FÉCONDATION ET HÉRÉDITÉ. - MÉCANISME CELLULAIRE DE L'HÉRÉDITÉ
Pour se rendre compte de la transmission matérielle des qualités du générateur a l'engendré, il faut analyser l'acte de la fécondation dans sa simplicité élémentaire ; le mécanisme de la reproduction d'une seule des cellules qui composent par leur agrégation le corps de tout être vivant nous donne la clef du mécanisme de l'hérédité dans tous les êtres.
Quand une cellule quelconque va se multiplier, le filament chromatique, qui existe dans son noyau et se compose de microsomes alignés, se segmente en un nombre, constant pour chaque espèce, de bâtonnets, dits chromosomes. Ceux-ci, recourbés en Y ou en U, se groupent vers le milieu du noyau pour former la plaque équatoriale. En se fendant longitudinalement, ils donnent naissance à un nombre double d'hémichromosomes, qui constituent deux anneaux d'anses jumelles opposées par leur convexité de part et d'autre du plan équatorial. Cependant un globule incolore apparu
au voisinage du noyau, le centrosome, se divise en deux globules qui vont se placer aux deux pôles du noyau; ces deux centrosomes sont reliés l'un à l'autre par un fuseau de filaments incolores. Vers chacun d'eux chemine l'anneau équatorial correspondant pour donner naissance à une sorte d'étoile (amphiaster). En ce point, les chromosomes, se soudant bout à bout, reconstituent le filament d'un nouveau noyau, qu'entoure bientôt une membrane nucléaire. Ainsi se trouvent formés deux nouveaux noyaux, entre lesquels le protoplasma de la cellule se scinde pour donner naissance à deux nouvelles cellules filles. Or, pendant ce processus, chaque bâtonnet du noyau primitif s'étant divisé longitudinalcinent en deux autres bâtonnets qui se sont portés chacun vers un des centrosomes opposés, chacun des deux noyaux filles contient mathématiquement le même nombre de chromosomes que le noyau primitif, c'est-à-dire la moitié de la substance de celui-ci.
Les choses se passent de façon identique au moment de la reproduction des cellules sexuelles. Mais ici il faut envisager deux éléments : la cellule femelle et la cellule mâle, l'ovule et le spermatozoïde; chacun d'eux est incomplet et ne peut arriver à son entier développement que s'il se fusionne avec l'autre. Cette fusion, nécessaire à la reproduction des cellules sexuelles, c'est la fécondation.
En effet, l'ovule, quand il est mûr pour la fécondation, n'est plus une cellule complète; au cours du processus caryocinétique deux globules polaires se sont successivement détachés de son noyau, qui a subi ainsi une réduction de moitié dans le nombre de ses chromosomes. Ce qui reste du noyau porte, dans l'ovule devenu œuf, le nom de pronucléus femelle, et près de lui est apparu un centrosome (ovocentre). D'autre part, dans le spermatozoïde qui vient féconder l'œuf, la tète a la valeur d'un noyau, le col représente le centrosome. Quand le spermatozoïde a pénétré l'œuf, le col se détache et prend l'aspect d'un centrosome ordinaire (spermocentre), la tète grossit pour devenir le pronucléus mâle, dont le filament chromatique se segmente en un nombre de bâtonnets ou chromosomes exactement égal à celui des chromosomes de l'œuf.
Le pronucléus mâle et le pronucléus femelle, unis comme par une attraction réciproque, se conjuguent, sans se confondre, en un noyau unique, noyau de l'œuf, noyau embryonnaire, dans lequel les chromosomes mâles sont mêlés, mais non confondus, avec les chromosomes femelles. Chacun des deux centrosomes (ovocentre et spermocentre), qui sont placés aux pôles du noyau, se divise en deux moitiés (demi-ovocentre, demi-spermocentre) dont chacune, décrivant en sens inverse un quart de tour, va à la rencontre du demi-centre de l'autre sexe et s'unit avec lui; par suite les deux centrosomes nouveaux (astrocentres) qui résultent de ce chassé-croisé ou. quadrille des centres (Fol) (l) se composent chacun d'une moitié mâle et d'une moitié femelle. Ainsi, comme dit Ch. Debierre, dont la
(l) II. Fol, Recherches sur la fécondation. Genève, 1879.
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description nous a servi de guide pour résumer ces phénomènes si difficiles à faire comprendre (*), « le phénomène fondamental de la fécondation consiste en l'union de deux noyaux et deux demi-centrosonies, les nus mâles, les autres femelles, deux à deux, en un noyau et deux centrosomes hermaphrodites. L'œuf, en expulsant son deuxième globule polaire, rejette la moitié de ses chromosomes, il n'est plus un noyau parfait et se met dans l'impossibilité de continuer son évolution; la fécondation vient rétablir l'harmonie.
S'il n'avait pas expulsé ce deuxième globule, il aurait pu continuer son évolution sans avoir besoin du spermatozoïde ; c'est ce qui se passe dans le cas de la parthénogenèse.
Le spermatozoïde est, lui aussi, une cellule incomplète, car la cellule mère ou spermatogonie, dont il est issu, a donné naissance à quatre spermatocytes dont chacun deviendra un spermatozoïde; mais les deux bipartitions successives se sont produites comme dans l'ovule, sans que le noyau ait pu revenir au repos, de telle sorte que les spermatozoïdes contiennent constamment un nombre de chromosomes moitié moindre que les spermatogonies.
En somme, l'élément mâle et l'élément femelle ayant perdu au moment de leurs premières divisions chacun la moitié de leurs chromosomes et n'étant plus dès lors que des demi-cellules, incapables de continuer à se développer, la fécondation a pour but de réunir ces deux corps en une seule cellule complète et apte au développement.
A partir du moment où lespronucléi mâle et femelle se sont conjugués, le noyau de la cellule fécondée se comporte comme une cellule ordinaire en voie de division : formation de la plaque équatoriale, dédoublement des chromosomes en deux groupes qui se rendent en sens inverse vers les pôles du fuseau achromatique, et dont chacun comprend un nombre égal de demi-anses mâles et de demi-anses femelles, futurs chromosomes des noyaux des deux premières cellules embryonnaires. « Il en résulte que ces deux cellules ou blastomères, mères de toutes les autres, renferment dans leurs noyaux une quantité rigoureusement égale de chromatine paternelle et maternelle. La transmission à la première cellule de l'embryon, et par parties rigoureusement égales, des chromosomes et des centrosomes de l'ovule et du spermatozoïde, et le partage non moins rigoureux des parties transmises à chaque division nouvelle, transmettent, à travers la série des divisions cellulaires d'où dérive l'organisme tout entier, les substances du père et de la mère, et nous rendent absolument compte du phénomène matériel de l'hérédité. »
Suivant certains embryologistes (SedgwicK, Minot, Balfour, Sabatier), toutes les cellules des êtres vivants sont hermaphrodites; les cellules reproductrices n'acquerraient la polarité mâle ou femelle qu'en éliminant une partie de leur substance : dans l'œuf, la polarité femelle est saturée
(!) DËcrERRE, Pourquoi dans la nature y a-t-il des mâles et des femelles ? Semaine médicale 1894, p. 454.
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par la quantité précisément nécessaire de substance mâle; il ne peut être fécondé qu'après s'être débarrassé de cette substance mâle ; c'est à cette expulsion cpie correspond l'émission des globules polaires (Van Beneden). Debierre réfute cette théorie en faisant remarquer que « l'œuf ne rejette point ses biophores mâles, puisque la mère peut transmettre a ses enfants les caractères de son père à elle et de ses ascendants maies en général ».
Les modes de reproduction sont équivalents au point de vue de l'hérédité. Au début de la vie des espèces, c'est-à-dire dans les espèces les plus simples, le mode de reproduction est asexuel ou agame : par coupure de l'individu (scissiparité); par bourgeonnement (gemmiparité); par fragmentation du reproducteur en un certain nombre de spores (sporulation); par formation à l'intérieur du corps du générateur d'amas cellulaires (gemmules) qui, rejetés au dehors, constitueront de nouveaux êtres (gemmulalion) .
Dans les espèces plus élevées, le mode de reproduction est sexuel et résulte de la conjugaison d'une cellule mâle et d'une cellule femelle; exceptionnellement l'ovule peut se convertir en embryon sans l'intervention du spermatozoïde (parthénogenèse) et l'œuf parthogénétique peut se passer d'être fécondé, parce que, n'expulsant qu'un globule polaire, son noyau reste un élément complet et qui renferme le même nombre de chromosomes qu'avant cette expulsion; la non-expulsion du deuxième globule polaire équivaut à une auto-fécondation.
La reproduction des protozoaires peut se faire par autogenèse, un individu donnant à lui seul naissance à un certain nombre de descendants. Mais, les produits devenant de plus en plus chétifs, la génération ne peut continuer que si de temps en temps deux individus s'accolent temporairement pour se rajeunir en échangeant une partie de leurs noyaux. Cette conjugaison des protozoaires amène un double effet : elle détermine le rajeunissement du corps conjugué et lui fournit l'aptitude à se multiplier, que n'avait point chacun des éléments primitifs; par l'union des protoplasmes, elle lui fournit une quantité suffisante de matière organisée pour permettre cette multiplication. La fécondation est un processus identique comme signification; mais ici l'ovule seul contient la matière organisée qui va servir à édifier le germe, le spermatozoïde ne jouant que le rôle de corps rajeunissant.
Chez les protozoaires les générations agames ou parthénogénétiques alternent avec les générations sexuées; l'union de deux cellules provenant d'individus différents est destinée à rajeunir les éléments affaiblis et usés de l'organisme, à fournir l'impulsion nouvelle qui conserve la jeunesse et la vie à l'espèce..
Le dimorphisme sexuel avec réduction caryogamique représente In mode de reproduction des espèces les plus élevées ; mais il ne diffère pas essentiellement des modes de reproduction les plus élémentaires. « Les premières formes vivantes qui ont apparu sur le globe ne connaissaient ni la vieillesse ni la caducité; elles avaient le pouvoir de se régénérer à
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l'infini par division de leur corps, » comme le font encore les formes les plus simples qui vivent de nos jours. « Le perfectionnement de l'organisation, engendré par la division du travail physiologique, qui pousse sans cesse à la différenciation anatoniique, amena la nécessité du rajeunissement. Ce rajeunissement ne s'effectuait d'abord qu'à de longs intervalles, la vitalité de l'individu ne s'affaiblissant qu'après une longue succession de générations agames. Au fur et à mesure que l'organisation se complète, il intervient plus fréquemment et les générations agames alternent avec les générations sexuelles. Enfin celles-ci deviennent indispensables. Mais on peut admettre, avec 0. Hertwigj1), comme opinion démontrée que les cellules-œufs et les cellules spermatiques se sont formées par différenciation, suivant des directions opposées, de cellules reproductrices primitivement équivalentes et impossibles à distinguer les unes des autres. »
Quand la cellule-œuf a été fécondée par la cellule spermatique, elle transmet, en se segmentant, à tous les éléments qui proviennent d'elle, le « capital héréditaire », composé de « l'adaptation ancestrale accrue de l'adaptation individuelle récente ». La complexité de la masse héréditaire, des aptitudes héréditaires, vient non seulement des additions successives que reçoivent à chaque génération les plasmas germinatifs, mais aussi des soustractions qu'ils subissent lors de la réduction caryogamique, quand chacune des cellules génératrices expulse une partie de ses chromosomes C'est pour cela que chaque individu « commence son évolution biologique avec un capital vital différent » (Herbert Spencer).
Les caractères de l'espèce (spécifiques) sont transmis sans altération par l'intermédiaire des plasmas ancestraux à travers des générations indéfinies. Ces êtres sortent les uns des autres comme s'ils avaient été formés dans le même moule et emboîtés les uns dans les autres : c'est le côté conservateur de l'hérédité.
Mais chaque individu lègue ou peut léguer à ses descendants des aptitudes, qualités secondaires qu'il a acquises pendant sa vie. Tantôt ces qualités particulières disparaissent après quelques générations, probablement parce que les particules matérielles qui en sont le substratum sont éliminées lors de la production caryogamique. Tantôt elles persistent et sont fixées par la sélection au même titre que les caractères spécifiques. C'est ainsi que s'accomplit la variation des espèces, dont la fécondation est l'agent le plus actif, puisqu'elle accroît les différences individuelles, en imposant au rejeton les qualités nouvelles et distinctes de ses deux parents.
La transmission héréditaire des propriétés individuelles, des caractères acquis, a été niée par plusieurs auteurs, qui n'ont voulu voir dans ces caractères prétendus nouveaux que la réapparition de caractères ancestraux, demeurés à l'état virtuel ou latent pendant quelques générations. On ne peut nier cependant la transmission de maladies acquises (tuberculose, syphilis), de caractères anatomiques acquis (sexdigitisme, bec-de-lièvre).
il) 0. Hertwig, La cellule et les tissus. Traduit de l'allemand par Ch. Juliri, Paris, 1894.
L'HÉRÉDITÉ ET LA PATHOLOGIE GÉNÉRALE
On s'est demandé par quel procédé la force d'hérédité est transmise intacte du générateur à l'engendré.
A. Weismann (v) considère le corps comme composé de deux parties indépendantes, l'une somatique, chargée des fonctions de nutrition et de relation, l'autre génératrice, qui assure la reproduction par le moyen des éléments sexuels. Ceux-ci transmettent directement, par continuité du plasma gcrminatif, leurs propriétés personnelles aux éléments sexuels de l'organisme engendré. « L'oospore fécondée au moment de la segmentation donnerait directement naissance à quelques blastomères, mis à part dès ce moment et séparés des blastomères qui donneront la partie somatique du corps, le protoplasme gcrminatif; ces blastomères sont choisis pour produire les ébauches de la glande sexuelle et contiennent le plasma germinatif qui se transmet directement de la partie génératrice du générateur à celle de ses descendants » (Debierre).
Debierre trouve inutile l'hypothèse de Weismann pour l'explication des caractères acquis. 11 admet que « chaque adaptation individuelle, chaque différenciation organique comporte avec soi une capacité héréditaire, qui va se localiser dans les cellules génératrices par l'effet de la division du travail physiologique, et qui lui permet d'être reportée aux descendants de l'être qui présente cette adaptation et cette différenciation anatomique » (L. Roule) (2).
« Le principe général de la dépendance des parties dans l'organisme, en vertu duquel une partie ne peut varier sans entraîner des modifications corrélatives dans les autres parties, permet de comprendre que les éléments sexuels eux-mêmes, puissent être impressionnés et modifiés dans une certaine direction, par une cause quelconque agissant sur l'organisme.
« Il faut admettre que le moment et le sens de la segmentation sont déterminés dans chaque cellule par des conditions intérieures qui sont héritées de la cellule mère au stade précédent. En remontant de proche en proche jusqu'à la première cellule, on arrive h la conclusion que l'œuf, de par sa structure et sa composition chimique, contient toutes les causes déterminantes qui donneront à chaque cellule son caractère propre, et à chaque organe sa structure et ses relations. »
La capacité héréditaire des nouvelles aptitudes acquises s'ajoute dans les cellules sexuelles cà la capacité héréditaire de l'adaptation ancestrale, reçue directement du générateur avec la parcelle de matière que celui-ci cède à l'engendré, et qui représente elle-même l'accumulation de toutes les adaptations individuelles dans le cours des âges. — Tout en ressemblant à nos parents, nous conservons quelque chose des formes ancestrales plus humbles et moins parfaites dont nous sommes sortis; l'embryogénie ou morphogenèse individuelle est un résumé de la généalogie ou morphogenèse ancestrale, modifiée par l'adaptation.
[1) Weismann, Essais sur l'Hérédité et la sélection naturelle. Traduit par H. de Varigny. Paris,
(2) Pioule, Embryogénie générale. Paris, 1895.
FÉCONDATION ET HÉRÉDITÉ
« L'évolution des cellules d'un organisme donné s'accomplit sous des lois en quelque sorte fatales, et le groupement des cellules s'effectue suivant des règles immuables pour reproduire l'architecture ancestrale, eu vertu de l'hérédité conservatrice. Mais pendant le cours de son existence l'organisme pourra acquérir des caractères secondaires qui, ou bien auront disparu au bout de quelques générations, ou bien seront maintenus par sélection et fixés par la même force héréditaire, qui sera dès loi s évolutive. »
La cellule femelle et la cellule mâle renferment des quantités équivalentes de substance nucléaire; les deux substances nucléaires qui s'unissent au moment de la fécondation, ne diffèrent Tune de l'autre que parce qu'elles proviennent de deux individus différents.
