LYMPHATIQUES

Cette contractilité des vaisseaux lymphatiques doit se manifester à l'état normal sous des influences diverses, sous des influences nerveuses en particulier. La possibilité d'une relation du canal thoracique avec le système nerveux a été indiquée en 1824 par Lauth en ces termes (2) : « Le canal thoracique est entouré d'un plexus nerveux fourni par l'intercostal, de sorte qu'il ne répugne pas, ce me semble, d'y admettre des filets nerveux qui ont nécessairement dû échapper aux yeux des anatomistes, à raison de leur extrême ténuité. » Les recherches de Quénu et Darier (5) sur le canal thoracique du chien ont établi la réalité d'un plexus nerveux que ces auteurs ont suivi jusque dans la paroi du canal. Les terminaisons nerveuses et leur rapport avec les fibres musculaires restent cependant à découvrir.

Les physiologistes n'en avaient pas moins supposé déjà l'existence de nerfs se rendant aux vaisseaux lymphatiques, avec autant et plus de raison que Stilling en 1840 avait supposé l'existence des nerfs vaso-moteurs. C'est ainsi que Claude Bernard, s'appuyant sur le fait de la réplétion des sacs lymphatiques chez les grenouilles curarisées, n'hésitait pas à écrire : « 11 semble y avoir dans tous les vaisseaux, lymphatiques ou sanguins, une sorte de tonus que de nombreuses influences peuvent modifier et pour l'étude duquel nous aurons à tenir compte des vaso-moteurs constricteurs et des vaso-moteurs dilatateurs, aussi bien lymphatiques que sanguins)4). »

1° Démonstration de l'existence de nerfs vaso-moteurs lymphatiques.

Les premières recherches physiologiques concernant l'influence du système nerveux sur les conduits lymphatiques paraissent bien être celles de P. Bert et Laffont (s). Ceux-ci constatèrent de visu que l'excitation

(*) On trouve l'exposé de toutes ces observations et d'autres encore dans Milne-Edwards, Leçons sur la physiol. et Variât, comparées, t. IV, p. 447, 508 et suiv., 578, Paris, 1859.

(2) E.-F. Lauth, Essai sur les vaisseaux lymphatiques. Thèse de Strasbourg-, 1826.

(°) E. Quénu et J. Darier, Note sur l'existence d'un plexus nerveux dans la paroi du canal thoracique du chien [Comptes rendus de la Soc. de biol., 50 juillet 1887, p. 529).

(4) Cl. Bernard, Leçons de physiol. opérât., Paris, 1879, p. 590.

(5) P. Bert et M. Laffont, Influence du système nerveux sur les vaisseaux lymphatiques [Comptes rendus de VAcad. des sciences, XCIV, p. 759, 15 mars 1882).

INFLUENCE DU SYSTÈME NERVEUX SUR LES VAISSEAUX. LYMPHATIQUES. 207

électrique des nerfs mésentériques resserre les chylifèrcs et que celle des splanchniques les dilate au contraire. Ils virent aussi l'excitation du bout périphérique d'un pneumogastrique donner lieu d'abord à une dilatation fugace qui faisait place ensuite à un rétrécissement durable. Sur des animaux curarisés, l'excitation des nerfs mésentériques produirait plutôt la dilatation. Ces phénomènes de constriction ou de dilatation des vaisseaux lymphatiques seraient indépendants de l'état de réplétion ou de vacuité de ces vaisseaux. Chez quelques gros animaux (âne, cheval), l'excitation du bout périphérique du nerf trijumeau fait saillir les lymphatiques de la lèvre supérieure sous la muqueuse, les dilate par conséquent.

Il faut sans doute attribuer à l'insuffisante précision de la méthode employée par P. Bert et Lafïbnt le peu d'attention qu'on accorda à leurs observations ('). La question a été soumise, il y a quelques années, à une étude méthodique par L. Camus et E. Gley (*).

Ces physiologistes ont étudié séparément les mouvements dé la citerne de Pccquet et ceux du canal thoracique chez le chien, enregistrant à la fois ces mouvements et les variations de la pression du sang dans l'aorte et dans la veine jugulaire. Ils ont constaté que l'excitation faradique du bout périphérique d'un nerf splanchnique amène presque toujours la dilatation de la citerne; celle-ci, sorte de réservoir à parois contractiles, peut donc se relâcher par l'action de filets nerveux qui sont contenus dans le tronc du splanchnique. D'autre part, l'excitation du sympathique thoracique, immédiatement au-dessous du ganglion étoile , provoque le relâchement du canal thoracique et, par suite, un écoulement plus rapide du liquide qui y est contenu. Dans quelques rares cas, c'est un ralentissement de l'écoulement, c'est-à-dire une constriction des parois du canal qui a été observée; de même, on peut quelquefois, mais très rarement, voir la citerne de Pecquet se contracter sous l'influence de l'excitation du splanchnique. En somme, le sympathique thoracique et le splanchnique contiennent des fdets constricteurs et des filets dilatateurs, mais ces derniers sont tout à fait prédominants, soit parce que leur excitabilité est plus grande, soit parce que leur nombre est plus grand.

