passer par les ouvertures ainsi conservées; quelques espèces de Madréporaires [Seriatopora] ont cependant la bouche en forme de croix, comme les Hydrocoralliaires; elle est prolongée en une sorte de trompe chez les Ophiodiscus.
A la bouche fait toujours suite un tube plus ou moius long {tube œsophagien, estomac, stomodœum) qui n’est autre chose que le gastroméride. Faisant suite aux commissures de la fente buccale, le tube œsophagien présente chez les Actiniaires, deux gouttières opposées, dont l’épithelium est bien différent de celui des autres parties de ses parois, ce sont les gouttières œsophagiennes ou siphonoglyphes. Les siphonoglyphes sont souvent bordées eu prolongées inférieurement par des lamelles de forme spéciales, dites lamelles gonidialcs {Dysactis, Ophiodiscus, Paractiniaria). Il n’existe qu’une siphonoglyphe, chez les Cerianthus, les Scytophorus, les Zoantiiidæ et la plupart des Alcyounaires; on est convenu d’appeler ventrale la face de l’animal sur laquelle elle est située. La siphonoglyphe est à peine distincte chez les Heliopora, les Halcampa, les Alcyonnaires solitaires (Haimeidæ), les Gorgonidæ {Villogorgia, Primnoa, Gorgonia, Sclerogorgia). Les Isis paraissent manquer de siphonoglyphe. En revanche, les Villogorgia présentent une gouttière dorsale à épithélium aminci qui leur est tout à fait particulière. Les Nephthyidæ: et les Algyonidæ présentent toujours une siphonoglyphe de forme et de structure variables. Les I
Vôringia, Duva, Drifa ont une siphonoglyphe à section triangulaire, caractérisée par ! un épithélium plus épais que celui des parties voisines, formé de longues et grêles cellules flagellifères; elle s’étend du bord inférieur du gastroméride jusqu’aux ) 3/4 environ de sa hauteur; au-dessus de sa terminaison supérieure entre l'épithé- 1 lium et la mésoglée se trouve un groupe de grandes cellules ganglionnaires. La siphonoglyphe a une section semi-circulaire et elle est pourvue de grands éléments tlagellifères chez les Crystallophanes, les Sympodium, les Fulla; sa section est en ■ ellipse transversale chez les Organidus, et sa cavité est plus large que la cavité restante du gastroméride dont elle peut être partiellement séparée par contraction. Chez les Gersemiopsis deux bourrelets entodermiques longitudinaux, pourvus de \ fibres musculaires et capables de s’appliquer l’un contre l’autre, partagent le gas-
CORALLIAIRES
troméride en deux canaux dont l’un correspond à la siphonoglyphe, tandis que l’autre paraît plus en rapport avec la déglutition. Les Sarraka présentent une disposition analogue, mais un peu plus complexe : la siphonoglyphe, très grande, est marquée de quatre plis longitudinaux; elle est séparée du reste du gastroméride par deux autres plis longitudinaux, opposés l’un à l’autre, capables de s’affronter et de partager alors le gastroméride en deux canaux parallèles qui fonctionnent peut-être, l’un comme œsophage, l’autre comme rectum (Danielssen). L’épithélium fortement cilié est à peu près le même dans ces deux canaux (p. 712). Parmi les espèces dimorphes, la siphonoglyphe est plus marquée dans les siphonozoïdes que dans les autozoïdes, chez les Sarcophytum où elle occupe toute la longueur du gastroméride de ces derniers; elle s’efface presque complètement dans les autozoïdes des Paragorgia, des Heteroxcnia et des Pennatulidæ; elle est au contraire très développée chez les siphonozoïdes, et se distingue soit par sa grande étendue transversale {Paragorgia, Pennatula), soit par la longueur de ses flagellum {Renilla).
En général, le gastroméride est largement ouvert dans la cavité atriale; mais il n’en est pas toujours ainsi. Chez les Heliopora, les Sarcophyton, etc., il forme un sac suspendu dans cette cavité, à ouverture inférieure très rétrécie. Chez les Euphyllia, il se transforme à une certaine distance de la bouche en un système de tubes anastomosés, d’abord complexe, mais qui se simplifie peu à peu à mesure qu’on s’éloigne de la bouche et se réduit finalement à un tube axial unique, dont le mode de terminaison n’a pu être déterminé. Cette disposition rappelle évidemment celle qui est générale chez les Hydrocoralliaires.
Presque toujours le gastroméride présente des plis internes longitudinaux qui sont au nombre de 8 chez les Scytophorus, de 24 chez les Sicyona, et correspondent aux lignes d’insertion des mésentéroïdes chez la plupart des Actiniaires. Le gastroméride présente chez les Polystomidium un repli annulaire en forme de demigouttière dans lequel sont pratiqués autant d’orifices conduisant dans les loges qu’il y a des tentacules transformés en stomidies.
Mésentéroïdes. — Entre la paroi interne de la cavité atriale et la paroi externe du gastroméride s’étendent dans la partie supérieure du coralliozoide des cloisons rayonnantes, représentant les restes des parois des dactylomérides soudés, les mésentéroïdes, scptes ou sarcoseptes. Ces cloisons divisent en cavités tubulaires l’espace compris entre les parois du corps et celles du gastroméride, au-dessous duquel elles se prolongent presque toujours librement; les cavités tubulaires de l’espace périgastrique se transforment donc, au-dessous du gastroméride, en loges librement ouvertes vers l’axe de la cavité atriale. Dans les Cerianthus, les mésentéroïdes s’arrêtent cependant à quelque distance de f extrémité du corps; deux seulement arrivent jusqu’au pore terminal, ce sont ceux qui comprennent entre eux la siphonoglyphe.
Les cavités tubulaires ne sont pas d’ailleurs complètement séparées les unes des autres; elles communiquent entre elles chez tous les Actiniaires, les Halcampa, les Scytophorus et chez les Virgularia au travers des mésentéroïdes par des orifices nommés septostomes. Chaque mésentéroïde peut présenter un septostome externe et un septostome interne. Le premier est pratiqué à la partie supérieure et externe de chaque mésentéroïde de sorte que son bord supérieur est formé par la paroi inférieure du disque buccal et son bord inférieur par le mésentéroïde. Les septos-
POLYPES
tomes internes sont au contraire tout entiers pratiqués dans les mésentéroïdes; ils sont situés au niveau du tiers supérieur du corps. ,
Un certain nombre de mésentéroïdes demeurent parfois à l’état rudimentaire; dans ce cas il n’existe de septostomes externes que sur les mésentéroïdes complets; c’est ainsi que les Adamsia Rondeleti, Aiptasia diaphana, Aclinoloba dianthus ne présentent que douze de ces oriQces. ües septostomes internes e?cistent chez les Actinoloba dianthus, Tealia crassicornis, Dysactis, Stephanactis. Ils manquent quelquefois dans les cloisons les plus développées des Tealia et, au contraire, dans les cloisons secondaires des Actinoloba. Il n’y a pas de septostome chez les Corallimorphus, Ophiodiscus, Paractis excavata.
Les mésentéroïdes présentent à l'intérieur des coralliozoïdes un arrangement déterminé dont il ne sera possible de préciser les caractères que lorsque nous aurons fait connaître la structure histologique de ces lames membraneuses.
Cordon pelotonné et aconties. — Le bord libre des mésentéroïdes est constamment ourlé par un cordon à section arrondie, qui se pelotonne irrégulièrement sur lui-même et ne cesse qu’avec le mésentéro'ïde lui-même. C’est le cordon pelotonné (fig. 6H, Mf) au-dessous duquel peuvent se trouver d’autres filaments disposés en faisceaux, les aconties, que l’animal peut projeter au dehors au travers d'orifices spéciaux de la colonne, les cinclides {Adamsia, Sagartia, Flabellum). Les cordons pelotonnés sont d’ailleurs également susceptibles d’être projetés au dehors de la même façon dans certains types {Manicina).
Les cordons pelotonnés des Actiniaires ne commencent qu’à une certaine distance de l’insertion des mésentéroïdes sur le disque pédieux ; ils se continuent jusqu’au gastroméride sur le bord libre de tous ceux d’entre eux qui se soudent au sac stomacal; ils disparaissent sur les mésentéroïdes incomplets un peu avant que ceux-ci n’aient atteint
Fig. 611. — Coupe longitudinale à travers Fig. 612. — Coupe transversale à travers une cloison d'Edle corps d’un Alcyonnaire. — Ji,gas- wardsia tubereulata, au-dessous du gastroméride. — ek,
troméride avec l’orifice buccal entouré exoderme; s, lamelle de soutien; en, entoderme; m, coupe
de tentacules bipinnés; Aff, cordons du muscle rétracteur; Im, fanons musculaires; o, œufs; v,
pelotonnés; G, organes génitaux. cordon pelotonné (d’après O. et R. Hertwig).
le péristome. Presque droits à leurs deux extrémités, les cordons pelotonnés deviennent extrêmement sinueux et entortillés dans leur région moyenne; ils simulent les circonvolutions d’un intestin d’où le nom de mésentéroïdes donné aux lames qui les
soutiennent. Avant de se pelotonner ainsi, ils produisent chez les Cérianthes des séries de boucles de plus en plus grandes à mesure qu’on s’éloigne du gastroméride; les deux moitiés de chaque boucle se soudent entre elles de manière à ne constituer qu’un filament unique dont l’examen histologique révéle seul la structure complexe. On peut distinguer dans chaque cordon pelotonné une région supérieure, une région moyenne et une région inférieure de structure dissemblable. Ces trois régions diffèrent à la fois par leur forme et par leur structure histologique (p. 7H). La région supérieure (Adamsia, Edwardsia) considérée sur une coupe transversale a la forme d’un trèfle (flg. fit 2, o) : la foliole moyenne est la bandelette urtîcante; les deux folioles latérales les bandelettes vibratiles (Actinidæ, Flabelliim, Rhodopsammia^ Madrepora, etc.). Ces trois folioles ne sont pas nécessairement de même dimension. Chez les Cerianthus, par exemple, la bandelette urticante s’élargit de manière à couvrir et à refouler sur le côté les bandelettes ciliées.
Canaux intercellaires des .Hadrcporaires perforés. — Le réseau de canaux qui met en communication, chez les Hydrocoralliaires, les divers hydromérides d’un même système' cyclique, peuvent chez les Coralliaires subsister encore malgré les rapports immédiats qui s’établissent entre ces hydromérides par l’intermédiaire de la cavité atriale. Les pores qui traversent la substance des Madréporaires perforés ne sont pas autre chose que la place occupée par ces canaux auxquels on peut donner le nom de canaux intercellaires puisqu’ils servent principalement à faire communiquer entre elles les loges (cellæ) d’un même coralliozoïde. Chez les Madréporaires perforés, le corps de chaque Coralliozoïde déborde, en quelque sorte, tout autour du calice calcaire (fig. 613, M) et se rabat à sa surface externe, en lui formant une double enveloppe. Entre les deux feuillets de cette double enveloppe dont l’un est exactement appliqué contre le polypier, se prolonge la cavité du corps qui peut ainsi se décomposer en deux parties : l’une intérieure au calice, la cavité endothécale; l’autre extérieure au calice, la cavité exothécale. Chez les Rhodopsammia, les mésentéroïdes se prolongent dans la cavité exothécale et la divisent en autant de cavités tubulaires qu’il y a de loges et d’interloges dans la cavité endothécale. A travers la muraille, des canaux anastomosés qui forment un réseau dans son épaisseur mettent ces cavités tubulaires en communication avec les loges et les interloges dans lesquelles ils viennent s’ouvrir. Ces canaux pénètrent même dans la columelle, et y forment un réseau par lequel les loges et les interloges elles-mêmes sont mises en rapport. Une disposition analogue se retrouve chez les Madrepora et les Turbinaria- seulement, ici, les cloisons longitudinales de la cavité exothécale sont perforées de manière que les divers tubes longitudinaux, dans lesquels cette cavité est divisée, communiquent latéralement entre eux (fig. 613, n® 2); de plus ces cloisons étant supportées par les côtes du calice qui alternent avec les cloisons endothécales, les espaces tubulaires qu’elles délimitent ne correspondent plus ni aux loges ni aux interloges endothécales. Les canaux de l’intérieur du polypier ont chez les Madrepora une tendance manifeste à se disposer longitudinalement en cylindres concentriques, disposition qui sera expliquée à propos de la structure du polypier (p. 732).
Des canaux de nature probablement différente, mais propres, eux aussi, aux coralliozoides se ramifient dans les parois du corps des Zoanthus. Us forment un réseau qui s’étend de l’entoderme à l’exoderme, mais est plus serré au voisinage
POLYPES
de ce dernier. Ces canaux sont d’origine exodermique. Ils commencent sous forme d’entonnoirs qui se ramifient assez vite et dont les ramifications ultimes sont de simples cordons cellulaires, pleins, reliés entre eux par des corpuscules conjonctifs.
Des canaux nourriciers exactement semblables existent dans la paroi du corps
Fig. 613. — 1. Section longitudinale de Rhodopsammia paraUela. Figure composée, la coupe passe à droite obliquement dans une loge coupant une lame et une cloison; à droite elle passe par une lame. —
2. Coupe transversale à travers le même polype. — c, canaux de la muraille; c, cavités exothécales. —
3, 4, 5. Portions de coupes transversales du polypier; les numéros correspondent à la base des lames qui supportent les interlames; c, coupe de la paroi externe du corps; d, tissus recouvrant la muraille et la columelle; B, tissu recouvrant la lame contenue dans la loge; M, Mes, mésentéroïde; 3IF, filament mésentérique; 5, lame; Th, réseau intramural; MD, disque buccal; bro, coupe de la paroi interne du corps; Cos, càtes • TJxS, interlames; EnS, lame; me, mésoderme ; Tl/é, parois musculaires; t, tentacules;
St, gastromérides ; C, columelle (d’après Fowler). j
d’un grand nombre d’Alcyonnaires. On les observe déjà chez les Cornularid.e jj
{Clavularia, Sympodium)-, dans les formes plus élevées ils sont en rapport avec les !
canaux du coralliodème (p. 703). j
Canaus: du coralliodème. — Le système des canaux intercellaires manque corn- !i
plètement chez les Madréporaires apores. Le plus souvent d’ailleurs la partie réfié- 1 1
chie du coralliozoïde est de peu d’étendue chez ceux de ces animaux qui forment 11
des coralliodèmes ramifiés et dont les Polypes occupent exclusivement les extré- | !
mités des branches. Elle est même nulle chez les Duncania et les Flabellum. Chez I i
les formes ramifiées à calices latéraux et les formes massives, les tissus vivants I recouvrent souvent, au contraire, tout le polypier {Turbinaria, Madrepora, Sériatopora, Pocillopora, Stylophora, etc.). Dans ce cas, les échinulations du polypier
CORALLIAIRES
découpent dans la cavité exothécale qui sépare les deux lames de ces tissus, un système de canaux anastomosés qui mettent les coralliozoïdes en communication les uns avec les autres, mais qui ne pénètrent pas le polypier et ne laissent en conséquence entre les cavités endothécale et exothécale, d’autres communications que celles qui existent entre elles au niveau des bords du calice, le long de la ligne de réflexion.
Chez les Amphihelia, à une petite distance autour du bord du calice, on reconnaît le prolongement exothécal des mésentéroïdes, mais un peu plus bas, au niveau et de part et d’autre de ces cloisons, le polypier s’accroît de manière que les deux parois de la partie réfléchie du polype se soudent et ne laissent entre elles que d’étroits canaux longitudinaux correspondant à chaque loge. Des communications transversales existent entre ces canaux.
L’axe corné des Antipathaires et des Alcyonnaires est aussi recouvert de tissus vivants. Les coralliozoïdes de la plupart des Antipathaires ne communiquent cependant entre eux que par des prolongements tubulaires de leur cavité cœlentérique qui rampent entre les tissus propres des zoïdes et le revêtement cellulaire de l’axe corné. Chez les Leiopathes, des cloisons contenant une lame de mésoglée et qui ne descendent pas jusqu’à ce revêtement délimitent les zoïdes sans les séparer complètement les uns des autres; il en est probablement de même dans les autres genres ou les zoïdes ne forment qu’une seule rangée. Chez les Cirripathes il existe entre les zoïdes des canaux transversaux par rapport à l’axe qui vont d’un coralliozoïde à l’autre. Enfin chez les Gerardia le cœnenchyme qui entoure l’axe est parcouru par un réseau de canaux dont les branches terminales font tout simplement suite respectivement aux loges des coralliozoïdes; chaque zoïde fournit ainsi au réseau autant de branches qu’il possède de loges.
Chez les Alcyonnaires les dispositions du système des canaux nourriciers varient naturellement avec le mode de constitution du coralliodème. A ce point de vue, il y a lieu de distinguer les types suivants :
1° Le coralliodème est formé d’un zoïde axial produisant à diverses hauteurs des ramifications latérales {Telesto, Cœlogorgia, Pseudogorgia).
2° Le coralliodème est composé de coralliozoïdes éloignés les uns des autres, mais unis entre eux soit par des stolons, soit par une membrane basilaire, soit par une couche plus ou moins épaisse de cœnosarque (Cornularinæ, Sympodinæ).
3» Le coralliodème est formé de coralliozoïdes contigus ou soudés entre eux, mais ne présente aucune différenciation de ses parties (Tubiporidæ, Helioporidæ).
4° Les coralliozoïdes sont fasciculés, étroitement soudés entre eux, souvent même plus ou moins confondus et constituent un coralliodème dans lequel se caractérisent des régions distinctes au point de vue morphologique comme au point de vue anatomique (Nephthyidæ, Alcyonidæ, Pennatülidæ).
5° Les coralliozoïdes sont distribués isolément ou par verticilles sur un axe allongé et émergent du cœnosarque qui les unit sans y pénétrer profondément (CORALLIDÆ, flg. 614; GoRGONACEA).
Dans le premier type les cavités atriales des divers zoïdes nés les uns des autres ne communiquent pas directement entre elles, comme on pourrait le supposer. Elles sont reliées les unes aux autres par l’intermédiaire de canaux nourriciers intrapariétaux analogues à ceux que nous avons déjà signalés chez les Zoanthus.
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Chez les Cœlogorgia ces canaux sont reliés par de délicats prolongements à la cavité atriale; au niveau de la gorge du zoïde axial, ils se dilatent en lacunes anastomosées entre elles qui se transforment en canaux longitudinaux, se dirigeant vers la base de ce zoïde où elles atteignent des dimensions aussi grandes que celles de la cavité axiale; elles pénètrent enfin dans l’expansion basilaire où elles finissent
par s’anastomoser en réseau. La mésoglée s’épaississant peu à peu dans cette région inférieure, elles deviennent de plus en plus périphériques, mais des lacunes et de fins canaux persistent cependant dans le cylindre central qui entoure le prolongement de la cavité atriale. Les canaux de la paroi des zoïdes latéraux ainsi que leur cavité atriale communiquent avec les canaux pariétaux du zoïde axial, mais ne pénètrent jamais jusqu’à sa cavité atriale. Du réseau canaliculaire des zoïdes naissent les coralliozoïdes de troisième ordre.
Le système des canaux nourriciers est construit sur un plan analogue chez les Telesto; il donne de même naissance aux coralliozoïdes axiaux de se-
Fig. 614. — Rameau de Corallium
rubrum. — p, coraiiiozoïde (d’après cond rang et aux coralUozodïes latéraux. H. Lacaze-Dulhiers). rv i i i • i
Dans les cas les plus simples qui se rattachent au
second type (Cornularinæ) les coralliozoïdes sont reliés entre eux par des stolons creux, rampants ou plus ou moins élevés au-dessus du sol, le plus souvent anastomosés {Cornularia, Rhizoxenia, Clavularia, Cornulariella). Ces stolons forment chez les Gymnosurca un réseau serré, émettant à son tour des stolons libres, à l’extrémité desquels poussent les nouveaux coralliozoïdes; c’est par la cavité des stolons que toutes les parties du coralliodème sont mises en communication entre elles. Les stolons des Cyathopodium, encroûtés de calcaire, semblent indiquer une parenté avec les Tubipora. D’autre part, il suffit d’admettre que le cœnosarque remplisse les mailles du réseau basilaire des Clavularia pour passer aux Sympodinæ dont la membrane basilaire est traversée par de nombreux canaux anastomosés, communiquant avec la cavité du corps des zoïdes. Ce phénomène se produit déjà, en réalité, chez plusieurs Clavularia (C. roseu, C. violacea) et chez la plupart des Callipodium, La membrane basilaire embrasse d’ordinaire les coralliozoïdes jusqu’à une certaine hauteur; elle constitue même chez les Anthelia un véritable cœnosarque. Des canaux peuvent naître de toute la partie des coralliozoïdes qui est plongée dans la membrane basilaire.
