ET DANS L'UTÉRUS
L'œuf parvenu à la maturité, sorti d'une vésicule ovarienne et reçu dans les trompes utérines, y subit, à mesure qu'il s'avance vers l'utérus, des changements très remarquables, mais fort difficiles à saisir.
Cet œuf, que quelques observateurs anciens, Malpighi, de Graaf, Vallisnieri, avaient cru reconnaître dans les oviductes chez la femme et plusieurs femelles de mammifères, présente d'abord à peu près les mêmes caractères que dans la vésicule de de Graaf au moment de sa rupture. Il a la même forme sphéroïdale, sensiblement le même volume ; il est encore constitué par la zone transparente ou membrane vilelline, par le vitellus; seulement il ne présente plus de vésicule germinalive et à sa surface extérieure adhèrent des granulations provenant du disque proligère. La vésicule germinative, à laquelle Puikinje et de Baer avaient attribué un rôle important clans le développement du germe, a même déjà disparu au moment où l'œuf s'échappe de la vésicule : c'est par exceplion qu'elle s'est montrée encore intacte sur l'œuf descendu dans les trompes, et sa disparition a lieu aussi chez les ovipares avant que l'œuf se soit détaché de l'ovaire. Le vitellus s'est un peu condensé et il s'est accumulé entre lui et la zone transparente une petite quantité de liquide. Cette zone s'est légèrement gonflée; les granulations qui étaient restées adhérentes à sa surface, s'en détachent, et il s'y dépose souvent une couche de matière visqueuse qui paraît représenter l'albumen de l'œuf des oiseaux. L'enveloppe albuinincuse dont nous parlons est formée de plusieurs couches successives, entre lesquelles Bischoff a trouvé des spermatozoïdes morts, et souvent en nombre considérable.
A mesure que l'œuf descend dans la trompe de Fallope, le vitellus devient le sié^e d'une modification très remarquable qu'on appelle la segmentation vilelline. Vers la partie inférieure de ce conduit, alors que le vilellus apparaît comme un point blanc et opaque au centre de l'œuf entouré d'albumen, ce vitellus cesse de
former une niasse homogène : il se divise, d'après Bischoff, d'abord en deux sphères, puis en quatre, en huit, en seize, de plus en plus petites. La scission s'opère assez lentement et paraît arriver à un degré qui n'est pas le môme dans toutes les espèces. L'habile observateur que je viens de citer a trouvé dans la trompe d'une chienne qui avait reçu le mâle, cinq œufs, dont un avait le vitellus entier tandis que celui des autres était déjà divisé en deux parties. Chez une seconde chienne, l'une des trompes contenait quatre œufs, dont un avait le jaune divisé en deux parties et dont les trois autres avaient le leur partagé en quatre. L'autre trompe du même animal, enlevée vingt-quatre heures après l'ablation de la première, présentait trois œufs ayant leur jaune segmenté en plus de douze sphères. Le temps nécessaire à l'accomplissement de ce phénomène n'est guère susceptible d'une détermination exacte, car sur des chiennes couvertes depuis deux à trois jours, le vitellus était déjà réduit en vingt à trente-deux sphères, tandis que sur d'autres, couvertes depuis huit jours, il n'était encore partagé qu'en huit sphères.
La segmentation du jaune paraît être un phénomène très général dans les diverses classes d'animaux, car Prévost, Dumas, Rusconi, Rcichert, et après eux beaucoup d'observateurs l'ont constaté dans l'œuf des batraciens, des poissons, des crustacés, des entozoaires, et même dans celui des polypes; mais il n'a pas encore été reconnu, si ce n'est par M. Coste, clans le jaune de l'œuf des oiseaux : son mécanisme a été diversement interprété parles embryologistes. Schwann, à qui la science est redevable de belles recherches sur le développement cellulaire des tissus, considère l'œuf comme une cellule dont la vésicule germinative représenterait le noyau et le vitellus, le contenu au sein duquel se développeraient ultérieurement de nombreuses cellules. Reichert, qui partage à peu près les mêmes idées, ne voit dans le jaune qu'une série de cellules incluses les unes dans les autres. Le vitellus, avec sa membrane transparente, serait la cellule mère, renfermant deux cellules plus petites, qui deviendraient libres par la dissolution de la première; les deux cellules, se dissolvant à leur tour, mettraient en liberté d'autres cellules plus petites encore, et ainsi de suite. Bischoff admet qu'après la dissolution de la vésicule germinative, la tache germinative se transforme en une vésicule graisseuse, bientôt divisée en deux portions, devenant chacune un centre autour duquel s'agglomèrent les globules vilellins; puis ces deux masses primaires se divisent chacune en deux masses secondaires, et ainsi de suite, de telle sorte qu'en somme, il se forme successivement des cellules aux dépens des matériaux vitellins, et. ces cellules, en se groupant suivant un certain ordre, entreraient dans la constitution des premiers rudiments embryonnaires.
Un second phénomène s'opère dans l'œuf dès que la segmentation du vitellus est achev ée, c'est celui de l'apparition du blastoderme. Cette membrane nouvelle se développe à la face interne de la zone transparente par suite de la soudure des cellules les plus excentriques (les différentes sphères vitellines ; mais nous reviendrons bientôt sur ce point avec quelques détails,
Enfin, d'après JJischoff, le vitellus, dans les premiers momentsqui suivent la fécondation, éprouverait un mouvement rotaloire particulier, une sorte de torsion lente et continue, mouvement qui serait dû à des cils vibraliles de la surface externe du
jaune, et qui rappelleraient les mouvements de l'embryon observés dans l'œuf des Invertébrés par Leeuwcnhoek, Swammerdam et par d'autres micrographes de nos jours. Mais cette rotation du jaune, déjà mise eu doute par Keichert, ne paraît avoir été vue par personne depuis qu'elle a été signalée sur l'œuf des mammifères.
La disparition des derniers restes du disque proligère demeuré adhérent à la surface de l'œuf, le dépôt à la circonférence de celui-ci, au moins dans quelques animaux, d'une couche albumineuse ; le gonflement de la zone transparente, la segmentation progressive du vitellus, et enfin, la formation du blastoderme, constituent l'ensemble des premiers changements que l'œuf subit après avoir quitté l'ovaire, et ces changements, il les éprouve pendant qu'il traverse les trompes, c'està-dire pendant deux, trois, quatre, cinq jours, et môme plus, car on a trouvé des œufs qui, huit et jusqu'à quinze jours après l'accouplement, avaient à peine franchi le trajet étroit et sinueux de ces conduits.
Avant que l'œuf montre les premiers rudiments de l'embryon, il éprouve dans l'utérus quelques changements qui font suite à ceux qu'il vient de subir en parcourant les trompes de Fallope. Il se présente en arrivant dans cet organe sous la forme d'une vésicule transparente pleine de liquide. De Graaf, qui déjà le saisit sous cet état du troisième au septième jour après l'accouplement chez la femelle du lapin, le trouva encore libre et crut y reconnaître deux enveloppes distinctes. Harvey l'aperçut du douzième au quatorzième jour sous la forme d'un sac plein de liquide et sans aucune trace d'embryon sur les biches que la munificence de Charles Ier avait destinées à ses expériences. Enfin, Prévost, Dumas, de Baer, Bischoff et 31. Coste ont déterminé avec précision les caractères que cet œuf a acquis depuis le moment de son arrivée dans l'utérus jusqu'à celui de l'apparition des premiers linéaments de l'embryon. D'après leurs observations, et notamment d'après celle des deux derniers, l'œuf de la lapine ayant de une demi-ligne à une ligne et demie de diamètre, est à peu près sphérique et entièrement libre, sans aucune adhérence avec la muqueuse utérine. Il est entouré de deux membranes transparentes, enclavées l'une dans l'autre et susceptibles d'être séparées. La première , qui est homogène et assez ferme , a été considérée par divers auteurs comme la membrane vitelline un peu épaissie ; la seconde est composée de cellules polygonales pleines de granulations très fines. Celle-ci, développée aux dépens des matériaux du jaune, constitue le blastoderme ou la vésicule blastodermique, dans l'épaisseur de laquelle on voit apparaître, d'après M. Coste, vers le septième jour chez le lapin, le huitième chez la chienne et le quinzième chez la brebis, la tache germinative ou Yarea germinativa, arrondie et blanchâtre, qui est la première trace de l'embryon. Dès que celle-ci est devenue distincte, la vésicule blastodermique résulte de l'adossement de deux feuillets, tous les deux formés de cellules, l'un externe, appelé feuillet séreux, l'autre interne ou muqueux, dont l'étendue, d'abord limitée à la circonscription de la tache germinative, devient de plus en plus considérable.
Peu à peu l'œuf grossit : il atteint un diamètre de 6 à 8 millimètres, perd sa forme sphéroïde et devient elliptique ; sa surface extérieure prend un aspect grenu, comme villeux; la tache germinative, primitivement circulaire, s'agrandit, devient oblongue en se rétrécissant fortement vers sa partie moyenne. Le contour de cetlo
tache reste obscur, et dans son milieu se dessine une ligne. A ce moment l'œuf commence h contracter une adhérence intime avec la muqueuse de l'utérus au moyen de l'épithélium, dont cette membrane est tapissée.
Pendant la période dont il vient d'être question, la muqueuse utérine serait d'après quelques auteurs, le siège d'une exsudation donnant naissance à ce que, depuis H un ter, on a appelé la membrane caduque. L'exsudation commençant avant que l'œuf ait quitté les trompes, celui-ci, en arrivant dans l'utérus, refoule devant lui une partie de la membrane nouvelle dont il se fait une enveloppe; alors, il y a une caduque vraie, qui tapisse la muqueuse utérine, et une caduque réfléchie, continuation de la première et qui entoure l'œuf. Les observaiions les plus récentes faites à ce sujet par Weber, Sharpey et M. Coste, tendent à démontrer que la caduque, composée de cellules aplaties, de fibres et de vaisseaux sanguins très déliés, résulte d'un développement considérable, d'une sorte d'hypertrophie de la couche glanduleuse et superficielle de la muqueuse utérine, car elle présente tous les éléments analomiques et les ouvertures des glandes diverticulées de cette membrane; mais Bischoff n'a jamais pu reconnaître l'existence de cette caduque ni chez la chienne, ni chez la lapine, ni chez aucune des femelles domestiques. Son développement pourrait bien être chez la femme lié à quelques particularités exceptionnelles dans la structure de la membrane muqueuse utérine. Chez cette dernière, elle se détache par exfoliation et est éliminée à la suite de l'accouchement.
ii. du développement des enveloppes et des autres annexes de
l'embryon.
De l'amnios. — Jusqu'ici l'œuf s'est montré sous une forme très simple. Il n'a encore présenté que deux membranes, une extérieure vitelline et une intérieure blastodermique constituée par un feuillet séreux dans lequel se dessine la tache germinative et un feuillet muqueux. La première trace embryonnaire n'a été représentée que par une ligne longitudinale au centre de la tache. Cette première phase est de courte durée. A peine l'embryon est-il ébauché dans la partie du feuillet séreux du blastoderme occupée par la tache, que le reste de ce feuillet blastodermique se soulève et se plisse autour de l'embryon, principalement vers les deux extrémités ; puis, les parties soulevées, se rapprochant peu à peu du côté où sera le dos du fœtus, finissent par se rencontrer et s'unir; alors, celui-ci se trouve inclus dans sa première enveloppe propre, connue sous le nom d'amnios on de sac amniotique.
Cette membrane, dont le mode de formation est le même dans les mammifères et les oiseaux, ainsi que Baer l'avait reconnu, paraît se développer souvent en un espace de vingt-quatre heures. D'abord exactement appliquée sur l'embryon, elle s'en éloigne progressivement à mesure qu'il se dépose du liquide dans sa cavité. Insensiblement elle change d'aspect : de séi 'euse qu'elle était au commencement, elle prend les caractères d'une membrane vasculaire ; ses Vaisseaux, d'ailleurs assez peu considérables, se ramifient dans sa couche externe, et sa couche interne! se recouvre même de bonne heure dans quelques animaux, et en particulier dans
les ruminants, d'écaillés épidermiques irrégulières, dont le volume est très considérable vers les derniers temps de la gestation. Le sac qu'elle représente, primitivement sphéroïdal, devient elliptique à mi-terme, et plus tard il se déprime vers l'extrémité périphérique du cordon ombilical ; enfin, vers la fin delà gestation, l'une de ses extrémités, celle qui correspond aux membres postérieurs du fœtus, s'étire chez les solipèdes en une corne mousse très courte.
Le liquide de l'amnios, d'autant plus limpide et moins visqueux que la gestation est peu avancée, est alcalin et mêlé à des cellules épithéliales et à des noyaux de cellules. Vauquelin, Rerzelius, en ont donné l'analyse. M. Lassaigne y a trouvé chez la vache, et probablement dans la dernière période de la gestation, de l'albumine, du mucus, une matière jaune analogue à celle de la bile, de la soude, des chlorures de sodium et de potassium et du phosphate de chaux. M. CL Bernard y a signalé la présence normale du sucre, aussi bien chez les carnassiers que chez les herbivores. La composition de ce liquide paraît devoir changer notablement vers le terme de la gestation, car alors il devient peu abondant, extrêmement visqueux, adhère à la peau, agglutine les poils et prend souvent une teinte jaune très prononcée due au méconium qui s'échappe des voies digestives du fœtus.
Delà vésicule ombilicale. — Après que l'amnios s'est formé aux dépens du feuillet externe ou séreux du blastoderme, l'embryon, en se repliant à ses extrémités et sur les parties latérales vers le centre de la vésicule blastodermique, enferme en dedans de lui une partie du feuillet interne ou muqueux de cette dernière, destinée à la formation de l'intestin. Le reste de ce feuillet, en dehors de l'embryon, constitue la vésicule ombilicale qui, d'abord, communique largement avec l'intestin auquel il ne tient plus tard que par un
pédicule creux appelé conduit Fig. 94 (*).
omphalo-mésentérique , dont le rétrécissement progressif entraîne bientôt l'oblitération.