L. Camus et E. Gley (r>) ont encore mis en évidence l'action de ces nerfs d'une autre façon. Ils ont, par l'asphyxie, provoqué la constriction du canal thoracique et de la citerne de Pecquet, comme de tout réservoir contractile, comme des vaisseaux sanguins; ce sont d'abord, on le voit, les centres vaso-constricteurs qui, sous l'influence du sang asphyxique, entrent en activité. Quand on prolonge l'asphyxie, à la constriction suc-

(*) Les expériences ultérieures de Lewachclf [Comptes rendus de VAcad. des sciences, Cil et CIII, 1886) sont relatives à l'influence îles nerfs vaso-moteurs sur la production de la lymphe dans le membre inférieur ou dans la langue et ne concernent pas les mouvements des vaisseaux lymphatiques.

(*) Arch. de physiol, 5e série, VI, p. 454, 1894, et VII, p. 501, 1895.

(J) Influence du sang asphyxique sur la contractilité du canal thoracique (Arch. de physiol., 5e série, VII, p. 528-554, 1895) ; Recherches concernant l'action de quelques substances toxiques sur les vaisseaux lymphatiques (Arch. de pharmacody nantie, I, p. 487-511, 1895).

IE. GLEY

LES TROUBLES YASCULAIRES.

cède un relâchement, ainsi qu'il arrive pour les autres réservoirs contractiles, vessie, canal cholédoque, etc. Plusieurs substances toxiques agissent non moins énergiquement sur les vaisseaux lymphatiques ; ainsi la pilocarpine fait contracter le canal thoracique, l'atropine le dilate; c'est l'action connue de ces mêmes substances sur l'estomac, l'intestin, la vessie, le canal cholédoque, la vésicule biliaire; par conséquent, le premier de ces deux corps ralentit l'écoulement de la lymphe et le second l'accélère. Ces effets sont indépendants de l'action de la pilocarpine ou de l'atropine sur la circulation artérielle et veineuse. Or, le mécanisme suivant lequel ces deux substances agissent est le même pour les canaux lymphatiques que pour les autres canaux ou réservoirs contractiles; la pilocarpine paralyse d'une façon prédominante les fibres nerveuses inhibitoires et l'atropine les fibres motrices mais Camus et Gley admettent aussi que la pilocarpine excite les filets moteurs (constricteurs du canal thoracique) et que l'atropine excite les fibres inhibitoires, amenant ainsi le relâchement des parois. Le curare provoque aussi le relâchement des parois du canal thoracique. Quand, avant d'injecter la pilocarpine ou l'atropine, on a profondément chloralisé l'animal en expérience, ces deux substances ne produisent plus leur effet.

Enfin, ces auteurs (2) ont montré que les excitations sensitives (excitation du bout central d'un nerf sensible, tel que le sciatique, ou d'un nerf sensible sympathique) provoquent, par action réflexe, la dilatation du canal thoracique. Ces excitations se transmettent à des régions médullaires qui jouent le rôle de centre pour les nerfs du canal thoracique, comme pour les nerfs des artères et des veines. Il est intéressant de remarquer que ces excitations, comme les excitations directes des troncs nerveux qui contiennent des filets vaso-moteurs lymphatiques t mettent surtout en jeu les nerfs dilatateurs. C'est presque toujours l'accélération de l'écoulement que l'on obtient.

Ainsi on peut considérer comme établie l'existence de vaso-moteurs lymphatiques. Il faudrait déterminer maintenant les régions médullaires d'où émanent ces nerfs et le rôle de ces centres par rapport à la circulation de la lymphe.

2° Conséquences physiologiques et déductions pathologiques.

Il est clair que, si les vaisseaux lymphatiques d'un territoire organique se resserrent et se dilatent, le débit de la lymphe dans le tronc principal sera diminué ou augmenté. Il est clair que le resserrement ou la dilatation du canal thoracique doit empêcher ou faciliter le cours de la lymphe.