Les observations de Léon Guignard sur les végétaux (') ont montré la. fixité du nombre des segments chromatiques (pi on aperçoit pendant la division dans les noyaux des cellules sexuelles. Le savant botaniste a établi que ce nombre est toujours le même dans le noyau mâle et dans le noyau femelle, et, en outre, que les deux noyaux qu'on appelle mâle et femelle possèdent chacun des éléments et, par suite, des propriétés héréditaires mâles et femelles. Ainsi s'explique (pie reniant hérite de propriétés mâles transmises par sa mère et de propriétés femelles léguées par son père.
La fécondation n'est pas seulement le résultat de la fusion des noyaux. M. Guignard a fait voir aussi que le protoplasma des cellules sexuelles joue un rôle par l'accouplement des sphères directrices, qui sont de nature protoplasmique. Ainsi les éléments chromatiques dans le noyau, les spbèros directrices dans le protoplasma, représentent le substratum des propriétés héréditaires. En raison du rôle qu'elles jouent dans la dynamique de la cellule, les sphères directrices peuvent être considérées comme les éléments chargés de transmettre la forme des générateurs.
Formé par un apport égal de segments chromatiques mâles et femelles, le noyau de l'œuf fécondé lègue à chacun de ses descendants une égale quantité de substance dérivée de ses générateurs; car, dans chaque segment, grâce au dédoublement longitudinal dont il est le siège à chaque division nucléaire, les particules transmises du père et de la mère se partagent (Lune façon égale et avec une rigueur mathématique.
« La fécondation a essentiellement pour but de rompre un équilibre de forces moléculaires, de façon à créer quelque chose de nouveau qui tient le milieu entre les deux états anciens. Voilà pourquoi, tout en étant issus (Lune parcelle de notre mère et (Lune parcelle de notre père, nous sommes une personne nouvelle. Toute cellule de l'organisme reçoit de l'œuf fécondé toutes les tendances héréditaires qu'elle contient, puisqu'elle renferme une parcelle de nucléine du noyau embryonnaire, mais elle doit sa nature spéciale à ce que, selon les circonstances, telles ou
(*) Guigxard, Comptes rendus' de l'Académie des Sciences, 17 et 54 mars 1800; 11 mai et 8 juin 1801. — Annales des sciences naturelles (botanique), 1891.
L'HÉRÉDITÉ ET LA PATHOLOGIE GÉNÉRALE
telles tendances entrent en activité tandis que telles ou telles autres tendances restent à l'état latent. Les microsomes sont l'expression objective des plasmas ancestraux de Weismann, de ce que les éleveurs appellent le sang. Ils peuvent être considérés comme des biophores qui portent en eux les tendances héréditaires ou ordinations mécaniques des éléments du noyau. Ces biophores entrent en lutte les uns avec les autres; les plus forts triomphent. De telle sorte qu'un animal pourra avoir en puissance des caractères qui ne seront nullement exprimés en lui et que cependant il pourra transmettre à ses descendants. La mitose réductrice permet de comprendre que le fils par exemple ressemble à son grand-père et pas à son père. Les déterminants latents du sexe sont inclus dans les microsomes. Du triomphe des uns sur les autres résultera ultérieurement le sexe » (Dcbierre).
DES THÉORIES DE L'HÉRÉDITÉ
L'obscurité des questions que soulève le problème de l'hérédité en biologie, a stimulé de tout temps l'imagination des naturalistes, des philosophes et des médecins, qui ont lutté d'ingéniosité pour relier les faits observés par une théorie générale. Quelques-unes d'entre elles méritent d'être rappelées.
Je ne cite que pour mémoire la théorie de Bonnet sur Y emboîtement des germes, qui regardait les embryons successifs comme résultant du simple développement de germes préexistants emboîtés les uns dans les autres.
Dans notre siècle, Herbert Spencer a déclaré que la recherche des causes de l'hérédité appartient à la catégorie des problèmes qui n'admettent qu'une solution hypothétique et il a proposé la sienne sous le nom de polarigenèse ou théorie des unités pliysiologiques : « Les cellules spermatiques et les cellules germinatives ne sont au fond que des véhicules, portant de petits groupes d'unités physiologiques dans un état convenable pour obéir à leur penchant vers l'arrangement de structure de leur espèce propre, et nous devons conclure que la ressemblance d'un organisme à l'un ou l'autre de ses parents est le résultat des tendances spéciales des unités physiologiques dérivées de ce parent »
Théorie de Darwin ou de la pangenèse. — Pour rattacher entre eux par un lien intelligible les principaux faits connus, l'auteur anglais suppose que toutes les cellules ou unités du corps, avant de se convertir en tissus du corps par leur division spontanée ou prolifération, « émettent de petits grains ou atomes qui circulent librement dans tout le système et, lorsqu'ils reçoivent une nutrition suffisante, se multiplient par division et se développent ultérieurement en cellules semblables à celles dont ils
(*) H. Spencer, Principes de biologie. Trad. Cazclles, 2e vol, 5e éd. Paris, 1888
DES THÉORIES DE L'HÉRÉDITÉ
dérivent ». 11 appelle ces grains des gemmules cellulaires, il suppose « qu'elles sont transmises par les parents à leurs descendants, se développent généralement dans la génération qui suit immédiatement, mais peuvent souvent se transmettre pendant plusieurs générations à un état dormant et se développer plus tard ». Ce développement dépendrait de leur union avec d'autres gemmules partiellement développées, qui les précèdent clans le cours régulier de la croissance. Les gemmules seraient émises par chaque cellule, non seulement pendant l'âge adulte, mais aussi pendant tous les états de développement. Dans leur état dormant, les gemmules auraient les unes pour les autres une affinité mutuelle, d'où résulterait leur agrégation en bourgeons ou en éléments sexuels. « Donc, à strictement parler, ce ne sont pas les éléments reproducteurs, ni les bourgeons, qui engendrent les nouveaux organismes, mais les cellules ou unités mêmes du corps entier. » Telle est l'hypothèse que Darwin a désignée sous le nom de pangenèse et qu'il avait déclarée lui-même provisoire (').
La théorie de Darwin reproduit sous un nom différent celle que Buffon avait émise plus d'un siècle auparavant. Le naturaliste français suppose que les molécules organiques existent dans la nourriture consommée par tout être vivant et que ces molécules sont par leur nature analogues aux divers organes par lesquels elles sont absorbées. Lorsque les organes se sont ainsi complètement développés, les molécules, n'étant plus nécessaires, se rassemblent et forment des bourgeons ou les éléments sexuels. Les molécules organiques de Buffon sont en somme les gemmules de Darwin.
La théorie de Darwin a été modifiée par Galton, qui a émis l'hypothèse des stirpes, désignant sous ce nom la somme des gemmules qui se trouvent dans l'œuf récemment fécondé (2).
Théorie de Haeckel, des plastidules, ou de la périgenèse. — Haeckel ne considère pas la cellule comme un élément irréductible. Au-dessous d'elle est le cytode, masse albuminoïde sans enveloppe et sans noyau; cellules et cytodes forment les unités vitales et sont constitués par le plasson, substance vivante primordiale, moins avancée en organisation, moins différenciée morphologiquement que le protoplasma. Enfin le plasson se résout en molécules de plus en plus petites, dont le dernier terme est la plastidule, molécule de matière organisée vivante, distincte de la molécule inorganique non seulement par sa composition chimique, le groupement de ses atomes, mais par une sensation, une volonté, une àme, un mouvement qui lui est propre et lui permet de s'approcher ou de s'éloigner de ses voisines. C'est le mouvement ondulatoire et ramifié propre aux plastidules et cause efficiente du phénomène biogénétique que Haeckel appelle périgenèse. Parmi les propriétés des plastidules,
(*) Darwin, De la variation des animaux et des plantes. Trad. Barbier, k2c vol. Paris, 1879. (2) Galton-, Hercditary genius, 1869.
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ajoute Haeckel, la plus importante est la capacité de reproduction ou la mémoire. L'hérédité est la mémoire des plastidules; la variabilité est la réceptivitité des plastidules. La première produit la stabilité; la seconde, la variété des formes organisées. Dans les formes très simples et très constantes, les plastidules n'ont rien appris ni rien oublié. Dans les formes organiques très développées, les plastidules ont beaucoup appris et beaucoup oublié f1).
Déjerinc résume en ces termes la théorie de Haeckel : a Cette hypothèse est basée à la fois sur la théorie moniste et mécanique. Chaque plastidule possède les propriétés de la matière, le sentiment de conscience et un mouvement ondulatoire rythmique, et, par l'acte créateur, une certaine quantité de protoplasma ou de la matière albuminoïde des parents est. transmise à l'enfant et , avec ce protoplasma, un mode individuel spécial de mouvement moléculaire. Ce sont ces mouvements moléculaires qui suscitent les phénomènes vitaux et en sont la vraie cause. Il y a ainsi un mouvement plastidulairc primitif qui est transmis par la cellule mère et conservé. L'action des circonstances extérieures, d'où résultent l'adaptation et la variabilité, produit une modification de ce mouvement moléculaire.
« L'hérédité est donc, d'après cette théorie, la mémoire des plastidules ou la transmission du mouvement des plastidules (la mémoire n'étant qu'une forme de vibration), transmission s'opérant en vertu du grand principe de la transformation des forces. L'adaptation au milieu, les modifications subies par l'organisme, dans telles ou telles circonstances, ne seraient au contraire que la résultante de certains mouvements acquis par les mêmes plastidules. »
Théorie de Weismann ou de la continuité du plasma germinatif.
— D'après cet auteur (2), l'hérédité s'effectue par une substance à structure extrêmement fine et complexe, possédant des propriétés chimiques et moléculaires déterminées, le plasma germinatif (Keimplasma) , qui se transmet sans se modifier de génération en génération. Lorsqu'un nouvel organisme se développe, une partie de ce plasma demeure en réserve pour former ses cellules germinatives. Celles-ci sont donc en continuité directe non interrompue dans les générations successives; elles doivent fournir des produits identiques. Le plasma germinatif est nécessairement contenu dans les noyaux des cellules germinatives, puisque, d'après les recherches de llertwig, Fol, Pfluger, Van Beneden (3), Strassburger (% les noyaux prennent seuls part à la fécondation. L'ovule fécondé renferme donc le plasma germinatif des deux parents et de leurs ancêtres ; celui de
(') E. Haeckel, Essais de psychologie cellulaire. Trad. franc.
(2) Weismakn, Die Continuitât des Kcimplasmas als Grundlage ciner Théorie der Vercrbung
(5) Y. Beneden, Recherches sur la maturation de l'œuf. Bull, de VAcad. royale de Belgique, 1875.
(4) Ed. Strassburger, Xeue Untcrsuchungen ûber den Befruchtungsvorgang bei den Phancrogamen als Grundlage fur cinc Théorie der Zcugung. Icna, 1884.
DES THÉORIES DE L'HÉRÉDITÉ
chaque ascendant s'y trouve en quantité d'autant plus faible qu'il appartient à une génération plus éloignée. Si, en effet, le plasma du père ou de la mère entre pour moitié dans la constitution du noyau de l'ovule fécondé, celui du grand-père n'en constitue que le quart, e.t celui de la dixième génération en arrière 1/1 024e. Ce dernier peut néanmoins réapparaître lors du développement du nouvel être. C'est ce qui se produit dans le cas d'atavisme; on s'explique ainsi nombre de malformations, telles que la polydactylie, la polymastie, l'utérus bicorne, certaines microcéphalies. On peut objecter à la théorie de Weisinann, qu'en remontant à un nombre relativement peu considérable de générations ascendantes la part qui reviendrait à l'influence ancestrale dans l'élaboration du produit de conception se réduirait à une proportion tellement faible qu'elle pourrait être considérée comme infinitésimale.
La théorie de Weisinann l'a d'ailleurs conduit à nier, contre toute évidence, l'hérédité des caractères acquis. « Les caractères acquis, dit-il, ne sont autre chose que des variations locales et générales, produites par des influences extérieures déterminées. » Weismann explique exclusivement par l'adaptation au milieu la transformation des espèces et, quant aux différences individuelles héréditaires, il en place la source dans la reproduction sexuelle ou amphigone, dans la fusion de deux cellules gerinatives de sexes opposés, fusion qui accentue de plus en plus les caractères individuels par des combinaisons toujours nouvelles.
Pour M. Hallopeau « l'action de l'hérédité est complexe : les générations nouvelles subissent une sorte d'attraction vers le type de l'espèce qui leur permet de lutter contre les dégénérescences accidentelles, et d'assurer la durée de la race, mais en même temps ces dégénérescences accidentelles et les vices d'évolution qu'elles engendrent ont tendance à se reproduire dans la descendance et à devenir eux-mêmes un caractère de famille ou de race; il y a donc antagonisme entre ces deux forces; on peut les voir prédominer alternativement dans la série des générations, de telle sorte qu'une prédisposition restée latente chez un individu réapparaît chez ses enfants (atavisme, réversion ancestrale); les exemples de cette hérédité alternante ne sont pas rares; outre les malformations, on peut voir des prédispositions morbides, telles que l'arthritisme et la scrofule, sauter une ou plusieurs générations » (l).
Théories de J. Orchansky (2). — Suivant M. Orchansky, professeur agrégé à Char ko w, le problème de l'hérédité est composé de trois questions fondamentales : une théorie de la fécondation, une théorie de l'évolution individuelle et une théorie du rapport entre les parents et leurs descendants. On restreint souvent le domaine de l'hérédité à cette dernière question ; pourtant la synthèse des trois peut seule permettre une théorie complète de l'hérédité.
(*) Hallopeau, Traité de pathologie générale, 5e éd. Paris, 1890.
(-) Orchansky, Étude sur l'hérédité normale et morbide. Saint-Pétersbourg, 1894.
L'HÉRÉDITÉ ET LA PATHOLOGIE GÉNÉRALE
Théorie de la fécondation. — Grâce aux recherches de Roux, Hertwig, Waldeyer, Weismann, Kovalewsky, Friedlândcr et autres, on a pénétré assez avant dans l'étude des phénomènes morphologiques de la fécondation. Son mécanisme intérieur ou dynamique reste cependant tout à fait obscur.
Quelle qu'en soit la nature, l'ovule et le spermatozoïde, dont la fusion constitue la fécondation, manifestent chacun un certain degré d'énergie spécifique, qu'on pourrait comparer en quelque sorte à l'affinité élective propre aux agents chimiques.
Ces deux cellules embryoplastiques peuvent être, comme unités biologiques, équivalentes ou inégales. Il paraît impossible qu'elles soient exactement équivalentes.
Dans le cas où l'inégalité est trop accentuée, la fécondation devient impossible; et d'autre part, dans le cas, très rare, où le degré de l'inégalité est trop peu sensible, par exemple, chez les membres d'une même famille, la fécondation devient aussi impossible.
De ces prémisses découlent logiquement les deux conséquences suivantes. La première, c'est que le produit de ta fusion de deux cellules d'énergie inégale doit toujours présenter un caractère non équilibré, avec une faible prédominance de l'une ou de l'autre des cellules ; ainsi s'explique l'existence des deux types sexuels; autrement, l'hermaphrodisme devrait s'observer comme phénomène normal et non à titre d'exception.
La seconde conséquence est que la fusion ne peut être parfaite pour toute la matière des deux cellules. Le produit de la fusion est composé de deux parties, l'une où les éléments de ces cellules sont parfaitement neutralisés les uns par les autres, une autre où la neutralisation n'est pas complète. Mais, comme la fusion ou la neutralisation complète est une condition sine qua non de l'évolution, la seconde partie ne peut posséder assez d'énergie pour l'évolution individuelle, elle doit demeurer dans un état latent d'énergie plastique. Cette partie étant d'ailleurs le résultat de la prédominance d'une des cellules embryoplastiques, elle doit correspondre par son caractère à celui de la cellule prédominante.
Si l'on accepte que cette substance cellulaire non neutralisée est le germe des cellules sexuelles de l'individu, on peut expliquer que la constitution coïncide avec le type du sexe, fait mis en lumière par les recherches de l'auteur.