Une fois que la vésicule ombilicale est constituée, elle prend un développement rapide, et il s'établit entre elle et le fœtus des communications vasculaires au moyen de deux veines qui aboutissent au cœur et de deux artères émanées de l'aorte en commun avec la grande rnésentérique.
Chez les oiseaux, son mode de formation est à peu près le même que dans les animaux vivipares. Cettevésicule(fig. 94)., qui renferme le jaune de l'œuf, y persiste avec un
(*) Fig. 94. o, la partie dorsale de l'embryon; &, l'amnios; c, la vésicule ombilicale ou vitelline; o, l'allanloïde ; o' l'ouraque, d'après Millier.
656 DE là GÉNÉRATION.
grand développement pendant toule la durée de l'incubation, et finit par se trou'J ver incluse dans la cavité abdominale au lieu d'être en deliors de l'embryon.
La vésicule ombilicale prend un accroissement très rapide : dès qu'elle est formée J sa partie moyenne la plus renflée s'allonge dans les solipèdes, le porc et les ruminants, et donne naissance, d'après de JJaer, a deux cornes qui se portent une de chaque côté de l'embryon. Bientôt, ces cornes s'atrophient et disparaissent; la partie moyenne se rétrécit peu à peu et le réseau vasculaire s'efface. Dans les embryons de vache, longs de six lignes, son développement, d'après Bischoff, était déjà arrêté; ses appendices avaient disparu ; le pédicule par lequel elle communiquait primitivement avec l'intestin, était oblitéré et réduit à l'état de filament. Peu après on n'en rencontrait plus aucune trace.
Mais chez beaucoup d'animaux la vésicule ombilicale persiste plus longtemps avec des formes variables et même pendant toute la durée de la vie fœtale. Chez les solipèdes, comme M. Lecoq(l) le montre dans ses leçons, elle se voit jusqu'au terme de la gestation sous la forme d'un cordon rougeàtre fixé par une de ses extrémités au chorionet adhérente par l'autre au sommet de la cavité conoïde, dans laquelle elle est
libre sur tout le reste de son étendue. FlG- 93(*). , . ,/..«.
Chez les fœtus de trois a quatre mois,
elle a encore, d'après le savant professeur que je viens de citer, une cav ité qui, étant insufflée, donne à la vésicule nue configuration piriforme.
Deux vaisseaux omphalo-mésenlériques aboutissant à cette vésicule, persistent également à toutes les époques de la vie fœtale et même encore quelque temps après la naissance.
^^V -ij^ Dans les carnassiers, la vésicule per- \ K^M/feô^P s'sloai,ss'»su'vantdiversobservateurs, J pendant toute la vie fœtale. De la forme sphéroïdale et bientôt ellipsoïde (fig. 95), elle passe à celle d'un cy- 3 lindre ou d'un tube plus ou moins allongé, dent les parois demeurent très vasculaires ; elle persiste également jusqu'à la naissance dans les rongeurs, le lapin entre autres.
De l'aiiantoïde. — Le sac membraneux qui doit par la suite se placer en dehors ' de l'amnios et se continuer avec la vessie urinairc, paraît naître, d'après la plupart i des observateurs, de la dernière partie de l'intestin avec laqnclle elle communique primitivement, ainsi qu'avec les canaux excréteurs des corps de Wolff. Néanmoins, M. Serres a fait dériver chez les oiseaux de deux petites élévations qui apparaissent
(1) Des annexes du fœlus dans les principales espèces d'animaux domestiques. (Journal^ de médecine vétérinaire de Lyon, 184:.. p. Ï65.)
(*) Fig. 93. — Embryon de taupe long de :\ lic/ncs, d'après Wagner. — a, le chorion :> b, le cordon ombilical; c, la vésicule ombilicale; d, sou pédicule ou conduit omphnlomdscntériquc ; c, partie antérieure ; /', partie postérieure de l'intestin; h, arcs branchiaux qui commencent à s'effacer.
à l'extrémité des corps de Wolff, et M, Coste la regarde comme un prolongement creux de la vésicule blastodermique.
Dès que l'allantoïde est formée et que l'abdomen se ferme au niveau de l'ombilic, cette vésicule se divise en trois parties : l'une qui reste incluse dans la cavité abdominale où elle se métamorphose en vessie ; l'autre qui se rétrécit, devient tubuleuse et constitue l'ouraque dans le cordon ombilical ; et enfin la troisième, de forme et d'étendue variables, qui vient se déployer entre Pamnios et le chorion. Mais ce sacalîectc des dispositions très variables suivant les animaux.
Dans les ruminants, l'ouraque parvenu vers l'extrémité périphérique du cordon ombilical, se dilate et s'évase en un infundibulum, duquel naissent deux longues cornes irrégulières, dont l'une s'engage dans la corne utérine occupée par l'embryon, tandis que l'autre descend vers le corps de la matrice et se recourbe sur elle-même pour venir s'insinuer dans la corne utérine opposée à celle qui renferme l'embryon. Elle se trouve en rapport, d'une part, avec Pamnios et le chorion; d'autre part, avec le chorion seulement dans la partie rétrécie des cornes de l'utérus. L'extrémité de chacun de ses prolongements perce môme le chorion et vient se mettre en contact immédiat avec la muqueuse utérine.
Chez les solipèdes, comme Fabrice d'Acquapendente Pavait déjà vu, Pallantoïde constitue un vaste sac dont la forme extérieure est exactement la même que celle du chorion et de l'utérus. Du pourtour de l'orifice évasé de l'ouraque, elle donne un premier feuillet qui s'étale à la surface externe de Pamnios et la tapisse complètement. D'un côté de cet orifice, elle se continue autour des vaisseaux qui viennent de quitter le cordon ombilical et leur forme une sorte de gaîne à l'intérieur de laquelle se trouve la vésicule ombilicale ; puis arrivée au chorion, elle se répand à la face interne de celui-ci par un deuxième feuillet beaucoup plus étendu que le premier.
L'allantoïde est une membrane mince, pellucide, transparente, sans vaisseaux sanguins visibles à l'œil nu : aussi paraît-elle offrir l'aspect d'une véritable membrane séreuse. Dans les premiers temps de sa formation, elle est, d'après les recherches de de Baèr, composée de deux feuillets : l'un externe, très vasculaire, s'unissant très intimement au chorion ; l'autre interne, dépourvu de vaisseaux, et constituant, à proprement parler, le sac entier de cette membrane. Le premier feuillet disparaît, dit-on, de très bonne heure chez les ruminants, de sorte qu'il ne reste plus que le sac à deux prolongements, dont la disposition générale est si remarquable.
Le sac de l'allantoïde se développe dès les premiers temps de la vie embryonnaire, et avec une très grande rapidité dans nos divers animaux domestiques. Il se remplit d'un liquide qui, d'abord parfaitement limpide et incolore, devient jaunâtre et proportionnellement de moins en moins abondant à mesure qu'on se rapproche du terme de la gestation. M. Lassaigne a trouvé dans ce liquide, chez la vache, de l'albumine, de l'osmazome, une matière mucilagineuse azotée, de l'acide allantoïque, de l'acide lactique, du lactale de soude, du chlorhydrate d'ammoniaque, du chlorure de sodium, du sulfate de soude, des phosphates de soude, de chaux et de magnésie. Celui du fœtus de jument est dépourvu d'acide allantoïque, et le sulfate de soude y est remplacé par du sulfate de potasse. Les deux contiennent, en outre un principe particulier, Pailanloïne, qui paraît être de l'urate d'urée, et enfin du sucre, dont la présence a été signalée par M. Cl. Bernard.
Dans le liquide allantoïdien, on trouve toujours chez les solipèdes et les ruminant!» une ou plusieurs concrétionsdiscoïdes jaunesou brunâtres, élastiques, dont la nature et le mode de formation sont encore indéterminés. Chez les fœtus de solipèdes on rencontre constamment un certain nombre de eei hippomanes encore fixés chacun par un pédicule plus ou moinsgrêle au feuillet allantoïdicn qui tapisse la face interne du chorion ; mais ces derniers ne sont peut-être pas identiques avec les autres et ne se montrent pas dans l'allantoïde des ruminants.
Du chorion. — Dans les premiers temps qui suivent l'arrivée de l'œuf au sein de l'utérus, la membrane externe de cet œuf, c'est-à-dire la membrane vitelline recouverte ou non d'une couche d'albumine suivant les animaux, devient, d'après M. Coste, un premier chorion dont la surface ne tarde pas à se recouvrir de villosités. Puis, peu à peu, la portion du feuillet externe de la membrane blastodermique qui n'a point servi à la formation de l'amnios, s'accole au premier chorion. Bientôt celui-ci disparaît par résorption, et le feuillet externe du blastoderme, resléseul, devient le deuxième chorion. Enfin, lorsque l'allantoïde est venue s'étaler entre l'amnios et le revêtement externe de l'œuf, entraînant en dehors d'elle les vaisseaux ombilicaux, ceux-ci déterminent la formation d'un chorion définitif vasculaire et hérissé de nombreuses villosités. 11 y aurait donc ainsi trois chorions successifs, dont deux provisoires et sans vaisseaux, devant disparaître aussitôt que l'allantoïde a porté les vaisseaux ombilicaux à toute la périphérie de l'œuf. Suivant Bischoff, qui est assez bref à cet égard, le chorion résulterait simplement de la fusion de la zone vitelline avec toute la partie du feuillet séreux du blastoderme qui est restée libre après la formation de l'amnios. Tout cela s'opère avec une telle rapidité qu'il suffit d'une période de vingt-quatre heures pour voir s'achever la formation du chorion et de ses villosités.
Le chorion, définitivement constitué et examiné dans un œuf assez volumineux, se présente sous l'aspect d'un sac qui, chez les femelles multipares, comme chez les unipares, a exactement la forme de l'utérus avec lequel il se met en rapport par toute l'étendue de sa surface externe (fig. 96). Ses cornes, dans les ruminants, sont percées tout près de leur extrémité pour laisser sortir le petit prolongement de celles de l'allantoïde. Son sac, unique clans les ruminants, est multiple dans les carnassiers et les autres animaux dont l'utérus contient plusieurs fœtus. Dans ce dernier cas , chaque fœtus a le sien sans communication avec celui des autres.
A la face interne du chorion qui est en rapport, soit entièrement avec l'allantoïde, soit partie avec celle-ci et l'amnios, suivant les espèces, se ramifient lesartères et les veines ombilicales dont les petites divisions traversent la membrane et viennent à sa face extérieure former les villosités placentaires.
Cordon ombilical. — Dès que la vésicule ombilicale est constituée et que l'allantoïde sort de l'abdomen accompagnée des vaisseaux ombilicaux, le cordon ombilical est formé. 11 se compose, dans la plupart des animaux : 1° de deux veines qui se réunissent en une seule à leur entrée dans l'abdomen pour se jeter dans le foie; 2° de deux artères provenant des iliaques internes ; 3° du pédicule creux de l'allantoïde, ou autrement, de l'ouraque ; h" du pédicule de la vésicule ombilicale et des vaisseaux omphalo-mésenlériques, le tout enveloppé dans une gaine cylin-
drique fournie par l'amnios à partir de sa jonction avec les parois abdominales au pourtour de l'ombilic.
Lorsque le développement de l'œuf est assez avancé, le cordon ne présente plus tout à fait sa constitution primitive; la vésicule ombilicale s'atrophie et disparaît totalement, comme chez les ruminants, ou elle persiste, mais après s'être oblitérée et avoir pris la forme d'un cordon. Ainsi qu'on le voit dans les ruminants,
Fig. 96 (*).
la veine et l'artère orophalo-mésentériques disparaissent avec la vésicule, ou bien, ce qui arrive presque toujours s'il reste un vestige de celle-ci, elles persistent avec ce vestige; enfin, le pédicule de l'allantoïde se rétrécit tellement qu'il devient très difficile ou impossible de faire passer de l'air de la cavité allantoïdienne dans celle de la vessie.
Les dimensions du cordon varient sensiblement suivant les espèces. Ce cordon est très long dans le fœtus humain ; il l'est proportionnellement beaucoup moins chez les solipèdes et les ruminants, et demeure très court dans le lièvre et le lapin. La torsion des artères sur les veines ombilicales qui restent droites dans l'espèce humaine, ne se voit pas chez les grands animaux. La torsion du cordon sur luimême, et un grand nombre de fois, n'est qu'accidentelle ; elle dépend des mouvements du fœtus vers les derniers temps de la gestation ou des déplacements qu'on a fait subir à celui-ci lorsque l'utérus a été extrait du sein de la mère. Jl ne faudrait donc pas croire, comme on serait tenté de le faire, en voyant les dessins de fœtus d'animaux donnés par Fabrice d'Acquapendente et d'autres, que les torsions spirales sont normales et constantes. L'élude du fœtus non déplacé prouve qu'elles manquent dans la très grande généralité des cas.
Du placenta. — Lorsque l'œuf a pris une forme elliptique et acquis dansl'uté-
(*) Fig. 96. — Chorion insufflé du fœlus de jument à mi-lerme. — A, partie postérieure occupant le corps de l'utérus; /{, corne gauche bosselée et plissée ; C, corue droite plus longue renfermant une partie du fœtus.
rus un diamètre de 5 à 6 millimètres, son enveloppe extérieure devient grenue : il s'élève a sa surface de petites saillies qui sont de véritables villosités provisoires Mais, plus lard, à mesure que l'œuf prend de l'extension et que le cliorion arrive à sa constitution définitive, il se développe de nouvelles villosités dont la structure est manifestement cclluleuse et vasculaire.
