SEGMENTATION DU VITELLUS

gories d’éléments sont, en général, superposées de manière à occuper chacune un pôle de l’œuf; ces deux pôles prennent, d’après la nature du cytoplasme qui leur correspond, les noms de pô/e formatif de pôle nutritif. En raison de la différence des dimensions des sphères qu’elle produit, la segmentation, dans le cas que nous venons de définir, est dite inégale.

Si les matières nutritives sont plus abondantes encore, la partie de l’œuf où elles se rassemblent ne prend aucune part à la segmentation, qui est alors incomplète. Mais cette segmentation incomplète peut s’accomplir de plusieurs façons. Ou bien il se différencie dans le cytoplasme deux couches concentriques dont l’externe

Fig. 231. — Segmentation de la Nassa mutabilis (d’après fiobretzky). — • 1. UKuf dont la moitié supérieure se divise en deux. — 2. Stade avec quatre petites sphères de segmentation et une grosse sphère. Une des petites sphères (Q commence à se fusionner avec la grosse sphère. — 3. Les quatre sphères de segmentation ont donné chacune naissance à une petite sphère claire («). — 4. Les petites sphères claires sont au nombre do trente-six.

seule se segmente : l’œuf est, dans ce cas, centrolécithe et la segmentation périphérique (fig. 2.32); ou bien il existe, au pôle formatif de l’œuf, un disque cytoplasmique,

Fig. 232. — Segmentation inégale de l’œuf centrolécithe du Gammarus locusta, en partie d après Ed. van Bencden. La masse vitelline centrale se fragmente à son tour longtemps après que la couche périphérique a commencé k se segmenter (D).

le disque germinatif, qui seul se segmente, auquel cas l’œuf est télolécithe et la segmentation discoïde (fig. 233).

11 existe de nombreuses transitions entre ces diverses formes de segmentation qui peuvent même passer de l’une à l’autre au cours du développement d’un même animal. Comme elles dépendent surtout de la proportion de matériaux nutritifs que l’œuf contient, et que cette proportion peut influer sur la rapidité du développement, et sur les autres conditions dans lesquelles il s’effectue, sans cependant influer sur le résultat final, on comprend que le type de la segmentation puisse différer dans des formes animales d’ailleurs très voisines; c’est en effet ce que

l’on constate. Dans la série des Éponges, la segmentation est régulière chez Vlsodictya rosea, VHalichondria panicea, la Spongüla fluviatilis, VHalisarca lobularis;

sa régularité s’altère très vite chez la Sycandra raphanus (fig. 234); elle est irrégulière chez la Chalinula fertüis. Dans la série des Polypes elle est régulière chez les Ilydra, Laomedea, Eucope polystyla, Podocoryne carnea] irrégulière chez les Tubularia-, régulière chez la Monoxenia Darwinii, qui est un Alcyonnaire, irrégulière chez VAlcy onium palmatim ; régulière chez les Serpules, le Terebellides Strœmii, irrégulière chez les autres Annélides. Parmi les Vertébrés, on observe une segmentation régulière chez YAmphioxus, presque régulière chez le Lapin, inégale chez les Lamproies, l’Esturgeon, les Batraciens (fig. 233), la plupart des Mammifères; discolécithe chez les Plagiostomes et la plupart des Poissons osseux. Cela n’empêche pas qu’en raison d’une certaine uniformité dans le mode de constitution de l'œuf, tous les animaux de certaines classes puissent présenter le

Fig. 233. — Segmentation de la cioatricule de l’œuf de Poule, d’après Coste. — A, cioatricule avec le premier sillon vertical ; B. cioatricule avec deux sillons verticaux se coupant .à angle droit ; C et Dj phases plus avancées; les segments sont plus petits au centre qu’.à la périphérie.

Fig. 234. — Développement da Sycon raphanus. - a, œuf mur; indivision de l’œuf en quatre globes de segmentation, et c, division en seize globes de segmentation (d’après Fr. E. Schulze).