On pourrait généraliser cette hypothèse en admettant que la fusion en général n'est pas parfaite et que le degré de la neutralisation présente une échelle pour les différentes cellules du blastoderme et que l'énergie plastique est aussi différente dans les diverses cellules. Cette énergie doit être au maximum dans le groupe des cellules les mieux neutralisées, où l'influence stimulante du spermatozoïde atteint sa plus grande intensité. D'après cela, on peut s'attendre que les tissus du système nerveux, qui se rapprochent le plus par leur nature de celle du spermatozoïde, manifestent
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une énergie précoce et fort considérable dans leur développement, ce qu'on trouve en effet.
L'hypothèse, d'après laquelle les organes sexuels ont leur origine dans la partie la moins neutralisée ou la moins féconde du protoplasma germinatif; est comme un développement logique de la théorie de M. Weismann.
L'évolution individuelle. — L'évolution individuelle chez l'homme se caractérise par une marche lente, par une courbe décroissante de l'énergie plastique et par un accroissement progressif de l'individualité. En outre, le type sexuel devient avec l'âge de plus en plus prononcé, et la fin de l'évolution est marquée par un développement extrême du caractère et des traits sexuels.
Au moment de la fécondation, l'embryon est hermaphrodite; on accepte que l'époque de l'hermaphrodisme se termine par le développement des organes sexuels. Mais, comme toute la constitution des enfants présente un caractère différent selon le sexe, l'idée de l'hermaphrodisme peut être étendue à la constitution entière. En ce sens, chaque individu est hermaphrodite non seulement dans ses organes sexuels, mais dans toute sa constitution, de sorte qu'en somme l'évolution se caractérise par un développement progressif de l'individualité. D'autre part, en vertu de l'hermaphrodisme de toute sa constitution, chaque individu est toujours un composé de deux facteurs, dont l'un présente le type actuel, l'autre le type latent ou virtuel.
La lutte entre les deux types dure pendant toute la vie. Plusieurs phénomènes, quoique peu étudiés, confirment cette hypothèse ; les changements qui ont lieu dans le type de la constitution pendant l'époque cliinatérique, les changements qu'on observe souvent dans le type des enfants aux différents âges, enfin les phénomènes de l'atavisme, tout parle en faveur de l'hypothèse dualistique.
Quel peut être le rapport des cellules sexuelles ou, pour mieux dire, des organes sexuels avec l'organisme entier? — On sait que toutes les parties de l'organisme se trouvent entre elles dans un rapport statique constant; ce rapport se maintient aussi dans leur évolution. On peut le désigner par le terme de consensus statique et dynamique.
Le rapport actif entre les organes sexuels et l'organisme des parents se manifeste sous plusieurs formes, surtout chez les femmes. Rien n'est mieux prouvé que l'influence du système nerveux sur les fonctions sexuelles; une dépression dans l'état mental, une aliénation mélancolique, dépriment l'activité de ces fonctions. L'aliénation dégénérative fort prononcée est souvent connexe à la stérilité.
D'autre part, l'activité ou l'atonie des fonctions sexuelles chez la femme exercent une influence sensible sur le système nerveux ; ainsi l'existence d'un réflexe réciproque des organes sexuels sur le système nerveux, et inversement, est un fait incontestable.
Enfin, une dernière preuve est l'influence de la castration sur l'arrêt
L'HÉRÉDITÉ ET LA PATHOLOGIE GÉNÉRALE
du développement physique dans les caractères dits sexuels secondaires, tels que les seins, le larynx, la barbe, etc., etc.
En résumé, on peut dire que le consensus a un caractère synthétique et évolutif et qu'il sert surtout à la stabilité du type ; chaque modification individuelle qui se développe dans l'organisme sous l'influence de la nutrition, du fonctionnement ou d'autres causes, a d'autant moins de chances d'être transmise aux cellules sexuelles ; plus les modifications s'éloignent du type normal de la constitution et plus elles sont tardives et d'un caractère partiel; par suite de ce consensus, l'organisme est l'arène de deux séries des phénomènes, l'une répond à l'évolution réelle de l'embryon de l'enfant, l'autre à l'évolution latente correspondante dans les cellules sexuelles.
Théorie de Vkérédité. — La théorie de l'hérédité, pour Orchansky, se réduit ainsi aux points suivants :
1° L'hérédité est en même temps une fonction directe des cellules sexuelles et une fonction indirecte de l'organisme entier : au premier point de vue, elle est la base de la stabilité du type; au second, elle explique l'individualité ou la variabilité. L'hérédité a un caractère évolutif et synthétique ;
2° L'hérédité directe est plus puissante que l'indirecte ;
5° Le caractère de l'hérédité est différent pour les deux classes de cellules sexuelles et correspond à la nature de leur constitution ;
4° L'énergie avec laquelle l'hérédité indirecte tend à se transmettre est d'autant plus puissante que la modification individuelle est moins considérable, présente un caractère général et se développe à une époque plus précoce.
Au contraire, plus une modification qui se produit dans l'organisme du parent, est considérable, plus elle présente de déviations sensibles du type moyen et se développe à un âge avancé, plus les chances pour que cette modification se transmette aux enfants diminuent ;
5° Les modifications provoquées dans un organe quelconque à l'état adulte et surtout les variations pathologiques occasionnelles ne peuvent pas être transmises aux descendants.
La variabilité est une propriété fondamentale de la matière vivante et elle caractérise surtout les cellules mâles, le spermatozoïde. L'hérédité individuelle pour un organe quelconque est déterminée par le degré de variabilité que celui-ci possède.
Donc on peut accepter que l'énergie de la fonction d'un organe quelconque exerce aussi une influence sur la manifestation de l'hérédité dans cet organe.
Ainsi on peut prévoir que les parties les plus étroitement liées aux fonctions psychiques, les organes des sens, la face en général, le bras et surtout le poignet, doivent présenter une individualité et une hérédité considérable. C'est ce que la statistique paraît avoir démontré à Orchansky, dont les recherches s'appuient sur l'examen d'un très grand nombre de familles russes, allemandes et israélites.
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Théorie de M. Ch. Bouchard. — Au début des leçons qu'il fait cette année à la Faculté, sur la nutrition dans les maladies, mon maître a consacré un important développement à quelques-unes des questions que soulève rhérédité. En voici un résumé, malheureusement imparfait.
Le secret de l 'hérédité est dans la généalogie ininterrompue des différentes parties de la cellule : sphères directrices, filament nucléaire, protoplasma, depuis le spermatozoïde et l'ovule du premier être mâle et de la première femelle de l'espèce jusqu'à l'être actuel. Chacune de ces parties a son rôle déterminé. Ce sont les sphères directrices qui ont l'initiative de la multiplication, puisqu'elles précèdent les noyaux dans leur marche convergente et vont l'une au-devant de l'autre.
Le f dament nucléaire chromatique représente la matière du mâle et de la femelle. Après son dédoublement par fissuration suivant toute sa longueur en deux moitiés dont chacune comprend le même nombre de granulations chromatiques disposées de la même façon, il se reconstitue dans l'ovule fécondé, de manière que chacune des granulations s'y retrouve, chacune d'elles étant la moitié d'une unité, et non la moitié d'une chose complexe. Les granulations de la moitié du filament mâle et de la moitié du filament femelle se ressoudent en vertu de la loi de Geoffroy Saint-Hilaire qu'on appelle l'affinité des parties similaires ou de soi pour soi.
En réalité, malgré la division du filament qui s'opère à chaque fécondation, il n'y a pas formation d'êtres successifs, il n'y a jamais qu'un seul filament mâle et femelle, complet avec toutes ses activités, condensant tout ce qui est dans l'espèce, dans la race et dans l'individu générateur. La série des individus qui constitue toute une espèce doit être envisagée comme une arborescence. On est amené à considérer que le filament nucléaire a pour rôle de faire la forme et de régler l'activité des parties; l'activité, c'est ce qui fait la différenciation des cellules et des organes: la fonction, c'est ce qui prime tout dans les choses biologiques, c'est elle qui fait l'organe, c'est l'âme des choses, la Psyché d'Aristote.
Forme et fonction semblent appartenir aux granulations du filament nucléaire chromatique. Aux sphères directrices appartient la multiplication, la génération.
Les sphères directrices, le filament chromatique sont noyés dans le protoplasma, auquel appartient la nutrition, qui a la propriété d'attirer la matière, de l'élaborer pour faire vivre le filament nucléaire et les sphères directrices, plus haut placés que lui dans la hiérarchie physiologique. Le protoplasma a pour origine une portion du protoplasma qui entourait le noyau de la cellule génératrice. 11 se renouvelle sans cesse comme le couteau légendaire dont on change tour à tour le manche et la lame; on a pu calculer qu'il suffit peut-être de trois cents jours pour le renouvellement complet du protoplasma d'une cellule. Mais, si la matière du protoplasma se renouvelle, ce qui est stable, c'est sa formule chimique, qui est définitive et héréditaire. Ce qui se transmet, c'est le type nutritif. Ainsi
L'HÉRÉDITÉ ET LA PATHOLOGIE GÉNÉRALE
la vie est alimentée par le protoplasma, la multiplication est commandée par les sphères directrices, la différenciation de la cellule et des diverses parties de l'individu est dévolue aux granulations chromatiques du filament nucléaire.
Si l'être engendré n'est pas quelconque, mais semblable à son générateur, c'est grâce à ces granulations. Puisque chaque granulation représente une partie future du corps, on doit conclure que si, par la pensée, on ajoute ou l'on retranche une granulation ou une moitié de granulation du filament au moment où il se reconstitue, on peut faire des monstres, des variétés, des espèces nouvelles. Là est probablement le secret de l'hérédité normale et peut-être de certaines hérédités morbides.
L'être engendré ne reçoit, en réalité, rien de matériel que de l'espèce; son capital, c'est l'éternel filament chromatique nucléaire, tel qu'il existait dans le premier être, et que chaque nouvel être restituera dans l'état où il l'a reçu.
Inque brevi spatio inutantur sœcla animantum, Et, quasi cursores, vitaï lampada tradunt(*).
C'est la vie de l'espèce qui se constitue par le filament nucléaire. Chaque granulation prise à part se divise par fissuration et se reconstitue par intussusception, en conservant dans le filament sa position par rapport aux autres et son énergie potentielle. L'individu nouveau ne reçoit de son générateur que ce qu'il avait en dépôt.
Mais comment concilier ce fait avec la transmission des caractères acquis? Aussi cette transmission, sans laquelle pourtant l'hérédité pathologique est inexplicable, a-t-elle soulevé des contestations. Weismann notamment nie avec opiniâtreté l'idée de Lamarck et de Darwin à laquelle se sont rattachés tous les pathologistes. A vrai dire, si l'on admet avec Darwin que chaque partie du corps envoie une particule, une gemmule, dans l'ovule et le spermatozoïde, l'explication de la transmission des caractères acquis n'entraîne pas de difficultés. Mais il est possible aussi, sans faire entrer en jeu cette pure hypothèse et en s'en tenant à la constatation objective du filament chromatique toujours transmis matériellement identique, d'expliquer la reproduction chez l'enfant des caractères particuliers acquis par ses parents. La nutrition ne varie ni en qualité, ni en siège, ni en essence, ni en direction, ni dans ses matières originelles; mais son intensité, sa rapidité peuvent varier. C'est à ce point de vue que sont différentes les unes des autres les cellules jeunes et les vieilles, les cellules des individus ayant vécu dans des conditions diverses, notamment celles qui ont subi l'intoxication, l'imprégnation par les sécrétions de tout l'organisme. Le trouble de la nutrition existe en tous les points de la cellule, mais plus particulièrement dans le filament nucléaire et le protoplasma. On comprend qu'à traversées rénovations succes-
(4) En un court intervalle changent les générations des êtres vivants, et, comme les coureurs, ils se passent de l'un à l'autre le flambeau de la vie. (Lucrèce livre II, vers 77-78.)
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sives des cellules, le type nutritif de celles qui ont été contemporaines de l'empoisonnement se continue dans celles qui n'ont pas connu le poison. La continuité de la déviation nutritive est vraie aussi bien pour les cellules génératrices, pour les granulations du filament nucléaire, que pour toutes les autres cellules du corps. A côté des caractères immanents de l'espèce inhérents au filament indestructible, l'individu générateur transmet, sous forme de déviation nutritive imprimée aux granulations de ce filament, les qualités acquises par ses propres cellules, y compris leur caractère morbide.
Rien n'est mieux démontré que la formation de races humaines modifiées dans leur taille, leur résistance vitale, leur longévité, leur activité, parce qu'elles habitent sur un sol d'une certaine constitution géologique, c'est-à-dire, leur fournissant des aliments d'une composition spéciale. Cette modification de la race, c'est bien la conséquence de la transmission héréditaire de caractères acquis par la nutrition, d'abord insensibles, puis de plus en plus manifestes sous l'action lente, mais continue du milieu.
Si l'on accepte que chaque granulation chromatique du filament nucléaire, qui doit présider plus tard, à l'heure voulue, à la formation d'un groupe cellulaire à fonction préétablie, représente dans la première cellule embryonnaire ln partie similaire du générateur, si d'autre part on admet qu'au moment de la fusion du filament de l'ovule et du filament du spermatozoïde, une granulation chromatique se trouve déplacée ou pervertie, on doit comprendre que l'organisme de cette granulation pourra être absent, incomplet ou vicié. Si le filament tout entier est gâté, vicié, intoxiqué, l'être futur risque d'être vicié et intoxiqué dans toute sa substance.
Nous disons que ce risque est possible, mais non pas qu'il est nécessaire, parce que dans la fécondation il y a deux acteurs. Le générateur vicié n'intervient pas seul; la moitié du filament mâle se colle à la moitié du filament femelle, et l'influence du générateur de l'autre sexe, s'il est sain, peut corriger la tare du filament de son conjoint. Nous ne sommes plus en présence de la transmission héréditaire de caractères acquis. De la lutte entre les deux influences paternelle et maternelle contraires découlent pour l'être futur des caractères qui sont non pas acquis, mais innés.
Nous avons dit que la transmission des caractères acquis, facile à expliquer par l'hypothèse darwinienne des gemmules, peut être aussi expliquée par l'action de substances solubles qui, introduites dans l'organisme ou fabriquées en lui, vont modifier les cellules sexuelles. Si une matière anormale est fabriquée par une partie du corps malade, elle peut aller agir sur d'autres cellules du corps, en particulier sur quelquesunes des granulations du filament nucléaire pour en modifier la nutrition. La physiologie et la pathologie expérimentale nous ont appris qu'il existe dans le corps des sécrétions nombreuses, capables d'agir à distance sur d'autres parties de l'organisme. L'extrait de foie normal injecté dans les
L'HÉRÉDITÉ ET LA PATHOLOGIE GÉNÉRALE
veines d'un animal produit la salivation, l'exagération de la sécrétion lacrymale. L'injection d'urine ne produit ni l'une ni l'autre de ces modifications sécrétoires, mais elle excite la diurèse.
Du testicule part quelque chose de chimique qui impressionne tout l'organisme, puisque la suppression des deux testicules rend l'individu émasculé tout différent d'un autre individu qui n'a été privé que d'une seule glande séminale ; et il y a dans cette sécrétion interne du testicule quelque chose qui impressionne spécialement certaines parties de l'organisme, puisque chez les individus privés des deux testicules le larynx cesse de se développer, et que les poils cessent de croître, tandis que le. hassin au contraire acquiert un plus grand développement.
Ne savons-nous pas aussi que le corps thyroïde contient quelque chose qui modifie la nutrition du tissu conjonctif?
En réfléchissant à toutes ces notions incontestées, on se prend à trouver soutenahle l'hypothèse d'une influence exercée par l'organisme malade sur telle ou telle granulation du filament nucléaire. S'il n'arrive pas habituellement chez l'homme qu'une suppression d'organe chez le père ait pour conséquence une monstruosité correspondante chez l'enfant, chez des êtres moins élevés on peut citer des faits de ce genre. Brown- Séquard a montré que chez le cobaye l'excitation partie de certaines parties du système nerveux par section du sciatique entraîne non seulement l'épilepsie chez l'opéré, mais engendre assez souvent l'épilepsie chez ses descendants, et que, parmi les petits cobayes issus de pères traumatisés dans leur système nerveux, il en naît de temps en temps auxquels manque un orteil.