Les Tubipora représentent les formes les plus simples du troisième type. Dans ce groupe, il se développe dans la paroi des coralliozoïdes, par agglomération des spiculés dont le corps de ces animaux est bourré, de véritables tubes calcaires, reliés entre eux par des planchers transversaux, situés à diverses hauteurs. Ces planchers sont traversés par un réseau de canaux qui mettent les zoïdes en corn- || munication entre eux. Les Heliopora présentent déjà une structure plus com- ' plexe. Le polypier est constitué par un assemblage de tubes à peu près parallèles les uns aux autres, mais dont les uns sont larges et présentent les traces bien caractérisées de douze lames, tandis que les autres sont étroits et se fascicu-
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larisent autour des premiers ; les grands et les petits tubes sont également divisés par des planchers transversaux en chambres superposées. La chambre terminale présente seule un revêtement de tissus vivants comprenant : 1° une couche cellulaire appliquée contre le calcaire; 2° une couche mésogléique à éléments anatomiques rares; 3° des plastides étoilés, appartenant au tissu conjonctif. Dans les grandes chambres ces couches de tissu se continuent sous l’exoderme du coralliozoïde avec la mésoglée et l’entoderme de ce dernier. Ces dispositions peuvent s’expliquer en admettant que l’épaisseur de la couche vivante demeure constante pendant la vie du coralliodème, tout en accroissant le polypier au-dessous d’elle; elle s’élève donc graduellement, et à la fin de chaque période de croissance se sépare par un plancher des régions qu’elle a abandonnées. C’est seulement à une faible distance de la surface que l’on constate l’existence d’un réseau double de canaux horizontaux, dont les plus superficiels sont les plus petits. Les canaux superficiels font communiquer entre elles les chambres closes sans zoïdes; ils communiquent de plus avec les vaisseaux profonds qui sont plus larges et s’ouvrent dans la cavité atriale des coralliozoïdes.
Parmi les Alcyonnaires à coralliozoïdes fasciculés la disposition la plus simple se trouve chez les Fuscicularia où les coralliozoïdes séparés par ‘de minces cloisons sont cependant distincts dans toute leur longueur et s’ouvrent tous ensemble dans le canal unique, quoique anfractueux, qui parcourt toute l’étendue du stolon basilaire. Chez les Vüringia, Duva, Drifa, Fulla, le corps a la forme d’un tronc sillonné longitudinalement, produisant de courtes et grosses branches latérales qui se divisent elles-mêmes en capitules dont chaque rameau est un zoïde. L’intérieur du tronc et de ses branches est cloisonné longitudinalement de manière qu’il est traversé par de gros canaux longitudinaux, sur les parois desquels se dessinent les rudiments de huit mésentéroïdes, dont les deux dorsaux portent les gastriques habituels; les cloisons de séparation de ces canaux sont formés par une lame de mésoglée recouverte d’épithélium entodermique et présentant jusque dans les mésentéroïdes des fibres musculaires, disposées longitudinalement sur une face, transversalement sur l’autre. Des orifices interseptaux se trouvent en regard des branches. Les canaux longitudinaux du tronc au nombre d’une vingtaine ne sont autre chose que la continuation de la cavité atriale d’un nombre égal de zoïdes situés au sommet du tronc. Le nombre de ces canaux demeure très faible, alors même que le coralliodème comprend plusieurs milliers de zoïdes parce que la cavité atriale des autres zoïdes ne dépasse pas, en général, l’étendue des branches dont ces zoïdes sont la terminaison; ces cavités se rétrécissent après un certain trajet, s’oblitèrent en pénétrant dans le tronc ou forment de petits canaux qui se mettent en communication avec les gros canaux longitudinaux. De nombreux canaux nourriciers anastomosés, semblables à ceux des Zoanthus et des Cœlogor- GiNÆ courent dans la mésoglée; ils pénètrent chez les Vüringia et sans doute divers autres types, jusque dans l’épaisseur du gastroméride dont ils traversent les parois; les plus fins d’entre eux sont pleins et en continuité avec des éléments conjonctifs étoilés. Dans les autres Nephthyidæ le nombre des canaux de tronc peut se réduire beaucoup.
Les cavités atriales des Polypes se continuent également dans le cœnosarque chez les Alcyonidæ, si bien que chez les Crystallophanes chaque branche est
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représentée dans le tronc par un faisceau de canaux qui viennent s’ajouter aux canaux principaux, mais qui vont en se rétrécissant à mesure qu’on se rapproche de la base du tronc. Le prolongement des cavités atriales des polypes contient encore les prolongements des huit mésentéroïdes. Des canaux transverses mettent ces cavités atriales en communication; mais, en outre, des mêmes cavités naissent des canaux nourriciers qui forment dans le cœnosarque un réseau grossier, dans les mailles duquel se développe un réseau plus fin, dont la lumière est souvent oblitérée par les éléments anatomiques; c’est sur ce réseau de canaux que se développent les bourgeons.
Les Sarcophyton qui ont des coralliozoïdes dimorphes présentent deux systèmes de canaux de communication entre les coralliozoïdes : des canaux transversaux, presque rectilignes font communiquer entre eux les autozoïdes et les siphonozoïdes les plus voisins; en outre, la cavité atriale des siphonozoides se prolonge en canaux longitudinaux qui bientôt se ramifient, s’anastomosent en réseau et se mettent en rapport par des branches transversales avec les cavités atriales des autozoïdes; en outre, des branches verticales remontent entre les siphonozoïdes jusqu’au voisinage de la surface et mettent en rapport leurs cavités atriales.
La structure des Pennatülidæ se rapproche de celle des Nephthyidæ et des Alcyonidæ. Dans le vexillum se trouvent toujours quatre grands canaux séparés par de minces cloisons rectangulaires qui vont de l’enveloppe de l’axe solide à la paroi du corps, et sont placées de telle sorte qu’il existe un canal dorsal, un canal ventral, un canal droit et un canal gauche. Vers l’extrémité inférieure du vexillum, les deux cloisons dorsales se placent dans un môme plan horizontal de manière à former une lame unique transversale qui s’attache d’une part à l’enveloppe de l’axe, d’autre part à la paroi du corps; le canal dorsal se termine donc en cæcum; les deux Cloisons ventrales se terminent au contraire librement de sorte que les deux canaux latéraux et le canal ventral ne forment plus qu’une seule cavité s’ouvrant à l’extérieur par un pore {Pteroïdes, Sarcophyllum, Pennatula).
Chez les Kophobelemnon, Scier obelemnon, Lituaria, Policella^ on observe une autre disposition. Les quatre canaux sont égaux dans la partie supérieure du vexillum; vers le bas, les lignes d’insertions des cloisons sur la paroi des corps se rapprochent des lignes médianes latérales et, sans se souder sur le reste de leur étendue, ces cloisons se rejoignent suivant ces lignes; en même temps le canal dorsal s’élargit dans le cœnosarque, de manière à dépasser leur ligne de jonction et finit par entourer complètement les autres canaux ; le scléraxe accompagné des deux canaux latéraux et du canal ventral devient ainsi libre dans le canal dorsal. Dans la même région deux fissures latérales et une ventrale apparaissent dans le cœnosarque reconstituant ainsi l’apparence de la disposition primitive des canaux. En passant dans le rachis, les quatre canaux axiaux se modifient diversement chez les Funiculina dont le scléraxe est quadrangulaire, et se continue purement et simplement dans le rachis; chez les Pennatula, le canal ventral devient large et en croissant; les canaux latéraux, larges, irréguliers et asymétriques s’appliquent étroitement contre le scléraxe dont s’éloigne au contraire le canal dorsal très rétréci ; chez les Leioptilim, le canal ventral se développe énormément, et refoule vers le haut les trois autres canaux qu’une cloison en T sépare les uns des autres. Chez les Pteroïdes, au niveau du renflement bulbaire, les canaux se rétrécissent
CORALLIÂIRES.
brusquement, le canal dorsal se rapproche de la surface et le canal ventral du scléraxe au-dessous duquel viennent se placer les canaux latéraux. En traversant le bulbe les canaux latéraux se résolvent en un système de lacunes chez les Sarcophyllum ; ils s’aplatissent ainsi que le canal dorsal de manière à ne plus former que de simples fentes chez les Halisceptrum; ceux des Virgularia font d’abord de même, mais à l’extrémité du rachis il n’existe plus qu’un canal dorsal et un ventral. Les Renilla diffèrent des autres Pennatulides en ce qu’elles n’ont pas de canaux latéraux dans le vexillum.
Les rapports des canaux longitudinaux de la hampe avec les autozoïdes sont assez simples. Dans les Pennatulidæ les feuilles du coralliodème n’étant constituées que par la fusion des calices des coralliozoïdes, la cavité atriale de ceuxci se prolonge toujours dans la feuille; mais, le plus souvent, les cloisons de séparation des cavités consécutives ne s’étendent pas jusqu’au rachis, de sorte que • ces cavités se fusionnent de proche en proche, et qu’au voisinage du rachis il n’existe plus qu’un petit nombre de cavités distinctes {Pteroïdes^ Pennahila, Halisceptrum). Des orifices latéraux des cloisons font d’ailleurs communiquer directement entre elles les cavités contiguës. Les cavités qui parviennent jusqu’à la base des feuilles ne s’ouvrent pas directement dans les canaux longitudinaux, mais dans un système de lacunes qui s’ouvrent finalement dans ces dernières. C’est aussi dans ces lacunes que conduisent les canaux qui prolongent les cavités atriales des siphonozoïdes; ces canaux convergent parfois avec une remarquable régularité de la périphérie vers les régions profondes du rachis {Halisceptrum, Scytalium). Il y a toujours aussi un réseau de canaux intercalé entre les canaux longitudinaux et les autozoïdes chez les Veretillidæ. En rapport avec cet ensemble de canaux se trouve chez les Pennatulidæ, comme chez les Algyonidæ, un réseau de canaux nourriciers qui présente la conformation habituelle et peut fournir des bourgeons. Toutefois sur les bords des feuillets, de nouveaux individus peuvent se former par scissiparité longitudinale {Halisceptrum).
Les Alcyonnaires du cinquième type se développent en tiges dressées, plus ou moins ramifiées, soutenues par un axe interne solide. Les divers stades de formation de cet axe correspondent à des états divers du système de canaux nourriciers. Chez les briaridæ, le cœnosarque se divise simplement en un cylindre central et une couche corticale, différant l’un de l’autre par la proportion des parties solides qu’ils contiennent. Tant que les formations solides demeurent peu abondantes, des canaux nourriciers pénètrent le cylindre central {Briareum, Suberia) et s’y disposent en général longitudinalement {Paragorgia, Anthothela). Chez les Solenocaulon à branches aplaties, portant les zoïdes sur leurs côtés et une de leurs faces, un réseau de très délicats canaux nourriciers unit entre eux ces zoïdes, court dans toute l’épaisseur de la couche corticale, et se transforme, au contact du cylindre central, en un système de gros canaux longitudinaux qui pénètrent en partie dans le cylindre, se retrouvent sur tout son pourtour dans les grosses branches et seulement dans la région en rapport avec la surface polypifère des petites branches. Il existe encore des canaux dans l’axe solide des Melitodes, dans les articles les plus épais de l’axe des Mopsella; mais les canaux longitudinaux ne font plus que s’appliquer à la surface du cylindre central chez les Spongioderma , Ilicigorgia, Titanideum, Wrightella, Clathraria. C’est la disposition qui est générale chez les Sclerogorgidæ,
POLYPES
les CoRALLiDÆ, les Plexauridæ, les Gorgonidæ et les Gorgonellidæ. La disposition de ces canaux suit celle des zoïdes : lorsque ces derniers sont disposés en séries, ils deviennent plus nombreux au-dessous de ces séries; il peut n’en plus persister que deux (Gorgonellidæ) ou même un seul sur les plages stériles des branches {Leptogorgia arbuscula). D’autres fois de gros canaux courent sous les séries, de plus petits sous le cœnosarque stérile {Xïphigorgia).
Le système de canaux des Holaxonia ne présente pas d’ailleurs une unité absolue de disposition. Chez les Dasygorgidæ chaque zoïde communique directement par huit canaux correspondant respectivement à ses loges, comme chez les Gerardia, avec quatre grands canaux longitudinaux appliqués contre l’axe cornéo-calcaire. Un canal pénètre encore les articles calcaire du scléraxe des parties jeunes des Geratoïsidinæ.
Histologie iiu coraiiiozoïde i. Exoderme. — La paroi des dactylomérides , la
paroi du corps qui leur fait suite, celle du gastro-’ méride sont uniformément constituées chez tous les coralliozoïdes par trois feuillets (fig. 614) : i°Vexoderme, 2° Ventoderme, 3° la mésoglée, comprise entre l’extoderme et l’entoderme. Les mésentéroïdes sont eux-mêmes constitués par une lame de mésoglée recouverte sur ses deux faces par l’entoderme.
Les trois feuillets fondamentaux présentent partout une assez grande uniformité de structure histologique, mais aussi quelques différences de détail.
Lorsqu’il atteint son maximum de différenciation (tentacules), l’exoderme se laisse décomposer luimême en trois couches : la couche épithéliale^ la couche nerveuse et la couche musculaire. En outre, la paroi du corps est revêtue dans la famille des Phellidæ d’un périsarque chitineux qui est encore plus développé chez les Scytophorus, où il se décompose en deux couches diversement teintées par le carmin. La couche épithéliale de l’exoderme comprend cinq sortes d’éléments : 1° des cellules ciliées ou cellules de soutien'., 2° des cellules glandulaires] 3° des cellules pigmentaires] 4° des cnidoblastes ] 5° des cellules sensitives ou cellules nerveuses terminales] il s’y ajoute parfois {Actinia equina, Cerianthus) des cellules épithélio-muscxdaires.
Fig. 615. — Coupe transversale à travers le tube œsophagien de la Calliaetis effœta. — ek, e.voderme ; s, lamelle de soutien; en, entoderme; d', cellules glandulaires homogènes; d®, cellules glandulaires granuleuses; n, couche nerveuse; g, cellules ganglionnaires; m, fibres musculaires (d’après O. et R. Hertwig).
Les cellules ciliées ou cellules de soutien (fig. 615, n®® 1 et 2, b) sont très nombreuses sur toutes les parties des tentacules et du disque buccal des Calliactis effœta, Aiptasia diaphana, Anemonia sulcata, Actinoloba dianthus, Teal'ia crassicornis] leur longueur est habituellement très grande, surtout chez les Cerianthus, mais elles peuvent se contracter beaucoup. Ce sont des éléments grêles en forme de cône, à base tournée vers l’extérieur; cette base est couverte d’une fine cuticule et porte
' 1 Et. Jourdan, Recherches sur les Zoanthaires' du golfe de Marseille. Ann. Sc. Nat., 1880,
Hertwig, Die Actinien, Jenaische Zeitschrift, 1879.
CORALLIAIRES
de nombreux cils vibratiles, contrairement à ce qu’on observe d’habitude chez les Polypes et les Méduses. De la base au sommet, les cellules ciliées s’amincissent de manière à se transformer en un grêle filament qui, au moment de se terminer, s’élargit de nouveau en un petit cône surbaissé pour s’attacher à la mésoglée, audessous de la couche musculaire. Le noyau ovale de ces cellules se trouve de leur milieu au premier tiers de leur longueur.
Les cellules glandulaires (fig. 615, et d^) sont très développées dans la paroi du corps où manquent, en général, les cnidoblastes et les cellules sensitives. Ce
Fig. 616. — Éléments histologiques des Coralliaires. — N° 1, cellules de soutien et cellules sensitives d’un tentacule à'Anemonia sulcata. — N° 2, cellules de soutien et cnidoblastes d’un tentacule de la même. — 3, cellules sensitives et fibres nerveuses de la même. — N“ 4, cellules épithélio-musculaires d’un mésentéroïde de Calliactis effœta. — N“ 5, lame musculaire d’un mésentéroïde à’Anemonia sulcata avec un plexus nerveux en rapport avec des cellules sensitives et des cellules ganglionnaires. — Dans toutes les figures : a, cellules sensitives; 6, cellules de soutien; c, cnidoblastes; ff, cellule ganglionnaire.
sont de grandes cellules claires, plus courtes que les cellules ciliées, arrondies à leur extrémité profonde et contenant un fin réseau protoplasmique, granuleux, dans une substance hyaline homogène. Il en existe de deux sortes chez les Bunodes, les Sagartia, etc. : les unes claviformes, à contenu granuleux (d^), les autres en forme de bourse, avec un petit canal excréteur distinct (c^i). Les verrues de la colonne de ces Actiniaires sont uniquement faites d’éléments de cette dernière catégorie. En revanche, ces éléments manquent aux parois du corps de la Calliactis effœta', ils semblent remplacés par des cnidoblastes chez les Conjnactis et les Cerianthus. On trouve également dans l’exoderme du gastroméride des Actinidæ des cellules glandulaires de deux autres sortes. Les cellules glandulaires de la première sorte sont granuleuses, tantôt renflées en massue vers la périphérie, tantôt au contraire amincies en forme de goulot de bouteille. Elles se continuent à leur extrémité profonde en un filament, parfois bi-ou trifurqué, par lequel elles sont probablement
POLYPES
mises en rapport avec la couche nerveuse sous-jacente. Les cellules glandulaires de la deuxième sorte ont, au contraire, un contenu hyalin traversé par les mailles presque régulières d’un délicat réseau sarcodique.
Chez les Cerianthus, la paroi du gastroméride est, à l’état de contraction, marquée de nombreux plis longitudinaux qui résultent de l’inégal développement des cellules exodermiques. Les cellules correspondant au sommet des plis sont, en effet, les plus hautes, et la hauteur des éléments diminue jusqu’à la base de ces plis; les prolongements fibrillaires de ces cellules forment dans l’axe des plis une plage fibreuse, rappelant par sa structure la lame nerveuse. Les cellules glandulaires exodermiques sont semblables à celles des tentacules internes.
Les cnidoblastes exodermiques (fig. 616, n° 2, c) sont pourvus d’un filament basilaire, très grêle, souvent subdivisé et relié probablement aux filaments qui composent, en partie, la couche nerveuse. Les nématocystes qu’ils contiennent peuvent revêtir trois aspects. Les plus communs {héliconématocystes) sont fusiformes; ils contiennent un filament grêle, enroulé en hélice, qui se [déroule brusquement (tentacules des Cerianthus); les plus gros {agathinématocystcs^ etc.) contiennent un filament simplement pelotonné et qui se déroule avec lenteur {CorynacAis, parois du corps des Cerianthus, Madreporaria) ; enfin il peut arriver {Rhodopsamnia, Flabellum, Fungia, nématocystes des cordons pelotonnés, etc.) que le filament soit remplacé ou même supporté par un bâtonnet garni de barbelures disposées en hélice (amphinématocystes). Les nématocystes sont particulièrement abondants dans les pelotes exclusivement exodermiques qui terminent les tentacules des Corynactis, dans les verrues qui couvrent ceux des Balanophyllia, Lophohelia, Flabellum, etc. Ils font défaut aux parois du corps de la plupart des Actiniaires {Anemonia sulcata, Actinia equina, etc.) ; mais ils sont abondants, au contraire, sur celles des Cerianthus, et leurs filaments projetés au dehors contribuent, pour la plus grande part, à la constitution du tube dans lequel vivent ces Coralliaires. Dans le gastroméride et dans le cordon pelotonné on observe encore une variété particulière de nématocystes dont la capsule est très réfringente.
Les cellules sensitives (fig. 615, n°M, 3 et 5, b) sont également réparties sur toutes les régions des tentacules et du disque buccal; elles paraissent cependant devenir plus nombreuses à l’extrémité des premiers. Elles sont bien plus grêles que les cellules ciliées, presque filiformes et présentent soit vers leur milieu, soit plus près de leur base, un renflement contenant un noyau ovalaire. Ces cellules se terminent toujours à leur périphérie par un délicat palpocil, rarement par deux; à leur extrémité opposée, elles se divisent et se subdivisent en deux {Cerianthus) ou plusieurs fibres très grêles, dont les dernières ramifications sont continues avec autant de fibres nerveuses. Le palpocil est raide et plus long que les cils vibratiles. Les cnidocils des autres Polypes que l’on pourrait confondre avec des palpocils sont, sur les tentacules des Actiniaires, remplacés par des faisceaux agglutinés de filaments semblables aux cils vibratiles.