(*) Morat, Les poisons antagonistes [Revue scientifique, L, p. 97, 25 juillet 1892). (-) Arch. de p/njsiol., 5° série, YII, p. 509 et suiv., 1895

INFLUENCE DU SYSTÈME NERVEUX SUR LES VAISSEAUX LYMPHATIQUES. 209

Il est évident enfin que si, sons une influence quelconque, la citerne de Pecquet se vide plus ou moins brusquement, elle fera passer une grande partie de la lymphe dans le canal thoraeique et qu'inversement, si elle se dilate, il s'écoulera beaucoup moins de lymphe. Aux causes accessoires, bien connues, de la circulation lymphatique, telles que l'influence de la respiration, l'influence des battements de l'aorte, etc., vient donc s'ajouter une cause que l'on ne faisait guère que soupçonner, la contractilité même des conduits dans lesquels circule la lymphe, contractilité régie par le système nerveux (Camus et Gley).

De là il résulte que des influences nerveuses peuvent faire varier la quantité de lymphe dans un territoire donné, comme la quantité de sang. La question est alors de savoir si des troubles fonctionnels du système nerveux vaso-moteur lymphatique peuvent donner lieu à des phénomènes pathologiques, tels que des transsudations plus ou moins étendues, des œdèmes localisés, etc. On ne peut présentement trancher cette question par des raisons positives, d'ordre expérimental. Mais on est obligé de remarquer que les changements de calibre des canaux lymphatiques sont loin de constituer le facteur essentiel qui règle l'écoulement de la lymphe. Ce dernier varie surtout avec la quantité de lymphe produite et, par suite, avec la pression sous laquelle ce liquide progresse. Alors que la quantité de sang circulant est à peu près toujours constante et que, par suite, l'écoulement du sang dans une partie organique quelconque ne peut varier que suivant les modifications du calibre des vaisseaux de cette partie, il n'en va pas ainsi pour l'écoulement de la lymphe. Celle-ci est, en effet, produite en plus ou moins grande quantité dans les tissus; de là des variations de débit considérables. En l'ait, le cours de la lymphe dans le canal thoraeique est d'abord, et probablement d'une façon principale, réglé par la production même de la lymphe.

Celle-ci dépend-elle seulement de variations dans la Oltrafion du plasma sanguin et, par suite, de conditions relatives à la pression capillaire et à la pression osmotique des liquides infra-capillaires et interstitiels, c'està-dire de conditions purement physiques? ou bien d'autres facteurs interviennent-ils dans ce phénomène, la perméabilité de la paroi endothéliale, l'activité des cellules endotbéliales elles-mêmes, c'est-à-dire des facteurs d'ordre physiologique? Toute la théorie des œdèmes se trouve profondément changée, suivant que l'on prend parti pour Tune ou l'autre de ces deux grandes opinions. On sait quelle importance nouvelle ont donnée à ces questions les recherches de Heidenhain (l) et ses idées sur la « sécrétion » de la lymphe par l'cndothélium vasculairc (2), les critiques

(*) Arch. fur die ejes. PhysioL, XLIX, p. 200, 1801; LYI, p. 570, 1804; LXII, p. 520,

(2) Si la production de la lymphe se ramenait réellement à une sécrétion, ne fût-ce qu'en partie, il faudrait se demander si elle n'est pas sous la dépendance de nerfs sécréteurs. Et s'il en était ainsi, il y aurait lieu de rechercher en quelle mesure les troubles de cette innervation secrétaire pourraient occasionner des phénomènes pathologiques.

que ces idées ont soulevées, les expériences de contrôle qu'elles ont provoquées, les travaux qu'elles ont suscités, bref, rétendue et la valeur du mouvement scientifique qu'elles ont créé. Nos connaissances relatives à la transsudation, à la résorption, au mécanisme des hydropisies, aux œdèmes, se sont, depuis lors, singulièrement développées et approfondies (*),,

Quel que soit cependant l'intérêt de toutes ces questions, leur exposé ne serait pas ici à sa place. C'est un chapitre d'un tout autre ordre qu'il faudrait ouvrir, traitant des influences qui régissent la production de la lymphe.

(l) On trouvera un bon exposé général et critique de la question de la formation de la lymphe et dos questions connexes de physiologie et de physiologie pathologique dans les ouvrages suivants : S. M. Luk.iaxoff, Grundzùge einer allg. Pathol. des Gefâss-Systêms, Leipzig, 1894. 17e, 18e et 19e leçons; R. Tigerstedt, Lehrbuch der Physiol. des Menschën, Leipzig, 1897, Bd I, p. 553-540 ; E. A. Schâfer, Text-book of physiology, Edinhurgh and London, 1898. t. I, p. 285-510 ( The production and absorption of lymph, by E. H. Starling) ; W. S. Lazarus-Barlow, Manual of gênerai pathology^ London, 1898. chap. VI, p. 185-256.