Fig. 235. — Segmentation inégale, géométrique, de la Rana iemporaria, d’après Ecker.

même mode de segmentation. Ainsi, la segmentation est régulière chez les Gordiacés, les Nématoïdes, les Chétognathes, les Trématodes, la plupart des Némer-

PROCESSUS DES DIVERS MODES DE SEGMENTATION

tiens; inégale chez tous les Rotifères, les Oligochètes, les Sangsues, les Planaires, les Cténophores, les Gastéropodes; discolécitlie chez les Reptiles et chez les Oiseaux. La segmentation centrolécithe est de même propre aux Arthropodes; mais elle peut passer à la segmentation discolécithe (certains Copépodes parasites, Cloportes, Isopodes parasites, Mysis, Scorpions), tandis que les formes inférieures des Crustacés présentent souvent une segmentation régulière qu’on retrouve chez quelques Amphipodes {Phronima)^ et même chez les Podures parmi les Insectes. Les affinités zoologiques n’interviennent donc dans la détermination du mode de segmentation de l’œuf, que dans la mesure où elles sont intervenues pour sa constitution; le mode de segmentation impliquant que l’œuf contient une quantité plus ou moins grande de matériaux de réserve, peut, au contraire, présenter, avec le mécanisme ultérieur du développement et sa rapidité dans chaque classe, ou bien avec les conditions extérieures dans lesquelles l’embryon poursuit son évolution, des rapports qui commencent à se dégager, mais qu’il y aurait grand intérêt à connaître d’une façon plus précise.

Processus des divers modes de segmentation; transitions qni existent entre eux. — Dans les cas les plus simples, la segmentation régulière consiste dans une bipartition successive des sphères, qui s’accomplit d’une manière indépendante pour chacune d’elles {Podoconjne carnea, etc.). Mais, les phénomènes se coordonnent dans les types plus élevés, de manière que les sphères de segmentation se disposent dans un ordre géométrique et soient simultanément entamées par des plans de clivage, orientés d’une façon déterminée. La loi de cette segmentation est habituellement la suivante : l’œuf se divise d’abord en deux moitiés suivant un plan que nous considérerons comme vertical ou méridien-, un second plan vertical, perpendiculaire au premier, divise ensuite chacune des deux moitiés en deux autres, ce qui porte à 4 le nombre des sphères de segmentation. La ligne d’intersection de deux plans passe par le point même où sont sortis les globules polaires. La 3° division s’accomplit suivant un plan horizontal ou équatorial, qui partage en deux autres les 4 sphères de la division précédente, et porte à 8 le nombre des sphères de segmentation. Deux plans de division verticaux ou méridiens, inclinés à 43° sur les précédents, élèvent à 16 le nombre des sphères dans la phase suivante; puis, deux plans 'parallèles au plan équatorial primitif divisent en deux les 8 sphères situées de chaque côté de ce plan, de sorte que leur nombre total arrive â 32. L’intervention de nouveaux plans méridiens double bientôt ce nombre; finalement, la différenciation des éléments déjà formés intervenant, la segmentation cesse d’être régulière.

Bien qu’elle ne soit pas absolue, cette loi est d’autant plus intéressante qu’elle s’étend même à la segmentation inégale. Il suffit, en effet, pour passer à ce mode de segmentation que les éléments résultant des deux premières segmentations, au lieu d’être sphériques, soient pyriformes, les matériaux nutritifs se rassemblant à la grosse extrémité des éléments. Ceux-ci tournent alors leurs extrémités correspondantes vers le même pôle de l’œuf; il se différencie dès lors un pôle formatif ou cytoplasmique, correspondant au point par lequel sont sortis les globules polaires, et un pôle nutritif ou vitellin (Cténophores, Lamproie, Lapin, Esturgeon, Grenouille, fig. 23o, etc.). Dans ce cas, le premier plan horizontal de segmentation cesse d’être un plan équatorial pour se rapprocher du pôle formatif; il n’apparait