La couche nerveuse (fig. 615, n) est plus développée sur le disque buccal que sur les tentacules. Les prolongements terminaux des cellules de soutien la traversent pour aller se fixer aux fibres musculaires qui leur correspondent; mais les ramifications fibrillaires de cellules sensitives s’y arrêtent, et se continuent avec les fibrilles entre-croisées en tous sens qui constituent la couche nerveuse proprement
GORÂLLIAIRES.
dite. C’est en raison de l’entre-croisement de ces fibrilles que les coupes de la couche nerveuse paraissent à la fois flbrillaires et ponctuées. Des cellules ganglionnaires relativement volumineuses (fig. 616, n° 7, g) se trouvent en grand nombre à la surface externe de la couche fibrillaire. Sur le disque buccal elles sont uniformément réparties, orientées d’une façon quelconque, de forme et de dimension très variables. Elles sont bi-tri- ou multipolaires; les plus nombreuses sont les cellules multipolaires, qui présentent de quatre à six prolongements ramifiés. Elles font saillie à la surface de la couche nerveuse; un de leurs prolongements pénètre souvent dans la couche épithéliale; elles-mêmes peuvent s’y trouver engagées dans une certaine mesure; il semble qu’on doive les considérer comme des cellules sensitives modifiées, qui auraient été d’abord superficielles et &e seraient graduellement adaptées à une nouvelle fonction, en abandonnant en même temps leur position superficielle. Les cellules ganglionnaires sont surtout grandes et nombreuses à la base des tentacules; elles forment en conséquence dans le disque buccal des traînées rayonnantes, convergentes vers la bouche et disparaissent à une petite distance de celle-ci. Dans ces traînées les cellules bipolaires, dont les prolongements ne se ramifient pas, sont orientées dans le sens des traînées.
Vappareil musculaire est généralement distribué d’une manière uniforme tout autour des tentacules; il se limite cependant à la face interne de la base des tentacules de la Paradis excavata, et n’enveloppe que graduellement toute la périphérie du tentacule. La couche musculaire exodermique, située immédiatement au-dessous de la couche nerveuse est formée d’un seul rang de fibres fusiformes, plus ou moins allongées, enveloppées chacune d’une mince couche de protoplasme qui se renfle en leur milieu, et, en ce point, enveloppe en même temps le noyau. Sur les tentacules les fibres sont disposées longitudinalement; sur le disque buccal elles rayonnent autour de la bouche. Les muscles longitudinaux manquent aux tentacules des Antheomorphe qui, en conséquence, ne sont pas rétractiles. Les fibres I musculaires exodermiques des tentacules de Cerianthus ont une structure un peu différente de celle des autres Actiniaires; elles sont très allongées, enveloppées dans une couche sarcodique qui émet des prolongements irréguliers, et de laquelle se dégage vers le milieu de la fihre une véritable cellule fusiforme ; cette dernière s’engage entre les cellules épithéliales, sans atteindre cependant la surface exté- rieure de l’exoderme. C’est là une forme intermédiaire entre les cellules épilhéliomusculaires des Ilydroïdes et les fibres musculaires exodermiques des autres Actiniaires. 11 existe d’ailleurs de véritables cellules épithélio-musculaires dans l’exoderme des tentacules de V Actinia equina (Jourdan).
La couche musculaire exodermique est très développée sur les parois du corps des Edwardsia et surtout des Cerianthus, où elle atteint presque f épaisseur du reste de l’exoderme ; elle fait au contraire défaut dans la paroi du corps des Actiniaires qui manque ainsi de fibres longitudinales; son absence entraîne même celle j d’une couche nerveuse nettement différenciée. Cette couche existe cependant dans le gastroméride des Actinidæ, où la couche musculaire exodermique fait toujours défaut.
Cordons pelotonnés considérés comme une dépendance de l’exoderme. — 11 est d’un haut intérêt de constater ici que la structure histologique des cordons pelotonnés j qui bordent les mésentéroïdes est à peu près exactement celle de l’exoderme. Nous
POLYPES
avons vu (p. 700) que ces cordons pouvaient se décomposer en trois bandelettes dont les proportions et la forme se modifient un peu suivant les espèces et, dans une même espèce, suivant la région du cordon que l’on considère : une médiane, la bandelette urticante, et deux latérales, symétriquement placées par rapport à elle, les bandelettes vibratiles. La mésoglée se dilate en T ou se ramifie dendriliquement (Fiingia), pour envoyer une lame de soutien dans chacune de ces bandelettes.
La bandelette urticante est surtout développée sur les cordons pelotonnés des mésentéroïdes qui arrivent à se souder au gastroméride ; elle s’amoindrit chez les autres où les deux bandelettes vibratiles finissent par persister seules. Sur tous les mésentéroïdes les bandelettes vibratiles disparaissent dans la région inférieure du cordon pelotonné, 'Cette disparition commence déjà à s’accuser dans la partie sinueuse du cordon.
L’épithélium de la bandelette urticante contient quatre sortes d’éléments (fig. 617) ;
1° des éléments glandulaires; 2° des cnidoblastes; 3° des cellules sensitives; 4° des cellules de soutien. Les éléments glandulaires sont très nombreux; on en distingue deux sortes analogues à ceux déjà décrits dans le gastroméride. Les cnidoblastes contiennent des amphinématocystes, qui présentent aussi deux aspects, suivant qu’ils sont ou non revêtus d’une membrane résis- Fig. 617. — Éléments épithéliaux d’un cordon tante, très réfringente. Les cellules nerveuses
pelotonné de Calliactis effœta. — a, cellules nij i- ^
sensitives; c, cnidoblastes; d, cellules glandu- CelluleS de SOUtieU SOUt leS UUeS et |
laires; n, couche de fibres nerveuses (d’après Jes autreS mOUOCiliéeS; lUais leS premières O. et R. Hertwig).
se terminent par un grele filament bi-ou trifurqué; les secondes par une extrémité légèrement élargie. Une fine couche de fibrilles nerveuses s’interpose entre les cellules épithéliales et la lame de mésoglée.
L’épithélium des bandelettes vibratiles est moins élevé que celui de la bandelette urticante, et rappelle davantage l’entoderme; il est uniquement composé de cellules grêles, élargies à leurs deux extrémités et portant chacune un flagellum unique; leur noyau est situé dans leur moitié inférieure.
Le rôle des cordons pelotonnés est évidemment complexe; ils interviennent par leurs glandes dans la digestion ; par leurs cils ils entretiennent un mouvement dans ) le contenu de la cavité atriale; par leurs nématocystes et par leurs nerfs ils contri- î buent sans doute à défendre ou tout au moins à mettre en garde l’animal contre les | parasites. |
Eutoderme. — L’entoderme tapisse intérieurement les tentacules, il forme le j revêtement externe du gastroméride, le revêtement interne des parois du corps et j s’étend jusqu’au cordon pelotonné sur les deux faces latérales des mésentéroïdes.
Ces derniers ne présentent, en conséquence, d’exoderme que le long de leur bord libre (cordon pelotonné). Par exception, l’entoderme forme chez les Euphyllia un tissu réticulé qui remplit toute la cavité axiale et enferme dans ses mailles un grand nombre de Zooxanthelles et de nématocystes. L’enloderme se divise habituel- I lement en deux couches superposées : une couche épithéliale et une couche muscu~ laire. i
GORALLIAIRES.
La couche épithéliale peut contenir des cellules pigmentaires (tentacules de l’Anemonia sulcata, etc.) ; ordinairement on y trouve aussi, dans les mésentéroïdes, des cellules neuro-épithéliales, des cellules glandulaires pyriformes, à contenu granuleux et des cnidoblastes; mais les éléments essentiels de la couche épithéliale entodermique sont des cellules épithélio-musculaires dont la surface libre porte un flagellum {Adamsia, Tealia, etc.), rarement un faisceau de cils {Cerianthus). Ces cellules (fig. 616, n“s 4 et 5) sont éminemment contractiles et forment, en arrivant au contact de la raésoglée, une expansion basilaire, contenant une fibre musculaire. La couche musculaire est formée par ces fibres, et se trouve, par conséquent, en rapport intime avec la couche épithéliale. Elle est recouverte dans les mésentéroïdes d’un réseau de fibrilles nerveuses et de cellules ganglionnaires dont les prolongements, en rapports évidents avec les cellules neuro-épithéliales, se continuent probablement aussi, au moins indirectement, avec les prolongements internes des autres éléments entodermiques. Dans les tentacules, dans le gastroméride, dans les parois du corps des Actinidæ, les fibres musculaires entodermiques sont disposées en une couche transversale; elles sont au contraire longitudinales dans les parois du gastroméride des Cerianthus. Leur disposition est presque toujours difierente sur les deux faces des mésentéroïdes. Sur celle qui est en continuité avec la paroi interne des tentacules elles sont d’ordinaires longitudinales. Sur l’autre elles sont généralement obliques ou transversales, et passent insensiblement aux fibres entodermiques transversales des tentacules.
Les muscles transversaux ou obliques commencent à la paroi du corps ; ils rayonnent vers le péristome, le gastroméride et le disque pédieux. A la partie inférieure des mésentéroïdes, un faisceau particulier s’isole assez souvent pour constituer un muscle parîéto-basilaire distinct (Hollard), qui va de la paroi du corps au disque pédieux. Ce muscle est peu développé chez les Anemonia et Adamsia-., il est au contraire puissant chez les Tealia. Les muscles longitudinaux sont beaucoup plus puissants; leur développement est lié à des dispositions de la surface de la mésoglée dont l’intérêt est de premier ordre pour la morphologie des Coralliaires, mais qui ne pourront être bien comprises qu’ après l’étude de cette couche, en apparence indifférente, sur les deux faces de laquelle s’appliquent les fibres musculaires.
mésoglée. — La mésoglée est quelquefois anhiste {Mussa, Euphyllia); le plus souvent, elle est constituée par une substance fondamentale, dans laquelle sont englobés des fibrilles et des corpuscules conjonctifs; ces derniers manquent chez les Edwardsîa et les Cerianthus.
Dans les tentacules elle est mince, hyaline, d’épaisseur uniforme, finement fibrillaire; elle contient de petites cellules conjonctives, fusiformes ou étoilées. Les prolongements de ces cellules peuvent se ramifier, et leur protoplasme contient de petites gouttelettes graisseuses. La mésoglée, peu développée chez les Cerianthus, se divise chez les Anemonia et Sagartia en deux couches : l’une externe, à fibrilles et corpuscules conjonctifs orientés longitudinalement; l’autre interne, à orientation transversale. Sur le disque buccal la mésoglée s’épaissit, et ses fibres se disposent en lames minces qui s’entre-croisent en formant une sorte de feutrage.
Dans le gastroméride, la mésoglée ne forme une couche fibrillaire compacte qu’au contact de la lame nerveuse et de l'entoderme; le tissu intermédiaire est lâche et formé de fibrilles sinueuses, s’entrelaçant dans une abondante substance fondamen-
taie; dans cette substance sont disséminés des corpuscules conjonctifs dont le cytosarque est riche en granules de réserve. A mesure que^l’on s’éloigne de la bouche, la mésoglée s’amincit; son tissu devient plus lâche, mais il y apparaît des fibrilles d’une grosseur exceptionnelle. Sur ses deux faces, la couche de mésoglée donne naissance à des lames longitudinales, normales à sa surface et qui pénètrent, les lames intérieures dans les plis longitudinaux du gastroméride, les extérieures dans les mésentéroïdes correspondants ou demeurent indépendantes (Cerianthus).
La mésoglée de la paroi du corps est très développée. Elle est constituée par des couches successives de fines fibrilles parallèles dans chaque couche, mais se croisant à angle droit d’une couche à l’autre. Ces couches ne sont pas séparables. La mésoglée des mésentéroïdes est aussi flbrillaire; elle contient des corpuscules conjonctifs même chez les Cerianthus.
La mésoglée joue un rôle des plus importants dans le développement de la puissance musculaire des diverses régions du corps. Chez les Animaux supérieurs, la contractilité des organes est augmentée, en général, par la superposition de faisceaux fibreux, formant des muscles compacts plus ou moins épais; chez les Coralliaires, la contractilité est presque toujours accrue par un simple plissement de la surface de la mésoglée, permettant une multiplication des fibres musculaires toujours disposées en couche unique. A cet effet, la surface de la mésoglée s’épaissit par places, de manière à présenter des séries de plis longitudinaux ou transversaux dont la section est souvent ramifiée dendritiquement (fig. 612, p. 700 et fig. 618, n°s 1, 2, .3, 4, 6, p. 717). Ces plis peuvent s’isoler de manière à former des muscles indépendants, cylindriques dont l’axe est occupé par un cordon de mésoglée; quand de tels muscles, d’origine entodermique ou exodermique, après avoir été isolés, sont de nouveaux englobés dans la masse mésogléique, ils forment à l’intérieur de celles-ci ce qu’on appelle des muscles mésodermiques. On observe déjà des muscles mésodermiques dans la région externe de la mésoglée des tentacules de la Tealia crassicornis, dans le disque buccal de la Leiotealia nymphæa, de la Calliactis effœta, etc.
La surface externe de la mésoglée de la paroi du corps est lisse chez les Acti. NiDÆ ; elle présente des plis longitudinaux sur le péristome, les tentacules du cycle externe et sur la paroi du corps des Cerianthus; ces plis manquent sur les tentacules du cycle interne. C’est au contraire la surface interne qui est fortement plissée, dans le sens transversal, chez la plupart des Agtinidæ. Ce plissement est limité à deux régions voisines du péristome chez la Leiotealia nymphæa; il se constitue ainsi deux sphincters : l’un au-dessus, l’autre au-dessous du péristome. Toute la surface interne de la mésoglée est régulièrement plissée chez les Antheomorphe et les Scytophorus; mais, chez les Agtinidæ, il s’accuse en dehors de la couronne de j tentacules une forte saillie mésogléique, présentant à sa surface des plis secon- | daires et tertiaires, qui devient plus prononcée encore chez d’autres types, et con- j stitue Vanneau musculaire de Rôtteken; c’est un puissant sphincter chargé, lorsque | l’animal se contracte, de refermer la paroi du corps au-dessus des tentacules. Ce | muscle devient mésodermique chez les Pabagtidæ, Sagartidæ, Phellidæ, Zoan- j THiDÆ. Il se décompose chez les Dysactis en plusieurs tores juxtaposés. |
Dans les mésentéroïdes, la mésoglée est d’ordinaire fortement plissée sur ses deux faces, au voisinage de son insertion sur la lame qui soutient les parois du
CORALLIAIRES
corps (fig. 612, m, p. 700). Sur ces plis sont disposées les fibres longitudinales qui forment le muscle rétracteur du corps. La lame devient ensuite lisse sur une certaine étendue et le reste de sa surface présente des caractères qui sont de première importance. Les deux faces des lames mésogléiques sont lisses chez les Cerianthidæ, les Antipathaires et quelques Madréporaires {Stephanaria). Dans les autres formes de Coralliaires une de leurs faces est lisse, l’autre présente sur une région limitée de son étendue, un épaississement plus ou moins considérable, couvert de plis en forme de feuillets longitudinaux, et qui forme la base de ce qu’on nomme les fanons musculaires (fig. 612, /m; fig. 618). Ces fanons sont à peine indiqués chez les Corallimorphus et Antheomorphe. Peu développés chez les Anemonia, les fanons commencent sur le disque pédieux sous forme de cordons simples qui, en remontant, s’épanouissent en éventail et se divisent en trois faisceaux : le premier passe en dedans du septostome et se rend à la partie supérieure du gastroméride; le second arrive vers le milieu du rayon du disque buccal et le troisième à la base des tentacules. Chez les Adamsia, Tealia, Actinoloba, dont le péristome est moins développé, que celui des Anemonia, le faisceau musculaire demeure unique et, lorsqu’il existe deux septostomes, passe dans l’intervalle qui les sépare. Ces muscles sont renforcés chez les Calliactis par des muscles pariéto-tentaculaires (Hollard), qui vont de la paroi du corps au péristome et, lors de la rétraction, appliquent ces deux régions l’une contre l’autre. Chez les Fungia, Sfephanophyllia, ils sont divisés en faisceaux séparés les uns des autres par les synapticules.
Mode de gronpement des mésentéroïdes. — Couples de mésentéroïdes. — Loges directrices. — Loges et interlogcs. — Il résulte de ce qui précède que les deux faces des mésentéroïdes ne sont pas équivalentes puisque l’une porte un fanon musculaire, tandis que l’autre n’en porte pas. L’orientation des mésentéroïdes peut donc être déterminée par la position des fanons, et cette orientation est soumise à des lois fixes pour chaque groupe de Coralliaires, mais différentes d’un groupe à l’autre. Tout d’abord, les mésentéroïdes sont symétriquement disposés par rapport au plan vertical qui passe par le grand axe de l'ellipse buccale.
Dans les Alcyonnaires (fig. 618, n° 1), sur les mésentéroïdes situés de chaque côté de ce plan (DV), à l’une des extrémités du grand axe buccal, les fanons musculaires se regardent. Si l’on appelle face ventrale du polype la face correspondante à celte extrémité buccale, on peut énoncer la loi suivante : Chez les Alcyonnaires, les fanons musculaires sont toujours situés sur la face ventrale des mésentéroïdes. Il résulte de celte loi que la loge ventrale d’un coralliozoïde d’Alcyonnaire contient deux fanons musculaires; les loges latérales n’en contiennent qu’un seul; la loge dorsale n’en contient pas du tout, pour des raisons qui apparaîtront plus tard. On appelle mésentéroïdes directeurs, les mésentéroïdes qui limitent la loge dorsale et celle-ci est, à son tour, la loge directrice.
Chez les Edwardsia (fig. 618, n° 2) qui ont, comme les Alcyonnaires, huit mésentéroïdes, les loges situées aux extrémités du grand axe buccal, ne sont plus différemment conformées; elles ne contiennent ni l’une ni l’autre de fanon musculaire; on donne également à leurs mésentéroïdes le nom de mésentéroïdes directeurs, mais il n’est plus possible de distinguer chez le coralliozoïde une face ventrale et une face dorsale en s’appuyant sur la considération de ces loges.
Chez les Actiniaires et la plupart des Madréporaires, à partir du moment où le
POLYPES
polype possède douze cloisons, les mésenléroïdes qui limitent les loges dorsale et ventrale ont leurs fanons musculaires opposés comme chez les Edwardsia; ce sont, par conséquent, deux loges directrices. De chaque côté de ces loges, les mésentéroîdes intermédiaires se disposent par couples (fig. 618, n® 3), de telle façon que dans chaque couple les fanons musculaires se regardent. 11 suit de là que les deux espaces compris entre trois mésentéroides consécutifs ne sont pas morphologiquement équivalents ; nous réserverons désormais le nom de loges {entocèles, Fowler), aux espaces vers lesquels sont tournées les faces musculaires des mésentéroides, et nous appellerons interloges {exocèles, Fowler), les espaces qui les séparent.
Dans un groupe important de Madréporaires qui parait comprendre toutes les formes fissipares {Mussa, Lophohelia, Euphyllia, Heteropsammia, Sphenotrochus, etc.), les fanons musculaires se regardent dans toutes les loges; il n’y a donc ni loges directrices ni plan unique de symétrie.