« Supposez maintenant, dit encore M. Bouchard, — et c'est là surtout que l'hypothèse devient plus aventureuse, — supposez que les produits soluhles d'un organe aient plus grande affinité pour celle des granulations qui, dans la cellule génératrice, est destinée à régler la formation de l'organe similaire chez le produit, et vous comprendrez que l'exagération de fonction ou que la maladie ou que la suppression d'un organe puisse avoir pour conséquence des anomalies physiques ou fonctionnelles dans l'organe similaire de l'individu engendré — J'ai repris, si l'on veut, la théorie de Démocrite, mais avec cette différence qu'un peu de matière venue de chaque partie, au lieu de former la partie correspondante du nouvel être, imprime une activité spéciale à la granulation ancestrale qui a dans sa destinée de présider éternellement à la formation de cette partie. »
DES DIVERS MODES DE L'HÉRÉDITÉ
On a souvent confondu les phénomènes héréditaires avec des phénomènes seulement congénitaux.
L'hérédité est la transmission des propriétés des ascendants aux descendants. Elle est régie par des lois naturelles, celles de la génération. Elle
DES DIVERS MODES DE L'HÉRÉDITÉ
ne peut clone fonctionner qu'en ligne directe des ascendants aux descendants . En biologie, les neveux et nièces ne peuvent hériter des oncles et des tantes. C'est par abus de langage que Darwin a admis une hérédité collatérale.
L'hérédité des caractères acquis est niée par des auteurs; elle seule, au contraire, est admise par d'autres. Ces deux opinions opposées paraissent excessives. L'hérédité des caractères spécifiques ne peut être niée, puisque ces caractères sont justement réputés spécifiques parce qu'ils sont héréditaires. Les caractères acquis par l'individu pendant sa vie, modifications de sa forme ou modifications de ses aptitudes, ne se reproduisent pas aussi nécessairement que les caractères de l'espèce. Quelques-uns des effets produits par l'action du milieu sur l'individu peuvent se répéter dans sa descendance et cesser alors d'être individuels.
Weismann prétend qu'aucun caractère acquis ne jouit de la puissance héréditaire, Si cela était vrai, que faudrait-il entendre par hérédité pathologique?
Ici, il ne s'agit que de la reproduction, chez les descendants, d'altérations ou de désordres acquis à un moment donné par l'ascendant. Seulement la reproduction du fait morbide ne s'accomplit pas toujours exactement sous la même apparence. De même que chez l'individu une cause morbiflque peut se manifester par des effets très différents, de même cette cause transmise à son descendant peut se révéler chez celui-ci par des effets autres que ceux qu'elle avait produits chez le générateur. En pathologie, l'hérédité n'est donc pas toujours, elle est même rarement la reproduction du semblable par le semblable, comme l'ont dit Linné, Ribot et d'autres à propos de l'hérédité en général.
D'ailleurs, même au point de vue de l'hérédité naturelle, l'individu différant toujours par quelques caractères des autres individus de son espèce, ascendant et descendant, la notion de ressemblance, comme dit Sanson, n'est en réalité applicable que dans un sens beaucoup plus restreint. Il faut la limiter aux propriétés des éléments anatomiques, soit, dans l'ordre de l'hérédité normale ou naturelle, pour ce qui concerne leur aptitude à se grouper d'après un certain type, qui est celui de l'espèce ou type naturel, ou à fonctionner avec un degré quelconque d'activité, soit, dans l'hérédité pathologique, pour ce qui regarde les altérations diverses qu'ils peuvent subir.
André Sanson (*) veut avec raison qu'on distingue les phénomènes héréditaires de ceux qui sont le résultat d'une contamination du fœtus par la mère après la fécondation. « Les propriétés des éléments anatomiques transmis dérivent de celles des éléments primordiaux de l'embryon, où elles étaient en puissance, comme on dit. » Ainsi la syphilis prise par la mère après la conception, et infectant son fœtus, devrait être distinguée de la syphilis vraiment héréditaire, qui résulte de la fusion d'un ovule et d'un spermatozoïde déjà syphilitiques ou de la fécondation d'un
(*) Sanson, L'hérédité normale et pathologique, 1893.
L'HÉRÉDITÉ ET LA PATHOLOGIE GÉNÉRALE
ovule sain par un spermatozoïde syphilitique. On ne doit donc pas parler de variole, de charbon, d'érysipèle héréditaires à propos d'enfants ou de petits animaux naissant atteints de ces maladies parce que les germes pathogènes ou leurs toxines ont été transportés de la mère à son fœtus à travers le placenta. Ce sont là des maladies congénitales et non héréditaires.
11 ne faut pas davantage attribuer à l'hérédité des particularités du nouveau-né qui relèvent de la nutrition embryonnaire, et ranger dans la catégorie des dégénérés héréditaires certains individus malformés par suite de telle ou telle circonstance ayant entravé leur développement in utero postérieurement à la conception.
L'hérédité ne crée rien, elle est limitée à la transmission aux descendants de ce qui existe chez les ascendants. Et cependant il faut expliquer l'apparition chez les descendants des propriétés ou des caractères qui n'existaient pas chez les ascendants. C'était pour l'expliquer que Lucas avait admis Yinnéité, comme un facteur opposé h la loi d'hérédité (*). L'innéité se résume peut-être en ceci que le développement du nouvel être est toujours plus ou moins influencé dans un sens quelconque par les conditions de sa nutrition embryonnaire. Tandis que les deux générateurs impriment ou peuvent, au moment de la fécondation, imprimer une impulsion dans un sens déterminé au développement de l'être futur, la mère seule peut modifier, par les éléments qu'elle fournit au fœtus pendant la période embryonnaire, l'impulsion imprimée par l'hérédité.
Ayant éliminé l'idée d'hérédité pour les êtres asexués, comme nous l'avons dit plus haut, Sanson ramène les lois de L'hérédité aux combinaisons variées que peuvent affecter les propriétés semblables ou différentes des deux éléments primitifs générateurs.
L'hérédité directe et immédiate (lie loi de Darwin) est unilatérale quand l'être procréé hérite exclusivement soit de son père, soit de sa mère; bilatérale, quand il hérite de tous deux; mais alors les deux héritages sont presque toujours inégaux. La notion commune d'un partage égal des puissances héréditaires (demi-sang) lui paraît une pure chimère.
Quand l'hérédité paraît n'être ni unilatérale, ni bilatérale, c'est que l'héritage provient non des parents immédiats, mais d'un aïeul ou des aïeux dans les lignées paternelle ou maternelle.
Il y a lieu, en effet, d'admettre des puissances héréditaires diverses, qui sont Y hérédité individuelle, Y hérédité de famille ou consanguinité '., Y hérédité de race, ancestrale ou atavisme (hérédité en retour ou médiate, 5e loi de Darwin). Dans tout cas de reproduction entrent en jeu ou plutôt en lutte au moins deux de ces modes d'hérédité, la puissance individuelle et l'atavisme. C'est habituellement celui-ci qui l'emporte.
Contrairement à J. Orchansky, dont nous avons plus haut exposé la
(*) P. Lucas. Traité philosophique et physiologique de l'hérédité naturelle, etc. Paris, 1847.
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théorie et sur les opinions duquel nous reviendrons plus loin, Sanson rejette une prétendue loi de prépondérance (la c2e des lois de Darwin) s'exerçant directement suivant le sexe, ou indirectement d'un sexe sur l'autre, — et aussi une loi suivant laquelle l'hérédité ferait apparaître chez les descendants, aux périodes correspondantes de la vie, certaines dispositions physiques et morales des ascendants (hérédité par homochronie, 4e loi de Darwin). Sanson ne voit là qu'un effet du développement régulier de tout organisme, certains phénomènes ne pouvant se manifester qu'à certaines époques de la vie, comme la puberté et l'apparition des poils sur la face, en vertu d'aptitudes qui ont été imposées aux éléments primitifs de l'embryon dès la fécondation par la transmission des propriétés des parents immédiats ou ancestraux.
L'hérédité individuelle consiste dans la transmission des qualités ou caractères propres à l'individu. Ces caractères normaux ou pathologiques sont des caractères acquis, puisqu'ils n'existaient pas chez les ascendants et que c'est précisément leur existence qui assure à l'individu son identité propre. Nous avons vu que la transmissibilité d'es caractères acquis a été niée absolument (Weismann), tandis que d'autres observateurs, en Allemagne, la considèrent, sous le nom à\Individual potenz, comme la seule puissance héréditaire réelle. L'éminence des qualités d'un individu n'est pas d'ailleurs la garantie de leur transmission à ses descendants. Mais, si les naturalistes ont pu nier la transmissibilité des caractères individuels, les médecins ne le pourraient; car l'hérédité morbide ne peut relever que d'elle.
Quant à l'hérédité individuelle des qualités physiques et psychiques, elle est contenue dans des limites qu'il est utile de préciser. Pour les animaux, on a cité certaines exostoses du tarse des chevaux (jarde ou éparvin) comme un exemple d'hérédité par homochronie, parce qu'elles apparaissent successivement chez les chevaux d'une même souche au même âge. Or, il paraît (Sanson) qu'elles sont, en réalité, provoquées par une irritation traumatique ou mécanique du périoste, résultant d'un défaut de proportion entre l'intensité des efforts musculaires et la résistance des insertions ligamenteuses. « Ce n'est point la périostose elle-même qui s'hérite, mais bien l'aptitude à la contracter sous l'influence d'efforts musculaires peu intenses, en raison d'une faiblesse articulaire qui, elle, a été transmise. »
Certaines mutilations superficielles qui sont pratiquées couramment chez les animaux (raccourcissement des oreilles chez les chiens bouledogues et ratiers, de la queue des chevaux et moutons, amputation des cornes des bovidés) ne se transmettent point par hérédité; il faut recommencer à les pratiquer à chaque génération, comme l'excision du prépuce chez les enfants juifs et musulmans qui doivent toujours être effectivement circoncis comme au temps de Moïse et de Mahomet. On voit bien « quelques petits Juifs et quelques petits Musulmans naître avec un pré-
puce court et même sans prépuce; mais, comme ces cas se présentent en proportion égale chez les enfants chrétiens dont les parents ne sont point circoncis, cela leur enlève toute valeur probante en faveur de l'hérédité » (San son).
Si les mutilations opérées après la naissance ne se reproduisent pas chez les descendants, il n'en est pas de même de celles qui sont d'ordre tératologique, c'est-à-dire survenues pendant la vie intra-utérine par suite d'une perturbation dans le développement de l'embryon : ainsi l'atrophie congénitale de la conque auriculaire, qui caractérise certains moutons (dits akrout, sourds, en Tunisie et yungti en Chine) et certains lapins, ou l'atrophie des muscles redresseurs de la conque produisant les oreilles tombantes des lapins dits lope, la courte queue de la variété des chiens de chasse dits du Bourbonnais, l'absence de queue des chats de l'île de Man, sont des exemples de la transmission héréditaire de phénomènes tératologiques ; toutes ces variétés sont issues de sujets nés accidentellement avec ces malformations.
La plus incontestablement héréditaire des malformations tératologiques est le sexdigitisme, dont on a tant de fois observé la persistance dans certaines familles, surtout dans celles où les unions avaient lieu entre consanguins (Sanson). On a vu les doigts surnuméraires transmis pendant cinq générations successives, ils ont dans quelques cas disparu pendant une, deux ou même trois générations, pour reparaître ensuite par retour. Parfois, à chaque génération l'affection s'est accentuée, quoique dans chacune la personne affectée se soit toujours mariée avec une autre qui n'avait pas cette malformation, et quoique ces doigts additionnels, ayant été amputés peu après la naissance, n'aient pas pu se fortifier par l'usage (Darwin).
Dans un exemple donné parle docteur Struthers, qui d'ailleurs assure que les cas de non-transmission des doigts surnuméraires ou d'apparition de cette difformité dans les familles où il n'y en avait pas auparavant, sont plus fréquents encore que les cas héréditaires. « Un doigt supplémentaire parut sur une main à la première génération; dans la seconde, sur les deux mains; dans la troisième, trois frères l'eurent sur les deux mains et run d'eux sur un pied; à la quatrième génération, les quatre membres présentèrent l'anomalie. »
Bédart a cité une famille où Y ectrodactylie quadruple des mains et des pieds (pieds fourchus et doigts absents aux deux mains) s'est transmise pendant trois générations.
On cite encore comme hérédité de malformations tératologiques celle de Yalbinisme : une famille de chevaux, dont la peau est absolument dépourvue de pigment et qui est originaire du Hanovre, est issue d'un individu né accidentellement avec cette anomalie (Weissgeboren) ; la variété des mérinos à laine soyeuse dits de Mauchamp a eu pour point de départ un unique agneau né avec ce caractère spécial, qui s'était déjà et qui s'est encore montré accidentellement dans d'autres troupeaux. 11 en a été de même pour les lapins russes.
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Un fait qui présente une bien pins grande importance à notre point de vue de l'hérédité pathologique, est la transmission héréditaire de ïépilepsie expérimentale par hémisection de la moelle épinière ou section du sympathique au cou chez le cobaye. Elle a été observée souvent parBrown- Séquard. Au bout d'un certain temps, se sont ainsi constituées dans son laboratoire des familles de cobayes épileptiques, dont le chef seul, remontant à plusieurs générations, avait été opéré. L'altération trophique de l'œil du coté correspondant au sympathique sectionné a été transmise aussi héréditairement .
Les déformations crâniennes ethniques produites chez les enfants soit intentionnellement, comme dans les anciennes populations américaines, soit par les actions mécaniques de certaines coiffures nationales (déformations toulousaine et poitevine), ne paraissent pas être reproduites par hérédité; mais l'asymétrie crânienne congénitale qui est la conséquence d'une asymétrie primitive des hémisphères cérébraux semble bien être héréditaire.
Nous n'avons parlé que de l'hérédité individuelle des caractères morphologiques, mais elle existe aussi pour les divers ordres d'activité cérébrale et nerveuse. L'étude des races d'animaux domestiques, comme le cheval de course, le chien d'arrêt, le chien de berger, prouve que les propriétés du système nerveux acquises par l'entraînement sont transmissibles.
La zootechnie montre encore la transmission héréditaire d'autres aptitudes fonctionnelles, exaltées à dessein chez l'individu dans un but commercial : l'accroissement de la capacité digestive entraînant comme conséquences l'achèvement hâtif du squelette, l'évolution plus prompte de la dentition permanente, l'aptitude à la formation de la graisse et à son accumulation dans le tissu conjonctif, l'aptitude à la lactation.
Toutes les formes ou qualités acquises ne sont pas également transmissibles. « 11 semble qu'elles ne le deviennent qu'à la condition d'intéresser d'une manière durable ou tout au moins intense une fonction ou un appareil organique de grande importance. » Ce sont « les modifications subies durant la vie embryonnaire ou fœtale qui paraissent douées au plus haut degré de la puissance héréditaire ».
Y a-t-il lieu d'attribuer à chacun des sexes en particulier une puissance héréditaire spéciale? — On a dit que le père transmettait toujours les formes extérieures, la couleur de la peau et des productions pileuses, tandis que de la mère proviendraient exclusivement les viscères, et par suite le tempérament. Un auteur allemand en a conclu que dans la constitution du blastoderme les éléments de l'ectoderme sont fournis par la cellule mâle, ceux du mésoderne et de l'endoderme par la cellule femelle. En conformité avec la théorie ci-dessus, les hippologues anglais semblent ne tenir compte que de l'hérédité paternelle dans la généalogie de leurs chevaux de course, étant préoccupés seulement des formes extérieures et de l'excitabilité nerveuse, qu'ils nomment « le sang ». C'est une doctrine qui
L'HÉRÉDITÉ ET LA PATHOLOGIE GÉNÉRALE
parait remonter à Buffon; celui-ci l'a édifiée à propos des produits résultant de l'accouplement de l'àne avec la jument (mulet) et du cheval avec l'ânesse (bardot). Buffon croyait que le mulet ressemble plus à son père l'àne qu'à sa mère la jument, et qu'au contraire le bardot ressemble plus au cheval qu'à l'ânesse. Mais, si l'impression d'ensemble parait au premier abord justifier cette opinion, l'examen attentif des principaux caractères de ces animaux a permis aux zootechniciens de la réfuter; en réalité, chez eux, l'hérédité paternelle est variable et l'hérédité maternelle se manifeste au contraire toujours dans le sens opposé à ce qu'avait cru Buffon : la constitution physiologique des mulets se rapproche toujours plus de celle des ânes que de celle des chevaux (Sanson).