Celles-ci, formées indistinctement dans tous les points de la superficie du cliorion, continuent à y prendre uniformément de l'extension dans certains animaux, lessolipèdes entre autres, et à y développer un immense placenta recouvrant exactement l'enveloppe externe et s'engrenant avec la totalité de la muqueuse utérine. \u contraire, dans la plupart des espèces, ces villosités s'bypertroRhient seulement en un ou plusieurs endroits pour former un placenta simple comme celui de la femme, de la chienne, de la chatte, de la plupart des carnassiers et des rongeurs, ou un placenta multiple, tel que celui des animaux ruminants. Néanmoins, les petites villosités qui se trouvent disséminées sur le chorion dans les intervalles des amas placentaires, persistent en parties plus ou moins clair-semées, et quelquefois jusqu'au terme de la gestation, comme Wœber en a fait la remarque. On peut donc, d'après cela, distinguer deux espèces de placentas : un placenta disséminé et un placenta aggloméré, et dans cette dernière espèce, on peut établir deux variétés : l'une, qui est celle du placenta aggloméré simple, et l'autre, celle du placenta aggloméré multiple.
Le placenta disséminé existe chez les solipèdes, chez le dromadaire, le chameau, le lama et le porc. Il y est formé par des papilles courtes assez rapprochées et à peu près régulièrement éparpillées à la surface du chorion, si ce n'est chez le porc où elles se rassemblent déjà en petites touffes entre lesquelles les autres papilles sont plus clair-semées, comme pour marquer la transition entre le placenta régulièrement disséminé et le placenta aggloméré des ruminants à cornes ou à bois.
Cet organe est aggloméré et unique dans le fœtus humain, dans celui des carnassiers et des rongeurs : il y revêt deux formes bien distinctes, celle d'un disque ou d'un gâteau et celle d'une ceinture. La première appartient au fœtus humain, à celui des singes, de la lapine, de la hase, delà taupe, des rats et des souris. Ce placenta discoïde est très épais, nettement circonscrit à sa circonférence et hérissé de papilles rameuses à sa surface, séparées les unes des autres par des enfoncements irréguliers parfois disposés en séries linéaires. Il reçoit généralement vers son centre, du côté du chorion, les faisceaux vasculaires du cordon ombilical. La seconde forme du placenta simple est propre à quelques carnassiers, notamment à la chienne et à la chatte : c'est celle d'une large et épaisse ceinture qui entoure l'œuf dans son milieu et perpendiculairement à son grand axe.
Le placenta aggloméré, est multiple dans la plupart des ruminants, tels que les ruminants à bois et ceux à cornes creuses. Les plus grands correspondent au corps de l'utérus, et à la base des cornes, les autres deviennent de plus en plus petits et de plus en plus rapprochés à mesure qu'on les considère plus près de la pointe des cornes utérines. Us ont tous une forme arrondie ou oblongue très rarement irrégulière; leur surface utérine est convexe dans la brebis et la chèvre ; elle est, au contraire, concave dans la vache.
Chez ces ruminants, la muqueuse utérine présente en regard de chaque placenta
un disque épais, pédicule, désigné sous le nom de cùiylédori. Ces cotylédons sont des appendices muquéux qui, déjà, se mollirent à l'état ru ditaeiï taire dans l'utérus du fœtus, prennent quelque peu de développement après la naissance, s'hyperlrophient pendant la gestation et persistent durant toute la vie. Ceux de la vache ont une surface convexe et sont recouverts, chacun, par un placenta correspondant disposé en large cupule; ceux delà brebis, au contraire, sont fortement concaves et forment la cupule à ouverture étroite qui reçoit le placenta.
Le mode d'union des papilles placentaires avec la muqueuse utérine est à peu près le même dans tous les animaux, quelle que soit, du reste, la forme du placenta. Chaque papille, qui isolée, se présente sous l'aspect d'une petite saillie conique, a, en réalité, la forme d'un petit panache, duquel se détachent un grand nombre de filaments, ou, si l'on veut, d'une petite racine portant un chevelu abondant, comme on peut, du reste, le voir, en faisant plonger cette villosilé sous l'eau. Sa forme conique, qu'elle reprend en sortant du liquide, résulte de ce que tous les filaments papillaires se rapprochent et s'appliquent les uns sur les autres. Du côté de l'utérus, la membrane muqueuse offre , d'après les belles observations de Berres et celles de Weber, plusieurs sortes de follicules : les uns larges et peu profonds paraissant destinés à la sécrétion du mucus ; les autres très longs (fig. 97), à une seule entrée et à ramifica- . lions nombreuses, destinés à recevoir chacun une papille placentaire et ses divers filaments. Ces follicules ont, chez les ruminants, des ouvertures énormes, et au delà de leur ouverture, un très grand
nombre de petits diverticulums terminés en cul-de-sac. Chaque orifice reçoit une papille placentaire en masse, et chaque petit embranchement du follicule engaîne un filament de cette dernière. Il y ainsi un engrènement intime (fig. 98) qui rend chez les ruminants l'adhérence du placenta avec le cotylédon très difficile à détruire, si ce n'est après que l'œuf a éprouvé un commencement de décomposition. Alors, la séparation est facile, et pendant qu'elle s'opère, on voit chaque papille sortir sous la forme conique de son follicule do réception.
Un engrènement de ce genre, maisbeaucoup plus simple, se voit déjà chez quelques poissons vivipares, et notamment, d'après Cuvier et Millier, dans ceux du genre Carcharias. La muqueuse de l'utérus de ces poissons offre (fig. 99) des plis très saillants entre lesquels se trouvent des sillons profonds où s'enfoncent des plis sinueux et irréguliers du placenta fœtal. 11 y a là, de part et d'autre, un agencement qui multiplie les points de contact et établit une adhérence très intime.
(*) Fig. 97. — Section delà membrane interne d'un utérus de femme au commencement de la (leslalion. — d d, les follicules ; a a a, leurs orifices à la lace libre de la muqueuse, d'après E.-H. Weber.
562 DE LA (iÉNÉ RATION.
La structure du placenta et le mode déconnexion de cet organe avec la muqueuse utérine méritent la plus grande attention, car c'est par eux que l'on peut
arriver à la connaissance des communications intimes établies entre le fœtus et la mère.
Fig. 99.
Dans les placentas à papilles comme ceux de la plupart des mammifères, et en particulier des ruminants, les papilles ou les villosités représentent chacune, comme
(*) Fig. 98 représentant un placenta à moitié séparé de son cotylédon chcï la vache. — A. pédicule du cotylédon-, B, cotylédon; C, placenta, D, papilles placentaires; E, portion du choripn.
DU DÉVELOPPEMENT DE L'EMBRYON. 563 je l'ai déjà dit et comme les observations de Weber l'ont établi, une racine dont t'axe supporterait un chevelu abondant ou un arbuscule pourvu de ramifications nombreuses et déliées. L'axe de la villosité renferme un tronc de l'artère et un autre tronc de la veine ombilicale, et chaque division de cet axe ou chaque filament de la \i!losité reçoit un ou plusieurs rameaux veineux et d'autres rameaux artériels qui, après s'être réduits à l'état capillaire, s'inllécln'ssent les uns vers les autres et s'anastomosent entre eux sous forme d'arcades, les veinules avec les arlérioles, au sommet des filaments de la villosité. 11 n'y a aucun orifice libre à l'extrémité des vaisseaux de cette dernière, et ici, comme partout ailleurs, le sang apporté parles artères revient dans les veines en passant dans des capillaires intermédiaires aux deux ordres de vaisseaux. C'est ce que démontrent de la manière la plus évidente les injections fines et colorées des placentas de la vache et de la brebis, où les papilles s'offrent avec des dimensions très considérables. La même disposition vasculaire se retrouve dans les placentas de la chienne et de la chatte, où les papilles sont remplacées, ainsi que l'a fak 'Voir Eschricht, par des lamelles très minces, sinueuses et légèrement denùculées.
Du côté de l'utérus, les artères de la muqueuse plus ou moins modifiée, se continuent aussi directement avec les veines de la même membrane, mais suivant un mode particulier entrevu par G. Humer et bien précisé par Weber. Les artères au lieu de se ramifier en canaux de plus en plus ténus qui deviennent capillaires pour s'anastomoser avec les veines, conservent un assez grand volume et viennent directement se joindre avec les racines fort larges des veines, de sorte qu'il y a entre les deux ordres de vaisseaux des espèces de lacunes ou de cellules, dans lesquelles peut s'accumuler une grande quantité de sang utérin.
D'après ces dispositions fort remarquables, il devient évident qu'il ne peut y avoir de communication directe eulre le fœtus et la mère. La communication ne peut se faire qu'à travers les parois vasculaires, dans les points où les vaisseaux des papilles placentaires se trouvent en contact avec ceux de l'utérus. Or comme, d'utie part, les villosités placentaires s'enfoucent avec toutes leurs ramifications déliées dans les follicules utérins ramifiés et représentant en creux ce que les villosités figurent en relief; comme, d'autre part, ces follicules qui engaînent les papilles sont entourés par les réseaux des vaisseaux utérins à parois extrêmement minces, il est évident que l'échange des fluides nutritifs entre la mère et le fœtus doit avoir lieu à travers les parois vasculaires au point de contact entre les papilles placentaires et les follicules utérins dans lesquels ces papilles sont reçues. Les intéressantes recherches de Sharpey et celles de Weber ne laissent jas de doute sur ce point, dont il sera encore question à propos de la circulation fœtale.
Voilà donc les enveloppes et les autres annexes du fœtus constitués. Après les rvoir suivis dans leur évolution et les changements qu'ils éprouvent, nous pouvons îousles représenter tels qu'ils sont vers le milieu et pendant tout le reste de la gestion chez les ruminants, où leur étude est des plus faciles. Ainsi, dans l'œuf de tache à mi-terme, la matrice A étant ouverte par sa face gauche, nous voyons le fœtus occuper la corne droite de ce viscère, qui est aussi la plus déveluppée, liB sont les cotylédons de la portion de matrice dont la face interne est apparente;
ÔC/i DE LA ÛENÉRAtflON.
CC, les placcnlas; DD, l'allanloïde ; E, l'évasement de l'ouraque; F, l'amnios; G, le cordon ombilical (lig. 100).
Lorsque l'ulérus du ruminant contient deux fœtus, l'un occupe la corne droite,
XACKMEBAJIER dti.
l'autre la corne gauche, comme le montre l'œuf de chèvre àterme (fig. 101). Chaque fœtus a ses enveloppes spéciales et indépendantes, ficela presque les deux chorions sont réunis en G au niveau du col de l'utérus; A, le col de la matrice; B, sa corne gauche; G, sa corne droite; D, l'allanloïde de l'un des fœtus; E, l'amnios de celui-ci; F, bandelette des parois de la matrice laissée au milieu du corps au point de contact des deux fœtus.
III. DU DÉVELOPPEMENT DES APPAREILS ORGANIQUES ET DES TISSUS DE l'BMBRYOM
Par l'examen rapide que nous venons de faire des changements qui surviennent dans l'œuf à la suite de la fécondation et du développement des annexes de l'em-
l)i \ on, nous avons dû pressentir que les diverses parties de l'être nouveau résultaient d'une série de formations successives dans un ordre et suivant des lois déterminées. L'œuf qui, dans l'ovaire et les trompes, se composait seulement d'une zone transparente, d'un vitellus et d'une vésicule germinative, ne tarde pas, une fois arrivé clans la matrice, à acquérir une organisation plus complexe. La zone
Flg. 101.
transparente s'épaissit, se recouvre d'une couche albumineuse, se hérisse de villosités et se transforme en chorion ; à sa face intérieure , se développe la vésicule blastodermique, et cette vésicule se sépare en plusieurs feuillets; le vitellus se segmente; dans l'épaisseur du feuillet externe du blastoderme, apparaît la tache embryonnaire ; autour de cette tache, qui est le premier vestige de l'embryon, s'élèvent des plis du feuillet blastodermique externe destinés à former l'amnios, puis surgissent la vésicule ombilicale et ses vaisseaux, l'allantoïde et les siens, etc. Il n'y a donc pas là évolution, extension de parties déjà toutes formées dès le principe, parties qui se trouveraient en miniature dans l'œuf, ainsi que
re
ne
le supposaient Haller, Bonnet, et les autres partisan» de YSvotution ou de l'emf boitement des germes.
L'étude même la plus superficielle du développement embryonnaire nous mont., que dans l'œuf chaque partie qui n'existait point auparavant, se forme et devien apparente à une époque fixe, et que tout dans l'embryon est le produit d'une sé de formations nouvelles et successives aux dépens de la matière de l'œuf. Ce mo„ de développement constitue l'épigénèse, que Harvey avait déjà nettement reconnu d'après ses belles observations faites sur les biches et les daines. L'illustre physiologiste, sans le secours des moyens précieux d'investigations employés aujourd'hui, avait pu voir néanmoins se former de toutes pièces les principaux organes du fœtus. Et ce qui le frappa davantage fut l'apparition du cœur au milieu -de la masse gélalil informe de l'embryon, nageant dans les eaux de l'amnios, alors que ce cœur était une simple cellule, un punctum saliens , qu'il montra encore mouvant à Charles Ier, comme il lui avait fait voir les mouvements du cœur de l'adulte sur ce jeune homme dont le thorax était ouvert, par la destruction d'unepartie du sternum (1).
Dans ce mode de développement, nous verrons les cellules jouer un très grand rôle comme elles l'ontfait dès le principe, car suivant l'heureuse idée de Schvvann, l'œuf microscopique contenu dans l'ovaire n'est qu'une cellule dont la zone transparente est la paroi, le vitellus le contenu et la vésicule germinative le noyau. Le contenu vitellin de la grande cellule n'est autre chose que des cellules plus petites destinées à s'agrandir et à se multiplier ultérieurement, suivant les lois du développement cellulaire. Nous suivrons pas à pas, mais très rapidement, l'admirable travail qui ébauche, achève et perfectionne chaque partie de l'embryon, comme le sculpteur qui, d'un bloc informe, fait sortir successivement chacun des membres de la statue et leur donne peu à peu le fini d'une œuvre d'art. Il nous sera facile de juger, par cet examen, de la direction du travail, et de voir que celui-ci est exécuté d'après un plan rigoureusement tracé à l'avance et en vue d'un type à réaliser ; nous nous assurerons ainsi que l'embryon, avant d'arriver à son développement complet, ne passe point, comme on l'avait cru, d'après de vagues analogies, par les formes transitoires et successives du zoophyle, de l'articulé, du mollusque, du poisson et du reptile.