Les ZoANTHiDÆ présentent une quatrième disposition (fig. 618, n® 5); les mésentéroïdes sont de deux sortes : les uns, grands, viennent se souder aux gastromérides et sont pourvus d’un cordon pelotonné; les autres sont petits et se terminent au disque oral. Il existe deux couples directeurs : le couple ventral correspondant à la siphonoglyphe, x, est formé de deux grands mésentéroides, le couple dorsal de deux petits. La disposition des fanons reproduit exactement celle des Actinidæ; seulement à partir du couple ventral, les grands et les petits mésentéroides alternent régulièrement jusqu’à très peu de distance du couple directeur dorsal (fig. 618, n® 5, r). Là, on trouve deux petits mésentéroides consécutifs, dont les fanons musculaires sont opposés, comme dans les loges directrices; puis l’alternance reprend jusqu’au couple directeur dorsal. Depuis le couple directeur ventral jusqu’au point singulier que nous venons de définir, tous les grands mésentéroides ont leurs muscles disposés comme les mésentéroides directeurs ventraux, tous les petits comme les mésentéroides directeurs dorsaux, dont ils reproduisent la dimension et la structure; c'est l’inverse à partir du point singulier. On peut donc considérer les deux petits mésentéroides qui correspondent à ce changement d’orientation comme séparant la région ventrale, très étendue, du Zoanlhe de sa j région dorsale, très limitée. Quelquefois les deux petits mésentéroides manquent; | ce sont alors deux grands mésentéroides qui sont contigus et leurs fanons musculaires se regardent.
Malgré l’absence de fanons musculaires les mésentéroides, au nombre de plus de i cent, des Cerianthidæ se groupent aussi de manière à mettre nettement en relief 1 la symétrie bilatérale du polype (fig. 618, n® 6). Si l’on appelle ventrale la moitié j du corps qui contient la siphonoglyphe {x), les mésentéroides vont d’abord en crois- | sant régulièrement à partir du côté dorsal jusque vers la région moyenne, puis ils décroissent peu à peu jusqu’à la loge ventrale. 11 existe deux petits mésentéroides ; directeurs entre les grands mésentéroides ventraux. i
Rapports des loges et iuterloges avec les tentacules. — Du mode de transformation des Hydrocoralliaires en Coralliaires exposé précédemment (p. 680), il ressort que la disposition des mésentéroides présentée par les Actiniaires et les Madréporaires doit être considérée comme la disposition fondamentale et primitive. Les loges ne sont, en etîet, que la partie inférieure, ouverte vers l’atrium, des j dactylomérides; les interloges ne sont que les intervalles persistants entre les dac-
CORALLIAIRES. 7i7
tylomérides. Il suit de là nécessairement que toute loge se prolonge en un tentacule et n'en doit porter qu'un seul.
La réciproque de cette proposition n’est cependant pas vraie et si le plus sou-
Fig. 618. — Schéma d’une section transversale à travers le corps des principaux types de Coralliaires pour montrer les dispositions des mésentéroïdes et celle des fanons musculaires. Dans toutes les figures.
— V, côté ventral; Z), côté dorsal; x, siphonoglyphe. — N® 1, section d’un Alcyonnaire ; tous les fanons sont sur la face ventrale des mésentéroïdes, il y a une loge directrice dorsale. — N” 2, section d’une Edwardsia adulte; au moment où elles ne possèdent que huit cloisons les jeunes Halcampa, Actinia, Bunodes, Cereus présentent la même disposition. — N° 3, section d’une jeune Aiptasia diaphana montrant huit grandes cloisons disposées de manière à constituer deux loges directrices et deux loges latérales ; dans chacune des deux loges latérales se constituent d’abord deux cloisons qui portent le nombre des loges à douze; les cloisons suivantes apparaissent par couples dans les six interloges, — N" 4, coupe transversale dans un embryon à 8 cloisons de Manicina, Astroïdes ou Cereactis-, il n’y a pas de loges directrices. — N? 5, coupe d’un jeune Zoanthus; la moitié gauche de la coupe correspond à un niveau un peu supérieur à celui de la moitié droite; r, point où l’arrangement des mésentéroïdes s’intervertit; Si, grands; Sg, petits mésentéroïdes. — N® 6, section transversale à travers un jeune Cerianthus-, il n’y a pas de fanons musculaires dans les mésentéroïdes; m, couche musculaire longitudinale externe.
— Les chiffres indiquent l’ordre d’apparition des cloisons (d’après R. et O. Hertwig et Cerfontaine).
POLYPES
vent les loges sont seules tentaculées {Rhodopsammia, Flabellum, Euphyllia, Diincania, Fungia, Sphenotrochus, Stephania, Manicina, Antheomorphe, beaucoup d’Actiniaires, etc.), on peut citer d’assez nombreuses formes où les interloges portent, comme les loges, chacune son tentacule; telles sont, parmi les Madréporaires, les Madrepora, Seriatopora, Lophohelîa, Galaxea, Cladocora, Stylophora, Madracis, Stephanophyllia, et, parmi les Actiniaires, les Corallimorphidæ, Leiotealia, Polyopis, Scytophorus, etc. Mais les tentacules des interloges que nous pouvons appeler intertentacules ne paraissent pas être des formations équivalentes à ceux des loges ou tentacules proprement dits; en effet, chez les Corallimorphidæ, il en existe deux par interloge, et ils forment une couronne distincte de celle des tentacules; chez les Madrepora, les intertentacules sont plus petits que les tentacules; les tentacules des Seriatopora peuvent s’invaginer entièrement dans les loges; cette faculté est bien moins développée pour les intertentacules.
Chez les Ophiodiscus et les Sicyonis, les loges se distinguent en trente-deux loges musculaires et trente-deux loges génitales, alternant les unes avec les autres; ces loges sont séparées par soixante-quatre interloges. Chaque loge musculaire porte un tentacule en propre; mais ces tentacules alternent avec des tentacules qui s’étendent à la fois sur les loges génitales et les interloges entre lesquelles elles sont comprises. La disposition des lames du polypier par rapport aux loges et aux interloges nous conduira à des distinctions analogues. D’autre part, dès que l’arrangement des mésentéroïdes par couples s’efface, la correspondance numérique entre les loges et les tentacules cesse d’être aussi étroite. Elle paraît au premier abord exister chez les Alcyonnaires, où chacun des huit intervalles entre les cloisons est surmonté d’un tentacule. Mais l’embryogénie démontre que ces huit cloisons ne sont que ce qui reste d’un nombre beaucoup plus grand de cloisons dont l’existence est temporaire. Il y a donc en réalité plus d’espaces intercloisonnaires que de tentacules. Il en est de même chez les Antipathaires dont les six tentacules couvrent chacun plusieurs loges (p. 720). Au contraire, les Edwardsia, qui ne présentent que huit cloisons, possèdent des tentacules dont le nombre varie de quatorze à seize chez VE. timida, de vingt à vingt-quatre chez VE. Harassii et s’élève à trente-deux chez ÏE.vestita. Chez les Halcampa il existe d’abord douze mésentéroïdes, mais quatre d’entre eux s’atrophient et les huit restants correspondent justement à ceux des Edwardsia dont les loges apparentes équivalent, en conséquence, morphologiquement à plusieurs loges, comme celles des Alcyonnaires.
Déflnition des mésentéroïdes des divers ordres. — Lorsque les mésentéroïdes sont nombreux, la saillie qu’ils font dans la cavité du corps du polype n’est pas la même pour tous; cela permet de les répartir en divers ordres. Deux mésentéroïdes d’ordre différent ne sont pas nécessairement d’àge différent, les mésentéroïdes de même ordre ne naissent pas davantage simultanément (p. 741). On compte, en général, six couples de mésentéroïdes de premier ordre, six de second ordre, intercalés entre les précédents, douze de troisième ordre, également alternes avec ceux d’ordre inférieur. A partir de ce moment, les couples de mésentéroïdes d’ordre plus élevé ne s’intercalent pas nécessairement entre tous les couples déjà constitués. Il faut plusieurs ordres de couples de mésentéroïdes pour que cette intercalation se complète; ces ordres constituent tous ensemble un même cycle. Les couples de mésentéroïdes des trois premiers ordres sont en même temps de môme
CORÂLLIAIRES.
cycle; ceux du quatrième cycle sont de deux ordres différents; ceux du cinquième cycle de trois ordres, et ainsi de suite. Les lames du calice venant s’intercaler chacune dans une loge du coralliozoïde, l’arrangement des couples de mésentéroïdes qui délimitent les loges est le même que celui des lames qu’il sera plus simple de décrire (p. 723).
modifications secondaires dans les dimensions des mésentéroïdes. — La disposition des mésentéroïdes par ordres n’est pas toujours très nette; elle est obscurcie chez les Turbinaria et surtout chez les Mussa, où vingt-quatre grandes lames presque égales viennent se souder au gastroméride, tandis que vingt-quatre autres demeurent libres. De même les Corallimorphus présentent vingt-quatre couples de mésentéroïdes, dont douze se soudent au gastroméride et douze ne l’atteignent pas; les Sicyonis ont soixante-quatre couples : seize grands atteignent le gastroméride et le dépassent par en bas; seize moyens se soudent au gastroméride sans le dépasser inférieurement et trente-deux petits demeurent libres. Les Polystomodium sont plus anormaux encore : au lieu de douze couples de mésentéroïdes de 3® ordre, ils en ont vingt-quatre, comme si deux couples se formaient simultanément dans les interloges des deux premiers cycles. Les Seriatopora, Pocülopora, Madrepora présentent une autre disposition. Il existe chez ces polypes douze mésentéroïdes, six grands et six petits. Si en partant de l’angle gauche buccal et en tournant dans le sens des aiguilles d’une montre, on numérote ces mésentéroïdes de i à 12, les mésentéroïdes 1, 3, 5, 8, 10, 12 sont bien développés; chez les Pocülopora les mésentéroïdes 3 et 10 portent souvent seuls un cordon pelotonné; cela est la règle chez les Seriatopora, où les mésentéroïdes 3 et 10 dépassent de beaucoup tous les autres. On trouve une disposition exactement inverse chez la Madrepora aspera, où les mésentéroïdes 2, 4, 0, 7, 9, 11 sont, au contraire, les plus longs et portent seuls un cordon pelotonné. Il en est de même chez la M. Durvillii, mais ici il se produit, en outre, un véritable phénomène de dimorphisme. Chaque coralliodème présente deux formes de zoïdes, une forme A et une forme B. La forme B est semblable aux zoïdes delà M. asperd. Dans la forme A, les mésentéroïdes 2, 4, 6, 7, 9, 11 présentent un grand épaississement de leur paroi dû à l’énorme allongement des cellules entodermiques, et la mésoglée de cet épaississement est parcourue par un tube exodermique, replié en siphon, dont les deux extrémités s’ouvrent l’une au-dessous de l’autre dans le gastroméride. Ces tubes sont remplis de zooxanthelles; les mésentéroïdes qui les possèdent ont seuls un cordon pelotonné dont la section transversale a la forme d’un trèfle; ils se prolongent eu une lame libre au-dessous du gastroméride. Les mésentéroïdes 4 et 9 portent seuls des éléments génitaux. Le zoïde terminal des branches présente lui aussi une structure particulière sur laquelle nous reviendrons en parlant du polypier. On observe chez les Antipathaires une inégalité des mésentéroïdes qui rappelle celle des Seriatopora, Pocülopora et Madrepora, mais qui est en faveur des mésentéroïdes 1, 3, 6, 7, 10 et 12 dont les quatre extrêmes portent les mêmes numéros que chez les Seriatopora (p. 720).
D’autre part les mésentéroïdes des divers ordres, même quand leur arrangement en ordres est régulier, n’ont pas tous les mêmes rapports, ni la même conformation. Les mésentéroïdes de premier et de deuxième ordre chez les Rhodopsammia (R. parallela), les Flabellum (F. patagonicum), les Fungia (F. dentata), les vingt-quatre paires de grands mésentéroïdes des Mussa (M. corymbosa), s’avancent jusqu’au gastroméride
et se soudent avec lui. Les mésentéroïdes de troisième ordre des Rhodopsammia, Flabellum, ceux des ordres supérieurs au deuxième chez les Fungia, les petits mésentéroïdes des Mussa n’atteignent pas jusqu’au gastroméride; ils se sont seulement attachés par en haut au disque buccal et leur bord interne demeure libre. Les mésentéroïdes des trois premiers ordres atteignent le gastroméride et ont des fanons musculaires presque isolés à leur surface chez la Leiotealia nymphæa, mais ceux du second cycle sont plus petits que ceux du troisième. Les autres mésentéroïdes demeurent libres et leurs fanons sont rudimentaires. Chez les Acïinidæ, les mésentéroïdes d’un même couple ne sont pas toujours également développés; lorsqu’ils sont inégaux, celui qui est rapproché d’un mésentéroïde appartenant à un cycle inférieur est toujours le plus développé {Dysactis, Leiotealia, Ophiodiscus).
Quelquefois deux mésentéroïdes voisins, appartenant le plus souvent à deux couples différents, se soudent par leur bord libre (mésentéroïdes secondaires de la Tealia bunodiformis, mésentéroïdes directeurs de la Phellia pectinata) ; mais c’est peut-être là le résultat de la persistance d’une disposition que présentent assez souvent les jeunes mésentéroïdes en voie de formation.
Les Alcyonnaires sont caractérisés par une disposition particulière, en ce que les deux mésentéroïdes opposés à la siphonoglyphe, ou mésentéroïdes dorsaux, s’allongent beaucoup plus que les autres et sont accompagnés d’un cordon pelotonné d’une longueur exceptionnelle.
Hctéromérie des Antipatiiaires L — Les mérides Constitutifs du corps demeurent similaires chez la plupart des Coralliaires ; ils présentent cependant chez les Antipatiiaires une différenciation qui aboutit à la dissociation incomplète du corps en deux régions génitales, comprenant entre elles une région nourricière; nous appelons hétéromérie la série de phénomènes dont ce résultat est le dernier terme. Les Savagliidæ ou Gerardiidæ ont une bouche ovale et vingt-quatre daclylomérides répartis en deux cycles de douze ; avec ces tentacules alternent dans la cavité du corps vingt-quatre mésentéroïdes semblables entre eux, portant chacun sur un quart de la longueur de son bord libre un cordon pelotonné, et dans l’épaisseur de ses parois latérales les éléments génitaux. 11 n’y a pas de loges et d’interloges nettement différenciées. Chez tous les autres Antipathaires, le nombre des tentacules tombe à six. La bouche a toujours la forme d’une fente allongée perpendiculairement à l’axe du rameau qui porte le coralliozoïde; la direction dans laquelle la bouche est allongée est celle de Yaxe sagittal de ce dernier; la direction perpendiculaire, celle de Vaxe transversal-, le coralliozoïde est d’ailleurs fréquemment plus allongé dans le sens transversal qui est le sens longitudinal du rameau qui le porte, que dans le sens sagittal (Leiopathes) . Aux intervalles des six tentacules correspondent toujours six mésentéroïdes bien développés, les mésentéroïdes primaires; entre eux se développent, en nombre variable, des mésentéroïdes secondaires, dont la longueur ne dépasse pas d’ordinaire celle du gastroméride.
Le nombre total des mésentéroïdes des Leiopathes est douze; ils sont symétriquement placés par rapport aux axes sagittal et longitudinal. Si on les numérote de la même façon que ceux des Seriatopora, Pocillopora et Madrepora, on voit, dans une série de coupes successives de plus en plus profondes, les mésentéroïdes 4 et 9
1 G. Brook, The voyage of H. M. S. Challenger {Report on the Antipatharia, 1889).
GORâLLIAIRES.
perdre leurs connexions avec la paroi du corps et disparaitre, tandis que les mésentéroïdes 3 et 10 grandissent et se placent dans la direction de l’axe transversal. Les quatre mésentéroïdes 2, 5, 8 et 11 disparaissent de même un peu plus bas et il ne reste plus alors que les mésentéroïdes primaires i, 3, 6, 7, 10 et 12 limitant six loges, trois de chaque côté de l’axe transversal. Les mésentéroïdes 3 et 10 dans le plan duquel cet axe est situé sont plus développés que les autres et portent seuls des cordons mésentériques bien développés et des éléments génitaux. Ces mésentéroïdes conservent cette spécialisation chez tous les autres Antipathaires et peuvent, en conséquence, être appelés mésentéroïdes génitaux. Des six tentacules deux correspondent aux loges 1-12 et 6-7, deux aux loges 1-2 et 2-3, 10-1 1 et 11-12, respectivement confondues, deux aux loges 3-4, 4-3 et 5-6, 7-8, 8-9 et 9-10 également confondues.
Les tentacules des Aphanipathes, Pteropathes et Cirripathes ont une disposition rayonnée régulière, seulement les deux tentacules coramissuraux sont un peu plus courts que les autres chez les Cirripathes, tandis qu’ils sont plus longs et insérés tout à fait sur les côtés du rameau qui porte le zoïde chez les Pteropathes. 11 n’y a que dix mésentéroïdes symétriquement placés par rapport à l’axe transversal qui est contenu dans le plan de deux d’entre eux; ces mésentéroïdes se réduisent à six de la même façon que ceux des Leiopathes, et la disposition finale des loges et des tentacules est la même que dans ce genre.
Les coralliozoïdes des branches grosses et moyennes des Antipathella offrent encore une disposition radiaire des tentacules, mais sur les petites branches les zoïdes s’allongent dans le sens du rameau qui les porte, dans le sens, par conséquent, de leur axe transversal; les tentacules perdent ainsi leur arrangement radiaire et se disposent en trois paires de chaque côté de l’axe transversal; les tentacules de la paire moyenne correspondent aux commissures buccales. Les mésentéroïdes présentent d’ailleurs la même disposition et la même forme que chez les Cirripathes. Les mêmes faits se retrouvent encore chez les Antipathes où tous les zoïdes sont allongés suivant leur axe transversal, quoique cet allongement soit un peu exagéré par le mode de disposition des tentacules. Le diamètre transversal devient, au contraire, quatre fois plus grand que le diamètre sagittal chez les Paranthipathes, et une fosse sagittale assez profonde sépare la région moyenne du corps qui contient le gastroméride et porte les tentacules commissuraux, des régions extrêmes qui portent chacune une paire de tentacules. On compte comme dans les genres précédents dix mésentéroïdes dont quatre perdent à peu de distance de la bouche leurs connexions avec les parois du corps et disparaissent; des six mésentéroïdes restant, quatre comprennent entre eux les loges commissurales et sont très courts, tandis que les mésentéroïdes génitaux passent au-dessous des fosses sagittales et vont rejoindre les parois du corps, séparant ainsi les loges qui correspondent aux paires extrêmes de tentacules; les éléments génitaux sont surtout développés près de leur bord distal.
Les fosses sagittales sont remplacées chez les Schizopathes, Bathypathes et Cladopathes par de véritables cloisons contenant une lame de mésoglée et qui séparent chaque zoïde en trois régions dissemblables, relativement indépendantes, dont la médiane est nourricière, les deux extrêmes génitales. La région nourricière contient dix mésentéroïdes stériles. Les Cladopathes manquent de mésentéroïdes
POLYPES
secondaires; en outre, ils diffèrent des autres genres par un mode spécial de contournement du gastroméride qui rend irrégulière la disposition des mésentéroides primaires, dont trois passent d’un côté du zoïde, tandis que deux restent de l’autre; les mésentéroïdes génitaux n’ont plus leur origine aux extrémités de l’axe transversal, mais naissent latéralement.
Lorsque les mésentéroïdes secondaires ont disparu, chaque tentacule d’Antipathe correspond à une des loges comprises entre les mésentéroïdes primaires ; dès lors, l’arrangement des tentacules et des loges n’est plus comparable chez les Antipathaires et les autres Hexactiniaires ; il n’est plus possible de distinguer des loges et des interloges, ni de grouper les mésentéroïdes par couples limitant une même loge séparée de ses voisines par deux interloges. Il semble que les mésentéroïdes primaires se soient soudés deux à deux de manière à faire disparaître les interloges, et que les mésentéroïdes secondaires ne soient plus que des cloisons adventices se constituant dans les loges, mais sans importance morphologique. Si cette interprétation était exacte, l’hétéromérie des Antipathaires serait comparables à celle des hydrocoralliaires et pourrait être expliquée sans faire intervenir la dissociation du corps d’un coralliozoïde en trois hypozoïdes dissemblables.