quelquefois qu’après les quatre premiers plans méridiens et lorsque le nombre des^ éléments pyriformes est de 8 {Sycandra raphanus, fig. 234). En outre, les sillons correspondants aux plans méridiens de segmentation commencent toujours au pôle] formatif et ne s’étendent que plus tard jusqu’au pôle vitellin. 11 est donc évident que la présence des matériaux nutritifs retarde la segmentation dans la partie de ! l’œuf où ils sont accumulés. Ce retard est variable avec la proportion de ces matériaux, j et il en résulte des modifications plus ou moins profondes, du type présenté par le ' Lapin et la Grenouille. Ainsi, chez beaucoup de Mollusques Gastéropodes, lesi quatre premières sphères de segmentation, qui sont pyriformes et égales entre elles, produisent chacune à sa petite extrémité une protubérance cytoplasmique, en arrière de laquelle apparaît une constriction annulaire qui finit par l’isoler. Il se forme ainsi quatre petites cellules cytoplasmiques, que nous appellerons a. Les quatre grosses sphères, que nous appellerons A, bourgeonnent encore quatre nouvelles sphères cytoplasmiques b, qui s’ajoutent aux précédentes. Bientôt les cellules a se divisent, donnant de petites cellules a', et il y a alors en tout douze petites sphères et quatre grosses; après cela, les cellules h se divisent à leur tour, donnant huit cellules h' , et les sphères A bourgeonnent encore quatre cellules, c. On peut représenter cette série de phénomènes par les formules suivantes, où sont marquées d’un accent les cellules provenant de la division des cellules cytoplasmiques a, b, c :

2o stade de segmentation . 4A = 4 sphères.

Du 3° au 1° stade, le nombre des sphères de segmentation augmente donc en progression arithmétique, mais ce nombre s’accroît ensuite plus rapidement.

Grâce à ce double processus, les quatre sphères vitellines sont bientôt revêtues

Fig. 236. — A, segmentation inégale de l’œuf de Bonellia; B, Gastrula de la Bonellia formée par épibolie

(d’après Spengel).

d’une couche de cellules claires, transparentes, formées de cytoplasme pur. Au bout d’un certain temps, elles cessent de bourgeonner de nouvelles cellules cytoplasmiques, et, par deux bipartitions successives, produisent un gros segment et deux petits. Ces derniers sont tournés vers l’extérieur de l’œuf, c’est-à-dire vers la partie

PROCESSUS DES DIVERS MODES DE SEGMENTATION

non encore recouverte par les petits éléments; la totalité des éléments nés de cette façon des grosses cellules se groupent de manière à constituer une sorte de coupe au bord de laquelle vient se rattacher la calotte cellulaire résultant de la division des petites sphères a, b, c. Les choses se passent à très peu près ainsi chez la Bonellie {Bonellia viridis, fig. 236).

La tendance du cytoplasme à se séparer du vitellus peut être plus précoce encore. C’est ainsi que dès la première segmentation il peut se produire, soit par division, soit par bourgeonnement une petite sphère cytoplasmique ne contenant que très peu de granules vitellins, et une grosse sphère presque exclusivement vitelline (Rotifères, Eiiaxes, Anodonta, Tercdo, fig. 237, a). La séparation est

Fig. 237. — Trois phases évolutives do la larve de Teredo (d’après B. Hatschek). — a. Jeune embryon avec deux cellules mésodermiques (.1/s) et deux cellules entodermiques {En), vu en coupe optique. Ec, cellules ectodermique.