Lorsque l'œuf est arrivé dans l'utérus et bien avant qu'il contracte avec cet organe aucune connexion vasculaire, il éprouve les modifications desquelles résultent les premiers linéaments de l'embryon. Après que la segmentation du vitellus est opérée, le blastoderme se développe à la périphérie de celui-ci et à la face interne de la zone transparente qui s'épaissit. Cette production nouvelle, dérivée des cellules vitellines, se dédouble bientôt en feuillet externe, séreux ou animal et en feuillet muqueux, interne ou végétatif, entre lesquels apparaîtra plus tard un troisième feuillet vasculaire. Dans la lame externe se dessine la tache germinative obscure, formée par une agglomération de cellules. Celle tache, d'abord petite et circulaire, devient oblonguc, lyriformc et s'agrandit ; sa circonférence s'obscurcit, prend l'aspect d'un anneau foncé; sa partie centrale pâlit et semble
(T \ ExcrcUatioiw de gr.ncralione rmimalium . avertit. I.IX, p. 311. Lnpdnn, Bntnv. , 1737.
acquérir de la transparence ; dans celle-ci se creuse la ligne primitive, sorte de sillon perpendiculaire à l'axe longitudinal de l'œuf devenu elliptique. Le sillon luimême est circonscrit par deux rebords légèrement dentelés, qui se réunissent en arcade à l'extrémité où se montrera plus tard la tête de l'embryon, et à angle aigu, au contraire, a l'extrémité caudale.
Sur les parties latérales de la ligne primitive se dessinent, sous forme de deux lignes saillantes, les deux moitiés du système nerveux central. Sous le sillon primitif se montre une série de granulations constituant la corde dorsale, autour de laquelle se développera le rachis. De chaque côté des moitiés de l'axe nerveux, se montrent des plaques quadrangulaires et obscures, qui deviennent le rudiment des vertèbres. A ce moment, l'embryon se présente sous la forme d'un écusson épais, proéminent à la surface de la vésicule blastodermique, et convexe du côté de la circonférence de l'œuf; les deux extrémités de cet écusson, la caudale et la céphalique, s'incurvent l'une vers l'autre de manière à lui donner quelque ressemblance avec un croissant; enfin, les parties latérales de ce même écusson embryonnaire se renversent vers le centre de l'œuf ou du vitellus, se rapprochent l'une de l'autre et tendent à se rencontrer sur la ligne médiane pour former les parois du thorax et de l'abdomen. C'est en cela que consistent, d'après les observations les plus exactes, les premières ébauches de la forme embryonnaire, aussi bien dans les mammifères que dans les oiseaux, où elles sont beaucoup plus faciles à suivre.
Il esta noter, avant de reprendre et de poursuivre chaque détail de ces formalions primordiales, que chacun des feuillets du blastoderme devient le point de départ d'une série déterminée d'organes et de systèmes organiques. Les recherches de Baër, de Wagner, de Valentin et de Bischoff, ont établi que la plupart des organes de la vie animale, le système nerveux, l'appareil locomoteur dériventdu feuillet séreux au superficiel du blastoderme ; que l'estomac, l'intestin, les glandes, les organes génitaux émanent du feuillet interne ou muqueux, et qu'enfin le cœur et les gros vaisseaux ont leur point de départ dans un feuillet intermédiaire aux deux premiers, et connu sous le nom de feuillet vasculaire.
Du système nerveux. — Le système nerveux qui s'est montré dans le principe, sous la forme de deux petits cordons placés sur les côtés de la ligne primitive, se développe très rapidement. Les deux cordons s'aplatissent, se recourbent l'un vers l'autre et constituent bientôt un tube dilaté en trois points à son extrémité céphalique, et en un seul à son extrémité caudale. Les trois premières dilatations sont les cellules cérébrales qui donneront naissance aux renflements encéphaliques, et la dernière correspond au point d'où se détacheront plus tard les plexus lombaires et sacrés, ou à ce qu'on appelle le sinus rhomboïdal.
La cellule antérieure du tube nerveux primitif ne tarde pas à se diviser en deux compartiments, l'un antérieur pour les lobes ou les hémisphères cérébraux, l'autre pour les couches optiques. La seconde cellule prend peu d'extension et forme les tubercules bigéminés, et enfin, la troisième se subdivise en deux parties situées l'une en avant de l'autre; la première est le point de départ du cervelet, la seconde, celui du mésocéphale et de la moelle allongée. Tout cela est visible dès le quatrième jour de l'incubation sur l'œuf de [la poule, d'après les observations de
de Baër, et sur l'embryon humain de sept semaines, d'après celles de Ticdemann.
Les cellules cérébrales, après avoir été creuses et à parois minces, se remplissent peu à peu, le septurn lucidum s'élève pour diviser en deux la cavité des grands ventricules; la grande scissure qui sépare les deux hémisphères cérébraux et les circonvolutions apparaissent a la surface de ceux-ci vers la lin du premier tiers de la vie utérine ; les pédoncules cérébraux, les tubercules bigéminés se dessinent promptement ; le cervelet un peu plus tard, et d'abord sans trace de circonvolutions, puis, sur la moelle allongée qui reste ouverte en arrière du quatrième ventricule, se prononcent les pyramides, les coppsolivair.es et restiformes.
La moelle épinière, dont les deux moitiés se sont vite réunies du côté du corps des vertèbres, reste longtemps ouverte du côté de leur partie spinale, sous lu forme d'une gouttière profonde ou d'un demi-canal qui se continue avec les ventricules cérébraux par l'intermédiaire du calamus scriplorius. Cependant, les bords du demi-canal se rapprochent peu à peu et finissent par se joindre ; la cavité qu'ils circonscrivent se resserre progressivement par le dépôt de substance grise à sa face interne, mais ce dépôt s'arrêtant laisse persister une petite cavité qui, sur l'adulte, porte le nom de canal central de la moelle épinière. Chez les oiseaux, les deux bords du cordon rachidien ne se rapprochent jamais au niveau du sinus rhomboïdal; aussi, reste-t-il là, à tous les âges de la vie, une cavité qui ne se voit point chez les mammifères.
Les nerfs se dessinent à la fois dans la plupart des régions de l'organisme, mais sans que leur développement marche du centre vers la périphérie, comme on le croyait autrefois, ni de la périphérie vers l'encéphale et la moelle épinière. Leurs libres, qui sont tubuleuses, résultent de la fusion sériale de cellules primitives pourvues de noyaux, cellules dont les parois se résorbent dansjes points où elles se touchent, et les canaux de ces fibres, d'abord très larges, se rétrécissent, d'après Schwann, par le dépôt de substance blanche à leur face interne. Les globules de la substance grise auraient aussi, de même que les fibres, pour point de départ, des cellules éprouvant des modifications particulières.
Les organes des sens se développent manifestement comme des dépendances du système nerveux. L'œil, qui apparaît de très bonne heure, dérive d'un prolongement creux émané de la première cellule cérébrale, prolongement qui se dilate et devient vésiculeux à son extrémité périphérique, c'est-à-dire au point où il est bientôt transformé en globe oculaire. L'oreille dérive aussi, suivant les uns, d'un prolongement de la troisième cellule cérébrale, et, suivant les autres, Bischolî en particulier, d'une vésicule primitivement isolée qui n'entrerait que consécutivement en communication avec la troisième cellule. Les autres organes sensoriels n'ont rien d'exceptionnel dans leur mode d'évolution.
De i appareil locomoteur. — La première formation qui se rattache au squelette de l'embryon se dessine sur la ligne médiane au-dessous de l'axe nerveux, sous la forme d'une série de cellules bientôt entourées d'une gaine transparente. Celte série, connue sous le nom de corde dorsale, devient l'axe autour duquel se développe la colonne vertébrale, mais elle reste étrangère à la constitution de celle-ci, s'efface plus tard, excepté chez quelques vertébrés, notamment les poissons myxinoïdes et quelques poissons cartilagineux, où elle persiste pendant tonte
DU DÉVELOPPEMENT DE l'EMBHYON. 569
la vie. De chaque côte de la corde dorsale et de l'axe nerveux apparaissent des plaques qaadraugulaires dont le nombre s'accroît à la fin vers l'extrémité caudale et vers la céphalique. Ces plaques s'agrandissent et s'incurvent en dessus et en dessous, les droites vers les gauches, de manière à venir se rencontrer sur la ligne médiane et à former une série d'anneaux. Vers le dos elles s'accolent l'une à l'autre, mais à la face opposée du rachis il s'interpose entre elles une pièce impaire qui représente le corps des vertèbres : les prolongements latéraux, des pièces annulaires donnent lieu aux apophyses transverses, et leur prolongement supérieur aux apophyses épineuses, auxquelles s'ajoutent dans quelques régions des noyaux supplémentaires.
A l'extrémité céphalique de la corde dorsale, les rudiments du cerveau s'entourent d'une capsule cérébrale à la base de laquelle se développe un cartilage. Dans celui-ci et sur la ligne médiane paraissent trois pièces analogues à des corps de vertèbres, l'une pour l'occipital, l'autre pour le sphénoïde postérieur, et la troisième pour le sphénoïde antérieur. Sur les côtés de ces rudiments des trois vertèbres crâniennes, se forment les pièces qui achèvent l'occipital, les deux sphénoïdes, les frontaux et les pariétaux.
Sur les côtés du cou et de la tête qui manque encore de face, c'est-à-dire de mâchoires, débouche et de cavités nasales, sont abaissées des lames membraneuses analogues à celles qui forment les parois du thorax et de l'abdomen, et réunies comme elles sur la ligne médiane inférieure de l'embryon. Ces lames, connues sous les noms d'arcs branchiaux ou viscéraux, sont séparées par des fentes analogues à celles des branchies des poissons. La mâchoire supérieure, la bouche et les cavités nasales, c'est-à-dire les maxillaires, les os du nez, les palatins se développent aux dépens de la première lame viscérale. D'après Reichert, l'a plus grande partie de l'appareil hyoïdien se forme dans la seconde, et les grandes branches dans la troisième. La quatrième lame admise par de Baër et Rathke, et qui se détache sur les côtés des vertèbres cervicales, concourt au développement des parties molles de l'encolure.
Les parois du thorax et l'abdomen se trouvent naturellement formées de très bonne heure par le ploiement latéral de l'écusson embryonnaire dont les bords, en prenant de l'extension, finissent par se rejoindre sur la ligne médiane à une certaine distance du rachis. Dans l'épaisseur de ces parois se montrent bientôt, à la région thoracique, les arcs costaux qui semblent des languettes ou des prolongements des apophyses vertébrales transverses. Elles sont, après le rocher, les pièces du squelette les premières ossifiées. A la région cervicale des oiseaux, il se développe des noyaux analogues à ceux des côtes et qui deviennent de véritables arcs costaux au niveau des dernières vertèbres du cou. La même chose arrive aussi parfois aux vertèbres lombaires des mammifères. La première de celles-ci porte toujours chez le porc un rudiment de côte articulé à son apophyse transverse, et chez le cheval cette même vertèbre présente souvent d'un seul côté ou des deux à la fois une côte articulée ou une côte continue à l'apophyse transverse.
Le sternum, qui clôt intérieurement la cavité thoracique, se développe, d'après Fes observations de Rathke, par deux moitiés latérales, aussi bien chez lesmammi-
fôres que chez les oiseaux. Ces deux moitiés, d'abord assez éloignées l'une de l'autre, se voient déjà, a l'état muqueux, sur l'embryon de porc long de \k lignes, Il offre encore, chez ce pachyderme, une division médiane irrégulière longtemps après la naissance. Dans tous les animaux, son Gosification commence très tard et s'achève avec une extrême lenteur.
Les membres n'existent pas encore a l'état de vestiges, lorsque déjà la colonne vertébrale, la tète et les cavités viscérales sont constituées, mais bientôt apparaissent quatre petites languettes dont une pour chaque côté du thorax et du bassin. Chacune de ces languettes se renfle à son origine et s'aplatit à son extrémité libre, tout en conservant un léger étranglement dans son milieu. A mesure que cet appendice s'allonge, il se découpe à sa région digitale ou reste indivis, suivant les animaux. Enfin on voit se produire les inflexions qui indiquent la segmentation du membre. Mais, jusqu'à ce moment, l'évolution des membres s'est effectuée de la même manière dans tous les animaux vertébrés. C'est au milieu de la masse homogène de cellules qui constitue cet appendice que se dessinent plus tard les vaisseaux, les nerfs, les os et les muscles. Les grands rayons commencent à s'ossifier dans leur diaphyse avant qu'il paraisse des noyaux osseux dans les pièces cartilagineuses du carpe, du tarse et des dernières phalanges.
Les os en général, avant d'arriver à leur état définitif, passent préalablement par les formes muqueuses et cartilagineuses. Ils se développent soit aux dépens d'un cyloblastème homogène, comme le pense Schwann, soit dans la masse des cellules primaires de l'embryon, qui sont les mêmes pour toutes les parties de l'organisme. Ces cellules primaires se transforment en Fig. 102 (*). " cellules ou corpuscules de cartilage (fig. 102).