Polymorphisme des coraiiiozoïdes. — Divers Alcyonnaires présentent dans leur coralliodème plusieurs sortes de zoïdes adaptés à des fonctions différentes. Le zoïde primitif ou oozoïde, qui produit par bourgeonnement tout reste du coralliodème, prend chez les Telesto, les Pseudogorgia, les Cœlogorgia des proportions qui dépassent beaucoup celles des blastozoïdes; il demeure dépourvu d’organes génitaux chez la Telesto arborea et chez les Cœlogorgia. La hampe des Pennatulides n’est pas autre chose qu’un faisceau de polypes axiaux de cet ordre ayant subi une transformation profonde. Dans quelques genres d’ Alcyonnaires {Heteroxenia, Nannodendrum, Sarcophytum, Lobophytum, Anthomastus, Corallium, Iridogorgia, Pennatülidæ), on voit apparaître une autre sorte de dimorphisme. A côté des zoïdes normaux ou autozoîdes on rencontre, nous l’avons vu (p. 697), des zoïdes sans tentacules, à mésentéroïdes rudimentaires ou nuis, sauf les deux mésentéroïdes dorsaux; ce sont les siphonozoïdes dont le gastroméride, en général de forme sphéroïdale, ouvert aux deux bouts, présente une siphonoglyphe très bien développée, tandis que cet organe est rudimentaire ou nul chez les autozoîdes. Les siphonozoïdes dont la cavité atriale communique avec les canaux nourriciers du coralliodème ont pour fonction d’introduire l’eau extérieure dans ces canaux. Ils sont habituellement stériles, mais peuvent quelquefois produire des éléments génitaux {Anthomastus Steenstrupi). Chez les Veretillidæ et les Rénilles, ils sont uniformément répartis sur toute la région du coralliodème qui porte des autozoîdes; chez les Pennatü- LiDÆ, ils se trouvent soit sur le rachis, soit sur les lames latérales. 11 peut en exister aussi bien sur la face inférieure des lames que sur leur face supérieure [Pteroîdes). Ceux du rachis se trouvent : 1° sur les côtés, entre les lames {Pennatula, Halipteris, Virgularia, etc.) ; 2° sur une bande médiane dorsale parfois limitée au sommet du zoïdophore; 3° sur les côtés, en courtes traînées, alternes avec les lames [Funiculina] ; 4° sur deux bandes latérales ventrales (PennatMZa,I,e^qp^^7Mw^, Plilosarcus. Halisceptrum).
Parmi les siphonozoïdes il y en a un chez les Renüla qui est plus grand et parfois moins réduit que les autres, qui occupe une place déterminée, et qui sert à l’expul-
corâlliaires. 723
sion de l’eau introduite dans les canaux nourriciers par les autres siphonozoïdes : c’est le proctozoîde.
Le Polypier; formation dn ealice des Madréporaires. — Si l’on se reporte à la structure précédemment décrite des calices des systèmes cycliques d’Hydrocoralliaires (p. 686), il sera facile d’en déduire la structure des calices des polypiers Coralliaires, par le procédé même qui nous a permis de passer de leurs systèmes cycliques aux coralliozoides. Les dactylomérides se soudant au gastroméride avant de se souder entre eux demeurent, nous l’avons vu, séparés par les interloges dans lesquelles peuvent persister les parois calcaires des stalles où étaient logés les dactylomérides des hydrocoralliaires. On trouve, en effet, des lames calcaires que nous appellerons les interlames dans les interloges des Dendrophyllia, Rhodopsammia, Seriatopora, Lophohelia, Cladocora, Amphihelia, Caryophyllia, Pocillopora, Bathyactis, Stephanophyllia, Stephanaria. Ces interlames manquent, au contraire, chez les Turbinaria, Stylophora, Mussa^ Flabellum, Fungia. Les calices terminaux des 'Madrepora ont des lames et des interlames; les înterlames manquent d’ordinaire sur les calices latéraux (iff. Durvilln, M. variabilis).
Quand les interlames ont disparu, il ne reste plus dans le plan médian de chaque dactyloméride qu’un dactylostyle lamellaire, tel jque celui des Allopora et des Stylaster. Ces dactylostyles deviennent les lames calicinales du polypier des Coralliaires, tandis que les gastrostyles fournissent une partie de ces formations calcaires qui occupent l’axe du calice de tant de Coralliaires et qu’on nomme columelles. Il résulte de ces dispositions que dans un Madréporaire les interlames et les lames calcaires du calice alternent toujours avec les cloisons molles du coralliozoïde.
La différence de nature morphologique des interlames et des lames est nettement exprimée chez les Dendrophyllia et les Rhodopsammia par ces faits que dans ce genre les lames les plus grandes du polypier portent chacune deux inter-lames, une de chaque côté (fig. 613,n°®3,4et5, p. 702).
Cette dépendance des lames et des interlames ne semble plus exister chez les Lophohelia.
Assez souvent les lames et les interlames ou, tout au moins, quelques-unes d’entre elles, viennent intérieurement se souder à la columelle ; extérieurement, toutes sont en rapport avec une enveloppe calcaire plus ou moins continue qui est la muraille. D’autres parties accessoires peuvent venir s’ajouter à ces parties principales de sorte que , du centre à la circonférence, un calice de corallio- “ coupe verticale à
^ . travers le calice de la Cya-
zoïde peut comprendre les parties suivantes (fig. 619) : thina cyathus. — S, cloisons ;
1° La columelle^ production calcaire de forme variable Miine-EdwarS)™^'^^ qui occupe le centre du calice (C) ;
2° Les palis, qui ressemblent à de petites lames intercalées entre la columelle et les lames véritables, exactement en avant de quelques-unes de celles-ci (P);
3° Les lames, qui se disposent en rayonnant autour de la columelle (S) ;
4° Les interlames, intercalées entre les lames;
5° La muraille, qui forme la paroi du calice et sur laquelle les lames et les interlames viennent se souder;
POLYPES
6° Les côies, qui sont des crêtes longitudinales ou des séries longitudinales d’épines saillantes extérieurement sur la muraille, et qui ne sont que la continuation des lames au delà de cette dernière;
7° Les traverses cntothécales, qui s’étendent des lames aux lames ou interlames voisines de manière à subdiviser horizontalement ou obliquement les chambres qui les séparent;
8“ Les traverses exothécales, qui s'étendent de même entre les côtes ;
9° L'épithèque, revêtement calcaire plus ou moins développé qui entoure le calice tout entier, est supportée par les côtes et forme parfois comme une seconde muraille;
10° Les synapticules, petits piliers calcaires transversaux qui vont horizontalement d’une lame à l’autre.
Aucune de ces parties n’est absolument nécessaire à la constitution d’un calice de coralliozoïde ; il est même rare que toutes existent simultanément. On peut citer le genre Acervularia comme l’un des plus rapprochés de ce type complet, mais sa columelle et ses palis sont rudimentaires.
Colamelle. — On applique habituellement la dénomination de columelle à toutes les formations calcaires qui occupent le centre du calice ; ces formations sont loin d’avoir toujours la même origine et la même signification morphologique. La columelle proprement dite ou columelle essentielle naît directement de la partie du polypier située au-dessous de la cavité viscérale ; c’est à vrai dire un gastrostyle diversement modifié. Elle peut être compacte et styliforme {Seriatopora, Stylosmi- LINÆ, Stylangia, StylophoRINÆ, Proheliinæ), papillaire (Cladocorinæ, TJlangia, Astrangia, Rhizangia, Cryptangia, Cylicia), réduite à une lame verticale {Aplosmilia, Leptoria, Mæandrastræa, Pachygyra, Dendrogyra, Pectinia, Phytogyra, Monticulastræa, Placosmiliinæ, etc), spongieuse (Lithophyllinæ, etc.), fasciculée {Cary ophy Ilia, Discotrochus, etc.).
Mais assez souvent la columelle n’est autre chose que le résultat d’une modification des lames dans le voisinage de l’axe du calice. Tantôt les lames se soudent directement (Rhizotrochus) ; tantôt, au lieu de se souder, elles se réfléchissent en s’enroulant sur elles-mêmes à leur point de contact de manière à constituer une fausse columelle, à structure feuilletée {Clisiophyllum et Ptychophyllum)-, d’autres fois, elles se divisent, près de leur bord interne, en trabécules ou baguettes longitudinales, formant une sorte de faisceau au centre du calice, elles forment ainsi une columelle septale {Paracyathus) ; enfin, elles peuvent aussi se diviser, avant de se rencontrer en trabécules irrégulières qui s’anastomosent en une masse spongieuse, constituant une columelle pariétale {Dendrophyllia, Flabellum). La columelle est rudimentaire ou manque tout à fait dans un grand nombre de genres (Palæastræinæ, GomocoVii^Æ,, Calamophyllia, Pleur ophy Ilia, Euphyllia, Glyphophyllia, Latiphyllia, Plerogyra, Physogyra, Hydrophora, Baryphyllia, Acrohelia, Conocyathus, etc.).
Lames. — Les lames sont des feuillets calcaires, disposés en rayonnant dans l’intérieur du calice et qui peuvent s’avancer jusqu’au centre de celui-ci ou en demeurer à une assez grande distance ; elles sont débordantes, lorsqu’elles dépassent ! notablement le niveau du pourtour du calice {Mussa, Galaxea, Acrohelia, diverses j Caryophyllia, etc.); dentées, lorsque leur bord libre présente une série d’indentations plus ou moins régulières; entières, lorsque ce bord est continu. Milne-Edwards
CORALLIÂIRES.
et Jules Haime ont considéré comme de très grande valeur les caractères fournis parle bord libre des lames; effectivement, si on parcourt la liste des genres dans chaque famille on reconnaîtra que le plus souvent les genres les plus anciens de chaque famille ont les lames dentées; la denliculation des lames semble donc u|^ caractère d’ancienneté et par conséquent d’infériorité. Ces faits semblent d’accord avec ce que l’on sait du mode de constitution des lames.
Le tissu des lames peut être perforé ou compact. Lorsque les lames sont perforées, elles sont généralement constituées par une seule couche de trabécules irrégulières, anastomosées entre elles; lorsqu’elles sont pleines, l’observation microscopique de sections minces, pratiquées transversalement dans leur épaisseur, fait apparaître le long de leur plan médian une bande obscure qu’on doit considérer comme leur bande primitive de calcification (fig. 620, p. 729). D'autres stries d’accroissement se disposent comme les barbes d’une plume de chaque côté de cette bande de calcification, et d’autres encore témoignent que le calcaire s’est déposé en couches successives de chaque côté de la lame primitivement formée (Mussa). Chez les Flabellum, la ligne obscure médiane est remplacée par une fente, de sorte que chaque lame se compose, en réalité, de deux feuillets accolés le long de leur bord interne.
Cycles, ordres et systèmes des lames. Lois de Milne-Edwards et J. Haime. —
Le nombre des lames correspond exactement à celui des loges et des tentacules; mais nous avons vu qu’il pouvait se développer dans les interloges des interlames, sans qu’il apparaisse nécessairement pour cela d’intertentacules et réciproquement (p. 716 et 723).
Les lames sont de grandeur différente. Dans la plupart des calices de Madréporaires on distingue six lames plus grandes que les autres, ce sont les lames du premier cycle; six lames un peu plus petites, intercalées entre les précédentes, constituent les lames du second cycle; douze lames intercalées à égale distance, entre celles du premier et du second cycle, constituent le troisième cycle. Par l’intercalation régulière de lames entre celles qui existent déjà, le nombre des cycles peut s’élever à sept, le nombre total des lames s’établit, dans ce cas extrême, de la façon suivante :
cycle .
6 lames
Total . 384 lames
Les Madré poraires à un seul cycle sont rares; les Hexasmilia, la plupart des Heterocœnia et les Madrepora présentent seuls une telle simplicité. Les calices terminaux des Madrepora montrent douze pièces calcaires rayonnantes, mais six vd’entre elles seulement sont des lames, les autres sont des interlames. Les Porites, la Protaræa vetusta, les Seriatopora, Pocillopora, Stylophora, VHeterocœnia provincialis de la craie tuffeau, présentent douze lames, dont six sont habituellement rudimentaires chez les Stylophora. Les formes à trois cycles cloisonnaires complets
POLYPES
sont déjà beaucoup plus nombreuses, telles sont les Rhodaræa, Rhodopsammia, Litharæa, Goniopora, Alveopora; chez la très grande majorité des Ocülinidæ, des Astræidæ et des Turbinolidæ, le nombre des cycles est supérieur à trois.
Quoi qu’il en soit, les lames de premier ordre divisent l’étendue du calice en un nombre égal de secteurs tous équivalents entre eux. Dans chacun de ces secteurs on trouve le même nombre de lames semblablement placées, et constituant dès lors un même système de lames. Pour faire connaître complètement la disposition des lames dans un calice de Madréporaire, il suffira donc de dire en combien de systèmes se décompose ce calice et de décrire l’un de ces systèmes. Cette règle ne doit cependant pas être considérée comme tout à fait absolue.
Dans chacun des trois premiers cycles les lames sont généralement de même grandeur, et toutes celles d’un même cycle existent simultanément. A partir du quatrième cycle, on voit apparaître des différences entre les lames d’un même cycle; ces lames ne sont plus nécessairement égales entre elles, de sorte qu’un cycle donné comprend des lames de différents ordres. Henri Milne-Edwards et Jules Haime ont cherché à établir que des règles constantes présidaient à la distribution et à la naissance des lames de différents ordres, dans toute la classe des Madréporaires. Ces règles peuvent se résumer ainsi, pour un calice idéal de Madréporaire.
1° A partir du quatrième cycle, les lames de même grandeur ou lames de même ordre sont toujours au nombre de douze, régulièrement réparties dans toute l’étendue du calice.
2“ Quand on ordonne en série des calices de Madréporaires, de manière que le nombre de lames aille en croissant d’un terme à l’autre de la série, l’accroissement du nombre de lames se fait suivant une progression arithmétique dont la raison est 12, c’est-à-dire qu’à chaque terme de la série s’ajoute d’un seul coup un nouvel ordre de cloisons.
3° L'addition successive des ordres de cloisons se fait de manière qu’un cycle se complète toujours avant que ne commence un nouveau cycle; mais le dernier cycle peut demeurer incomplet.
4° Les divers ordres de lames qui composent un même cycle occupent des places déterminées entre les lames du cycle précédent.
5“ Si l’on désigne chaque lame par le numéro d’apparition de l’ordre auquel elle appartient, et si dans un cycle de rang n, a et 6 sont les numéros de deux lames consécutives, les douze premières lames du cycle ri -f 1 apparaîtront entre les lames du cycle n pour lesquelles la somme a 6 est minimum. S’il existe des lames consécutives, différemment numérotées, mais pour laquelle la somme a b soit cependant la même, les lames nouvelles apparaîtront d’abord entre les lames pour lesquelles la somme a -f 6 est obtenue à l’aide des nombres les plus différents. Si par exemple deux catégories de lames consécutives portent les numéros 2 -j- 3 et 1 + 4 dont la somme est également 5, c’est entre les lames numérotées 1 et 4 que | les premières cloisons nouvelles se constitueront d’abord.
Ces règles ne représentent pas toujours la disposition réelle des lames de différents ordres dans un calice adulte. Ainsi dans la Turbinaria mesenterina, il existe de dix-sept à vingt-deux lames toutes égales entre elles, il y en a douze ou quatorze chez V Amphihelia ramea. Chez la Mussa corymbosa, il existe quatre cycles de
CORALLIAIRES
lames dont vingt-quatre sont sensiblement de même grandeur et comprennent entre elles une ou deux lames plus petites. Ailleurs, le type pentaméral se substitue dans quelques espèces d’un genre ou môme dans un genre tout entier au type hexaméral. {Placocœnia.) Dans le genre Stylina on rencontre, à côté du type liexaméral, les types octoméral et décaméral ; les Madracis ne présentent que huit lames, etc.
Les règles de Milne-Edwards et Haime ne font, d’autre part, aucune distinction entre les lames et les interlames dont la différence morphologique était inconnue au moment où elles ont été posées.
Enfin, même quand des lames sont réparties en ordres de grandeur nettement définis, leur arrangement n’a pas nécessairement pour point de départ un premier ordre de six lames. Ainsi chez les Fungia où il y a sept ordres de lames, les lames sont distribuées de la manière suivante :
1er
cycle :
1 er
ordre. ..
cycle :
cycle :
ordre. . .
cycle :
ordre...
ordre. ..
cycle : •
ordre. . .
cycle :
ordre. . .
12 lames dont deux un peu plus petites que les autres.
12 lames semblables.
24 lames, respectivement situées de part et d’autre des lames du premier et du second ordre.
48 lames, respectivement situées de part et d’autre des lames des trois premiers ordres.
48 lames dont 24 embrassent les lames du l^r ordre et 24 celles du 2® ordre.
48 lames embrassant les 24 lames du 3° ordre.
192 lames formant un cycle complet.
Total . 384 lames.
Il y a donc chez les Fungia douze lames de premier ordre au lieu de six ; ce ne sont plus seulement les trois premiers cycles qui se composent de lames de môme ordre, mais les quatre premiers et le sixième; seul le cinquième cycle comprend deux ordres de lames; mais ces lames sont disposées de chaque côté des lames d’ordre inférieur, d’une toute autre façon que ne l’indiquent les règles précédemment citées.
En général, les lames des divers cycles sont d’autant moins développées que le rang du cycle auquel elles appartiennent est plus élevé; mais il n’en est pas nécessairement ainsi. Les lames du deuxième cycle et môme celles du troisième peuvent se développer autant que celles du premier; le calice semble dès lors se décomposer en douze {Brachycyathus, Discocyathus, Sphenotrochus, etc.) ou même vingtquatre systèmes {Flahellum gallopagemé) . Dans les Desmophyllum cristagalli et D. Cumingi les lames du cinquième cycle sont plus élevées que celle du quatrième ; celles du sixième et du septième ordre qui appartiennent au cinquième cycle sont du double plus longues que celles du quatrième cycle chez les Eupsamrnia trochiformis, Endopachys Maclurayi, etc. Même quand les lames sont peu nombreuses, des inégalités peuvent encore se produire entre les lames d’un même cycle. Ainsi chez les Madrepora aspera et M. variabilis les calices terminaux des branches présentent six lames égales entre elles et six interlames plus petites. Les interlames disparaissent dans les calices latéraux qui conservent six lames égales, chez la M. variabilis, mais qui n’ont plus chez la M. aspera et la plupart des autres espèces que deux lames opposées, divisant le calice en deux moitiés. Les Seriatopora présentent de même deux grandes lames opposées qui arrivent à se fusionner au
POLYPES
centre du calice, tandis que les quatre lames restantes et les six interlames demeurent à l’état rudimentaire.
Palis. — Les palis sont ordinairement des lamelles pleines ou des tigelles (Poritidæ), bien distinctes des lames du calice auxquelles elles correspondent, souvent plus épaisses qu’elles et relativement d’autant plus développées qu’elle sont placées devant un cycle plus jeune de lames. Leur bord est le plus souvent entier, quelquefois très légèrement denté ou divisé en lobules {Paracyathiis, Lcptocyathus) ; leurs surfaces latérales sont plus fortement granuleuses que celles des lames et leurs séries de granules autrement orientées que sur ces dernières. Les palis ne se forment d’ordinaire au-devant d’un cycle de lames qu’après la constitution du cycle suivant; ils éprouvent des phénomènes d’avortement correspondants à ceux qu’on observe dans le cycle qui leur correspond, mais continuent à croître audevant des lames alors que celles-ci sont entièrement constituées. Il semble résulter de ces observations que les palis ne font pas essentiellement partie de ces formations et sont le résultat d’un mode particulier du travail sécréteur. Ils se soudent cependant assez souvent aux lames dans leur partie inférieure {Caryophyllia, Paracyathus), et même peuvent n’en être séparés, dans leur partie supérieure, que par des séries de pores {Paracyathus). Les lames présentent dans certains genres (Heliastræa) une dent plus développée que les autres qui peut prendre l’aspect d’un palis et qu’on nomme pour cette raison lobe paliforme : l’orientation particulière des séries de granules des palis, la présence d’une ligne de démarcation entre la surface de ces palis et celle des lames, permettent déjà de les distinguer des lobes paliformes; de plus, ces derniers atteignent leur maximum de développement sur les lames les plus anciennes, ce qui est le contraire pour les palis.
La distribution des palis par rapport aux lames est soumise à deux règles d’une grande précision :
1° Il n’existe de palis au-devant du dernier cycle de lames que dans des cas très rares (Lcptocyathus, Heterocyathus);
2° Lorsqu’il existe des palis dans un calice de Madréporaire, il y en a toujours devant les lames du pénultième cycle ; les palis peuvent d’ailleurs se disposer en plusieurs couronnes qui se placent successivement devant les cycles les plus âgés à partir du pénultième.