On a dit encore que dans les familles humaines les filles ressemblent ordinairement à leur père et les garçons à leur mère. Ce préjugé populaire est chaque jour contredit par l'observation. Il est impossible de reconnaître à tel ou tel sexe une puissance héréditaire spéciale quelconque. La puissance héréditaire individuelle prime tout; chaque individu a sa puissance héréditaire faible ou forte par rapport à son conjoint, indépendamment de toute influence sexuelle.
La présence des nœvi materni (regards ou envies) sur le corps d'un enfant est, comme chacun sait, regardée par le vulgaire comme la conséquence d'une impression vive reçue ou d'un désir violent non satisfait pendant la grossesse. Ces taches ou tumeurs érectiles, diversement colorées, pileuses ou glabres, sont la conséquence de troubles trophiques de la peau survenus pendant la vie fœtale. Leur déterminisme n'est pas connu, mais, une fois produits, ils se transmettent souvent par hérédité.
V hérédité du sexe ne nous arrêtera pas longtemps, puisqu'elle n'a pas d'applications à la pathologie. Les théories qui en ont été fournies font dépendre le sexe, les unes du moment où se produit la fécondation, les autres de la nutrition embryonnaire.
Dès 1860, Thury (de Genève) a émis cette opinion que tout ovule fécondé avant d'avoir atteint sa maturité complète devait donner naissance à une femelle; une fois mûr, il donnerait un mâle. Supposant que la maturité de l'ovule s'achevait pendant la période du rut, Thury pensait que l'on peut obtenir à volonté l'un ou l'autre sexe, en faisant opérer la fécondation soit au début, soit à la fin du rut. Mais un ovule non parvenu à maturité pourrait-il être fécondé? D'ailleurs les expérimentations de Coste (*), au Collège de France, sur des lapins, ont ruiné l'opinion de Thury.
En 1867, H. Landois, se servant des œufs d'abeille, crut avoir démontré que le sexe n'est point préformé dans l'œuf, mais est déterminé par les conditions extrinsèques agissant sur le développement de l'embryon (2). Mais Sanson et Bastian ont prouvé qu'aucune circonstance de la vie de
{lJ Coste, Production dos sexes. Comptes rendus de VAcad. des scienees, 1865. (-) Laxdois, Note sur le développement des insectes. Comptes rendus de lAead. des sciences, 1867. 1
DES DIVERS MODES DE L'HÉRÉDITÉ
l'embryon, ni les dimensions de la cellule où se développe la larve-abeille, ni la qualité de nourriture qu'elle reçoit ne peuvent changer son sexe (l)
Tout le monde à peu près admet aujourd'hui que la transmission du sexe est affaire d'hérédité. Déjà Girou de Buzareingues (2) avait formulé cette proposition que celui des deux reproducteurs accouplés qui, au moment de l'accouplement, est, par son âge relatif ou par tout autre motif, dans l'état constitutionnel le meilleur ou le plus vigoureux, transmet son sexe à l'autre. Cette proposition a été vérifiée exacte chez les animaux par les observations de Martegoute (3) et par celles de Sanson, qui cite un baudet des plus chétifs dont les saillies sur les juments donnaient invariablement des mules. Dans les familles humaines, on observe beaucoup de faits quj justifient l'opinion de Girou. On a expliqué par un conflit de puissances héréditaires mâle et femelle égales les cas d 'hermaphrodisme ou plutôt de pseudo-hermaphrodisme.
La puissance héréditaire individuelle peut se manifester inégalement au point de vue de la transmission des caractères sexuels et de la similitude de tel ou tel autre organe. La puissance héréditaire d'un des parents peut ne prédominer qu'en ce qui touche les organes sexuels, tandis que tous les autres caractères morphologiques et physiologiques sont transmis par l'autre conjoint.
Orchansky, dans l'importante enquête à laquelle nous avons déjà fait divers emprunts et qui représente les plus récentes acquisitions de la science positive sur cette question, a étudié l'influence de l'hérédité sur l'origine des sexes, sur la constitution normale et sur les phénomènes pathologiques. Il considère que l'hérédité, étant une fonction de l'organisme des producteurs, suit une évolution parallèle à celle de leur état général, et que l'intensité de ses manifestations correspond à l'énergie des autres fonctions des parents.
Rôle de l'hérédité dans l'origine des sexes. — Orchansky admet que deux principes donnent les manifestations héréditaires : 1° le principe de la maturité individuelle, d'après lequel chacun des parents a le plus de tendance à transmettre son sexe à l'époque de sa maturité; c2° le principe d'interférence, par suite duquel les producteurs agissent en sens contraire sur le sexe de l'enfant, l'un prévalant naturellement sur l'autre. Lorsque l'influence du père prédomine, le nombre des garçons est plus grand; si c'est l'influence de la mère, il y a majorité de filles. D'où deux types de familles : dans toutes familles où le premier enfant est un garçon, il y a une majorité de garçons (type I) ; dans celles où le premier enfant est une fille, les filles sont en majorité (type II).
De deux jeunes parents, c'est celui qui est parvenu le plus tôt à la maturité sexuelle, quoique son développement physique ne soit pas
(*) Sanson et Bastian, Expériences sur la transposition des œufs d'abeille au point de vue des conditions déterminantes du sexe. Comptes rendus de VAcad. des sciences, 1868.
(2) Girou de Buzareingues, De la génération, 1828!
(3) Martegoute, Journal d'agriculture et d'économie rurale pour le midi de la France Toulouse, 1858.
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achevé, qui donnera son type sexuel à la famille. Le sexe de l'enfant est déterminé en première ligne par l'influence réciproque des parents, résultat de la prédominance de l'énergie spécifique de l'un ou de l'autre. La courbe de l'évolution physiologique a pour les hommes, comme pour les femmes, trois phases : une phase ascendante, une phase d'apogée et une phase descendante. Ces phases correspondent pour chaque individu à un âge différent. Au moment du rapprochement conjugal, les parents se trouvent presque toujours à différentes distances du point culminant de leur maturité sexuelle. Cela provient d'abord de ce que la femme atteint sa maturité sexuelle deux ou trois ans plus tôt que l'homme; ensuite, de ce que le rapport de l'âge conjugal des parents varie d'une façon très considérable. C'est pourquoi la différence du degré de maturité sexuelle est la plus grande dans la première période de la vie conjugale. La valeur de l'interférence et la prédominance de l'un des parents est la plus grande à cette époque; les faits observés justifient la prévision théorique.
On peut s'attendre à ce que la différence entre le type I et le type II soit aussi la plus grande dans la première période de la vie conjugale. En effet, toutes les familles où le premier enfant est un garçon donnent un excédent de garçons, c'est-à-dire qu'elles forment le type ï. De même les familles où le premier enfant est une fille, forment le type II. C'est donc la période absolue et relative de la maturité sexuelle qui forme la base des deux types de familles.
Ressemblance des enfants aux parents. — Il faut distinguer la ressemblance de la structure, c'est-à-dire du squelette, et celle de la coloration de la peau, des yeux et des cheveux, c'est-à-dire le type anthropologique de l'individu. La ressemblance de la coloration se distribue dans les deux types de la même façon que le sexe. Dans le type I, on observe un excédent des enfants ressemblant au père ; dans le type If, il y en a plus qui ressemblent à la mère.
Les périodes où la ressemblance est au maximum, coïncident avec les périodes correspondantes de la prédominance du sexe.
1° La ressemblance au père prévaut en général sur celle de la mère.
2° Dans chaque sexe la ressemblance présente un caractère correspondant : chez les garçons elle prévaut du côté du père; chez les filles, du côté de la mère.
Il existe ainsi une analogie entre les phénomènes de la ressemblance et la distribution des sexes. Le sexe des enfants étant en connexion intime avec leur ressemblance aux parents correspondants, il est évident que la production des sexes est un phénomène aussi héréditaire que la ressemblance; ces deux phénomènes se trouvent sous l'influence des mêmes conditions biologiques de la fécondation et du développement embryogénique. Le type I est celui où l'influence héréditaire du père prévaut dans le sexe et la ressemblance ; le type II est celui où l'influence de la mère prévaut dans les deux sens. On peut ainsi dire qu'il existe un type paternel et un type maternel.
DES DIVERS MODES DE L'HÉRÉDITÉ
L'hérédité dans la transmission de la constitution. — L'action des principes mentionnés ci-dessus s'étend aussi à la transmission de la constitution. La taille moyenne des enfants nés de mères d'âges différents et de même taille s'élève avec l'âge de la mère et atteint son maximum chez les mères cpii ont atteint leur maturité sexuelle. Le principe de maturité individuelle se manifeste ici évidemment ; le principe de l'interférence se trouve sous une forme plus latente. Les mensurations du corps, prises par Orchansky sur les nouveau-nés, démontrent que les dimensions de toutes les parties du squelette, chez les garçons comme chez les filles, se trouvent entre elles et avec la taille dans un rapport constant. Par suite, il est possible, la taille étant connue, de déterminer les dimensions de toutes les parties du squelette. Cela prouve que l'énergie de la croissance du squelette est la même dans toutes ses parties.
Comme les petites filles se distinguent des petits garçons par les dimensions de leur squelette entier et de leurs os pris séparément, il en résulte que la formation du squelette de l'embryon, sous l'influence de la la lutte des deux énergies de croissance, celle du père et celle de la mère, donne la moyenne de ces énergies, moyenne qui est la même pour tout l'organisme de l'enfant. Cette moyenne exprime l'interférence.
La courbe de l'hérédité de la structure et celle qui représente la transmission de la coloration sont presque parallèles, quoiqu'elles ne coïncident pas.
Les observations faites sur les nouveau-nés démontrent l'existence d'un rapport intime entre leur structure et leur ressemblance à l'un ou à l'autre des parents. Les enfants qui ressemblent au père par la coloration, se distinguent en même temps par leur constitution, de ceux qui ressemblent «à la mère.
Les premiers, soit garçons, soit fdles, ont une plus grande taille, les épaules plus larges, etc., c'est-à-dire qu'ils se rapprochent par leur constitution du type masculin. En comparant entre elles les courbes qui représentent la marche de l'hérédité du sexe, de la ressemblance générale et enfin de la structure du squelette, on trouve que ces trois courbes sont parallèles et qu'en même temps elles sont en harmonie et marchent de pair avec la courbe du développement individuel de l'organisme des parents.
En analysant la transmission de la constitution nous arrivons à une nouvelle variété de l'hérédité, c'est la ressemblance de chaque partie du squelette. La proportion du crâne, du bassin, des extrémités, etc., se transmet de la mère à l'enfant. Cette forme de l'hérédité spéciale ou partielle semble aussi être soumise aux principes déjà indiqués. Par exemple, la ressemblance du crâne apparaît déjà complètement chez les jeunes mères, tandis que la ressemblance des autres parties du squelette, comme le thorax, n'atteint son maximum que chez les enfants d'une mère plus âgée. Or, on sait que le crâne atteint l'apogée de son développement quelques années plus tôt que le thorax ; on suppose aussi que les diffé-
L'HÉRÉDITÉ ET LA PATHOLOGIE GÉNÉRALE
rentes portions du squelette atteignent le maximum de leur développement à différentes époques de la vie de l'individu. Il est donc probable que la période où l'hérédité partielle, pour chaque organe, est h son maximum, correspond à celle où chez les parents cet organe a atteint le point culminant de son développement. Or le principe de maturité se manifeste dans l'hérédité partielle sous la forme nouvelle de l'hérédité à époques correspondantes.
L'hérédité du squelette a pour chaque partie de ce dernier des limites, en dehors desquelles se trouvent les éléments individuels ou non héréditaires. Ces limites sont déterminées à la fois par le degré de stabilité et par la variabilité du squelette. Chaque partie du squelette possède, chez les mères comme chez les nouveau-nés, un certain degré de stabilité et de variabilité qui se manifeste par une série de variations du type moyen .
Il existe un rapport entre l'hérédité d'un côté, la variabilité et la stabilité de l'autre : plus la variabilité est considérable, plus l'échelle des variations d'une partie quelconque du squelette est étendue et moins fixe est la stabilité du type moyen; plus l'hérédité domine dans cette région, plus la partie de la série sur laquelle elle s'étend est considérable, et moins le domaine des variations individuelles est vaste pour cette partie du squelette. Le bassin et la jambe sont des parties du squelette de cette catégorie, de grande variabilité, de faible stabilité, et où l'hérédité est très prononcée. Par contre, il y a des parties du squelette d'autres caté gories, comme le bras et les épaules, où la variabilité est peu prononcée, où le type moyen est très stable : l'hérédité est ici faible, et la plus grande part de variations chez les mères ne présente aucun rapport avec le squelette des enfants. La plupart des variations extrêmes chez les nouveau-nés sont de nature tout à fait individuelle et ne manifestent aucune relation avec les mères. La variabilité est ainsi connexe avec l'hérédité, la stabilité avec la non-hérédité ou l'individualité.
Enfin, la stabilité et la variabilité étant pour chaque partie du squelette les mêmes chez les mères et chez les enfants, il est évident que ces deux facteurs fondamentaux sont eux-mêmes de nature héréditaire.
L'influence héréditaire du père sur la structure des enfants est plus prononcée par rapport aux garçons, tandis que l'influence de la mère prévaut sur les filles.
Il existe en général une différence essentielle entre le caractère de la constitution des deux parents. Les pères, c'est-à-dire les hommes, possèdent, pour la taille par exemple, une variabilité beaucoup plus considérable que les mères ou les femmes, dont le squelette présente beaucoup plus de stabilité (Orchansky, passim).
Hérédité de famille ou consanguinité. — La consanguinité est l'état de proche parenté des conjoints; au point de vue physiologique de la reproduction de l'espèce dans la classe des Mammifères, on considère
DES DIVERS MODES DE L'HÉRÉDITÉ
comme consanguines les unions entre père et fille, grand-père et petitetille ou arrière-petite-fille, entre lils et mère, petit-fils et grand'mère, frère et sœur, cousin et cousine, oncle et nièce ou neveu et tante.
Les lois humaines prohibent et flétrissent du nom d'incestueuses les unions qui pourraient avoir lieu entre les parents et leurs enfants, entre les enfants issus des mêmes parents ; elles n'autorisent que les mariages entre collatéraux. L'Église catholique prohibe les mariages jusqu'au quatrième degré inclusivement, tout en accordant des dispenses. On ne peut donc connaître par l'observation de l'espèce humaine les effets de la véritable consanguinité. C'est la zootechnie qui peut seule nous renseigner sur cette question.
Les opinions du public, des médecins et des éleveurs ont souvent varié sur les résultats des unions consanguines. Autrefois on s'accordait pour considérer la consanguinité comme une cause de reproduction viciée. On lui a attribué la scrofule, le rachitisme, l'albinisme, le crétinisme, l'imbécillité et toutes les formes de la folie, la surdi-mutité, le sexdigitisme, la stérilité, l'impuissance, et encore bien d'autres états qualifiés de dégénérescences.
Dans une fort érudite revue sur la consanguinité au point de vue médical, M. Félix Regnault (') fait remonter à saint Augustin la première mention de l'influence néfaste exercée par les mariages consanguins sur la descendance. Il cite ensuite les Capitulaires des rois Francs, où il est écrit que ces unions engendrent d'ordinaire des aveugles et des boiteux, des bossus et lépreux ou des enfants diversement tarés. Puis nous apprenons que dans les temps modernes l'interdiction des mariages consanguins, décrétée par l'Eglise, a reçu l'approbation de R. Burton (1621), Dugard (1671), Fodéré (1875). Mais la période vraiment scientifique de cette étude n'a commencé qu'avec Ménièrc (1856). C'est à propos de la surdi-mutité que cet émineht auriste fut amené à soulever la question, et bientôt on la poursuivit dans toute la pathologie.
Les auteurs qui incriminèrent la consanguinité furent Rilliet, Devay, Chazarain, Chipault, Brochi, Sicard, Boudin, Hocquard, Liebreich, Mitchell, Bemiss, Howe, Allen, Mantegazza.
Ils rencontrèrent des contradicteurs en Bourgeois, Périer, Séguin, Voisin, Thiébault, Daily, lluth, George Darwin.
L'accord ne se fit pas mieux entre les zootechnistes, quand ils intervinrent dans le débat : en face des adversaires de la consanguinité, Aubé, Huzard père, Low, Sinclair, Knight, Sebright, Hartmann, Rhode, Settegast, se dressèrent ses défenseurs, Huzard fils, Gayot, Sanson, Beaudouin, Gourdon, Flourens, de Charnacé, Bakewell, Baumeister. De 1856 à 1866, la lutte se poursuivit avec plus d'ardeur que de fruit. Les progrès des idées darwiniennes relatives à la sélection et à l'hérédité ont ramené la question sur ce dernier terrain. A ce point de vue elle nous incombe; elle doit encore nous préoccuper au point de vue de la pathologie.