Celles-ci, pourvues d'un noyau et d'un contenu fluide ou demi-solide, diaphane ou opaque, suivant les cas, s'entourent d'une nouvelle membrane très épaisse et se lient les uns aux autres par une substance intermédiaire tellement peu cohérente dans le principe, qu'elle laisse les cellules se dissocier sous l'influence de la moindre pression. A mesure que l'accroissement de l'embryon fait des progrès, la matière intercellulaire prend de la consistance et s'unit plus intimement aux cellules pour former avec elles un cartilage résistant. De nouvelles cellules se développent à la fois, d'après Schwann, et à l'intérieur des premières et dans la matière amorphe qui les unit. C'est dans ce cartilage que se forme le tissu osseux, d'après le mécanisme indiqué au sujet de la nutrition.
Le système musculaire se développe autour des os et commence à devenir distinct bien après que ceux-ci se sont nettement dessinés. Il ne prend pas naissance dans les lames dorsales et ventrales qui, émanées du feuillet séreux du Diasto-
le Fig. 102 représentant, d'après Schwann l'extrémité d'un cartilage branchial de grenouille.
DU DÉVELOPPEMENT DE l'EMBRVQN. 571
derme sur les côtés de l'embryon, viennent se joindre à la ligne médiane inférieure. D'après les observations de Rathke, citées par Bischoff, ce système naîtrait, de même que le squelette, dans une couche de nouvelle formation émanée des parties latérales de la ligne primitive ou de l'axe embryonnaire, couche dont les deux moitiés latérales ne tarderaient pas à se joindre sur la ligne médiane du futur sternum et de la future ligne blanche.
Les fibres musculaires se forment dans un cytoblastème diaphane muqueux ou gélatiniforme, comme celui dans lequel se développent les autres tissus de l'embryon. Les cellules à noyaux se groupent en séries linéaires, s'allongent, et il se dépose de fines granulations autour de leur noyau; la paroi des cellules se résorbant dans leur point de contact, la fibre devient un tube creux qui finit par se remplir d'une matière hétérogène, devant éprouver ultérieurement une modification fibroïde. Schwann, qui a indiqué ce mode de formation, a, sur un foetus de trois mois, long d'environ un décimètre, vu les fibres musculaires présenter un bord sombre circonscrivant une partie interne claire, et, à des intervalles à peu près fixes, se distinguaient les noyaux et leurs nucléoles ; mais plus tard la fibre devenait uniformément sombre.
Les observations de Valentin, sensiblement différentes de celles de Schwann, ten^ draient à démontrer que , sur les parois du tube musculaire , composé de cellules rangées en séries, il se produit des fibres longitudinales dont le développement est suivi de la résorption de la membrane des cellules primitives. Ces fibres ou ces filaments continueraient à circonscrire, mais à eux seuls, un tube renfermant les noyaux des cellules détruites.
Du tégument. — L'enveloppe cutanée est encore, de même que le squelette et les muscles, une production dérivée du feuillet animal ou extérieur du blastoderme. Elle devient distincte de très bonne heure, quoique dans le principe, elle soit très molle et à peu près transparente. Les fibres du derme naissent comme celles du tissu cellulaire dans la masse des cellules primaires. Les cellules à noyaux qui doivent les former s'allongent et se divisent en fibrilles très ténues, sur les faisceaux desquelles les noyaux persistent quelque temps, et enfin disparaissent (fig. 103). Les fibrilles une fois entièrement isolées, deviennent plus ou moins flexueuses. C'est ce que démontrent les recherches de Schwann, de Valentin, de Kolliker, etc.
Le derme cutané, ainsi constitué par des fibres de même nature que celles du tissu cellulaire, perd peu à peu sa transparence, s'épaissit, et présente surtout, à
Fig. 103 (*).
M Fig. 103. — Cellules primaires, se transformant, d'après Schwann, en fibres du tissu cellulaire, sur un fœtus de porc, long de sept lignes. — a b, noyaux des cellules allongées.
à72 DE LA GÉNÉRATION.
partir du troisième mois, chez le fœtus de vache, des vaisseaux sanguins liés développés. Les glandes sébacées et les glandes sudoripares commencent à s'y montrer à partir de la seconde moitié de la vie fœtale, et les taches de pigment noir sont à ce moment déjà parfaitement marquées, notamment chez les fœtus de ruminants.
L'épiderme, d'abord mince et parfaitement transparent, paraît de très bonne heure. Dans le blaslème qu'exhalent, à la surface cutanée, les capillaires du derme, se forment des noyaux granuleux autour desquels se dépose la paroi de la cellule. Ce revêtement protecteur éprouve déjà pendant la vie embryonnaire une desquamation marquée, car de Baer a trouvé des écailles épidermiques en très grande quantité dans cet te espèce de vernis qui recouvre le corps du fœtus.
Les poils, qui apparaissent déjà dans l'embryon humain à la fin du premier tiers de la vie fœtale, se montrent même plus tôt encore chez les animaux, car Simon a reconnu des follicules pileux sur des embryons de porc qui avaient à peine quatre centimètres et demi de longueur. D'après Kblliker, les bulbes pileux sont des prolongements pleins, « en forme de bouteille, qui dérivent d'un bourgeonnement de la couche muqueuse de l'épiderme vers les parties profondes du derme, » Les cellules qui forment ces prolongements sont d'abord toutes à peu près semblables entre elles; mais bientôt les plus internes s'allongent et se montrent sous l'aspect d'un petit cône, qui est le premier vestige du poil; les plus externes, au contraire, restent molles et servent à constituer la paroi du follicule. Plus tard, la papille se distingue de la base du poil, et celui-ci vient faire effort sous l'épiderme et se recourbe en anse avant de traverser cette pellicule ; du moins c'est sous cette forme que Simon a vu les soies du fœtus de porc avant leur exsertion.
Les poils proprement dits ne sortent pas du tissu de la peau dans toutes les parties à la fois. Chez les fœtus de vache, ceux des sourcils, des cils, des lèvres, du voisinage du coude, du pourtour des régions phalangiennes, commencent à se montrer et à acquérir une longueur déjà considérable pendant que le reste de la peau est entièrement nu. Au commencement du dernier tiers de la vie fœtale, la peau est complètement velue, et déjà une certaine quantité de poils tombent dans les eaux de l'amnios et sont déglutis avec elles par le fœtus, qui en conserve très souvent dans son estomac. Cette première mue ne porte cependant que sur un petit nombre de poils, car on n'en trouve que très peu ou pas du tout dans le sac de l'amnios avant les derniers moments de la gestation, et ceux qui se voient dans l'estomac sont en faible proportion.
Chez quelques animaux, notamment ceux dont la vie utérine est très courte, la peau est nue au moment de la naissance, ou simplement couverte d'un duvet fin et clair-semé : les rats et les souris, par exemple.
Les productions cornées, les ongles, les sabots, [es ergots et les châtaignes, commencent à se montrer de très bonne heure. Dès'la lin du deuxième mois, sur le fœtus de vache, on aperçoit à l'extrémité de chaque doigt un petit tubercule conique, pâle, translucide, qui est le rudiment de l'onglon. Au commencement du quatrième mois, ou à peu près, le sabot, mieux dessiné, est devenu ferme, opaque, et a pris une belle teinte jaunâtre, A mi-terme, les taches brunes ou noires s'y montrent si le bourrelet est pourvu de plaques pjgmentaires. Ce n'est que vers la fin de la gestation que l'onglon commence à prendre vers le bourrelet le reflet verdâtre
DU DtVfli'OPP'jtBÏNT DE l'E.VIBKYON. ol'S
propre à la corne dépourvue de pigment; mais le reste de celte production, surtout la partie intérieure, conserve sa couleur jaune au moment de la naissance. Chez les soïipèdes, les châtaignes se montrent, à mi-terme, sous forme de plaques minces, brunâtres, qui ne tardent, pas à se foncer davantage.
La substance cornée se développe aux dépens du blastème quefles capillaires du derme modifié versent à la surface de ce dernier. Dans ce plasma, naissent des cellules à noyau qui se pressent les unes contre les autres, deviennent polygonales, s'aplatissent, perdent peu à peu leur noyau et se confondent entre elles. Plus tard, les cellules de nouvelle formation se moulent sur les papilles du bourrelet, du tissu villeux de la face plantaire du pied des soïipèdes, des ruminants, et donnent à la corne la texture tubuleuse si évidente pendant la vie extra-utérine.
Ces productions cornées sont en partie sujettes à une mue analogue à celle de répiderme et des poils. Ainsi, le premier onglon ou le premier sabot, très petit, pâle et translucide, poussé par une corne nouvelle et jaunâtre, se détruit; l'onglon ou le sabot jaunâtre, qui, à la naissance, forme l'extrémité libre du pied, est aussi bientôt à son tour ébranlé et détaché, soit en totalité, soit le plus souvent par lambeaux irréguliers qui laissent à nu la partie cornée, ferme, dont rla croissance continue.
Du système vascuiaire. — Les canaux qui distribuent le sang aux diverses parties de l'embryon, ne présentent pas, dans leur ensemble, la même disposition à tous les âges de la vie embryonnaire. Ils forment, dans le principe, un appareil circulatoire très simple qui entre en fonction pendant qu'un autre appareil plus compliqué se développe pour agir pendant le reste de la vie fœtale.
Dès que l'embryon, qui s'est dessiné dans l'épaisseur du feuillet séreux blaslodermique, a commencé à se soulever, et que ses parties latérales sont arrivées à la rencontre l'une de l'autre, il se développe entre les deux feuillets primitifs du blastoderme, l'externe et l'interne, une couche de cellules bientôt réunies en une membrane nouvelle appelée feuillet vascuiaire. Dans l'épaisseur de ce feuillet de nouvelle formation, apparaît au-dessous de la partie antérieure de l'embryon un cylindre qui est le premier rudiment du cœur. De l'extrémité antérieure de celuici, partent deux branches qui se rendent à l'embryon où elles deviendront les deux premiers arcs aortiques, et de son extrémité postérieure, se détachent de même deux autres branches qui sont les futures veines oinphalo-mésentériques. C'est là ce que Hischoff a vu sur des embryons de chien et de lapin dont la longueur ne dépassait pas deux lignes. A ce moment, le cœur et les vaisseaux que l'on aperçoit dans Varna uaseulom, autour de l'embryon, sont, formés par des cellules peu adhérentes entre elles : ils n'ont point encore de cavité. Mais bientôt les cellules extérieures du cœur et des vaisseaux se rapprochent et s'unissent entre elles pour former ries parois à l'intérieur desquelles se creuse une cavité ; puis, dans celte cavité, les cellules restées libres se mettent en mouvement, se modifient, et ne tardent pas à faire place aux globules sanguins.
Par les progrès ultérieurs, extrêmement rapides, de ces formations vasculaires, les voies de la première circulation se complètent. Les deux branches antérieures du canal cardiaque ou du cœur prennent l'aspect de deux arcs aortiques qui s'incurvent sous l'embryon d'avant en arrière et le longent dans toute son étendue au-
dessous de la tète et de la colonne vertébrale futures. De ces arcs aorliques s'échappent des ramifications collatérales qui sortent de l'embryon et viennent s'étaler dans le blastoderme. Parmi ces dernières, il s'en trouve deux plus grandes que les autres qui constituent les artères omphalo-mésentériques. Toutes ces divisions émanées des arcs aorliques passent de l'embryon dans le blastoderme, dont une partie deviendra la vésicule ombilicale et aboutissent à la veine terminale qui limite circulairement l'aire vasculaire, a une certaine dislance de l'embryon. EoQu de la veine terminale et des divers points du blastoderme, parlent des canaux veineux qui se réunissent en deux troncs pour former les futures veines omplialo-niéa'iiié riques destinées à ramener le sang au cœur.
Cette première forme du système vasculaire est portée à son plus haut degré de développement chez les oiseaux où la vésicule ombilicale renferme le jaune de l'œuf. La circulation qui en dépend a, chez tous les ovipares, une importance capitale à toutes les périodes de la vie fœtale; mais elle devient accessoire chez les mammifères dès que la circulation utéro-placenlaire ou des vaisseaux ombilicaux est établie. Elle persiste jusqu'à la naissance chez le chien, le chat, les autres carnassiers et les rongeurs ; car, chez ces animaux, la vésicule ombilicale et ses vaisseaux ne s'atrophient point pendant la vie fœiale. Seulement, il n'y a plus qu'une arlère omphalo-inésentérique qui dérive du tronc de la mésenlérique, et une veine qui va se joindre à la veine porte en arrière du foie. Elle persiste peut-être encore pendant la première moitié de la vie utérine dans les solipèdes, mais elle cesse, comme on le sait, de très bonne heure dans les ruminants où la vesicuie ombilicale disparaît promplement.
Le premier système circulatoire paraît se développer simultanément en plusieurs poinls. Le cœur, qui devient distinct avant tout le reste à cause de ses proportions et de ses mouvements, n'est nullement un point de départ pour le développement des artères, ni un aboutissant pour celui des veines. Peu après sa formation, alors qu'il se montre encore sous la forme d'un tuyau cylindrique plus ou moins court, il éprouve des resserrements et des dilatations qui se succèdent d'abord à de rares intervalles, puis à des intervalles de plus en plus rapprochés. C'est sous ce premier état de punctum saliens qu'il a été aperçu dans le poulet par Arislole, et plus lard, par Fabrice d'Acquapendente, Harvey, Haller, et une foule d'observateurs. Ce cœur devient bientôt sinueux, il s'infléchit en S et se dilate en trois points : l'une de ces dilatations forme les ventricules ; l'autre, les oreillettes ; et la troisième, le renflement ou bulbe de l'aorte. Le renflement venlriculaire qui, d'abord, n'a qu'une seule cavité, présente bientôt une trace de division : d'après Ilausmann, il paraît à sa surface externe dès le dix-neuvième jour sur l'embryon de la brebis, et dès le vingt-cinquième, sur celui de la jument, un sillon très prononcé, et en même temps il s'élève du fond de la cavité venlriculaire simple une cloison qui, plus tard, arrive au niveau de la scissure coronaire, et donne lieu, par sa présence, à la formation de deux ouvertures auriculo-venlriculaires : l'une, pour le ventricule droit ; l'autre, pour le gauche. Le rendement auriculaire montre, comme première trace de division, deux saillies extérieures, qui ne sont autre chose que les auricules , puis, lorsque la cloison inler-ventriculaire est achevée, celle des oreillettes se forme, mais celte dernière reste incomplète. Sou ouverture, connue sous le nom de trou
deBotol ou de trou ovale, est garnie d'une valvule dont nous parlerons plus lard. Enfin, le troisième renflement cardiaque formant le bulbe aortique, se rétrécit peu à peu ; dans son intérieur, se forme une cloison qui divise le cylindre primitif en doux cylindres secondaires, dont l'un devient l'aorte proprement dite, et l'autre, l'artère pulmonaire, une fois que la cloison médiane des ventricules est achevée
Les parois du cœur, d'abord formées de cellules semblables à celles des parties environnantes, se recouvrent très vite d'une couche musculaire dont l'épaisseur augmente progressivement. Les fibres contractiles de cet organe résultent, comme celles des muscles du squelette, de la métamorphose des cellules primaires, métamorphose dont les variantes indiquées par Valentin, Lebert, etc., sont peu importantes.