Il suit de ces deux règles que l’existence d’une couronne de palis suppose l’existence d’au moins deux cycles de lames; si les palis sont placés devant les lames secondaires, le nombre des cycles de lames est strictement trois. L’existence d’une couronne unique de palis devant le pénultième cycle peut coïncider avec celle d’un nombre quelconque de cycles de lames, supérieur à trois. De même chez le Placocyathus apertus, il n’existe que deux couronnes de palis devant le pénultième et l’antipénultième cycles de lames, ce qui n’empêche pas le nombre de cycles de lames de s’élever à six. Lorsqu’il existe plus de deux couronnes de palis, la règle est qu’il s’en trouve devant tous les cycles de lames sauf le dernier.
Ün peut, dans certains cas, appliquer ces règles générales à la reconstitution complète de calices de Madréporaires dont on ne possède qu’une partie.
muraille. — La muraille a été longtemps considérée comme une partie fondamentale du calice, sur laquelle seraient venues s’implanter les lames d’une part, les côtes de l’autre. L’étude de sections minces de divers calices de coralliozoïdes
CORALLIAIRES
sp^ , lames de 3® ordre dont la partie élargie contribue àla formation de la muraille; s, sutures entre les lames; d, traverses endothécales (d’après Bourne).
indique clairement qu’il n’en est pas toujours ainsi. Chez les Eupsamminæ (Astroïdes), les Mussa, Euphyllia, Astræa, Galaxea, Caryophyllia, Fungia, etc., la muraille est simplement constituée par les lames et par des apophyses qu’elles produisent latéralement (fig. 620). Les éléments de la muraille qui proviennent des lames de troisième ordre persistent encore chez les Euphyllia, quand ces lames ont cessé de faire saillie vers l’intérieur, et la section du calice faite à ce niveau pourrait faire naitre l’idée qu’il est constitué par les lames et par des éléments muraux spéciaux si l’on n’avait pu suivre l’origine de ces derniers.
Chez les Lophohelia, les lames et les interlames prennent une part égale à la constitution de la muraille, et il semble, en outre, que des éléments muraux spéciaux viennent s’intercaler entre les lames et les interlames; mais les faits observés chez les Euphyllia permettent de penser que ces éléments ne sont aussi que des lames rudimentaires qui ne feraient en aucun point saillie à l’intérieur du calice. La muraille ne serait donc pas un élément particulier du calice, mais bien le résultat d’une fusion des lames latéralement
salecl un calice d huphyllxa, — spi, lames loppées en apophyses et soudées le long de ces de l^ordre; s//*, lames de second ordre;
apophyses; on s’explique ainsi que, chez les Heteropsammia, Fungia, Anahacia, il soit impossible de distinguer aucune formation que l’on puisse désigner sous le nom de muraille, entre les lames accolées, elles-mêmes peu développées, chez les Anahacia. Il ne faut pas oublier cependant que les formes dans lesquelles les lames sont pour la plupart rudimentaires, tandis que la muraille a un développement normal [Madrepora, Seriatopora, etc.), doivent être plus complètement étudiées avant que l’on puisse donner comme générale cette interprétation de la muraille.
Côtes. — La muraille n’ayant qu’une existence virtuelle ne saurait établir une séparation entre les lames et les côtes; les côtes ne peuvent être considérées que comme la partie des lames qui se projette vers l’extérieur au delà de leur surface de suture. On observe etîeclivement que, dans le plus grand nombre des cas, les côtes se superposent exactement aux lames dont elles sont, d’une manière évidente, la continuation. Il est même quelquefois si difficile d’établir une démarcation entre elles et les lames que l’on est conduit à désigner leur ensemble sous le nom de lames septo-costales [Thamnastræa, Polyphyllia, etc.). Il existe, cependant, à la surface d’un certain nombre de calices de Madréporaires, des crêtes saillantes qui ne correspondent plus aux lames et ne sauraient être considérées comme leur continuation. Ainsi dans les Stephanophyllia, Micrabacia, Lcptopenus, des crêtes de ce genre alternent avec le bord externe des lames ; chez les Dasmia, une seule crête correspond à trois lames. Dans le premier cas, l’alternance des lames et des côtes peut s’expliquer par un dédoublement des lames telle qu’on l’observe chez les Flabellum; on pourrait de même admettre chez les Dasmia une fusion des lames trois par trois le long de leur bord externe. Cette interprétation n’est plus possible pour les Madrepora où des crêtes beaucoup plus nombreuses
que les lames, n’ont plus, au moins sur les calices latéraux, aucune relation avec elles (M. Durvillei, M. aspera). Ces crêtes se constituent, en effet, dans l’épaisseur des lames membraneuses qui séparent les uns des autres les canaux des coralliozoïdes. Il serait naturel de distinguer par des noms différents, ceux de côtes et de crêtes que nous venons d’employer, par exemple, ces deux ordres de formations morphologiquement dissemblables.
Le développement des côtes est extrêmement variable ; il n’est pas proportionnel à celui des lames auxquelles elles correspondent; ainsi chez les Aulophyllia où les lames du dernier cycle sont très petites, les côtes de ce cycle sont cependant bien développées. Dans ce genre, comme dans les Acervularia, les côtes sont d’ailleurs très grandes. Il en est de même chez beaucoup d’Astréides agglomérées où l’union des calices se fait par leur intermédiaire; les côtes sont alors confluentes d’un calice à l’autre. Assez souvent un grand développement de l’appareil costal coïncide avec une réduction marquée de l’appareil septal, comme si la ligne de suture des lames septo-costales pouvait se déplacer tantôt vers l’extérieur, tantôt vers l’intérieur du calice, laissant ainsi la prédominance soit à la lame proprement dite, soit à la côte. Les côtes ont d’ailleurs, le plus habituellement, une structure moins parfaite que celle des lames ou tout au moins différente. C’est ainsi que chez les Heliastræa elles sont perforées, tandis que les lames sont apores; que leur hord est souvent crénelé, tandis que celui des lames est entier; qu’elles peuvent être remplacées par de simples séries de dents ou d’épines. Leurs modifications diverses ont fourni à la systématique des Madréporaires des caractères souvent utilisés.
Endothcqne et exothèque. — Entre les lames d’une part, les côtes de l’autre, il s’établit fréquemment de minces et fragiles traverses dont la formation est indépendante de celle de l’appareil septo-costal et dont l’ensemble constitue, entre les lames, à l’intérieur de la muraille, le système endothécal ou endothèque (fig. 620, p); entre les côtes, à l’extérieur de la muraille, le système exothécal ou exothèque.
Le système endothécal est constitué chez les Pocillopora et les Seriatopora par des traverses planes qui cloisonnent toute l’étendue des calices et qui rapellent celles qu’on observe chez les Hydrocoralliaires. C’était là le caractère sur lequel avait été fondé l’ordre des Madréporaires tabulés qui comprenait, outre ces Madréporaires ^ les Heliopora qui sont des Alcyonnaires et tous les Hydrocoralliaires. Dans quelques Astræidæ {Stylina, Cyathophora, Haldonia, Holocystis, Coccophyllum), l’endothèque se dispose encore dans l’intérieur des calices en planchers à peu près réguliers, mais déjà les parties des planchers situées dans les diverses chambres ne sont plus exactement au même niveau et leur dissociation est complète dans tous les autres groupes, si bien qu71 ne saurait plus être question de planchers, mais de simples traverses endothécales ne dépassant pas l’étendue de la chambre qui les contient et situées dans les diverses chambres d’un même calice à des niveaux tout à fait différents. Ces traverses sont planes, horizontales ou légèrement obliques de haut en bas et de dehors en dedans chez les Galaxea, Leptastræa, etc.; dans un grand nombre d’autres types elles sont courbes, à concavité tantôt dirigée vers le haut, tantôt vers le bas du calice, plus ou moins confluentes et
1 Moseley, On the structure and Relations of the Alcyonarlan Heliopora cærülea, etc. — Philosophical Transactions of the Royal Society, vol. CLXVI, p. 1, 1873.
CORALLIAIRES
semblent, en définitive, constituer une série d’ampoules ou un tissu calcaire vésiculeux {Aphrastræa deformis, Cyathophyllum helianthoïdes). Ce tissu peut arriver, lorsque les lames Sont rudimentaires, à constituer presqu’à lui seul tout le polypier {Cystiphyllum). La forme lamellaire et la forme vésiculaire de l’endothèque sont utilisées dans les caractéristiques, mais il existe entre elles de nombreux passages [Euphyllia, Diploria).
L’endothèque peut n’avoir qu’un développement rudimentaire; dans ce cas, les chambres du calice demeurent libres dans toute leur étendue ; c’est en raison de ce caractère que les Türbinolidæ ont été érigés en famille distincte parmi les Madréporaires apores. Ils le partagent avec les Dasmia.
L’exothèque n’existe jamais qu’à l’état des traverses exothécales qui peuvent présenter les mêmes modifications que les traverses endothécales. Toutefois dans le même calice, les caractères des deux ordres de traverses ne sont pas nécessairement identiques. Ainsi l’exothèque des Diploria est presque vésiculaire, tandis que l’endothèque est une endothèque lamellaire, dont les lamelles sont simplement un peu ramifiées vers l’intérieur. L’exothèque peut, en se développant abondamment à l’extérieur des calices, dépasser de beaucoup les côtes et former un tissu vésiculaire qui arrive à unir les calices en une masse compacte, de laquelle ils émergent plus ou moins. Cette forme d’exothèque a été distinguée sous le nom de périthèque (Galaxea).
Synapticnles. — Bien distinctes des traverses endothécales qui sont toujours lamellaires, minces et fragiles, les synapticules, dont la présence caractérise le sousordre des Fungidæ, sont des protubérances solides, cylindroïdes ou en sablier qui vont d’une lame à l’autre en formant entre les lames voisines une nombreuse série de traits d’union. Ces protubérances dont la texture demeure la même que celle des lames, sont tout à fait libres sauf à leurs deux extrémités et complètement enveloppées, chez l’animal vivant, par le tissu des mésentéroïdes qu’ils traversent de part en part.
Épithèqne. — L'épithèque est l’enveloppe calcaire la plus externe du calice; elle est toujours supportée par les côtes et, dans les cas où elle est le plus développée, elle forme comme une seconde muraille concentrique avec la première. L’intervalle entre les deux enceintes est alors divisé par les côtes en chambres rayonnantes, correspondant aux chambres que délimitent les lames à l’intérieur du calice (Acervularia, Elasmoc(Eniinæ) . Mais une telle disposition est extrêmement rare. Le plus souvent l’épithèque est une sorte de membrane calcaire, appliquée sans intervalle libre à la surface de la muraille, et qui peut être épaisse (Montlivaultia) , mince (Balanophyllia), réduite à une sorte de vernis {Flabelluin, Eusmilia), limitée à une partie de la muraille (Caryophyllia), tout à fait incomplète {Antillastræa, Trachyphyllia) ou complètement absente {Battersbya, Goniocorinæ. Plcurocora, Brachyphyllia, Plesiastræa, Dendrocora). Elle présente assez souvent des plis transversaux {Hexasmilia, Donacosmilia, Thecosmilia, Pleurophyllia) ou des granulations {Pourtalosmilia). Elle s’étend quelquefois sans interruption d’un calice à l’autre (Cladocora), et peut ainsi contribuer, dans les Astréides agglomérées, à l’union des calices entre eux.
Rapports du polypier et du coraiiiozoïde. — 11 résulte de la théorie des Coralliaires exposée p. 680 et 723, que les lames du polypier, équivalentes auxjdactylostyles des Hydrocoralliaires, alternent avec les mésentéroïdes du polype et sont exac-
POLYPES
tement placées dans le plan médian vertical des loges qu’elles délimitent. Si l’on appelle chambre l’espace compris entre deux lames du calice, chaque chambre du polypier est donc à cheval sur deux loges du coralliozoide et réciproquement (fig. 621). Les rapports du coralliozoide et du polypier peuvent d’ailleurs être de deux sortes : ou bien le polypier est pénétré par des canaux maintenant les diverses régions des coralliozoïdes et les coralliozoïdes en rapport les uns avec les autres, comme chez
les Hydrocoralliaires et les Madréporaires perforés; ou bien le Polypier est formé d’un calcaire compact qui n’admet aucun canal. Dans ces deux cas, il peut d’ailleurs arriver que les tissus mous recouvrent tout le polypier. (Perforés, tels que Turbinaria, Madrepora; Apores, tels que Serpratoaio, Pocillopora, Stylophora), ou que chaque calice se coiffe du Coralliozoïde, comme si celui-ci était d’abord une bourse dont le fond aurait été refoulé par le calice, de manière que chaque lame soutienne le fond d’une loge correspondante et s’en fasse un revêtement. (Perforés, tels que Rhodopsamnia, Dendrophyllia\ Apores, tels que Mussa, Lophohelia, Euphyllia). Dans ce dernier cas, les rapports du coralliozoide et du polypier sont assez peu intimes pour que ! le premier puisse, dans certaines circon- j stances, s’isoler et vivre quelque temps à j la façon d’une Actinie; on conçoit que l’on puisse considérer un tel polypier comme externe. La manière dont se forment les | canaux du polypier des Madrcpor a montre que les formations calcaires de ces animaux | peuvent aussi être considérées comme externes. Ces canaux ne sont d’abord, en | effet, que des gouttières entre les côtes du calice (fig. 613, n» 2, p. 702); peu à peu ces 1 gouttières s’approfondissent par suite de la croissance des côtes, se ferment par suite | de l’élargissement et de la jonction de leur bord supérieur, sans cesser d’être tapissées !; par l’exoderme qui fournit les calycoblastes et se résorbe peu à peu. Le polypier '' demeure donc réellement extérieur, au sens morphologique du mot. Le mode de for- ' mation des canaux des Madrepora explique naturellement leur direction longitudinale ! et leur tendance à se disposer selon les génératrices de cylindres concentriques. ( Dans les formes où les parties molles revêtent toutes les parties dures, celles-ci ' peuvent continuer à s’accroitre, comme les parties molles elles-mêmes dans les ' intervalles des calices : ainsi se constitue le tissu intercalaire habituellement désigné ! sous le nom de cœnenchyme, parce qu’il n’appartient en propre à aucun corallio- j zoïde. Mais habituellement les parties dures ne sont qu’en partie recouvertes de î parties molles. Les parties molles qui recouvrent le cœnenchyme sont parcourues ; par des canaux qui n’ont souvent aucun rapport de position avec les loges endo-
Fig. 621. — Coupe verticale à travers un Polype de l’Astroides calycularis. — On voit l’orifice buccal et le tube œsophagien avec les cloisons qui y sont fixées, ainsi que les lames calcaires qui alternent avec elles ; au centre, la columelle Sk (d’après de Lacaze-Duthiers).
thécales, mais peuvent aussi leur faire suite et ne perdre qu’à une certaine distance des zoïdes leurs rapports avec ces loges {Madracis)-, il peut en être de même pour des espèces sans cœnenchyme {Amphihelia).
Dans les chambres endothécales ou exothécales du polypier, les lames ou les côtes sont abandonnées peu à peu dans une certaine étendue de leur partie inférieure par le coralliozoïde ; les parties molles forment alors au-dessous d’elles des lames calcaires protectrices qui sont, en dedans de la muraille, les traverses endothécales dont l’ensemble constitue Vendothèque, et, en dehors de la muraille, entre les côtes, les traverses exothécales, dont l’ensemble constitue l’exothèque.
La lame réfléchie des coralliozoïdes recouvre, elle aussi, les côtes et la surface externe de la muraille d’un vernis calcaire qui peut former une enceinte distincte, supportée par les côtes et qui n’est autre chose que l’épithèque. Toutes ces parties du polypier sont donc, elles aussi, essentiellement exodermiques.
Scléraxe des Antipathaires. — Le scléraxe des Antipathaires est contenu dans une enveloppe de cellules aplaties ou scléroblastes , chargées sans doute de le sécréter; ces cellules sont elles-mêmes appliquées sur la paroi interne d’un tube de mésoglée, relié par une lame longitudinale à la mésoglée du cœnenchyme, le long d’une ligne opposée à celle qu’occupent les zoïdes dans les types où ils ne forment qu’une seule rangée. Le scléraxe est constitué par une succession de lamelles cornées, entourant une lacune axiale. De minces cloisons irrégulières divisent cette lacune en chambres inégales. D’un brun doré dans ses parties grêles, le scléraxe devient presque noir quand son diamètre augmente ; très souvent ses parties les plus âgées se recouvrent d’une sorte de vernis qui atteint parfois une assez grande épaisseur.
Sauf chez les Gerardia {Savaglia), le scléraxe des Antipathaires est toujours couvert de très nombreuses petites épines dont l’arrangement peut fournir des caractères spécifiques de quelque valeur. De l’extrémité des branches jusqu’à une certaine distance les épines grandissent et acquièrent peu à peu une forme que l’on peut considérer comme normale, puis elles s’oblitèrent à mesure qu’on se rapproche de la base de la branche. Elles naissent d’abord du scléraxe sous forme de petites crêtes longitudinales qui se placent en séries, bout à bout, ou demeurent éparses; ces crêtes grandissent encore en un de leurs points seulement pour former l’épine. Par la suite, il peut arriver ou bien que les épines soient graduellement enfouies sous les couches successives du scléraxe {Leiopathes glaberrima, Parantipathes larix), ou bien qu’elles continuent à le dépasser en grandissant à leur extrémité seulement qui parfois se bifurque {Stichopathes gracilis) ou se ramifie.
Forme des spicnies des Aicyonnaires. — La mésoglée des Alcyonnaires Contient presque constamment des spiculés calcaires ou sclérites, souvent assez abondants pour donner à l’animal une véritable rigidité, et qu’on est naturellement amené à comparer à ceux des Éponges. Ces spiculés peuvent être simples ou composés. Les spiculés simples se laissent ranger sous les catégories suivantes :
1® Spiculés squammif ormes ; 2® Spiculés sécurif ormes ; 3° Spiculés claviformes; 4° Spiculés clepsy dri f ormes ; 5® Spiculés fusiformes; 6° Spiculés cylindriques ; 7® Spiculés étoilés.
Les spiculés squammiformes {Dasygorgia, Strophogorgia, Ceratoisis, Bathygorgia, Acanella, Collozostrum, Calypterinus, Stenella, Thouarella, Amphilaphis, Plumarella, Primnoella, Calligorgia, Primndides), sont des lamelles aplaties, très variables de
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forme, souvent denliculées sur leur bord et marquées d’une infinité de fines stries ; ces stries sont tantôt disposées en chevrons {Fascicularia), tantôt rayonnantes à partir du centre du spiculé, tantôt divergentes de l’un de ses points marginaux.
Les spiculés sécuriformes ont la forme d’un fer de hache épais à l’une de leurs extrémités, s’élargissant et s’amincissant de manière à devenir presque foliacés à mesure qu’on s’en éloigne. La tête est d’ailleurs couverte d’aspérités et d’appendices variés, le tranchant plus ou moins découpé [Echinogorgia, Echinomuricea, Paranephthya, Plexauroïdes, Plexaurella, Melitodes),de sorte que la forme en fer de hache n’est jamais bien régulière.
On passe facilement des spiculés sécuriformes aux spiculés claviformes, dont la forme rappelle celle d’un bouchon de carafe, en supposant que le tranchant de la hache s’épaississe plus que les autres parties {Juncella, Melitodes, Sarcophytum). Les spiculés claviformes de même que les formes suivantes sont presque toujours hérissés de tubercules épineux (fig. 622, b), semblables à des verrues qui ont valu
Fig. 622. — Sclérites d’Alcyonaires (d’après Kolliker). — a, sclérite de Plexaurella', b, sclérite de Gorgonia',
c, sclérite d’ Alcyonium.
aux spiculés sur lesquels ils sont pressés la dénomination de spiculés en chouxfleurs.
Lorsque le spiculé s’épaissit à ses deux extrémités, il devient clepsydriforme, c’està-dire qu’il prend la forme générale d’un sablier à mesurer le temps ; il demeure d’ailleurs en général verruqueux {Bathygorgia, Juncella, Anthomastus).
Si, au lieu de s’épaissir, les deux extrémités du spiculé s’amincissent, il devient fusiforme (fig. 622, c) et peut demeurer droit ou se courber soit en C, soit en S. Les spiculés fusiformes sont quelquefois presque lisses (Spongodes)] le plus souvent ils sont couverts de verrucosités épineuses comme les spiculés claviformes et clepsydriformes.