souvent graduelle, de sorte que les éléments nouvellement formés contiennent encore une assez forte proportion de matériaux nutritifs. Elle se complique chez la Nassa mutabilis d’une fusion des éléments formatifs incomplètement différenciés avec la masse vitelline qui les a produits (Bobretsky). Chez ce Mollusque, un plan vertical passant par le point de sortie des globules polaires et un plan horizontal divisent simultanément l’œuf en deux petits segments et un gros (fig. 230, n® 1). L’un des petits segments se fusionne alors avec le gros, qui se partage de nouveau par le même procédé que la première fois, en 3 segments, tandis que le petit segment qui est resté libre subit lui-même une bipartition. L’œuf se compose alors de 5 segments dont un se fusionne de nouveau avec la masse vitelline (fig. 230, n° 2). Les quatre segments qui restent et qui contiennent tous une proportion plus ou moins forte d’éléments vitellins, fonctionnent alors comme les quatre segments formés par les deux premiers plans verticaux dans les cas les plus rapprochés de la segmentation régulière (fig. 230, n“ 3) : ils produisent chacun par bourgeonnement une petite cellule cytoplasmique. A partir de ce moment, la segmentation se rapproche beaucoup du type habituel aux Gastéropodes (fig. 230, n® 4).

La quantité de matériaux nutritifs accumulés dans l’œuf apportant, à mesure qu’elle augmente, un obstacle de plus en plus grand à la segmentation, celle-ci deviendrait impossible à partir d’un certain moment, si le cytoplasme ne s’isolait en partie de manière cà constituer ce qu’on nomme un disque germinatif. L’œuf se

décompose alors en deux parties, Tune qui se segmente, l’autre qui ne se segmente pas, et constitue un sac vitellin. La segmentation discoïde est ainsi réalisée ; elle se rattache étroitement, comme on voit, à la segmentation inégale, dont elle n’est qu’une exagération.

La segmentation périphérique se rattache, elle aussi, directement, soit à la segmentation régulière, soit à la segmentation inégale, suivant le mode de répartition primitif des globules vitellins. Elle débute chez les Myriapodes chilognathes et les Chelifer par une segmentation régulière ordinaire, dans laquelle chaque globe emporte avec lui une fraction à peu près égale de la masse vitelline et du cytoplasme. Celui-ci tend à se condenser à là surface des sphères de segmentation; il doit donc, à mesure que la division se poursuit, se répartir sur une surface de plus en plus grande, et se raréfie forcément. Il arrive dès lors un moment où les noyaux seuls se divisent à l’intérieur des sphères, et se portent à la périphérie dont le cytoplasme se découpe en cellules correspondant à chaque noyau. Ces cellules périphériques,

Fig. 238. — Segmentation d’un œuf d’Araignée {Philodromus limbatus), d’après H. Ludwig. — A, œuf avec deux rosettes deuloplasmiques (sphères de segmentation); IS, rosettes isolées avec leur partie centrale protoplasmique nuoléée ; C, œuf avec un grand nombre de rosettes ; D, les rosettes sont représentées par des masses de deutoplasme polyédriques, correspondant chacune à la cellule blastodermique placée audessus; E, la formation du blastoderme est achevée; F, coupe optique de l'œuf précédent. Les masses de deutoplasma situées en dedans de la vésicule blastodermique forment une enveloppe complète limitant une couche centrale transparente.

après avoir enveloppé chacune des sphères de segmentation, finissent par former une couche continue ou blastoderme, entourant un vitellus central, dont les diverses parties se sont fusionnées, par un phénomène analogue à celui déjà mentionné chez la ISassa mutahilis. La segmentation de l’œuf du Gammarus locusta suit la même marche, à cela près qu’elle est inégale au lieu d’être régulière (fig. 232).

Les choses se passent un peu différemment déjà chez les Araignées. Après la fécondation, les globules vitellins se disposent en colonnes rayonnantes autour d’une masse cytoplasmique centrale, reliée par des filaments au cytoplasme péri-

PROCESSUS DES DIVERS MODES DE SEGMENTATION. 159

phérique. Cette masse contient le noyau, dont la division précède sans doute la répartition régulière des colonnes vitellines en deux, quatre, six et finalement trente-deux masses formées chacune de colonnes vitellines, rayonnant en rosette autour d’une masse cytoplasmique, qui se porte d’autant plus vers la périphérie que le stade de segmentation est plus avancé (fig. 238), Quand le stade 32 est atteint, tout le cytoplasme est devenu périphérique et a entraîné avec lui un certain nombre de noyaux nés de la division des noyaux contenus dans les rosettes. Les noyaux contenus dans le cytoplasme périphérique se divisent rapidement, et ce cytoplasme se transforme en une couche cellulaire ou blastoderme entourant les rosettes, elles-mêmes transformées en trente-deux colonnes vitellines.