Le cœur passe ainsi, comme on le voit, avant d'arriver à sa disposition définitive, par des formes qui appartiennent aux vertébrés inférieurs. Primitivement, alors qu'il a un seul ventricule, une seule oreillette et un bulbe aortique, il est un véritable cœur de poisson ; plus tard, lorsque ses cloisons se développent, il est semblable au cœur de certains reptiles; enfin, quand les cavités droites sont entièrement séparées des cavités gauches, et que le bulbe aortique est effacé, il devient cœur d'oiseau et de mammifère.
Le système artériel passe, dans plusieurs de ses parties, par des formes successives avant d'arriver à celle qui lui appartient aux dernières périodes de la vie fœtale. A l'époque a laquelle le cœur est un simple canal cylindrique, ses deux branches antérieures se recourbent sous l'embryon et se portent de son extrémité céphalique vers son extrémité caudale après s'être réunies en un seul tronc aortique, qui, plus lard, se divise de nouveau : ce sont là les deux arcs aorliques primitifs donnant naissance aux artères omphalo-mésentériques. Plus tard, lorsque les arcs branchiaux ou viscéraux, qui donneront naissance aux différentes parties de la lace et de l'appareil hyoïdien, se sont^ développés, il part du renflement cardiaque supérieur (bulbe aortique) deux nouveaux arcs : l'un à droite, l'autre à gauche; puis] encore en arrière de ceux-ci, d'autres arcs qui ceignent la cavité pharyngienne et se réunissent en deux troncs communs, un de chaque côté, et desquels naît la crosse de l'aorte. Ces arcs, qui Seraient au nombre de cinq, d'après de Baer, chez les mammifères et les oiseaux, et de trois seulement, suivant Reichert, se développent successivement d'avant en arrière et s'effacent dans le même ordre, de telle sorte que les premiers ont disparu au moment où les derniers se dessinent.
(*) Fig. 104 représentant, d'après M. Lebert, le tissu du cœur d'un poulet de soixantëdouze heures. — a a, noyaux des globules organo-plastiques ; bb, noyaux allongés; ce, corps fusiformes; dd, faisceaux rudimenlairts ; ee, substance inteicellulaire grenue.
Fig. 104(*).
576 DE LA. (iÉNÉUATlON.
Mais les trois derniers, au lieu de s'effacer comme ceux qui les ont précédés, éprou- ! vent des métamorphoses spéciales. D'après de Baer (1), chez les mammifères, « les< deux arcs antérieurs se convertissent en artères carotides et en sous-clavières: le second de gauche devient l'aorte ; celui de droite s'oblitère ; le troisième devient de chaque côté l'artère pulmonaire. »
En ce qui concerne le développement des artères du corps, il importe de noter (pie Tarière vitelliuc ou omphalo-mésentérique naît de l'aorte par un tronc commun avec la grande, méseritériqaè, et que celle-ci, d'abord la plus petite, dépasse de beaucoup la première pendant les périodes subséquentes de la vie embrvonnaire. De même les deux artères ombilicales naissent chacune de l'aorte par un tronc commun avec l'iliaque interne correspondante qu'elles dépassent en volume pendant très longtemps.
Le système veineux présente, comme celui des artères et dans les parties centrales, des formes successives diverses avant d'arriver à son état définitif. Primitivement l'embryon possède deux troncs veineux antérieurs et deux postérieurs. L'antérieur et le postérieur de chaque côté se confondent ensemble en un seul appelé canal de Cuvier. A leur tour les deux canaux de Cuvier, le droit et le gauche, s'anastomosent entre eux par un conduit très court ouvert dans l'oreillette alors sans trace de cloison. Celte forme transitoire, qui persiste pendant toute la vie chez les poissons, a dans l'embryon du mammifère une courte durée. L'anastomose des deux canaux de Cuvier se confond avec les oreillettes dès que celles-ci se séparent l'une de l'autre, et ces derniers s'ouvrent tous les deux dans l'oreillette droite. Le canal droit résultant de la jonction de la veine cave antérieure et de l'azygos, persiste constamment plus ou moins modifié. Le gauche, qui primitivement était semblable au premier, s'oblitère en partie ou se confond avec celui-ci.
La veine vitelline ou omphalo-mésentérique, dont la formation remonte à l'origine des premières parties du système vasculaire, vient se terminer isolément à l'oreillette entre les canaux précités; mais lorsque le foie est constitué, la veine vitelline lui donne des divisions et en reçoit à son tour de cet organe. Plus lard apparaissent la veine porte et la veine cave postérieure, qui se rendent au cœur par un tronc unique résultant de la dilatation de la veine vitelline primitive.
Enfin la veine ombilicale, dont le développement est en corrélation avec celui de l'allantoïde et du placenta, va primitivement se joindre à la veine vitelline. PI lard, lorsque les vaisseaux dont nous parlons sont profondément modifiés, la vein ombilicale se continue sans nulle démarcation avec le tronc de la veine porte ; d plus, entre le tronc anastomotique de ces deux veines et la veine cave postérieure, une large communication est établie par le canal veineux d'Aranzi, qui existe dan la plupart des animaux mais qui, d'après mes observations, manque chez les solipèdes, au moins pendant la dernière moitié de la vie fœtale.
De l'appareil respiratoire. — D'après de Baer, Valeiilin, Mûller, les poumons se développeraient comme une dépendance du canal intestinal, sous forme de dru petits tubercules creux ouverts dans l'œsophage, tubercules se continuant avé un canal commun qui sera la trachée-artère. Ce mode de formation, que diver
(I) Bischofl', Traité du développement de l'homme et des mammifères, Paris, 1843, p. 2G4.
observateurs n'ont pu reconnaître, pourrait peut-être trouver un argument en sa faveur dans une disposition anormale que j'ai constatée sur un veau presque à terme, savoir, une large communication entre le pharynx et l'œsophage d'une part, le larynx et la trachée de l'autre. L'œsophage et la trachée formaient à eux deux un canal complet dont la moitié postérieure était constituée par le premier, et l'antérieure par la seconde.
Suivant Reichert et BischolT, les poumons dérivent d'une petite masse de cellules ou de deux tubercules placés à la surface externe du tube intestinal, au-dessus du point où se développera ultérieurement l'estomac. Dans ces deux tubercules, formés d'un blastème cellulaire homogène, se creusent d'abord deux cavités qui deviendront les deux tuyaux bronchiques principaux, puis ces deux cavités s'étendent de plus en plus en se ramifiant dans la masse pulmonaire à mesure que celle-ci augmente de volume, et enfin, plus lard, les vésicules pulmonaires paraissent comme des culs-de-sacs des divisions bronchiques les plus déliées.
La trachée se développe aussi suivant un mode qui n'est pas encore fixé. Rathkc prétend qu'elle paraît sous la forme d'une couche muqueuse d'abord pleine, étendue à la partie antérieure de l'œsophage depuis le futur larynx jusqu'aux poumons, couche à l'intérieur de laquelle se creuse une cavité. Reichert croit que la trachée dérive de deux languettes blanchâtres qui, élevées des poumons, se réunissent plus tard sur la ligne médiane.
Le thymus, qui a des rapports topographiques intimes avec l'ensemble des organes de la respiration, est une glande qui procède, d'après Arnold, de la muqueuse respiratoire. Elle se montre primitivement au point où se développe le larynx et, à mesure qu'elle croît, descend sur le trajet de la trachée jusque dans la cavité thoracique. BischolT l'a vu sur un embryon de vache long de un peu plus de 2 centimètres, sous la forme de deux larges languettes accolées l'une à l'autre en avant de la trachée. Le développement de ses cellules glandulaires est sans doute analogue à celui des cellules des autres glandes sans canaux excréteurs. Du canal intestinal et de ses annexes. — La formation du tube digestif
dans l'embryon des oiseaux, et même dans celui des mammifères, est une des formations les plus simples et les mieux étudiées, quoiqu'elle ait lieu à une époque très reculée. Wolff, Pander, de Baer et Bischoiï l'ont exposée avec détail. Ce dernier observateur l'a décrite avec une grande clarté.
Le canal intestinal commence à se former après l'apparition des premiers linéaments des centres nerveux et de l'appareil vasculaire, alors que l'embryon, encore à peu près plat et discoïde, ne s'est pas détaché du blastoderme. A ce moment, les deux extrémités de l'embryon se soulèvent et se recourbent sur elles-mêmes vers le centre de la vésicule pour constituer le capuchon céphalique et le capuchon caudal. L'amnios naît des plis qui se détachent du feuillet externe ou animal du blastoderme. Les feuillets vasculaire et muqueux de celui-ci se séparent du premier et s'en éloignent sensiblement sur les côtés. Ces deux derniers, accolés l'un à l'autre et isolés de la face antérieure de l'embryon, vont s'insinuer au fond de chaque capuchon, puis ils se ploient d'un côté à l'autre sous forme, d'une gouttière longitudinale largement ouverte par en bas. Sur la ligne médiane es deux feuillets restent adhérents à l'embryon, mais ils s'écartent un-peu l'un de
57S DE LA (iÉNHIUTlON.
l'autre, et le vasculaire, en s'accolanl avec lui-même, forme le mésentère, puis après la formation de ce repli, ils se réappli<|ucnt de nouveau l'un sur l'autre. Les deux bords de la longue gouttière qu'ils constituent continuant à se rapprocher, se soudent ensemble, peu à peu, des extrémités vers la partie moyenne, de sorte que le demi-canal se convertit en canal complet. Mais, en un point de la longueur de l'intestin, les deux bords opposés à l'attache du mésentère ne s'unissent pas ensemble, c'est là qu'ils se continuent avec le reste des deux feuillets blastodermiques qui forme la vésicule ombilicale, sorte d'appendice ou de divcrlicule de la cavité digeslive. La portion des feuillets vasculaire et muqueux, qui établit cette continuité entre l'intestin et la vésicule vitelline, prend l'aspect d'un canal de plus en plus étroit appelé omphalo-mésentérique , dont l'oblitération et enfin la disparition complète auront lieu plus tard et seront suivis, à un intervalle variable, de l'oblitération des vaisseaux ornphalo-mésentériques.
Le tube intestinal dans les premiers temps est à peu près d'un calibre uniforme et d'une longueur égale à celle de l'embryon lui-même ; plus lard il s'allonge, décrit des sinuosités, s'éloigne de la future colonne vertébrale ; la portion qui s'étend depuis la tète jusque vers le conduit omphalo-mésentérique devient la bouche, le pharynx, l'œsophage et l'estomac; la portion moyenne devient l'intestin grêle, et la dernière le gros intestin et le rectum, d'où naîtra l'allantoïde. Celle série de métamorphoses a été suivie, dès son début, sur l'œuf des oiseaux par Wolff, Paudcr, de Baer, et d'une manière moins complète sur l'embryon des mammifères par ce dernier observateur, par Bischolî, M. Cosle.etc.
Les différentes parties du tube digeslif se dessinent peu à peu et avec plus ou moins de rapidité. La bouche, représentée d'abord par une grande ouverture, devient étroite, une fois que les mâchoires et les autres parties de la face se sont développées aux dépens des arcs branchiaux. L'œsophage, d'abord réuni à la trachée, s'en sépare bientôt ; l'estomac se prononce sous forme d'une dilatation longitudinale, qui augmente progressivement de volume, se courbe sur elle-même, et devient transversale. Celui des ruminants, d'après Bischolî, est « d'abord simple, et ses divisions s'annoncent par des échancrures qui deviennent graduellement de plus en plus profondes. «L'intestin, qui, d'abord, naît tout d'une venue, ne larde pas h se montrer avec ses régions distinctes. Le cœcum commence à poindre de bonne heure, suivant de Baer, sur les animaux "a sabots, sous la forme d'une petite saillie très rapprochée du conduit omphalo-mésentérique. Le rectum laisse voir à une époque reculée l'allantoïde se détacher de lui comme un appendice qui s'isolera complètement dans la suite.
Tout ce qui, dans le tube intestinal, se rapporte à la structure, passe par les phases d'un développement progressif. Les tuniques de l'estomac et de l'intestin se montrent de bonne heure avec leurs caractères définitifs ; la membrane périlonéale se produit aux dépens d'un cytôblastôme transparent, riche en cellules et en noyaux de cellules. Le plan musculaire paraît aussi naître de cellules qui si' métas morphosent, et non comme le pense Yalenlin, de fibres se produisant immédiatement dans un plasma homogène. La muqueuse est, dans le principe, très épaisse et composée de deux couches, l'une profonde, vasculaire, de laquelle s'élèvent les villosilés; l'autre superficielle, épilhéliale, qui se détruit ultérieurement par des-: quamatioii. Les plis muqueux de. la caillette des ruminants, ceux du fouillei, le*
DU DKVlil.oPPfcMENT DE Ij'eMBRYON. 579
cellules du réseau, les papilles de la panse des mêmes animaux, se distinguent de très bonne heure. Les glandifles de l'iniestin grêle et du gros intestin sont parfaitement caractérisées vers le milieu de la vie embryonnaire.