Il peut aussi arriver que les deux extrémités du spiculé soient arrondies ou à peine amincies, auquel cas le spiculé est cylindrique (Ceratoïsis).
Le plus souvent, les spiculés étoilés semblent résulter d’une exagération des inégalités que présente la surface des spiculés énumérées dans les précédentes catégories. Ainsi peuvent conduire à cette forme des indentations profondes de la lame écailleuse des spiculés sécuriformes (Echinogorgia, Echinomuricea, Plexaurella (fig. 622, a; Melitodes), ou du corps des spiculés squamiformes (Primnopsis, Vellogorgia, Placogorgia), les verrucosités de grandes dimensions des spiculés claviformes et surtout des spiculés fusiformes [Muriceides, Acanthogorgia, Paramuricea,
GORALLIAIRES.
Clematissa, Placogorgia, Plexaura, Pleæauroïdes, Pseiidoplexaura, Platycaulos). Dans ce dernier cas, le spiculé peut présenter trois branches pointues couvertes de verrucosités.
Dans ces dernières catégories on trouve des cas où les verrucosités se disposent en verticilles plus ou moins réguliers; c’est ainsi que les spiculés du Corail rouge ont la forme de bâtonnets quadrangulaires terminés à chaque extrémité par un chou-fleur et portant sur leurs faces au-dessous du chou-fleur terminal quatre choux-fleurs disposés en croix. Parmi ces spiculés à verrucosités verticillées on peut citer certaines formes des Euplexaura, Lophogorgia, Leptogorgia, Scirpearella, Ellisella, Juncella, Melitodes, Alcy onium, Clavularia. Les Scirpearella et Gorgonella ont en outre des spiculés ellipsoïdaux ou sphéroïdaux couverts de verrucosités.
Les spiculés composés diffèrent des spiculés simples en ce qu’on aperçoit des sutures nettement caractérisées entre leurs diverses parties. Ils sont biaxiaux ou tétraxiaux, en ce sens que les parties qui les composent sont placées bout à bout {Telesto, Alcy onium Haddoni, Lobophyton Marenzelleri, Parisis), ou disposées en croix; les bras de la croix sont souvent égaux {Clavularia, Bellonella, Nephthya, Fulla, Yôringia, Sarcophytum, Anthomastus, Melitodes, Leptogorgia torresia, Scirpoarella, Gorgonella, Euplexaura, Platycaulos, Plexaura, Primnoisis) ; d’autres fois, ils sont inégaux ou simplement indiqués {Alcyonium Haddoni, A. antarcticum, Anthomastus Strenstrupii, quelques Melitodes, Suberia, Acanthogorgia taxa, Sarcophytum tungatabuensis). Il est extrêmement rare que le spiculé présente trois sutures seulement {Sympodium Verrili). Nous désignerons, suivant leur forme, les spiculés à une seule suture sous les noms de spiculés bicylindriques, bifusiformes, biclavi formes, biétoiléS’,\es, spiculés à quatre rayons seront des spiculés cruciformes ou des spiculés subcruciformes, suivant que leurs bras seront égaux ou inégaux; quant aux spiculés à trois branches, il suffira de les désigner sous le nom de spiculés triaxiles.
Disposition des spiculés. — De môme que chez les Éponges, diverses formes de spiculés se rencontrent chez la même espèce d’Alcyonnaires, où elles occupent assez souvent des positions déterminées. Il y a lieu tout d’abord de distinguer les spiculés qui sont répartis dans le cœnosarque, les cœnoscléres et ceux qui sont propres aux zoïdes, les zoosclères. Les cœnoscléres peuvent former deux couches distinctes, l’une dans le cortex, l’autre dans le cylindre central du cœnosarque; on les distinguera sous les noms de phlœoscléres ^ et d'axoscléres. De même les zoosclères ne sont pas toujours uniformément répartis dans les zoïdes, ils peuvent se localiser :1° à la base des zoïdes, où ils déterminent la formation d’un calice; 2° sur leur colonne; 3° à leur gorge, c’est-à-dire immédiatement au-dessous de la couronne de tentacules; 4° sur les tentacules eux-mêmes. Suivant qu’ils occupent telle ou telle de ces positions, les zoosclères sont des ealycosclères, des stéloselères des dérosclères ^ ou des dactylosclères.
La présence ou l’absence de ces spiculés, les formes diverses qu’ils revêtent sont des caractères de premier ordre pour la distinction des familles et des genres (p. 762 et suivantes).
1 De écorce et de o-kXy)p6?, dur.
2 De ffTYjXo, colonne.
3 De Sèpï), cou.
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Rôle physiologique et adaptation des spiculés. — Les spicules se prêtent à un assez grand nombre de rôles physiologiques et déterminent dans une certaine mesure l’aspect du coralliodème, ainsi que la forme et les facultés des zoïdes qui le composent. Ils donnent au cœnosarque la rigidité et peuvent être enfouis dans sa substance, sans s’y rassembler en appareil de soutien spécial (Alcyonidæ, Nephthyidæ), ou constituer par leur juxtaposition, dans la région médullaire, un axe résistant, formé d’abord de spicules simplement contigus (Briareidæ), mais qui arrivent à se souder entre eux, soit à l’aide d’un ciment calcaire (Corallidæ), soit à l’aide d’une substance cornée qui apparaît déjà chez le Briareidæ, devient assez abondante pour englober complètement les spicules chez les Sclerogorgidæ, et finit par former, seule ou unie à une quantité variable de substance calcaire amorphe, l’axe solide, plus ou moins flexible, des Holaxoniæ.
Lorsque le cœnosarque tout entier ou même simplement sa couche corticale ne contiennent qu’une faible quantité de spicules, si les zoïdes eux-mêmes en sont dépourvus ou n’en possèdent qu’un petit nombre, ils peuvent se rétracter entièrement à l’intérieur des tissus communs, et il ne reste alors à leur place qu’une sorte d’étoile à huit rayons (Heliopora, Callipodium, Crystallophora, Sarcophyton, Alcyoniumy Briareum, Suberogorgia, Corallium, Swiftia, Isidinæ). S’il existe des calicosclères en quantité suffisante à la base des zoïdes, et si le reste de leur corps est pauvre en spicules, cette base devient rigide; elle forme un calice saillant à la surface de l’axe, et dans lequel les parties pauvres en spicules peuvent se rétracter {Anthopodium, Erythropodium^ Barathrobius, Paragorgia, Suberogorgia, Keroeides, la plupart des Melitodidæ, Gorgonidæ, Gorgonellidæ). Dans ces derniers cas, les tentacules I se rétractent d’ordinaire complètement en s’invaginant chacun à l’intérieur de la [ loge qui lui correspond. Toutefois il n’en est pas nécessairement ainsi, et chez les Sympodium, Telesto, Clavularia, Chironephthya, Juncella, Primnoîsis, ainsi que chez i l’Alcionyum antarcticum, les tentacules, à l’état de rétraction, sont déjà simplement I repliés sur le disque buccal. La rélractilité diminue encore lorsqu’il se développe | au-dessous de la couronne tentaculaire un collier de dérosclères {Fascicularia, Duva arborescens, D. Spitzbergensis, D. violacea), ou si les spicules gagnent toute fétendue du corps des zoïdes, sauf les tentacules (Primnoïdæ) : désormais les tentacules ne s’invaginent qu’en partie ou même pas du tout lors de la contraction ; ils se rabattent simplement sur l’orifice buccal, auquel leurs bases armées de dactylosclères 1 forment chez les Muriceidæ et les Primnoïdæ une sorte d’opercule à huit sutures. | La rétraction de la colonne et même de la gorge dans le calice, ou celle de la 1 gorge dans la colonne peuvent d’ailleurs se produire encore. Enfin aucune rétrac- 1 tion n’est plus possible lorsque des spicules d’assez grandes dimensions gagnent, | en quantité considérable, jusqu’à l’extrémité des tentacules {Cœlogorgia, Duva | auranliaca, D. frigida, Drifa, Vôringia, Nephthya, Gersemiopsis, Nidalia, Cœlogorgia, | Paranephthya, Euncphthya, Spongodes, Ceratoïsis, Mopsea, Buthygorgia, Dasy'- GORGIDÆ). i
Des opercules sont obtenues d’une tout autre façon chez les Primnoïdæ. Les i phlœosclères ou spicules corticaux sont squamiformes ou sécuriformes; ils tour- I nent vers l’extérieur leur bord tranchant, et s’imbriquent de manière à former au coralliodème un revêtement écailleux (Primnoïdæ). Ce revêtement s’étend sur les zoïdes eux-mêmes jusqu’à la base des tentacules qui seuls sont complètement
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rétractiles. Les zoosclères sont tantôt alternes et imbriqués, tantôt disposés en séries longitudinales régulières {Calligorgia, Plumarella, Primnoella distans, P. biserialis, P. grandisquamis, P. Australasiæ, etc.). Quelle que soit leur disposition, les derniers d’entre eux qu’on peut considérer comme des dérosclères assument un rôle protecteur particulier, vis-à-vis des zoïdes. Chez presque toutes les Primnoidæ ils sont mobiles, triangulaires, et lorsque le zoïde est rétracté, ils se rabattent sur lui de manière à constituer un opercule à plusieurs pièces rayonnantes. La plus parfaite des adaptations de ce genre se trouve chez les Calyptrophora. L’appareil de protection de chaque zoïde se compose d’une assise de spiculés formant une sorte de godet, supportant deux grands spiculés annulaires superposés : le premier de ces spiculés entoure toute la base du polype, il est en forme d’entonnoir très évasé, à paroi extérieure oblique; le second spiculé en forme de bague, à chaton tourné vers l’extérieur, est presque vertical et denté sur son bord supérieur libre; il est mobile sur le spiculé inférieur; enfin le zoïde rétracté est recouvert par un opercule formé de huit spiculés triangulaires. Les Stachyodes et les Caiypterinus ne diffèrent guère des Calyptrophora que parce que l’assise inférieure de spiculés et les deux spiculés annulaires de ces animaux sont remplacés par trois assises superposées, formées chacune de deux grands spiculés squamiformes. 11 est fréquent I que l’une des assises de dérosclères se prolonge en longues épines qui dépassent de j beaucoup le calice lorsque le zoïde est rétracté, et lui forment une couronne défenj sive; c’est l’antépénultième assise qui se transforme ainsi chez les Callozostrum, j la pénultième chez la Stenella acanthina. Dans les familles à spiculés fusiformes, i quelques-uns de ces spiculés peuvent aussi former une couronne de même nature ; [Ceratoïsis paucispinosa , Acanthogorgia longiflora, A. Ridleyi, Spongodes collaris, j. S. taxa) ; d’autres fois, ils se groupent du côté dorsal du zoïde de manière à former , une sorte de bouclier protecteur, dont l’extrémité libre s’allonge en pointe plus ou moins aiguë {Spongodes anguina, S. pustulosa, S. carnea, etc.).
Scléraxe des Alcyonnaires. — Les spicules prennent encore une part importante à la constitution des parties solides, continues, qui soutiennent le coralliodème ' d’un si grand nombre d’espèces. Ces parties solides ont chez les Heliopora et les TuUpora une constitution qui rappelle encore celle du polypier des Ilydrocoralliaires et, dans une certaine mesure, des Madréporaires perforés. Il n’y a plus trace de cette ressemblance chez les Alcyonnaires à spicules disjoints dont certaines formes se simplifient jusqu’à ce que soient réalisées les Monoxenia, réduites à un seul zoïde sans spicules, tandis que d’autres se relèvent dans une autre direction et constituent de nouvelles formes arborescentes, à ramifications grêles. Nous avons i déjà suivi les modifications qu’entraîne ce processus dans la constitution des canaux
I nourriciers (p. 702), il est possible de le suivre également dans celles de l’axe , I solide, sans calices, ni cavités internes, qui rappelle chez les Alcyonnaires le sclé- • ' raxe des Antipathaires. Les spicules, quoique pressés dans la région centrale, de
manière à figurer un axe, demeurent libres chez les Cœlogorgia, les Sarcophyton, î les Alcyonidæ, les Nepethyidæ; ils se soudent entre eux sans l’intervention* d’aucune substance organique chez les Corallidæ. Déjà cependant dans la famille
II des Cornularidæ, chez les Telesto, les spicules libres dans les parties jeunes du i: zoïde axial, sont peu à peu cimentés par une substance cornée qui forme avec eux it une sorte d’axe. Cette disposition devient générale dans les familles des Briaridæ,
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ScLEROGORGiDÆ et Melitodidæ. Les axosclères ne sont réunis que par un réticulum de substance cornée chez les Solenocaulon; le réseau est plus ou moins serré dans les autres genres de la famille de Briaridæ, mais demeure toujours pénétré par de nombreux vaisseaux. Dans les deux familles suivantes il se constitue un axe solide, continu dans la première, entrecoupé de nœuds exclusivement cornés et d’entre-nœuds riches en spiculés dans la seconde; la potasse dissout la substance cornée, surtout dans les jeunes parties, et met en liberté les spiculés. Partout ailleurs les spiculés font défaut; l’axe est essentiellement constitué par la substance cornée seule. A la vérité, chez les Dasygorgidîe, la substance fibreuse de l’axe, qui prend parfois un éclat métallique ou nacré, est composée de fibres cornées, entremêlées de strates de particules calcaires, nombreuses surtout à la base de l’axe; chez les Isidæ, on retrouve des articles alternativement calcaires et cornés, comme chez les Melitodidæ ; chez les Gorgonellidæ, l’axe est lamellaire et très riche en calcaire dans toute son étendue; il en est de même de quelques Plexauridæ (Plexauroîdes, Plexaurella, Pseudoplexaiira) et de plus rares Gorgonidæ (Plahjcaulos, Swiftia) ; mais dans tous ces groupes, le calcaire est amorphe, en quelque sorte précipité dans la substance cornée, qui conserve sa forme lorsqu’il est dissous. Il se produit ici le même phénomène d’éviction des spiculés par la substance cornée que nous ont présenté les Éponges.
Distribution des organes génitaux chez les coralliozoïdes d’nu même coralliodème. — En général, dans un même coralliodème tous les coralliozoïdes sont également féconds; il n’y a lieu de faire exception que pour les cas de polymorphisme. Les coralliozoïdes axiaux des Telesto (T. arborea) et des Cœlogorgia sont stériles. Parmi les Pennatülidæ, dans le genre Halisceptrum, la partie inférieure du rachis est occupée par des feuilles incomplètement développées sur lesquelles on n’observe que des coralliozoïdes dépourvus de tentacules, à mésentéroïdes sans cordons pelotonnés et qui ressemblent exactement à des siphonozoïdes ; c’est sur eux exclusivement que se développent les organes génitaux. Ces siphonozoïdes paraissent se transformer plus tard en autozoïdes. Les siphonozoïdes sont également féconds chez les Siphonogorgia et les Paragorgia; partout ailleurs, la fécondité est l’apanage exclusif des autozoïdes.
Les éléments génitaux, nés de cellules entodermiques, sont toujours portés par les mésentéroïdes. Chez les Tétracoralliaires et les Hexacoralliaires, ils pénètrent dans la lame de mésoglée des mésentéroïdes où ils y poursuivent leur développement. Chez les Seriatopora, les Pocillopora, ainsi que la plupart des Alcyonnaires, ils sont con- i servés dans des capsules sphériques, pédonculées, suspendues aux parois des mésen- | téroïdes. Chez les Réiiilles, le pédoncule qui les supporte peut même se ramifier, et j chacune de ces branches se termine par une capsule testiculaire ou ovulaire. Dans j les deux cas, les éléments génitaux peuvent d’ailleurs se trouver à des niveaux j différents sur les mésentéroïdes, sans que ces variations présentent rien qui soit j de nature à fixer l’attention. l
‘ Les sexes des coralliozoïdes sont le plus souvent séparés {Seriatopora, Pocillo- 1 pora, Mussa, Flabellum, Fungia, la presque totalité des Actiniaires, Alcyonnaires). j Il y a cependant des exceptions à cette règle. Ainsi les œufs et les spermatozoïdes | se développent côte à côte dans le même mésentéroïde chez les Scytophorus et les j Cerianthus', les Manicina sont hermaphrodites; l’hermaphrodisme se rencontre acci-
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denlellement chez VAstroïdes calycularis, et dans cette espèce on trouve indifféremment dans le même coralliodème, des coralliozoïdes des deux sexes. Il en est assez souvent ainsi chez le Corallium rubrum dont quelques coralliozoïdes peuvent être également hermaphrodites; mais là, il existe aussi des coralliodèmes unisexués. Cela devient la règle chez les Pennatulacea. Toutes les combinaisons possibles des organes génitaux peuvent donc être rencontrées chez les Coralliaires.
Répartition des glandes génitales entre les mésentéroïdes d’un même coralliozoïde. — Tous les mésentéroïdes, y compris les mésentéroïdes directeurs, sont fertiles chez les Corallimorphus, Antheomorpha, Actinidæ, Paractis, Tealidium, Halcampa, Scytophorus, Edwardsia, Flabellum. Les organes génitaux manquent sur l’un des mésentéroïdes de chaque couple directeur, qui devient rudimentaire chez la Tealia bunodiformis; chez le Cereus spinosus, les mésentéroïdes du premier cycle n’en ont pas; ceux du deuxième, du troisième et du quatrième en présentent qui sont placés d’autant plus haut que le cycle est moins élevé; ils ne commencent à se montrer que sur les cloisons du troisième cycle des Dysactis, et manquent de nouveau sur les mésentéroïdes rudimentaires du sixième ordre ; ils n’existent que sur les mésentéroïdes de troisième et quatrième ordre de la Calliactis effœta, sur ceux de troisième ordre chez les EuphylHa. Il y .a chez les Ophiodiscus une distinction des plus frappantes entre les mésentéroïdes : les uns sont musculaires et les autres génitaux; ces derniers sont petits et sans cordon pelotonné; ce sont les mésentéroïdes du quatrième cycle. La même différence existe entre les trente-deux petits couples de cloisons, seules génitales des Sicyonis et les trente-deux moyennes et grandes cloisons exclusivement musculaires. Les petits mésentéroïdes des Turbinaria sont également stériles. Chez les Zoanthidæ ce sont, au contraire, les grandes cloisons qui portent les organes génitaux. De même, chez les Seriatopora et Pocillopora, les deux grands mésentéroïdes sont seuls fertiles.
Les grands mésentéroïdes dorsaux des Alcyonnaires sont toujours stériles; il en est souvent ainsi des deux mésentéroïdes ventraux, de sorte que ce sont en général les quatre mésentéroïdes latéraux seulement qui portent les glandes génitales; il peut même n’y avoir que deux mésentéroïdes fertiles (certains Pennatülacea). Parmi les mésentéroïdes, ce sont surtout les ventraux qui portent les organes génitaux chez les Vôringia; il en est de même chez les Duva et les Drifa; chez les Nannodendron, les Crystallophanes, les organes génitaux se montrent sur le prolongement des mésentéroïdes dans les canaux des branches.
Structure des organes génitaux. — Chez les Madréporaires et les Actiniaires les éléments génitaux sont, en général, situés dans la lame mésogléique des mésentéroïdes et en occupent à peu près le milieu ; les jeunes œufs apparaissent nettement parmi les cellules entodermiques et y restent parfois jusqu’à ce qu’elles aient acquis 50 [x {Corallimorphus). Les ovules qui ont passé dans la mésoglée présentent tous un appareil filamenteux, arrivant jusqu’à la base de l’entoderme, mais n’atteignant pas sa surface comme chez la Calliactis effœta. Cet appareil est formé de cellules fusiformes, issues de l’entoderme.
Fécondation. — La fécondation a lieu, en général, à l’intérieur de la cavité générale des coralliozoïdes femelles; on a vu chez la Manicina areolata les spermatozoïdes se presser en grand nombre autour de l’œuf, mais les détails du phénomène n’ont pas été observés. Le développement s’accomplit jusqu’à une période plus ou
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moins avancée dans la cavité atriale de la mère. Les jeunes embryons éclosent souvent à l’état de larves ciliées pyriformes, présentant un orifice à leur extrémité amincie et nageant l’autre extrémité avant [Corallium). Cette extrémité présente souvent un bouquet de cils très longs. L’éclosion est tardive chez divers Actiniaires {Actinia, Bunocles, Tleliactis), où de jeunes coralliozoïdes déjà pourvus des tentacules sont encore enfermés dans la cavité atriale de la mère. Il y a chez les Nephthya flavescens une véritable incubation; la bouche est fermée, au moment de la reproduction, par une masse muqueuse, et c’est dans le gastroméride dilaté que s’accomplissent les premières phases du développement des embryons. Comme chez beaucoup d’autres Coralliaires, les œufs sont d’abord enfermés isolément dans des capsules pédonculées, suspendues aux prolongement des mésentéroïdes; le pédoncule de leur capsule se rompt, et c’est alors que paraît avoir lieu la fécondation. Le coralliozoïde est encore à l’état normal. Mais bientôt ses tentacules se courbent sur la bouche, et sont englués dans une substance gélatineuse particulière; le gastroméride se dilate et les embryons, abandonnant leur capsule, viennent se réfugier à son intérieur.