Regnault, Gazette des hôpitaux, 2 septembre 1895. — On y trouvera toutes les indications bibliographiques.
L'HÉRÉDITÉ ET LA PATHOLOGIE GÉNÉRALE
Quelles sont les maladies que la consanguinité a été accusée de produire?
Rilliet lui impute l'absence de conception, son retard, des fausses couches, la procréation de produits monstrueux ou tarés, prédisposés aux maladies du système nerveux, au lymphatisme et à la scrofulo-tuberculose, mourant en bas âge le plus souvent, ou, s'ils survivent, très vulnérables ultérieurement à toute influence morbide.
Sans parler de tous les états pathologiques trop nombreux visés par cette classification, nous passerons en revue avec Regnault la stérilité, la surdi-mutité congénitale, la rétinite pigmentaire congénitale, l'idiotie, les malformations.
Parmi les auteurs qui ont fourni des chiffres à l'appui de la stérilité absolue ou relative des mariages consanguins, nous trouvons Devay, qui a rencontré la stérilité 8 fois sur 15 cas, dans une première recherche, et 14 fois sur 82 dans une seconde statistique; — Cadiot a relevé 14 cas de stérilité sur 54 unions entre parents au troisième ou au quatrième degré;
— Lancry, étudiant la commune de Fort-Mardyck (Nord), indique sur 100 mariages consanguins 16 cas de stérilité et 7,95 de naissance unique;
— sur 100 non-consanguins, 2,5 cas de stérilité et 5,5 d'enfant unique. Par contre, on peut citer deux villages d'Ecosse où dans l'un, sur
82 mariages consanguins, au quatrième et sixième degré, il naquit plus de 4 enfants par ménage, tandis que dans l'autre, sur 27 alliances consanguines, 5 seulement étaient stériles, les autres ayant 4,4 enfants par famille (Mitchell). A Saint-Kilda, 5 mariages consanguins ont fourni 10,8 rejetons par famille, et les non-consanguins seulement 9. M. Poucet a cité une famille de la Noria (Mexique) qui s'est composée de 12 enfants, 102 petits-enfants et 276 arrière-petits-enfants. Parmi les mariages contractés, 28 furent consanguins, 6 seulement furent stériles et les autres donnèrent 5,5 enfants par couple.
Séguin aîné a relevé dans sa famille 10 mariages entre cousins au troisième et quatrième degré, qui eurent 61 enfants. Bemiss a produit le chiffre imposant de 855 familles consanguines ayant eu 5 942 enfants (soit 4,7 par mariage). Enfin la famille de A. Bourgeois, dans laquelle avait eu lieu 16 mariages entre proches, fournissait 4,5 enfants par mariage. 11 est donc prouvé que la consanguinité n'entraîne pas nécessairement la stérilité des conjoints.
Si nous consultons la zootechnie, nous apprenons de M. Cornevin que l'union des porcs consanguins donne des produits qui, dès leur naissance, sont de véritables boules de graisse et restent stériles. Cette stérilité s'explique parla dégénérescence graisseuse des ovaires constatée à l'autopsie. Le directeur des volières du Jardin d'Acclimatation a dit à M. Regnault que, si la consanguinité est continuée jusqu'à la troisième ou quatrième génération, les oiseaux deviennent stériles, parce que les parents deviennent de plus en plus chétifs; mais la stérilité n'apparaît pas d'emblée par le fait seul de la consanguinité.
DES DIVERS MODES DE L'HÉRÉDITÉ
Sansôn cite toute une série d'étalons célèbres par leurs victoires dans les courses et par leur carrière de reproducteurs, — signes certains d'une constitution vigoureuse, — qui étaient issus de parents consanguins aux degrés les plus rapprochés, et dans l'ascendance desquels la consanguinité s'était en quelque sorte accumulée. Les éleveurs de chevaux de course et tous les éleveurs anglais en général, bien loin de redouter les effets de la consanguinité, ont toujours usé, pour créer des variétés améliorées, du procédé qu'ils appellent breeding in andin. Dans un troupeau anglais où la fécondité menaçait de s'éteindre, un taureau Favourite la releva en fécondant six générations successives de ses propres tilles et petites-filles, ayant fait, chose rare, la monte durant seize ans, et c'est avec sa propre mère qu'il engendra l'un des plus beaux taureaux de la variété. En Bretagne et en Auvergne, les Bovidés se reproduisent en consanguinité depuis les temps les plus reculés : le mâle, toujours pris dans le troupeau, féconde par conséquent sa mère, sa tante et ses sœurs. Cette consanguinité accumulée depuis des siècles n'a pas empêché les populations bovines de la Bretagne et de l'Auvergne de rester parmi les plus vigoureuses et les mieux constituées. Enfin, les pigeons font invariablement deux petits de sexe différent qui le plus souvent s'accouplent entre eux; chez les perdrix et les cailles les accouplements se font dans la compagnie, par conséquent entre frères et sœurs. Cependant ces espèces ne s'éteignent pas et ne paraissent pas péricliter.
La surdi-mutité congénitale a été, disions-nous, le point de départ des discussions les plus vives sur les méfaits de la consanguinité. Sa présence avait été signalée chez les consanguins par Ménière en 1856. Boudin, en 1802, (lisait avoir trouvé à l'Institution des sourds-muets de Paris 19 sourds-muets issus de consanguins sur 67 (28,55 pour 100). Puis vinrent les statistiques de Balley à Rome, 5 consanguins sur 15 sourdsmuets de naissance (25 pour 100) ; de Chazarain à Bordeaux, 27 sur 89; de Lande à Bordeaux, 24 sur 55; de Piroux à Nancy, 21 à 25 pour 100; de Perrin à Lyon, 25 pour 100; de Brochard à Nogenl-sur-Marne, 16 sur 55.
Boudin a relevé à Berlin 6 sourds-muets sur 10000 protestants et 27 sur 10 000 juifs. Liebrcich, à Berlin aussi, a trouvé 42 juifs sur 541 sourdsmuets (1/8); on sait que les mariages consanguins sont plus fréquents chez les juifs. La fréquence de la surdi-mutité augmente, dit encore Boudin, dans les pays où existent des obstacles naturels aux croisements : elle est de 2 sur 10000 habitants dans le département de la Seine, et de 6 pour 10 000 pour l'ensemble de la France, tandis qu'elle s'élève à 14 en Corse, à 25 dans les Hautes-Alpes, à 28 dans le canton de Berne.
Dans le territoire de l'Iowa (États-Unis) il y avait en 1840, 2,5 sourdsmuets sur 10 000 blancs, et 212 sur 10 000 esclaves, parmi lesquels les unions consanguines étaient naturellement nombreuses (Bemiss).
Et Devay a avancé que la surdi-mutité est inconnue en Chine, où le mariage est interdit non seulement entre individus parents à un degré
quelconque, mais entre ceux qui, sans être, parents, portent le même nom —
Les statistiques d'autres pays donnent en Ecosse 1 sourd-muet sur 16 consanguins, c'est-à-dire 5 fois plus que chez les non-consanguins (Mitchell); — en Islande (en 1861) sur 5000 cas, 8 pour 100 issus de consanguins; — en Italie, 12 pour 506 (5,9 pour 100); d'après le relevé de Maritegazza ; — en Hollande, à Hildesheim, 2 cas seulement sur 257 (0,77 pour 100).
Lacassagne donne le chiffre de 5 sur 107, d'après une statistique faite par Ladreit de La Charrière à l'Institution des sourds-muets de Paris; en réalité, ce dernier avait trouvé sur 106 cas de surdité de naissance 17 issus de consanguins; sur ces 17, il en avait éliminé 14 comme suspects de n'être pas congénitaux, mais seulement survenus dans les premiers mois de la vie; mais il aurait fallu, dit avec raison Regnault, faire la même élimination sur les 107 pour justifier la proportion admise par Lacassagne.
George Darwin, ayant soumis à une revision critique les statistiques des anti-consanguinistes de Paris. Bordeaux et Nogcnt, accepte seulement 67 cas de consanguinité incontestable sur 290 cas de surdi-mutité. Sur 20 instituts d'Angleterre interrogés par voie de questionnaire, il ne trouve que 8 cas sur 562 (2,20 pour 100), proportion analogue à celle qu'il admet pour le nombre des mariages entre cousins germains en Angleterre.
Enfin les recherches de Van La Perre de Roo, effectuées par -questionnaire et moins sures que les enquêtes directes, selon Regnault, donnent à Anvers, sur 20 sourds-muets, pas de consanguins; à Liège, 5 sur 49; à Berlin, 1 sur 92; à Munich, 0 sur 80; à Lyon, 4 sur 86; à Bordeaux, 6 sur 175; à Paris, aucun, suivant Chervin.
De toutes ces statistiques on peut conclure avec Regnault « que la consanguinité peut jouer un rôle dans la production de la surdi-mutité, mais que ce rôle n'est pas constant, et qu'il est des pays où elle paraît n'avoir pas d'action ».
On ne peut admettre avec Ménière que la surdi-mutité peut être créée de toutes pièces par la consanguinité. Les lois actuellement connues de l'hérédité prouvent qu'on ne peut transmettre ce qu'on ne possède pas. S'il y a quelques cas de surdi-mutité héréditaire (Ribot), souvent les sourds-muets engendrent des enfants qui entendent. Les parents consanguins qui engendrent des sourds-muets peuvent avoir été déjà durs d'oreille, par otite scléreuse, maladie des plus fréquentes et des plus héréditaires.
La rétinite pigmentaire congénitale est une maladie essentiellement héréditaire. Le rôle de la consanguinité dans sa production a été recherché et diversement apprécié. Liebreich, qui l'a mis en avant le premier, en trouvait 5 cas chez des consanguins sur 7 à l'Institution des sourds-muets de Paris; à Berlin, sur 55 cas, 14 consanguins; Hertwig, 1 fois sur 6, Hocquard, 5 fois sur 5; Fieuzal, aux Quinze-Vingts, 8 fois sur 21 ; Gillet
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de Grandmont, 8 fois sur 10; en Hollande, Maes, I fois sur 7; en Angleterre, Nettleship, 1 fois sur 5. Les auteurs qui ont dénié toute influence à la consanguinité sont Monoyer, Galezowski, Maurice Perrin, Abadie.
L' Idiotie peut-elle être causée par les mariages consanguins? — Moreau (de Tours) et Trousseau en ont cité des exemples. Mon maître Legrand du Saulle racontait que sur 4 enfants issus d'un inceste, il avait trouvé 2 idiots, 1 épileptique et 1 hydrocéphale. Mais il est permis de supposer que, dans l'état actuel de la civilisation, des procréateurs incestueux sont déjà atteints de tares cérébrales au plus haut degré, et le fait ne prouve qu'en faveur de l'hérédité névropathique. D'ailleurs, comme le dit Regnault, il faut bien penser que, quand les rejetons incestueux sont bons, on ne les présente pas aux aliénistes.
Les statistiques des asiles d'idiots ont fourni pour la proportion des consanguins à Bcmiss, 7 et 15 pour 100; Mitchell, 18,8 et 25/2 pour 100. Dans le Connecticut, en 1856, 12,5. Down, sur 852 idiots, 7 pour 100; Howe, sur 559, 4,7 pour 100. M. Voisin, à Bicétre et à la Salpêtrière, sur 1557 malades, n'a jamais trouvé d'issus de consanguins. Darwin fils a trouvé 170 consanguins sur 4 822 aliénés (5,5 pour 100), un peu plus que la proportion de mariages entre cousins germains.
Malformations. — La statistique de Mitchell donne 2 pour 100 de malformés sur 146 issus de consanguins et celle de Bemiss, 2,4 sur 5 942 enfants issus de 855 mariages consanguins.
La polydactylie est une malformation fréquemment héréditaire. Or, A. Poitou a fait connaître que dans le village d'Izeaux (Isère), — où les habitants, n'ayant que des rapports éloignés avec les communes voisines, par suite de la difficulté des communications, se mariaient constamment entre eux, — à la lin du siècle dernier, la plupart des hommes et des femmes étaient porteurs d'un sixième doigt aux pieds et aux mains. Cette monstruosité y était encore générale il y a quarante ans; mais, depuis que les communications sont devenues plus faciles, les mariages croisés tendent à la faire disparaître.
L'albinisme résulterait de la consanguinité (Aube). Chez les animaux domestiques, le fait est établi. Chez le lapin, s'il y a la moindre petite tache chez les ascendants consanguins, celle-ci s'agrandit chez les rejetons, qui arrivent rapidement à l'albinisme complet (Cornevin).
Statistiques générales. - — Dans une famille issue de consanguins, tous ne sont pas frappés et ceux qui sont frappés ne le sont pas tous de la même manière. « Ainsi ils ne sont pas tous épileptiques, tous sourdsmuets, tous paralysés, mais ils sont diversement influencés, soit pour la forme, soit pour le fond, soit pour le degré. »
Dans une même famille B., observée par le docteur A. Mathieu (*), et qui a donné 45 rejetons, parmi lesquels 10 sont bizarres, 5 fous et idiots. 5 sourds-muets et 1 suicidé, il y a eu deux mariages entre cousins qui
(*) Mathieu, Gazette des hôpitaux, 1890, p. 1260.
L'HÉRÉDITÉ ET LA PATHOLOGIE GÉNÉRALE
ont abouti à des résultats bien différents. Dans l'un, la femme avait une mère dont deux frères étaient fous et dont le père appartenait à la famille B...; le mari sain appartenait à la même famille B — Or, ils ont eu
7 enfants considérés comme fort intelligents et ayant les plus grandes facilités.
Dans l'autre mariage entre une fdle d'un caractère sombre qui s'est mariée avec le cousin germain de sa mère, dont le frère est idiot, sur 5 enfants, 5 sont sourds- muets spontanément sans cause connue, 1 autre enfant est bizarre.
11 en est de la consanguinité comme de l'hérédité; on peut observer des faits de transformation. Les auteurs ont voulu établir, par des statistiques en bloc, si les issus de consanguins étaient plus fréquemment tarés que les autres.
Howe donne une statistique prise dans la province du Massachusetts (Etats-Unis) : 17 mariages consanguins donnèrent 95 enfants; 44 étaient idiots, 12 scrofuleux, 1 sourd et 1 nain.
Mitchell cite 57 mariages consanguins qui donnèrent 146 enfants, dont
8 idiots, 5 niais, 2 épileptiques, 2 paralysés, 2 sourds, 5 monstres,
1 rachitique et 22 scrofuleux.
M. Cadiot a noté que 54 mariages ont fourni 55,4 pour 100 de scrofuleux, rachitiques, idiots et sourds. Dans une autre statistique d'Ancelon, la proportion des mêmes maladies s'élevait à 47,55 pour 100.
Le docteur Bemiss a observé 54 mariages consanguins ayant procréé 192 enfants; 58 sont morts en bas âge, 154 sont parvenus à l'âge adulte, dont 46 en bonne santé, 47 infirmes, 25 scrofuleux, 4 épileptiques,
2 aliénés, 2 muets, 4 idiots, 2 difformes, 5 albinos, 6 ayant la vision défectueuse, 1 chorée et 52 dont la santé est altérée sans indication plus précise .
Morris a examiné 885 unions consanguines ayant donné 4 015 enfants, 61 pour 100 étaient mal constitués. M. le docteur Bodet, sur 56 observations d'issus de consanguins, a trouvé 18 enfants sains, 9 cas pathologiques explicables par hérédité et 7 cas non explicables par cette cause. M. Poucet, à la Noria, au Mexique, sur 27 unions consanguines a vu 17 résultats défavorables aux enfants. Mantegazza a relevé une statistique de 500 mariages consanguins, 598 ont eu un mauvais résultat, 102 bons.
En réalité, la consanguinité exalte les tares héréditaires, mais ne les crée pas. La preuve que la consanguinité ne suffit pas ipso facto à donner de mauvais produits, a été faite par beaucoup d'auteurs qui ont apporté des observations de consanguins parfaitement constitués, sains de corps et d'esprit. Devay a réuni 612 observations d'issus de consanguins sans résultat fâcheux et dans 151 ménages consanguins il n'a trouvé que 55 enfants malades.