Les organes glanduleux annexés à l'appareil digestif, les glandes salivai res, le foie, le pancréas paraissent, d'après la plupart des micrographes, avoir pour point de départ le canal intestinal lui-même. Suivant Bischoiï, qui a fait de nombreuses observations sur de très jeunes embryons de vache, de chien et de rat, la première chose qu'an remarque au point où se trouvera la glande future, est une petite bosselure delà membrane interne qui se porte peu à peu au dehors, poussant devant elle la membrane externe; alors, on voit un petit tubercule saillant à l'extérieur. Celui-ci n'a d'abord aucune trace de cavité, mais à mesure qu'il augmente de volume, sa masse se creuse de canaux diversement ramifiés, et cela, soit par une condensation des cellules sur les lignes des futures parois, soit par une dissolution ou une liquéfaction de ces cellules dans les trajets qui deviendront conduits excréteurs.
Ce mode de développement n'appartiendrait pas, d'après quelques micrographes, à toutes les glandes. Certaines d'entre elles, les salivaires par exemple, au lieu de naître d'un refoulement au dehors ou d'une exsertion des parois de la partie supérieure du canal digestif, se formeraient, comme beaucoup d'autres parties, aux dépens d'un blastème homogène, dans lequel se creuseraient ultérieurement les canaux excréteurs. Mais la dissidence entre, ces deux manières de voir n'est pas très considérable, puisque les masses qui doivent servir à la formation des glandes font corps avec les parois du tube digestif à mesure qu'elles se développent.
Les glandes salivaires que Rathke fait dériver de tubercules élevés sur les parois externes de la partie supérieure du tube digestif, ont, suivant Millier, leur point de départ dans le blastème commun. Primitivement, leurs canaux sont pleins; plus tard ils se creusent des cavités et se dilatent en petites ampoules à l'extrémité de leurs ramifications les plus ténues. Parmi elles, la sous-maxillairc est la première qui se dessine entièrement sur un embryon de vache de douze lignes. Bischoff a déjà aperçu des renflements aux extrémités des canaux excréteurs qui n'avaient point encore de cavité.
Le pancréas commence, d'après Rcichert, à poindre avant les glandes salivaires, sous la forme d'un bourgeon plein, à la surface externe de l'intestin. Sur un embryon de vache long de huit lignes, Bischoiï a vu le blastème du pancréas se confondre avec celui de la rate. Le conduit excréteur, qui n'avait encore qu'une seule branche, portait sur les côtés douze à quatorze renflements arrondis.
Le foie est un des organes qui se distinguent le plus tôt et qui se développent le plus vite chez les embryons de toutes les classes de vertébrés. Cependant l'époque de son apparition est postérieure à celle des centres nerveux, du cœur, du tube digestif, des corps de Wolff, etc. Depuis longtemps, on le considère comme dérivant d'une exsertion ou d'un refoulement en dehors des parois de l'intestin. Au début, c'est-à-dire au troisième jour, dans l'embryon des oiseaux, ses rudiments deviennent apparents, d'après les observations de de Baer. Suivant Bischoiï, qui a étudié l'évolution de cet organe dans le fœtus du chien et dans celui du lapin (l), |e
(1) Traité du développement, 2° partie, |i. -.28 et suiv.
Fig. 105(*).
foie paraît à quelque distance tic l'estomac sous la forme de deux petites bosselures résultant du soulèvement de la couche interne du tube intestinal ; ces bosselures, qui deviendront les deux principaux lobes du foie, sont au nombre de cinq chez l'embryon du rat et s'étendent dans le blastème commun. Primitivement, ces éminences sont pleines, et ce n'est que plus lard qu'il se creuse dans leur intérieur des canaux excréteurs.
L'accroissement du foie s'opère avec une très grande rapidité par lefi.il des nombreuses connexions qui s'établissent entre lui et le système vasculaire. Dans les premiers temps de sa formation, cet organe entoure le tronc de la veine omphalomésenlérique, en reçoit des divisions et lui en donne à son tour. Plus lard, lorsque la circulation placentaire s'établit , la veine ombilicale va dans sa substance s'anastomoser avec la veine porte et s'unir par un système capillaire et par le canal veineux avec le tronc de la veine cave postérieure. Alors le foie, reconnaissable à sa couleur rouge et à travers les parois abdominales transparentes, remplit la plus grande partie de la cavité qui loge les viscères digestifs.
Des organes urinaires et génitaux. — Après que 'l'intestin est formé et
avant qu'on aperçoive encore aucune trace des organes génilo-urinaires, il apparaît sur les côtés de la colonne vertébrale, à partir du cœur, jusqu'à l'extrémité caudale de l'embryon, un organe énigmalique pair, que C.-F. Wolff a découvert, et auquel il a donné son nom. ^ Ce double organe, encore appelé reins primordiaux, procède, d'après de Baeret Ralhke, du feuillet vasculaire du blastoderme. Il se montre au début, suivant Bischoff, sous la forme de deux languettes de blastème, une à droite, l'autre à gauche de la colonne vertébrale. Dans ces languettes se montrent de petits cylindres creux, ou de petits tuyaux parallèles entre eux el perpendiculaires à l'axe de l'embryon. Ces tuyaux se mettent en communication avec un canal excréteur assez large qui longe le côté externe de\ l'organe. Plus tard , ces canalicules, qui étaient pri- , mitivement sans cavités , devenaient sinueux et quelquefois se pelotonnaient sur eux-mêmes, et dans leurs intervalles se montraient des vaisseaux sanguins parallèles aux petits canaux (fig. 105).
Ces corps de Wolff ont bien évidemment une structure glandulaire. Leurs petits canaux, ou canalicules transversaux, que l'on est parvenu à injecter, même suides embryons de 5 à 6 centimètres de longueur, communiquent avec leur canal excréteur longitudinal plein d'un fluide blanchâtre, canal ouvert dans le cloaque chez les oiseaux et chez les mammifères dans la partie de Pallanloïde qui se transforme en vessie urinairë.
{*) Fig. 10ÎJ représentant, d'après Millier, les corps de Wolff et les organes génilo-urinaires d'un embryon maie de poulet. — I, reins; 2, corps dcWollï; 3, testicule», 4, capsule surrénale; i>, uretère; 6, conduit du corps de Wolff; 7, oviduetc; 8, cloaque.
Les reins primordiaux éprouvent de grandes modifications pendant le cours de la vie embryonnaire. D'abord ils se raccourcissent beaucoup et se retirent dans la cavité abdominale, couvrent les reins et prennent la forme d'un haricot, et quelquefois celle d'une pyramide triangulaire. Bientôt, ils cessent de croître et s'atrophient. Déjà, au deuxième mois, il n'en reste plus que des traces chez le fœtus humain. Ils subsistent plus longtemps chez les embryons de mammifères, comme on peut le voir parla figure (fig. 106) qu'en a donnée M. Follin chez le cochon d'Jnde. On les voit pendant toute la vie fœtale chez les oiseaux et la plupartdes reptiles. Enfin, chez les poissons, ils continueraient à fonctionner toute la vie et tiendraient lieu des reins que possèdent les autres vertébrés.
Les corps de Wolff laissent des vestiges de leur existence chez les femelles des mammifères après la naissance et pendant toute la durée de la vie. Chez la femme, les restes des canalicules attachés au ligament de l'ovaire forment l'organe de Rosenmuller, qui est énorme dans la jument. Il part de leur canal excréteur commun , ou du point qu'il occupait, un ligament signalé par Miïller, et se dirigeant vers l'anneau inguinal. Ce ligament, fort distinct chez les femelles solipèdes, est un tube péritonéal creux , analogue au gubemaculvm testis, tube dans lequel est enfermé un faisceau musculaire délié, rappelant le crémaster, et dérivant comme lui de l'ilio-abdominal. Les canaux excréteurs des corps de Wolff sont regardés par quelques anatomistes comme constituant les canaux de Gaerlner , souvent si développés chez la vache, où chacun d'eux peut quelquefois être suivi, sur une assez grande étendue des parois du vagin et de l'utérus, a partir du niveau du méat urinaire.
Les reins dont la formation est postérieure à celle des corps de Wolff, se développent dans le feuillet séreux du blastoderme, sur les côtés de la colonne vertébrale; mais, d'après Bischoff, au lieu de dériver de ce feuillet, ils naissent d'un dépôt secondaire en arrière des corps de Wolff, qui les masquent complètement. Valentin les a aperçus déjà sur des embryons de porc longs de 5 lignes, et Rathke, sur un embryon de cheval de 6 lignes de longueur. Ces organes, d'abord lisses et ovoïdes, présentent plus tard chez le fœtus de vache et de quelques autres animaux, des sillons qui leur donnent l'aspect d'une petite grappe de raisin.
La texture glandulaire se développe progressivement dans les reins comme dans les autres organes sécréteurs. Rathke dit qu'à l'origine, ils se montrent sous l'aspect de renflements claviformesqui, plus tard, se creusent de canalicules urinifères. Plus tard, dans chaque lobule, se forme un petit bassinet chez les animaux qui ont les reins lobulés. Enfin, ces organes se mettent en rapport avec les uretères, qui, d'après quelques observateurs, n'existaient pas encore au moment de la formation des reins.
Fig. 106 (*).
(*; Fig. 106. — Corps de Wolff d'un cobaye femelle àmi-lcrme. — a, ovaire; b, trompo de b'allope; cq, canaliculefl du corps de Wolff; d, leur canal excréteur commun.
ta Vessie résulte de Ja métamorphose de la portion abdominale de l'allanloïde, ainsi qu'il a été dit précédemment. La vésicule allanloïde, née de la partie anale de l'intestin avec laquelle elle communique d'abord, et de laquelle elle s'isole bientôt se trouve étranglée à l'ombilic lorsque les lames ventrales rapprochées viennent clore la cavité abdominale. La partie incluse dans l'abdomen, ou la future vessie, reçoit les canaux excréteurs des corps de Woiff, les uretères, se revêt de plusieurs couches membraneuses, et bientôt elle acquiert un orifice particulier, à la région périnéale, au-dessous de l'anus. Jusqu'à ce moment, et tant que la vessie demeurait en communication avec l'intestin, l'embryon du mammifère était, suivant la remarque de Bisçhoff, pourvu d'un cloaque transitoire, analogue au cloaque permanent des vertébrés ovipares.
Les testicules ne peuvent être, d'après Bisçhoff, considérés comme des produits immédiats du feuillet vasculairc blastodermique. Ils apparaissent après les corps de Wolff, et avant les reins, sous la forme de deux languettes oblongues dans un blastème blanchâtre composé de petites cellules et de noyaux de cellules. La glande, située au côté externe des corps de "Wollî, parallèlement à l'axedu rachis, monlrede très bonne heure, suivant Valentin, les premiers rudiments des conduits séminifères. Ceux-ci seraient déjà distincts sur des embryons de porc longs de deux pouces à deux pouces et demi. Peu après, se développent la tunique albuginée et l'enveloppe périlonéale, pendant que le testicule est renfermé dans la cavité abdominale.
Le testicule, primitivement placé à la région sous-lombaire, et bientôt fixé au flanc vers l'entrée du bassin par un long repli péritonéal, finit, à une époque variable de la vie fœtale, ou seulement après la naissance, par s'engager dans le trajet inguinal et descendre dans les bourses. Celte migration sur le mode et les causes de laquelle on a beaucoup écrit depuis Hunter, peut être facilement comprise en comparant ce qui se passe chez le fœtus de ia plupart des animaux avec ce qui existe pendant toute la vie chez quelques-uns d'entre eux.
Or, chez le hérisson et le cochon d'Inde qui ontles testicules dansl'abdomen, ii n'y a pas de bourses extérieures. Le testicule est fixé dans la cavité abdominale par deux replis continus l'un à l'autre : le premier, qui est très long, part du bassin et de la région sous-lombaire et comprend, entre ses deux lames, les vaisseaux testiculaii es et le canal déférent ; le second, qui est plus court et plus épais, s'étend du pourtour de l'anneau inguinal à la queue de l'épididyme. Celui-ci a la forme d'un tube creux, d'une sorte de cornet un peu plissé transversalement, dont la partie évasée s'ouvre dans le trajet inguinal et la partie étroite est fixée au testicule ; l'intérieur de ce cornet est tapissé par le muscle fc ré m aster plus ou moins développé, et par un tissu cellulaire fibreux très abondant au voisinage de la queue de l'épididyme. Ce cylindre creux, qui s'allonge et devient recliligne quand on tire le testicule vers la région sous-loinbaire, n'est autre chose que la gaine vaginale encore renfermée dans l'abdomen. En poussant le testicule dans l'anneau inguinal, le tube péritonéal est entraîné devant lui, traverse l'anneau et vient faire hernie dans la région scrotale. La face lisse et externe du tube devient interne, et par contre, sa face interne, tapissée par le crémaster, devient externe. En ramenanlensuile le testicule et sa gaine séreuse dans l'abdomen, on rétablit les choses dans l'étal où elles se trouvaient auparavant.
Dans le fœtus, la disposition du testicule et de la gaine vaginale est iransitoiremenl
ce qu'elle est d'une manière permanente chez le hérisson et le cochon d'Inde, et l'inversion que nous produisons artificiellement sur ces derniers, se produit spontanément, soit pendant la vie fœtale, soit quelque temps après la naissance.