Segmentation de l’œnf. — La segmentation de l’œuf des Coralliaires est tellement rapide quelle a échappé, malgré des recherches nombreuses, aux premières observations. Elle a été observée aujourd’hui chez un assez grand nombre de types [Manicina, Calliactis effœta, Monoxenia Darwini, Clavularia^, Sympodium corallinum, Renilla, etc). Elle s’accomplit suivant des modes très variés, et peut dans la même espèce présenter de nombreuses modifications {Renilla). Elle aboutit à la formation tantôt d’une blastule creuse {Manicina areolata, Actinia equina, Biinodes verrncosus), tantôt d’une morule pleine {Clavularia, Sympodium, Nephthya, Calliactis effœta). La segmentation se poursuit régulièrement chez la Mamcina^ jusqu’à la formation d’une blastule non ciliée, bilatérale, à grande cavité interne. L’entoderme prend naissance par une division transversale ou oblique des cellules de la blastule, division à laquelle, suivant Wilson, le noyau ne prendrait pas part. Cette division amène quand elle a gagné toutes les cellules la constitution d’une couche unique de cellules exodermiques; mais les cellules entodermiques, continuant à se diviser, finissent par remplir entièrement la cavité de segmentation et la planule devient ainsi une morule à couche exodermique colonnaire, mais dont la masse interne contenant de nombreuses vacuoles, des cellules jaunes et des noyaux épars se laisse difficilement analyser. Chez les Clavularia et les Sympodium la segmentation est irrégulière et finit cependant par aboutir à la formation d’une sphère pleine comprenant de grosses cellules et une assise régulière de cellules exodermiques. Plus tard dans ces genres, ainsi que chez les Nephthya, la couche centrale se décompose en deux autres dont fune est franchement l’eiitoderme, tandis que l’autre constitue simplement une masse nutritive qui entre bientôt en dégénérescence et laisse à sa place une cavité centrale. Les embryons du Sympodium corallinum éclosent alors ; ils sont formés d’un exoderme et d’un entoderme également ciliés. Bientôt ces deux tissus sont séparés par une lamelle membraneuse, produite par l’entoderme, la lamelle fondamentale.
Formation du gastroméride et des cordons pelotonnés. — Quel que soit le mode de formation des feuillets embryonnaires, il se produit toujours au pôle rétréci
1 Kowalevsky et MARiOiN, Documents j)our l’histoire embryogénique des Coralliaires. Annales du musée d’histoire naturelle de Marseille. Zoologie, t. 1, 1883.
2 Wilson, Journal of Morphology, t. II (Boston, 1889).
CORALLIAIRES
de l’embryon une invagination destinée non à la formation de l’entoderme, mais à celle du gastroméride. En raison de cette invagination, la bouche primitive de l’embryon se trouve reportée à l’intérieur delà cavité générale, et constitue l’orifice interne du gastroméride, tandis que la bouche définitive est constituée par l’orifice d’invagination. L’invagination que nous venons de décrire se produit parfois chez des 1 embryons dépourvus de tout orifice [Manicina) ; elle n’a lieu chez divers Alcyonnaires, qu’après la formation, dans la partie renflée de l’emhryon, de mésentéroïdes à bord interne libre; ce bord se soude plus tard à l’extrémité invaginée qui jusque-là avait conservé une certaine individualité {Clavularia, Sympodium).
11 résulte clairement de ces faits que le sac d’invagination n’a rien à faire avec la formation de l’entoderme et l’on ne peut en conséquence comparer l’embryon dans lequel cette invagination s’est produite avec ceux dans lesquels la partie invaginée de la blastosphère vient s’appliquer contre la partie demeurée extérieure, et constitue de la sorte l’entoderme. Il serait abusif de désigner les uns et les autres sous le nom de gastrula. Les phénomènes ultérieurs du développement ont été suivis en ! délai! chez la Manicina areolata par Wilson. Au voisinage du pôle d’invagination, il i se sépare du contenu de l’emhryon une couche de cellules disposées en une assise unique qui s’appliquent contre la couche exodermique, et forment l’assise entodermique ; une mince lame de mésoglée apparaît rapidemenl entre l’exoderme et l’entoderme, sécrétée probablement par ces deux couches de cellules. Il ne se produit pas de mésoglée au fond de l’invagination gastrique. La paroi du cul-de-sac terminal de celle-ci s’amincit peu à peu, et finit par s’ouvrir de manière à permettre la pénétration des éléments de la masse vitelline dans la cavité du gastroméride.
Cependant l’extrémité du sac d’invagination s’incurve graduellement vers la paroi exodermique du corps ; elle finit par l’atteindre en refoulant les éléments entodermiques, et par s’appliquer contre la lame de mésoglée en un point qui détermine le méridien où va se constituer le premier cordon pelotonné; le même phénomène se produit du côté opposé et le second cordon pelotonné se constitue de la môme façon que le premier. Ces deux cordons sont, en conséquence, d’origine exodermique. Ils ne sont pas situés en des points diamétralement opposés, de sorte qu’ils divisent en deux segments inégaux la circonférence d’une section horizontale de l’emhryon.
Formation des mésentéroïdes. — L’entoderme se trouve d’ahord refoulé à droite et à gauche des deux cordons exodermiques, directement appliqués contre la paroi exodermique du corps; mais peu à peu il pénètre au-dessous d’eux simultanément des deux côtés et arrive à s’affronter à lui-même, les parties qui vont audevant l’une de l’autre demeurant d’ailleurs séparées par une lame de mésoglée. C’est la première indication des deux premiers mésentéroïdes qui soulèvent peu à peu au-dessous d’eux les deux cordons exodermiques. Tout l’espace compris entre la paroi du corps et le gastroméride rudimentaire est d’abord rempli par un parenchyme entodermique; mais bientôt, au niveau de l’extrémité inférieure du gastroméride, une cavité apparaît dans l’entoderme, au voisinage du premier mésentéroïde et du côté du plus grand segment défini tout à l’heure. Cette cavité s’ouvre plus has, dans la cavité atriale; latéralement elle s’allonge peu à peu jusqu’au voisinage du second mésentéroïde et constitue la première loge de l’emhryon. C’est seulement quand elle s’est achevée que la seconde loge apparaît dans l’entoderme 1 du petit segment, en commençant aussi au voisinage du premier mésentéroïde.
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Les deux loges ainsi constituées sont inégales; la plus grande est aussi la plus âgée; c'est dans la paroi extérieure de cette loge que vont maintenant apparaitre les mésentéroides 3 et 4. Ils sont d’abord représentés, chacun par une lame de mésoglée qui va directement, à travers tout le mésoderme, de la paroi du corps à celle du gastroméride, mais qui diminue rapidement de hauteur, disparaît un peu au-dessous du gastroméride et ne soulève nulle part l'entoderme. La bandelette la plus rapprochée du deuxième mésentéroïde atteint la première la gastroméride, nous la numéroterons 4, et l’autre 3. Les mésentéroides 3 et 4 se forment donc tout autrement que les deux premiers et leur mode de formation sera conservé pour tous les autres.
On constate, à ce moment, une différence importante entre la portion de la paroi de la première chambre périœsophagienne appliquée contre la paroi du corps et la portion de celle qui est appliquée contre l’œsophage. La première de ces parois est manifestement entodermique ; la seconde est formée, comme la paroi de la cavité du gastroméride, de cellules de soutien et de cellules glandulaires, identiques à celles de l’exoderme. Il semble donc que l’exoderme péribuccal se soit réfléchi en remontant autour de l’extrémité libre du gastroméride et qu’il ait refoulé devant lui l’entoderme, de manière à former la paroi interne de la première loge. La paroi œsophagienne de la seconde loge, d’abord entodermique, est également remplacée un peu plus tard par une nouvelle paroi d’apparence exodermique. C’est de ces parties réfléchies de l’exoderme que naîtront les cordons pelotonnés des mésentéroïdes encore à constituer; la constitution exodermique de ces cordons se trouve donc expliquée (p. 7H). A ce moment, l’exoderme est constitué de cellules colonnaires dont le cytosarque a une tendance à se diviser en fragments polyédriques. Des corps pyriformes, contenus dans leur moitié périphérique, se colorant fortement en bleu par l’hématoxyline, caractérisent les premières cellules à mucus, dont le nombre augmente rapidement sauf au pôle aboral de l’embryon et dans le gastroméride; elles y sont remplacées par des cellules exodermiques granuleuses.
A partir du moment où la deuxième paire de mésentéroides s’est formée, trois cas peuvent se présenter : ou bien la troisième paire se formera dans la loge limitée par les mésentéroides de la seconde paire, ou bien entre les mésentéroides de la deuxième et de la première paire, ou bien dans ia petite loge. Le troisième cas est le plus général ; c’est lui qu’on observe chez les Edwardsidæ, les Actiniaires, les Madréporaires, les Zoanthaires. Comme il existe maintenant trois paires de mésentéroides dont la deuxième et la troisième sont symétriques par rapport à la première, la quatrième paire ne peut se constituer que de deux façons différentes au fond, ou bien dans l’une des loges 2-2, 3-3, ou bien dans l’une des loges 1-2, 1-3. Le premier cas est celui des Manicina et des Aiptasia; le second, celui des Edwardsia et des Actinia. Les Cerianthidæ se rattachent, quoique avec quelques modifications secondaires, au type des Manicina. Là, en effet, la troisième loge se creuse du côté dorsal dans un bourgeon qui unit le gastroméride à la paroi du corps {Arachnactis) ; la quatrième loge se creuse de même du côté ventral dans le bourgeon symétrique, c’est la loge directrice; cependant la troisième loge a été divisée en deux par une cloison dans l’épaisseur de laquelle se creuse la cinquième logeL Les cloisons des
1 Ed. Van Beneden, Recherches sur le développement des Arachnactis. Archives de Biologie, t. XI, 1891.
Alcyonnaires apparaissent presque simultanément, il est impossible de dire avec certitude à quel type ils se rattachent.
Quelle que soit la façon dont les huit mésentéroïdes désormais réalisés aient été formés, les embryons à ce stade se répartissent en groupes d’après le mode d’orientation de leurs fanons musculaires. Les deux mésentéroïdes de chaque quart de cercle ne peuvent se grouper que de quatre façons différentes ; comme l’animal est symétrique par rapport à un plan, le nombre des dispositions réalisables est égal à celui des arrangements de quatre objets deux à deux, y compris les cas où chaque objet se répète, c’est-à-dire 4 x 4 = 16. Ces dispositions sont elles-mêmes symétriques deux à deux, de sorte que le nombre total des dispositions possibles n’est que de huit. Quatre d’entre elles ont été constatées, et on peut les faire dériver de la disposition propre aux Alcyonnaires où tous les fanons sont ventraux, en retournant successivement le premier, le deuxième et le troisième mésentéroïde de manière à ramener leur fanon du côté dorsal (fig. 618, p. 717). On obtient ainsi d’abord la disposition réalisée par les Edicardsia, Hakampa, Actinia, Bunodes, Heliactis, puis la disposition réalisée par les Aiptasia. La disposition propre aux Manicina, Astroides, •Cereaciis diffère de celle de Edwardsia par la substitution de deux loges aux loges directrices. Dans une cinquième disposition les fanons des mésentéroïdes sont orientés de manière à se tourner le dos dans toutes les loges et à se regarder dans les interloges; il y aurait lieu de rechercher si cette cinquième disposition, ne serait pas celle que présentent les embryons à huit cloisons des Zoanthes. Dans les autres dispositions non observées, il n’existe qu’une seule loge directrice comme chez les Monauleæ, dont l’embryogénie est inconnue.
Les Alcyonnaires semblent, au premier abord, se fixer au stade 8 que nous venons de décrire; en réalité, ils le dépassent de beaucoup, et bien que le nombre des tentacules s’arrête à huit, le nombre des mésentéroïdes peut s’élever à vingt-six (Clavularia, Nephthya) qui disparaissent ensuite, sauf les huit premiers. 11 est donc évident que le type des Alcyonnaires est dérivé par avortement d’un autre type à loges et à tentacules plus nombreux.
Il en est de même des Edwardsia dont les cloisons ne dépassent pas non plus le nombre huit, bien que les tentacules puissent être en nombre triple. En revanche, les Halcampa acquièrent quatre autres cloisons nouvelles qui demeurent souvent plus petites que les autres.
Dans les autres formes, le stade 12 est toujours atteint ou dépassé, mais il est réalisé d’une façon qui est déterminée par l’orientation de huit premiers mésentéroïdes. Les mésentéroïdes nouveaux se forment, en effet, de façon à réaliser l’arrangement caractéristique des Madréporaires et des Actiniaires, à constituer par conséquent six loges et six interloges avec ou sans loges directrices. Dans le groupe des Actinia et des Manicina, les cinquième et sixième paires de mésentéroïdes se forment, en conséquence, de chaque côté des mésentéroïdes de la première paire, mais en sens inverse; dans le groupe des Aiptasia, elles naissent, dans un même espace interloculaire entre les mésentéroïdes de la première et de la deuxième paire. On remarquera que dans cette forme, et dans celle-là seulement, les mésentéroïdes sont arrangés, dès le stade 8, de manière à être symétriques par rapport à deux plans perpendiculaires. C’est le genre de symétrie que présentent les Tétracoralliaires. De plus, le mode de formation des mésentéroïdes semble ici plus primitif que dans
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les autres types puisqu’ils naissent deux par deux dans une même loge dès le début.
C’est justement à ce mode de formation des mésentéroïdes que reviennent les Madréporaires et les Actiniaires dès que le stade 12 est dépassé. Ce stade mérite à tous égards le nom de stade de régularisation, puisque c’est seulement quand il est atteint que les loges et les interloges se caractérisent. Les mésentéroïdes nouveaux apparaissent désormais symétriquement, par couples, dans les interloges,
soit d’après les règles de Milne-Edwards et Jules Haime, soit d’après celles qui résultent de l’arrangement des lames dans le polypier des Fongies (p. 727).
Si l’on revient maintenant à la cinquième disposition des mésentéroïdes dans le stade 8, on peut remarquer que les mésentéroïdes y sont disposés comme s’il existait quatre loges directrices. 11 n’apparaît de mésentéroïdes nouveaux que dans les interloges dès que cette disposition est réalisée; ces mésentéroïdes ne se formeront, en conséquence que du côté-dorsal ou du côté ventral, les loges directrices latérales demeu-
Fig. 623. — Développement de V Actinia mesemhryanthemum (d’après de Lacaze-Duthiers). — a, larve avec huit cloisons et deux cordons pelotonnés; o, la bouche; 6, larve un peu plus avancée, avec l’ébauche de
hu it tentacules.
rant vides; ainsi s’expliquerait la disposition si caractéristique des Zoanthidæ.
Les faits qui précèdent sont éminemment suggestifs. En raison de la structure, en quelque sorte géométrique des Goralliaires, ils montrent en premier lieu que, lorsqu’il s’agit de réaliser une disposition déterminée, tous les procédés possibles pour
Fig 624. — Coupes verticales faites suivant deux plans perpendiculaires à travers deux jeunes Actinies j avec vingt-quatre bras (d’après de Lacaze-Duthiers).
sa réalisation sont employés, au cours du développement embryogénique ; en second lieu, que les processus de formation peuvent devenir le point de départ de groupes zoologiques importants (Madréporaires flssipares, Madréporaires gemmipares et Actiniaires, Edwardsidés, Cerianthidés, Zoanthidés, Alcyonnaires).
Formation des tentacules. — Chez les Actiniaires, en général, la naissance des tentacules suit celle des loges. Le premier tentacule formé est celui qui correspond
GORÂLLIAIRES.
à la loge impaire de la grande moitié de l’embryon; il demeure longtemps plus grand que les autres (fig. 623, b) et garde souvent pendant toute la vie une physionomie particulière. Le tentacule impair de la petite moitié de l’embryon demeure au contraire assez longtemps très réduit, les autres tentacules se développent sensiblement mais non d’une manière absolue dans le même ordre que les loges; après la formation du douzième ils se régularisent de telle façon que le jeune animal semble posséder deux cycles de six tentacules alternativement grands et petits (fig. 624). Douze tentacules se produisent ensuite par couples, dans six des intervalles des douze premiers; ils se régularisent également de manière à simuler trois cycles (fig. 623). Cette formation de tentacules par couples se poursuit jusqu’à l’achèvement
Fig. 625. — Bouche et tentacules vus par la face orale (d’après de Lacaze-Duthiers).
du coralliozoïde. Les liens qui unissent le mode de formation des tentacules à celui des loges sont d’ailleurs assez variables.
Origine du polyiiier des Madréporaires. — Des opinions différentes ont été émises relativement à la position de la couche formatrice du polypier; il résulte des recherches histologiques les plus précises ‘ que ç
la première indication du polypier {Astroïdes caiycularis) est une plaque calcaire, dite vlaque basilaire (fig. 626), produite par l’exoderme et qui vient s’intercaler entre cette couche embryonnaire et le corps solide sur lequel se fixe le jeune embryon.
La plaque basilaire n’est autre chose que le commencement de l’épithèque (Koch);
elle est constituée par de petits nodules iH'-JnunimïmuirijnunTPnom
sphériques, eux-mêmes formés par une
agglomération de cristaux de calcaire rhom- * ™ InWuWUûltinnllW boédrique, disposés en couches concentri-
derme; en, enloderme; m, mésoglée; hp, plaque calcaire basale; sp, lames en voie de formation; et/, calloblastes; st, gastromérides ; m, mésentérides; æ, cellules du fucus (d’après Koch).
ques. D’annulaire, elle devient peu à peu discoïdale; bientôt apparaissent douze replis verticaux de la paroi du corps qui se trouve en contact avec elle. Les trois feuillets du corps prennent part à la formation de ces replis, dans le plan médian desquels se montrent, entre les deux épithéliums exodermiques, des nodules calcaires, semblables à ceux qui ont constitué les lames basilaires. Ce sont les premières indications des lames. A quelque degré de croissance que ces lames arrivent, elles demeurent toujours enveloppées par les trois couches de tissu qui les enveloppaient au début et qui croissent avec elles.
1 H. DE Lacaze-Duthiers, Développement des Coralliaires. — Archives de Zoologie expérimentale, t. I et lit, 1”° Série, 1872-1873.
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L’épithélium exodermique, qui est immédiatement en contact avec le calcaire et qui semble l’avoir sécrété, constitue ce qu’on nomme la couche des calycoblastes (Heider). Des calycoblastes plus ou moins dissociés ont été trouvés autour de toutes les lames des calices de Madréporaires dont l’histologie a été étudiée, surtout dans les régions d’accroissement de ces lames. Il est donc probable que le mode de formation des lames que nous venons de décrire est général. Comme ces lames, de même que la plaque basilaire, sont produites par l’exoderme, on peut dire que le polypier des Madréporaires est une formation extérieure aux coralliozo'ides.
Le mode de formation de lames du polypier n’a guère été étudié que chez VAstroïdes (Lacaze-Duthiers) ; les douze premières lames se forment simultanément, et sont au moment de leur apparition formées de trois pièces disposées comme les branches d’un Y.
Dissociation du corps. — Le bourgeonnement n’a pas seulement pour conséquence la formation de coralliodèmes; il détermine aussi, lorsque les bourgeons se séparent, la multiplication des individus. Le bourgeonnement proprement dit est latéral chez les Blastotrochus ; il est remplacé par une véritable scissiparité transversale chez les Fungia et les Goniactinia ; il n’est pas certain que la partie basilaire reproduise de nouveaux individus chez les Fungia ; cela n’est pas douteux chez les Goniactinia où des phénomènes de scissiparité longitudinale paraissent également possibles ' .