M. Bourgeois cite l'exemple de sa famille où il y a eu 8 mariages consanguins, sans autre mauvais résultat qu'un scrofuleux. Sur 25 familles, dans une statistique plus étendue, il n'a rencontré que de bons résultats.
DES DIVERS MODES DE L'HÉRÉDITÉ
M. Séguin a, de même, présenté dans sa famille 10 observations d'alliances consanguines avec 6 et 8 enfants par mariage, tous bien portants. M. Perier, sur 26 observations d'alliances consanguines, n'a également trouvé que de bons résultats. F. Regnault ajoute à ces exemples le sien propre, issu qu'il est lui-même de cousins germains, en même temps que 5 frères et sœurs vigoureusement constitués.
Si la consanguinité est évitée dans la nature, ce n'est pas à cause des mauvais résultats qu'elle peut donner. Si la nature recherche toujours le croisement pour perpétuer les races, c'est pour que 1 aire géographique des espèces reste suffisamment étendue, toute espèce qui n'occupe qu'une aire restreinte luttant avec les autres dans des conditions désavantageuses, et étant exposée à périr. Le médecin, lui, n'a pas se préoccuper des lois générales de la nature, il ne doit déconseiller le mariage entre parents que s'il est défavorable à son client.
Le milieu où les parents ont vécu exerce une influence certaine suites résultats des mariages consanguins. L'hérédité peut être atténuée par le changement de milieu : une femme goitreuse qui, si elle demeure dans son pays, engendre des crétins, peut avoir des enfants sains, si elle change de contrée et habite un endroit sain, bien qu'ayant toujours son goitre.
Dans l'exemple suivant, fourni par M. Reclus, on voit nettement l'influence nocive de la consanguinité atténuée par le changement de milieu. A Orthez (Basses-Pyrénées), les protestants se mariaient entre eux. Or les bourgeois protestants étaient généralement malingres, ebétifs. Ils avaient surtout un grand nombre d'épileptiques, à tel point que, dans les maisons de protestants, existe une chambre spéciale à eux réservée. 11 n'en est plus ainsi depuis que la facilité des déplacements a permis aux protestants d'Orthez d'aller prendre femme hors de leur ville.
Toutefois, dans certains milieux sains, les habitants, jouissant tous d'une bonne santé, peuvent se marier entre eux pendant longtemps sans dégénérer.
A ce point de vue, le cas du bourg de Batz, étudié par A. Voisin, est bien instructif. Les gens s'y marient toujours entre eux et sont descendants d'une dizaine de familles dont les noms, cantonnés à Batz, ne se retrouvent même plus dans les communes voisines. Daily trouvait sur "217)7) personnes 870 ayant le même nom. Les mariages consanguins y seraient nombreux, dit Voisin. Or, les habitants sont beaux et forts, et il y a une plus faible proportion d'exemptions pour le service militaire que dans le reste. du département.
Dans le même sens dépose le travail de M. Lancry sur la commune de Fort-Mardyck, près Dunkerque. Elle est habitée par des Picards provenant de quatre familles établies en plein pays flamand sous Louis XIV. Ils sont aujourd'hui au nombre de 1800, robustes, sans tare, ayant une natalité plus élevée et une mortalité moindre que dans les communes voisines.
En résumé, la consanguinité exalte seulement l'hérédité et l'influence
L'HÉRÉDITÉ ET LA PATHOLOGIE GÉNÉRALE
du milieu, dans le bon comme dans le mauvais sens. C'est de l'hérédité convergente accumulée (1).
Les conseils suivants de F. Regnault sont sages et guideront la pratique médicale : 1° Le médecin appelé à donner son avis sur une union consanguine doit procéder à un examen minutieux des deux futurs, et s'enquérir de la santé de leurs familles.
2° Il devra rechercher si les futurs ont été élevés dans le même milieu. Car un milieu identique peut créer chez le père et la mère les mêmes prédispositions morbides et il y a beaucoup plus de chances pour qu'elles se manifestent chez les enfants.
5° On ne donnera d'avis favorable à un mariage consanguin que si les familles sont sans tares, et si les conjoints n'ont pas été élevés sous le même toit; sinon, on préviendra les parents de la possibilité d'un mauvais résultat.
Atavisme ou hérédité ancestrale. — Le terme atavisme a été employé dans deux acceptions.
Ainsi l'atavisme a été considéré par Baudement (2) , comme Y ensemble des puissances héréditaires de la race : en raison de l'atavisme, chaque individu, dit-il, n'est dans la race qu'une épreuve tirée une fois de plus d'une page une fois pour toutes stéréotypée.
La race étant envisagée comme l'ensemble de toutes les familles issues d'un couple primitif d'individus du même type naturel, de la même espèce, l'atavisme maintient dans la descendance de ce couple, de génération en génération, les caractères fondamentaux du type, principalement les caractères de forme, ceux du squelette, du emne, du rachis. Les types de chiens du temps de Sésostris représentés dans les inscriptions hiéroglyphiques, sont déjà le lévrier, le chien de chasse et le basset qui vivent en Egypte aujourd'hui.
Lorsqu'une circonstance, comme un croisement, vient à troubler ces caractères, l'atavisme les ramène bientôt intacts infailliblement . Ce phénomène a été appelé encore réversion ou retour; en allemand, Rùckschlag, coup en arrière, et Rùckschritt , pas en arrière; en anglais, rétrogradation.
Mais on appelle aussi atavisme le phénomène de la réapparition chez un descendant d'un caractère quelconque des ascendants, caractère demeuré latent pendant une ou plusieurs générations intermédiaires. Il peut s'agir de caractères physiques : coloration des téguments et des productions pileuses (ainsi l'apparition d'une chevelure rousse dans les races humaines à chevelure noire). Il peut s'agir de caractères psychiques et d'habitudes de vie. Il peut s'agir de l'aptitude à contracter certaines maladies. Il y a un atavisme de famille qui assure la transmission des caractères physiques, mentaux ou morbides successivement acquis par les
(*) A la même conclusion ont abouti MM. Lagneau et Guéniot [Académie de médecine, 25 "sept. 1894) et M. Sakorrhaphos [Progrès médical, 5 janvier 1895.)
(?) Moll et Gayot, Encyclopédie pratique de l 'agriculture, art. Atavisme, 1859.
DES DIVERS MODES DE L'HÉRÉDITÉ
individus de la môme famille, ou en vertu duquel certains de ces caractères, après avoir disparu pendant une ou plusieurs générations, reparaissent tout à coup (la mèche blanche des Kohan, le chevauchement des orteils, certains désordres nerveux). 1
On a essayé d'expliquer par un retour atavique à la férocité des premiers hommes l'état mental des criminels (Lacassagne, L'homme criminel comparé à V homme primitif. Lyon, 1882. — Lombroso, Bull, de la Soc. (I Anthropologie, 1885). « Cette théorie, dit Féré, serait applicable tout au plus aux crimes qui ont pour objet la satisfaction des besoins naturels ; le plus souvent les criminels ne constituent pas un retour à un état normal antérieur, ce sont des anormaux par malformation ou par maladie. La complexité et l'irrégularité de la morphologie des circonvolutions cérébrales, l'existence quelquefois constatée de lésions cérébrales, l'association fréquente du vice et du crime avec les névroses, en particulier avec la folie et l'épilepsie, et avec les malformations physiques, constituent de fortes présomptions en faveur de la théorie pathologique ou tératologique contre la théorie atavique du crime. Dégénérescence et atavisme sont deux faits absolument distincts.
On a voulu attribuer aussi à l'atavisme l'idiotie des microcéphales ; mais « ces sujets présentent le plus souvent, en même temps que des anomalies réversives que l'on peut rapprocher des types voisins, des malformations non seulement dans le cerveau, mais aussi dans le reste du corps, bec-de-lièvre, hernies diaphragmatiques, sexdigitisme, qui ne s'expliquent guère par l'atavisme, mais dont rendent fort bien compte les troubles du développement dus à des états morbides de l'embryon et que l'on peut provoquer artificiellement . Si l'on admet que les microcéphales et les idiots représentent au point de vue cérébral un état cérébral de quelqu'un de nos ancêtres, dira-t-on aussi que l'infécondité commune chez ces sujets est la réapparition d'un état ancestral? Il ne faut pas confondre l'atavisme avec la persistance d'un état fœtal » (Féré).
Il nous reste encore à parler du phénomène qu'on a nommé Y hérédité par influence ou Y imprégnation, ou, comme disent les Allemands, par infection de la mère. Dans cette opinion, le premier mâle qui féconde une femelle l'imprégnerait ou Y in fecterait de t elle sorte que , fécondée ultérieurement par d'autres mâles, elle ne donnerait plus que des produits héritant des caractères du premier mâle.
Sanson traite de chimérique cette forme de l'hérédité et la déclare physiologiquement impossible.
F. Regnault, dans une Revue fort claire (2), reproduit pourtant quelques arguments sérieux en sa faveur. Il rappelle que c'est à propos des chiens
(1) Récemment M. Laborde, comparant trois frères microcéphales et tin jeune chimpanzé femelle très perfectionné, voit dans les premiers « des types chez lesquels le caractère humain ou hominals. subi la régression atavique, l'anomalie réversive vers le type ancestral, qui est évidemment le type simiesque. » {Tribune médicale, 50 janvier 1895.)
(2) Regnault, Gazette des hôpitaux (22 septembre 1894).
L'HÉRÉDITÉ ET LA PATHOLOGIE GÉNÉRALE
que la question s'est posée. « De quelque chien qu'une lyee sera couverte, a écrit le vieux Jacques de Fouilloux, la première fois qu'elle sera en chaleur et de sa première portée, soit de mastin lévrier ou chien courant, en toutes les autres portées qu'elle aura après, il s'en trouvera toujours quelqu'un qui ressemblera le premier chien qui l'aura couverte. » Les éleveurs de chevaux pur sang disent que, si une jument de course a été saillie une fois par un étalon ordinaire, jamais, dans la suite, elle ne donnera de vrais chevaux de course, bien que couverte alors par des étalons de pur sang. Des faits analogues existent à propos des races ovine et bovine. Nous ne les passerons pas en revue. « Le nombre des exemples, dit Regnault, l'autorité des auteurs, l'abondance des renseignements pour chaque cas, l'exactitude des observations qui ne laissent pas prise au doute ; tout prouve que l'imprégnation est fréquente chez nos animaux domestiques. A part quelques rares zootechnistes, qui n'ont pas fait école, la question d'imprégnation chez les animaux semble résolue pour tous par l'affirmative. »
Quant à l'imprégnation dans l'espèce humaine, on cite peu de faits précis qui en puissent prouver la réalité. En voici un qui est reproduit par Dechambre et Lereboullet (Dictionnaire usuel des sciences médicales). « On a vu, disent-ils, une femme de race blanche ayant eu un enfant d'un époux nègre, puis devenue veuve et remariée h un blanc, avoir de celui-ci des enfants qui présentaient sur certaines parties de la peau la pigmentation caractéristique de la race nègre. »
Regnault ne mentionne que pour mémoire cette phrase de Michelet dans son Histoire de France : « Mme de Montespan avait déjà eu un fils de M. de Montespan. Or, le premier enfant du roi, le duc du Maine, ne rappela que le mari. Il en eut l'esprit gascon, la bouffonnerie. On l'aurait cru, de ce côté, le petit-fils du bouffon Zamet. » Une ressemblance purement psychologique lui parait insuffisante pour entraîner la conviction.
11 rappelle, au contraire, avec détail les trois observations suivantes, qui semblent plus concluantes.
1° Alfred Lingard rapporte ce cas curieux (l) : « Un hypospade, dont le père et le grand-père avaient eu cette infirmité, se maria avec une femme qui n'était pas sa parente. Il en eut trois fils hypospades, dont deux qui se marièrent donnèrent deux hypospades, et l'un de ces derniers rejetons fut encore père d'un hypospade.
« Dans cette troisième génération, l'autre hypospade marié était mort peu d'années après la naissance de trois fils hypospades. Sa veuve, dixhuit mois après sa mort, contracta un second mariage, avec un époux qui non seulement n'était pas hypospade, mais encore n'offrait aucun hypospade chez ses parents. Elle en eut quatre fils, tous hypospades. Le premier de ces fils eut trois enfants, non hypospades. Le second, quatre
(*) Lingard, The Lancet, 1884, t. I, p. 703.
DES DIVERS MODES DE L'HÉRÉDITÉ
enfants, dont un hypospade. Le troisième, trois enfants non hypospades et dont un marié donna deux rejetons non hypospades. Le quatrième, un enfant non hypospade. »
Par la précision et l'abondance des renseignements, en même temps que par la rareté de l'infirmité qui a été ici transmise par influence, cette observation offre un caractère de certitude difficile à nier.
2° M. Marhaix, professeur à l'Université de Louvain rapporte avoir eu parmi ses élèves un jeune homme épileptique. C'était reniant d'un second lit. Son père était parfaitement sain, mais le premier mari de sa mère était également épileptique.
5° M. Ladre it de La Charrière, enfin, enregistre un curieux exemple d'imprégnation (2).
« Nous avons fait, dit-il, l'éducation, à l'Institut national, de deux sourds-muets, frères de mère seulement. La mère avait eu de son premier mariage un seul enfant sourd-muet de naissance. Devenue veuve, elle ne tarda pas à se remarier et le premier enfant qui naquit de ce second mariage fut également sourd-muet de naissance. Elle eut ensuite d'autres enfants bien conformés et jouissant de tous leurs sens. Je dois ajouter que les deux premiers ne se ressemblent pas. »
Cette observation manque d'un renseignement capital, l'état de santé du premier mari. Car on peut se demander si ce n'est pas de leur mère que les deux enfants tiennent leur surdi-mutité.
Pour que l'observation lut probante, il aurait fallu que le premier mari fût sourd-muet, et qu'on ne trouvât pas de surdi-mutité ni chez la mère, ni chez le second mari, ni chez leurs ascendants.
La question de l'imprégnation soulève celle de la possibilité qu'une femme de couleur, fécondée par un blanc, ait ensuite, par commerce avec un homme de sa couleur, un enfant ayant des traces de sang blanc ou. inversement. Un questionnaire rédigé par MM. F. Regnault, Azoulay et Layard, et envoyé à un grand nombre de médecins, n'a pu la trancher, les réponses reçues n'ayant été ni assez nombreuses ni assez explicites.
Les théories de l'imprégnation sont peu claires. Les principales sont : la théorie qui fait intervenir l'imagination de la mère, — celle de l'imprégnation imparfaite par le sperme d'ovules voisins de l'ovule fécondé (admise par Cl. Bernard et en harmonie avec l'opinion de Darwin sur l'influence que l'élément mâle exerce par les gemmules non seulement sur l'ovule, mais sur tout l'organisme de la femelle), — celle d'une imprégnation si parfaite dès la première fécondation, qu'il suffit du stimulus d'un rapprochement ultérieur pour donner naissance à un sujet antérieurement procréé, — celle de l'imprégnation maternelle par l'intermédiaire du fœtus qui, ayant dans son sang des propriétés spéciales, les communiquerait à sa mère, dont le sang agirait plus tard sur ses ovules destinés à être fécondés par un autre mâle (Cornevin).
(!) Marbaix, Bull, de l'Acad. Roy. de méd., 1890.