EH elïet, chez les fœtus de solipèdes à mi-terme, ou à peu près, et qui n'ont point encore la peau velue, les testicules ne sont pas encore descendus dans les bourses. Celles-ci existent néanmoins, quoique peu profondes : chacune d'elles forme un doigt de gant ouvert du côté de l'anneau inguinal, fermé inférieurement, tapissé en dedans par le péritoine, en dehors, par le crémaster. Elles ne contiennent que les premières sinuosités de l'épididyme attachées à un renflement cellulaire qui adhère au fond des bourses, et qui est, comme ces dernières, revêtu d'un feuillet séreux. L'épididyme commence à se former par quelques flexuosités du canal déférent, analogues à celles des trompes utérines, et très loin du testicule. Or, les choses étant ainsi disposées, si on refoule la gaîne vaginale de dehors en dedans, de manière à la faire rentrer dans l'abdomen, on a exactement ce qui existe chez le hérisson, le cochon d'Inde, et ce qui existait aussi chez le fœtus très jeune. La gaînevaginale, dans l'abdomen, forme un tube creux, ayant le testicule àson extrémité, fermée, et l'anneau inguinal à son extrémité béante, sa face externe libre et sa face interne tapissée par le muscle crémaster. À ce moment, si l'on refoule de dedans en dehors l'épididyme, la gaîne se renverse sur elle-même, franchit l'anneau inguinal, et le crémaster, précédemment à l'intérieur de cette gaîne, se retrouve à l'extérieur. A l'âge auquel on fait ces observations, c'est-à-dire à peu près à miterme, il y a impossibilité matérielle à la sortie du testicule hors de l'abdomen : le testicule, dont le poids est alors de 35 à UO grammes, a un diamètre transversal trois fois aussi grand que celui de l'anneau inguinal.
D'après cela, il est facile de concevoir le mécanisme de la descente du testicule et de la formation de la gaîne vaginale. En effet, lorsque par les progrès de l'accroissement, le repli péritonéal dans lequel est renfermé le testicule avec ses vaisseaux et son canal excréteur est devenu assez grand pour amener les organes près des parois inférieures de l'abdomen, le crémaster commence à agir. Ce muscle lire sur la gaîne, la plisse, la renverse de dedans en dehors en entraînant d'abord la queue de l'épidiclyme, et plus tard, le testicule lui-même, qui se rapproche de l'épididyme dont la condensation est progressive.
Mais, dans ce mécanisme, il faut bien se garder de tout rapporter à l'intervention du crémaster. Avant que ce muscle puisse agir, le travail nutritif a allongé le large frein péritonéal qui attache le testicule aux parois de l'abdomen, et a amené celte glande vers l'entrée du bassin et de l'anneau inguinal. Le crémaster vient achever le déplacement une fois qu'il a acquis assez de force pour remplir ce rôle. La meilleure preuve à donner de la participation du travail d'accroissement à celte migration, est que chez les grands ruminants, le testicule est déjà entièrement dans les bourses à la fin du premier tiers de la gestation : il y est même alors tellement enfermé, qu'il est fort difficile, en raison de l'élroitesse de l'anneau inguinal, de le faire rentrer dans l'abdomen, et jusqu'à celte époque, le crémaster est pâle, extrêmement mou, et fort difficile à distinguer.
Quelquefois, il arrive chez les solinèdes, chez le chien, et d'aulresanimaux, que les deux testicules, ou un seul d'entre eux, restent pendant toute la vie dans l'abdomen.
f)8/| DE LA GÉNÉRATION.
Alors on remarque, du moins je l'ai vu plusieurs fois, que le tube creux inlraabdominal est réduit à un petit cordon très grêle, sans trace de cavité, ou avec une cavité très étroite, dans laquelle on reconnaît avec peine quelques libres pâles du muscle crémaster atrophié. Dans ce cas, c'est évidemment à l'étroitesse de celte gaîne vaginale non renversée, et à l'atrophie du crémaster, qu'est due l'impossibilité de la descente du testicule.
En réfléchissant à ce que je viens de dire, on voit sans peine que le gouvernai), le gubernaculum test is décrit par Hunier, est bien, comme le croyait ce savant anatomisle, un repli péritonéal creux dans lequel le testicule est entraîné hors de l'abdomen, sinon exclusivement, du moins en partie par le muscle crémaster.
Les canaux déférents, qu'on a considérés comme résultant d'une métamorphose des conduits excréteurs des corps de WolfF, se développent, d'après Bischoff, dans un blastème accolé à ces derniers canaux. La partie la plus voisine du testicule n'a d'abord que de légères flexuosilés. Ce n'est que par la suite qu'elle se plisse pour former l'épididyme ; ce plissement a lieu même assez tard chez les fœlus des solipèdes, comme je l'ai observé, et dès qu'il a formé à une certaine dislance du testicule un commencement d'épklidyme, celui-ci est entraîné dans la gaîne vaginale où le testicule parviendra longtemps après lui.
Au point de jonciion des voies génitales avec les voies urinaires, ou à ce qu'on appelle le sinus uro-génital, il se développe, d'après Ratbke, à la portion d'allantoïde, qui deviendra la vessie, deux petites bosselures coniques qui se creusent d'une cavité et s'ouvrent au même point que les canaux déférents. Ces deux bosselures deviennent les vésicules séminales.
Le pénis, ses enveloppes et celles des testicules ne se montrent que très lard. Leurs premiers rudiments apparaissent sous forme d'un tubercule saillant creusé d'un sillon à son bord inférieur lorsque l'intestin et les voies génilo-urinaires se confondent dans un véritable cloaque. L'extrémité de ce tuberculese renfle pourformer le gland, les plis qui s'élèvent sur ses côtés deviennent le fourreau et le scrotum, et enfin, les deux bords de la fente inférieure, en se soudant, se transforment en canal de l'urètre. Jusqu'à ce moment, ces parties sexuelles ont montré la plus grande ressemblance avec celles de la femelle : le pénis rappelait le clitoris, et les deux replis placés sur ses côtés figuraient les lèvres de la vulve.
Le développement des organes reproducteurs femelles a une très grande analogie avec celui de l'appareil génital du mâle.
Les ovaires se forment, comme les testicules, dans le blastème voisin des corps de Wolff. Mais ils s'éloignent peu à peu de la région sous-lombaire enveloppés dans un repli péritonéal plus ou moins allongé suivant les espèces. D'après Yalenlin, il apparaîtrait d'abord dans le tissu de l'ovaire de petites languettes qui se décomposeraient en d'autres plus petites donnant naissance à des tubes, dans l'intérieur desquels on ne tarderait pas à reconnaître les follicules primitifs : ceux-ci, formés d'une membrane transparente et d'un contenu granuleux, donneraient naissance aux ovules. C'est ainsi que les choses se passeraient dans l'embryon de la vache et de la brebis. Cependant Bischoff n'a pu parvenir à reconnaître dans l'ovaire les languettes et les tubes, dont l'existence temporaire est, d'ailleurs, très courte; mais il a vu se former les follicules par une agrégation de cellules primaires se confondant en une
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membrane transparente, à l'intérieur de laquelle se dépose une couche de cellules épiïliéliales. C'est dans cette vésicule glandulaire très grande que ce dernier observateur a vu, un peu plus tard, se développer une seconde vésicule plus petite, qu'il regarde comme la vésicule germinative ; puis, autour de celle-ci, les granulations vitellines; et enlin, la zone transparente, c'est-à-dire, en un mot, les diverses parties constituantes de l'œuf.
Dans quelques animaux, les solipèdes, par exemple, l'ovaire est énorme pendant la vie embryonnaire, et surtout à partir du milieu de la gestation, et son stroma y est rougeâtre et d'une mollesse extrême, tandis que, chez d'autres animaux, et en particulier les ruminants, cet organe n'est pas alors proportionnellement beaucoup plus volumineux qu'il ne le sera dans la suite.
Les trompes de Fallope se développent sur le trajet des canaux excréteurs des corps dcAYoliï, à peu près commeles canaux déférents auxquels ils correspondent.
La matrice procède, d'après les observations de Rathke, d'une petite bosselure située en haut du sinus uro-génilal, au point d'abouchement des deux trompes de Fallope. La dilatation de la bosselure devient le corps de l'utérus; celle de l'extrémité inférieure des trompes constitue les cornes. Si le développement de la bosselure médiane a une très grande prédominance, on a un utérus simple comme celui de la femme et des singes. Si, au contraire, la prédominance appartient aux trompes, il se produit un utérus à deux cornes plus ou moins longues.
La vulve et le clitoris apparaissent en arriôredusinus uro-génital sous la forme d'un appendice saillant bordé de deux replis entre lesquels se trouve l'orifice du vagin.
Les mamelles se forment de très bonne heure, et le mamelon est déjà perforé sur de très jeunes fœtus. Celui-ci se voit aussi très distinctement dans le premier mois de la vie embryonnaire des fœtus mâles, en même nombre et aux mêmes régions que chez les fœtus femelles.
Voilà, à grands traits, comment s'opère le développement des principaux organes. Cet aperçu général suffit pour nous donner une idée de cet admirable travail de formation, suivi dans tous ses détails par les observateurs habiles qui, de nos jours, ont porté à une perfection si étonnante la science de l'embryogénie. Mais avant de rechercher comment cette machine en construction s'essaie à fonctionner, jetons encore un coup d'œil d'ensemble sur les progrès successifs de son développement.
Ce qui frappe le plus dans l'étude générale de l'évolution embryonnaire, c'est la lenteur du travail aux premiers moments qui suivent la fécondation, et la rapidité qu'il acquiert peu de temps après. Déjà Harvey, qui ne pouvait suivre les premiers changements éprouvés par l'œuf fécondé, avait fait cette remarque. Il avait vu qu'après des débuts fort lents et après la première apparition du cœur, quelques jours suffisaient à toutes les parties du corps pour devenir distinctes. Haller avait aussi constaté que, jusque vers le dix-huitième jour, le fœtus de brebis n'était qu'une petite masse gélaliniforme noyée dans le fluide amniotique, laquelle ne tardait pas à laisser voir les principales parties du petit animal. La lenteur du développement, aux premières périodes de la vie embryonnaire, s'explique en partie pour les mammifères, par la petitesse de l'œuf, aux dépens duquel doivent se faire les premières formations, et par le défaut de connexions directes entre l'embryon et les vaisseaux utérins.
Les parties qui, dans l'œuf des mammifères, prennetil l'accroissement le plus rapide dans les premiers temps de la gestation, sont les membranes et les liquides qu'elles renferment. Dans l'œuf de la brebis, vers la fin du premier quart de la gestation, les membranes pèsent à elles seules de cinq à neuf fois autant que le fœtus, et à la même (''poque, les fluides allantoïdicn et amniotique réunis ont un poids huit a dix fois aussi considérable que ce dernier. La masse des liquides de l'œuf augmente d'une manièreabsolue du commencement à la (in de la gestation, excepté peut-être aux derniers jours. Mais cctle augmentation, extrêmement rapide dans les premiers temps, se ralentit beaucoup vers l'époque moyenne de la gestation. Et, comme à partir de ce moment, le développement du fœtus devient d ès actif, la proportion de ces fluides diminue d'une manière relative. Vers la fin du quatrième mois, ils représentent environ le tiers du poids du fœtus; puis un sixième de ce poids au moment de la naissance de l'agneau, c'est-à-dire quelques jours après la fin du cinquième mois.
Le développement du fœtus est si lent pendant les premières périodes de la gestation, que l'agneau, au bout de quarante jours, c'est-à-dire à peu près à la fin du premier quart de la vie embryonnaire, a à peine la trois-centième partie du poids qu'il a acquis au moment de la naissance. A deux mois, il n'a encore qu'un soixantième de son accroissement utérin. Mais à partir du milieu de la gestation, et surtout de la fin du second tiers de celle-ci, il se développe très vile. A l'expiration du quatrième mois, l'agneau n'a plus à gagner qu'un tiers de son poids total. En jetant un coup d'œil sur les deux tableaux suivants, que j'aurais voulu voir plus complets, on pourra se faire une idée générale de l'accroissement de l'œuf à plusieurs périodes de la gestation. Le premier se rapporte à des brebis dont la date de la fécondation est exactement connue; le second, au contraire, donne seulement des pesées de fœtus de vache, dont l'âge inconnu peut se déduire approximativement du poids du fœtus et de ses annexes.
Le développement des diverses parties du corps du fœtus n'est pas, ainsi que nous avons pu le pressentir, également rapide pour toutes. Il en est dont l'accroissement est beaucoup plus prompt que celui des autres : les centres nerveux, le cœur, le foie et les organes qui doivent entrer en fonction de bonne heure, acquièrent très vile des proportions considérables.
L'encéphale est, comme on le sait, la partie du système nerveux qui acquiert le plus tôt une prédominance marquée sur les autres organes de l'embryon. Burdach a trouvé qu'au cinquième mois, le poids du cerveau est égal à la huitième partie du corpschez le fœtus humain de cinq mois, tandis qu'il est égal au quarantième de ce poids chez l'adulte. J 'ai constaté que cette proportion de l'encéphale entier est à celle du corps comme 1 est à 15 chez le fœtus d'agneau de 57 jours, comme 1 est à 55 au soixante-dixième jour, et comme 1 est à 53 ou comme 1 est à 61, ou encore comme 1 est à 65 chez le même ruminant à la naissance. A mi-terme chez le veau, son poids est à celui du corps comme 1 est à 53, et à terme, comme 1 esta 120.
La moelle épinière ne suit pas tout à l'ait la même progression dans l'accroissement. Chez le veau à mi-terme, elle représente en poids la qualre-ccnt-vingt-elunième et à terme la quatre-cent-soixante-dixième partie du corps : elle égale la trois-cent-qtiarantiènie partie de ce poids chez, l'agneau au moment de la naissance.
Chez le fœlus humain au troisième mois, elle égale la dix-huitième partie (lu poids du corps d'après les observations de Meckel.
Tableau de l'accroissement du fœtus de brebis et de chèvre.
AGE
du foetus.
POIDS
de (la mère.
POIDS total de l'utérus et de sun contenu.
POIDS
de l'utérus.
POlD-i
des enveloppes feetu les ,
POIDS
du fœtus.