Si la masse vitelline augmente et si le noyau est situé dans son intérieur, il commence par se diviser indépendamment de la masse cytoplasmique, gênée par la présence des globes vitellins; l’œuf se divise ensuite en 2, 4, 8 segments qui peuvent se former successivement {Eupagunis Prideauxi et nombreux Décapodes), ou apparaître d’un seul coup {Asellus aquaticus); après quoi ces segments se confondent au centre de l’œuf, comme chez la Nassa mutahilis, pour former une masse vitelline centrale. Cette masse ne se divise plus qu’à une phase relativement avancée du développement, tandis que les noyaux se multiplient à la périphérie, s’entourent chacun de cytoplasme et forment ainsi, autour du vitellus indivis, un blastoderme cellulaire continu. Il faut peut-être rattacher à ce mode de segmentation celui qu’on observe chez les PeïlŒUSf IgS PcilCïïlOïlj IGS A-StciCUS' (üg. 239) Gt d^^nS fluviatiUs, dans lequel le blastoderme lequel le cytoplasme périphérique semble seul former (d’après

se diviser , suivant le mode primitif de la

segmentation régulière, laissant la masse vitelline centrale indivise.

Ce processus s’exagère chez le Gammarus fluviatilis et un grand nombre d’insectes [Apis, Porthesia chrysorrhœa, Pieris crategi, Miisca). La masse centrale de l’œuf est presque exclusivement formée par des globules vitellins; le cytoplasme est d’emblée périphérique, et n’envoie qu’un réseau délicat dans la masse vitelline centrale qui contient le noyau. Celui-ci se divise activement, et chacune de ses parties s’entoure d’une masse cytoplasmique à prolongements rayonnants. Le vitellus demeure d’abord absolument indivis, tandis que les petites masses cytoplasmiques, nucléées, qu’il contient se portent en partie à la périphérie; le cytoplasme périphérique se concentre autour d’elles, et se divise, par suite, de manière à former une couche blastodermique. Le vitellus se segmente alors, à son tour, en autant de fragments qu’il est resté de noyaux à son intérieur. Dès la première division les noyaux viennent se placer à la périphérie chez le Puceron du rosier; il semble enfin que le noyau de l’œuf occupe d’emblée cette position chez certains Acariens {Tetranychus telarius), de sorte que la segmentation devient ici entièrement superficielle.

Il résulte clairement de tout ce qui précède que les divers modes de segmentation de l’œuf sont si étroitement reliés les uns aux autres que toute tentative

de les classer ne peut donner que des divisions artificielles. Le mode de segmentation dépend en grande partie de la quantité de matériaux nutritifs que l’œuf contient, et de la façon dont ces matériaux sont répartis dans sa substance. La segmentation régulière ne s’observe que chez des œufs à globules vitellins peu abondants et également répartis dans toute la masse du cytoplasme; ce sont des (Bufs homolécithes. La segmentation inégale et la segmentation discoïde sont le propre des œufs télolécithes où les globules vitellins sont concentrés à l’un des pôles ■ de l’œuf; enfin la segmentation périphérique apparait lorsque les globules vitellins occupent principalement la partie centrale de l’œuf, qui est alors un œuf centralécithe. Or la quantité des matériaux nutritifs et la façon dont ils sont répartis varient indéfiniment. Il peut être utile cependant de fixer certains stades dont la simple désignation équivaudra à une description. C’est ce qui a été essayé dans le tableau suivant :