(â) Voir p. 9 du livre de M. Goguillot : Comment on fait parler les sourds-muets. Paris, 1889»
L'HÉRÉDITÉ ET LA PATHOLOGIE GÉNÉRALE
M. Bard (l) invoque, pour expliquer l'imprégnation, qu'il appelle aussi «mésalliance initiale »,une « induction vitale exercée par les cellules somatiques de l'embryon en voie de développement sur les cellules germinatives qui sommeillent près de lui dans les ovaires maternels (hérédité fraternelle). »
Beaucoup plus satisfaisante est l'explication proposée par M. Bouchard. « L'imprégnation, dit-il, — et le mot vaut qu'on le garde, — ce n'est pas une imprégnation par le liquide spermatique ; mais toutes les cellules du père avaient un taux nutritif déterminé, qui était le même dans la cellule génératrice, dans le spermatozoïde, et dans chacune des granulations du filament nucléaire de ce spermatozoïde. Ces granulations, en se dédoublant toutes pour se retrouver toutes dans toutes les cellules de l'embryon et dans toutes les cellules qui se forment ultérieurement dans l'embryon et dans le fœtus, ont donné à toutes les cellules du nouvel être la même activité nutritive qui les animait dans les cellules du générateur. La même activité nutritive donne les mêmes produits solubles qui imprègnent, grâce aux échanges liquides de la circulation utéro-placentaire, toutes les cellules maternelles. Ces produits solubles du fœtus imposent aux cellules maternelles une modification nutritive qui sera durable, qui se perpétuera dans toutes les cellules, dans tous les noyaux, dans toutes les granulations nucléaires, y compris celles de l'ovule, qui se trouve ainsi recevoir indirectement une part de l'activité nutritive du premier père. Ces granulations de l'ovule, en se fusionnant avec les granulations similaires du spermatozoïde d'un nouveau père, garderont leur activité nutritive et la transmettront aux cellules du nouveau produit, lequel recevra, pour une part et par ces procédés indirects, l'activité nutritive du premier père et reproduira dans son ensemble ou clans quelques parties les caractères du père dont il n'est pas issu (2). »
L'HÉRÉDITÉ EN PATHOGÉNIE
L'hérédité, comme facteur de maladies, peut être envisagée au point de vue de chacun des grands processus pathogéniques, tels que les a si clairement isolés M. Bouchard; ce sont, d'après lui, les dystrophies élémentaires primitives, les réactions nerveuses, les troubles préalables de la nutrition, l'infection et l'intoxication, qui tantôt résulte de ce que les agents infectieux inondent l'organisme de leurs poisons et tantôt de ce que l'économie est saturée par les poisons de la désassimilation cellulaire.
La démonstration de I'hérédité des dystrophies élémentatkes primitives est comprise dans la notion même de l'hérédité en général. Les gériéra-
(*) Bard, La spécificité cellulaire et ses principales conséquences. Son. médicale, 1894, p. 113. (2) Bouchard, Leçon d'ouverture du cours de pathologie et thérapeutique générale, 1805. Semaine médicale, 15 mars 1895.
L'HÉRÉDITÉ EN PATHOGÉNÏE.
leurs transmettent à l'engendré les qualités de leurs propres cellules, c'est-à-dire les manières de réagir de celles-ci en face des agents physiques, mécaniques et chimiques. Ces modes réactionnels cellulaires propres à chaque individu expliquent la transmission des anomalies de structure et de capacité fonctionnelle de tel ou tel tissu, de tel ou tel organe ou appareil, suivant que la déviation du type réactionnel normal se limite à tel ou tel tissu, organe ou appareil (hérédité des malformations). Ils engendrent une catégorie de prédispositions morbides, celle des hypotrophies, des meiopragies, qui ouvrent la porte aux maladies proprement dites, soit parce qu'elles troublent la nutrition générale, soit parce qu'elles facilitent éventuellement l'invasion des agents infectieux dans l'organisme, soit parce qu'elles favorisent la localisation des poisons, infectieux ou autres, sur telle ou telle partie de l'organisme.
A l'hérédité des dystrophies élémentaires primitives, il y a peut-être lieu de rattacher Y hérédité des néoplasmes, cancéreux ou autres, si l'on envisage ceux-ci comme résultant d'une déviation de révolution cellulaire normale.
La transmission héréditaire des anomalies de structure et des aptitudes fonctionnelles du système nerveux (hérédité des réactions nerveuses), mérite d'être envisagée à part, à cause de l'importance primordiale du système nerveux dans la genèse ou l'acceptation des maladies. Le système nerveux, par son rôle de régulateur de la vie cellulaire, des échanges nutritifs et de l'activité circulatoire, est capable de modifier assez profondément la nutrition pour créer des troubles permanents de celle-ci ou diathèses.
L'hérédité des troubles de la nutrition nous occupera ensuite dans ses deux grandes formes diathésiques, la scrofule et Y arthritisme .
La nutrition n'est pas immuable, elle a ses degrés. L'intensité du mouvement nutritif de chaque granulation chromatique du filament nucléaire est la même chez l'engendré que chez son générateur. Beaucoup de circonstances la font varier. L'alimentation, d'abord : les inanitiés, les individus affaiblis par une maladie du tube digestif, engendrent des enfants qui forment une sorte de tache dans une famille. Quand un grand nombre d'individus se trouvent dans ces conditions, ils peuvent engendrer toute une population atteinte d'une dégénérescence particulière, c'est ce qu'a montré Féré pour les « enfants du Siège ». 11 suffit que le générateur ait subi, pendant quelques semaines de fièvre, une moins bonne élaboration de la matière alimentaire, pour qu'il engendre, pendant sa convalescence, un enfant atteint de phocomélie, avec des oreilles collées aux apophyses mastoïdes ; au moment de la reconstitution du filament nucléaire des granulations chromatiques ont manqué, des activités nerveuses ont été déviées.
L'homme ne reçoit pas un héritage immuable, c'est un capital qu'il peut modifier, gaspiller ou accroître. Parmi les circonstances qui modifient l'activité de la nutrition, il y a l'âge; les « enfants de vieux » ont des formes grêles, une force vitale diminuée; mais la sélection peut
L'HÉRÉDITÉ ET LÀ PATHOLOGIE GÉNÉRALE
réparer le dommage qui résulterait pour le produit de l'affaiblissement d'un générateur trop âgé, en l'accouplant avec un conjoint jeune.
Parmi les circonstances d'ordre pathologique qui, en viciant la nutrition des générateurs, peuvent donner naissance à des produits défectueux, il y a les intoxications par les poisons minéraux, organiques, microbiens. Il a suffi à Charrin d'une seule injection de produits solubles pyocyaniques à des femelles pour qu'elles donnent une race nouvelle d'animaux nains.
« De même que l'alcool, pris d'une façon prolongée à petite dose et sans jamais produire l'ébriété, provoque cependant des troubles permanents et héréditaires de la nutrition dans plusieurs systèmes anatomiques, de même les matières utiles ou nuisibles élaborées par telle ou telle partie peuvent, en les pénétrant, associer les autres parties à l'état d'énergie vitale ou de nutrition viciée de l'organe qui les a produites. Cette modification nutritive, avantageuse ou défavorable, peut s'accomplir dans les cellules qui préparent et façonnent l'ovule ou le spermatozoïde. Ce qu'elles font dans l'ovule ou le spermatozoïde, elles le font dans chacune des parties de ces cellules, dans le protoplasina et dans les granulations chromatiques du noyau et, par conséquent, dans toutes les cellules du nouvel être, qui reproduira pour cette raison le type nutritif du père ou de la mère. »
L'hypothèse que propose M. Bouchard, en prenant d'abord soin de déclarer qu'elle n'est que pure hypothèse, est l'application à l'hérédité du rôle pathogéniquc des « produits solubles », pour employer l'expression par laquelle M. Pasteur a désigné en bloc les matières chimiques fabriquées par les microbes.
« Les bactéries et les cellules humaines malades agissent de la même façon ; elles distribuent dans l'économie leurs produits solubles qui éveillent une nutrition anomale, orientée suivant une direction nouvelle. Quand ces produits solubles seront éliminés, le type nutritif nouveau persistera. Il en pourra résulter l'impossibilité de la conception; ou la for- 'mation d'un embryon incomplet, monstrueux, non viable; ou bien un enfant naîtra avec les stigmates de la dégénérescence. »
Nous aurons encore à envisager le rôle que peut jouer I'hép.édité dans
LES INTOXICATIONS, L'INFECTION ET l'iMMUNITÉ.
Pour terminer notre tâche, il nous faudra montrer l'importance de la notion d'hérédité au point de vue du diagnostic, du pronostic et du traitement des maladies, au point de vue enfin de la prophylaxie individuelle et sociale.
Mais ici doivent d'abord trouver place quelques notions générales sur les modes de l'hérédité morbide pour faire suite aux divers modes d'hérédité biologique que nous avons énumérés.
Comme l'hérédité normale, l'hérédité morbide peut être directe ou indirecte, convergente ou divergente, similaire ou transformée.
L'hérédité morbide, dit M. V. Hanot, dans une remarquable leçon qu'il
L'HÉRÉDITÉ EN PATHOGÉNIE
vient de publier ('), peut se manifester sous la même forme pathologique et avec une même localisation organique. Un goutteux typique, avec arthropathies uratiques, peut engendrer un goutteux ayant comme son père des arthrites avec tophus d'urates, la même « estampille articulaire ». C'est l'hérédité homœomorphe. Mais un goutteux peut engendrer un migraineux ou un asthmatique; un alcoolique, un saturnin peuvent procréer un épileptique; un syphilitique procréera un ataxique, un paralytique général. C'est là de l'hérédité hétéromorphe. De pareils exemples peuvent être fournis pour toutes les classes de maladies. Ainsi, « pour l'intoxication comme pour l'infection, pour l'infection comme pour la diathèse, l'hérédité peut être polymorphe ».
Mais la tare spécifique héréditaire peut s'accompagner de troubles clans l'évolution de l'organisme procréé, d'hypotrophies pures et simples, d'arrêts de développement proprement dits. L'hérédité est alors à la fois homœomorphe et hétéromorphe, lorsqu'un goutteux seulement arthropathe engendre un goutteux arthropathe et migraineux.
L'altération héréditaire directe et spécifique paraît dans certains cas s'être atténuée et résolue pendant la vie embryonnaire, tandis que les altérations de contre-coup persistent indéfiniment et se localisent en certains points; ainsi un goutteux arthropathe peut procréer un goutteux simplement asthmatique.
L'hérédité hétéromorphe peut encore transmettre, pour ainsi dire, en ligne oblique, l'impulsion morbide héréditaire. Le goutteux arthropathe, qui a procréé un goutteux arthropathe par hérédité homœomorphe ou un migraineux ou un asthmatique par hérédité hétéromorphe, peut procréer un enfant qui ne présentera plus aucune empreinte spécifique, mais seulement une hypotrophie, une moindre résistance des tissus conjonctifs, fibreux, osseux, etc., en un mot de tous les tissus émanés du feuillet moyen du blastoderme. L'enfant ne comptera plus parmi les goutteux, mais parmi les arthritiques. L'hérédité simplement hétéromorphe peut être encore spécifique à un certain degré ou ne plus l'être du tout. L'asthme et la migraine sont des produits d'hérédité hétéromorphe, mais encore spécifique, parce que, malgré l'absence de substances spécifiques, leur mode d'évolution, leur alternance possible avec les accidents goutteux proprement dits attestent suffisamment leur origine.
Chez l'arthritique issu de goutteux, la substance spécifique n'intervient pins, même quand la tare héréditaire se fixe sur les articulations. L'arthritique présente alors des arthrites chroniques, où les tissus fibreux, cartilagineux et osseux de l'articulation sont lésés, mais où on ne retrouve plus l'urate de soude. L'arthritique issu de goutteux n'a gardé de l'influence héréditaire qu'une vulnérabilité plus grande du tissu conjonctif et de ses homologues, qui seule a persisté du trouble nutritif embryonnaire.
Ainsi un tuberculeux pulmonaire engendre soit un tuberculeux pulmo-
(!) Hanot, Arch.rjén. de méd., 1895.
L'HÉRÉDITÉ ET LA PATHOLOGIE GÉNÉRALE
naire, soit un enfant atteint de mal de Pott, soit un malformé ou un dégénéré proprement dit. — M. Hanot rite l'exemple de deux consanguins mariés l'un à l'autre, non tuberculeux, mais issus de parents tuberculeux, qui ont procréé deux enfants morts de méningite, un troisième atteint de mal de Pott, un dernier phocomélique.
L'hérédité pathologique va en s 'atténuant lorsque, après avoir été directe et homœomorphe, puis oblique et hétéromorphe, elle n'aboutit plus qu'à des troubles de la nutrition constituant seulement une vague prédisposition morbide ; mais, à certains moments, semblable au microbe qui, de pathogène devenu peu à peu par atténuation un simple saprophyte, peut, dans des conditions nouvelles, récupérer graduellement sa virulence pathogénique, l'influence héréditaire peut redevenir plus active et se manifester de nouveau dans les générations ultérieures par des troubles morbides nettement spécifiques. Il aura suffi que tel ou tel des descendants, dont l'héritage s'était trouvé réduit à un trouble nutritif, ait trouvé des circonstances extérieures, ou se soit créé un genre de vie de nature à rendre au germe morbide héréditaire son intégrité première; il aura fallu quelquefois que l'action des influences hygiéniques ait pu modifier en série plusieurs individus d'une même souche. « L'organisme peut aller de la modification individuelle acquise par processus physiologico-pathologiques en quelque sorte accidentels jusqu'à la modification héréditaire inéluctable. La vie physiologique est un mouvement moléculaire et la vie pathologique un trouble de ce mouvement, dont les modifications en direction et en intensité constituent en dernière analyse tous les étals morbides » (Hanot).
Les sexes jouent-ils un rôle dans la transmission des maladies ou aptitudes morbides?
Au point de vue de l'hérédité morbide, Orchansky (/) a déduit de sa statistique que, si les parents ont des maladies nerveuses, ce sont surtout les pères, et surtout ceux qui sont malades, qui transmettent leur sexe et leur type à leurs enfants. Dans les familles où les parents sont phthisiques, le contraire s'observe : c'est le parent sain dont l'influence prévaut dans la transmission du sexe et du type.
La tendance des parents malades à transmettre leurs maladies aux descendants est plus considérable du coté du père. Le danger de l'hérédité morbide est plus grave pour les garçons que pour les filles. L'état morbide des pères a une tendance à se renforcer chez les enfants, surtout chez les fils (hérédité progressive); l'état morbide des mères, au contraire, s'affaiblit chez les enfants, surtout chez les filles (hérédité régressive).
Le danger de la dégénérescence est plus grand pour les garçons des pères malades que pour les filles des mères malades.
La mère tend à faire prévaloir son état normal contre la constitution pathologique du père.
(*) LoC. Cit.
L'HÉRÉDITÉ EN PATHOGÉNIE
L'hérédité morbide est plus intensive chez les jeunes parents qu'à l'époque de la maturité individuelle complète.
C'est parmi les premiers enfants des parents malades qu'on trouve la plus forte proportion des malades et les maladies les plus graves.
L'hérédité morbide du côté du père est plus de nature organique; celle de la mère a plus le caractère fonctionnel.
En résumé, l'hérédité morbide est soumise aux trois principes que l'auteur a admis comme base de l'hérédité normale : interférence ou lutte entre les parents ; maturité individuelle des parents ; un principe des limites ou de la stabilité et de la variabilité (voir p. 298).
Ordinairement on considère l'hérédité comme une fonction des parents seuls. En réalité, les enfants jouent aussi un rôle bien considérable dans la manifestation de l'hérédité. Si les parents transmettent leurs caractères par l'hérédité, ce sont les enfants qui acceptent activement l'influence des parents et ils ne sont pas, comme on le suppose ordinairement, des facteurs passifs. L'hérédité ne se réalise pas à un moment donné une fois pour toute la vie. Le moment de la fécondation et même la période intrautérine ne déterminent pas pour toujours l'influence de l'hérédité. Celle-ci demeure à l'état latent et se manifeste peu à peu par petits à-coups successifs pendant toute la période du développement. A. chaque moment, les diverses conditions intérieures et extérieures contribuent à sa réalisation.
Dans la transmission des qualités des parents, l'interférence ou lutte entre les influences paternelle et maternelle est antagoniste de la prédominance de l'une d'elles : les fonctions biologiques des deux cellules embryoplastiques sont à peu près égales, l'interférence tend à établir toujours un état d'équilibre. La prédominance d'influence de l'un des parents, comme résultat de la lutte entre leurs deux forces, ne dure que pendant la première période de la vie conjugale; puis vient une période plus longue de stabilité. La manifestation de l'hérédité dans une partie de l'organisme suit le développement de cette partie et est au maximum quand cet organe se trouve à l'apogée de son développement. Chacun des deux parents joue un rôle spécial dans l'hérédité : l'influence du père favorise la variabilité ou l'individualité, la mère tend à conserver le type moyen. Cet antagonisme existe déjà dans l'origine du sexe, puisque c'est l'influence de la mère qui sous la forme de périodicité tend à égaliser la distribution des sexes. La mère manifeste la même tendance à maintenir la stabilité dans l'hérédité de la constitution et dans la transmission des maladies. Elle transmet très faiblement sa propre hérédité morbide ; elle combat, en outre, énergiquement l'influence morbide paternelle ; elle transforme une hérédité grave en une moins grave (Orchansky).
L'HÉRÉDITÉ ET LA PATHOLOGIE GÉNÉRALE
