PHYSIOLOGIE

Au commencement de 1877 (1) la science s'est enrichie d'une véritable révélation sur la constitution intime et le fonctionnement de la rétine. Le professeur Boll, de l'Université de Home, a reconnu et démontré que les images rétiniennes n'étaient point de simples elfets vibratoires d'ordre physique, directement transmis des ondes lumineuses aux éléments nerveux primitifs, mais de véritables images photographiques impliquant une altération préalable du tissu, en d'autres termes, un acte chimique. Dans la couche externe ou postérieure de la membrane de Jacob, il existe une substance matérielle, colorée, inconnue jusqu'à nos jours, et dont la décomposition, sous l'influence de la lumière, se traduit par des altérations de sa couleur propre en rapport avec les qualités et quantités de la lumière incidente. La face externe de la rétine, en un mot, repose sur une plaque sensibilisée à photographie. Un intermédiaire inconnu, non soupçonné, se montre donc entre la physique pure et la physiologie. Cette couche, dont l'existence est demeurée méconnue jusqu'ici, est une subtile étendue de couleur rouge (Boll) ou plutôt pourpre (Kùhne) qui baigne le tiers externe environ de la hauteur des bâtonnets, reposant avec eux sur la couche mosaïque ou épithélium hexagonal choroïdien (le tapis chez les animaux).

« Pour la démonstration de cette couleur rouge, dit Boll, l'animal le mieux approprié est la grenouille. Quand on divise le globe oculaire, et qu'avec de fines pinces on soulève la réline du fond obscur que lui forment son pigment et la choroïde, elle apparaît au premier moment d'un rouge intense, au point de faire croire qu'on a extrait de l'œil un caillot sanguin.

» Pendant les dix et môme les vingt premières secondes, dans les cas favorables (premier stade), cette couleur pâlit peu à peu, puis disparaît, ne laissant après elle qu'une légère teinte estompée, jaunâtre. Alors pendant les trente à soixante secondes qui suivent, quelquefois pendant un temps plus long, la rétine offre un éclat de salin (deuxième stade). Peu à peu cet aspect brillant se perd aussi et la rétine devient complètement transparente, état dans

(1) Les pages suivantes sont extraites d'un savant mémoire lu par II. Giraud- Trulou à l'Académie de médecine dans la séance du 6 août 1878.

lequel elle reste pendant quinze minutes et même plus (quatrième stade).

» L'examen microscopique montre que la couleur rouge du premier stade et l'éclat de salin du second ont leur siège exclusif dans la substance à lames fines qui constitue les membres externes des bâtonnets. »

Propriétés photographiques de la couche pourpre rétinienne. —Pourquoi un fait aussi saisissant que la présence d'une couleur aussi peu méconnaissable qu'un rouge souvent intense, tapissant la face postérieure de la rétine, a-t-il éebappé si longtemps à l'observation de tant de scrupuleux anatomistes? pourquoi la rétine décrite par ces derniers comme translucide jusqu'à la découverte de l'ophthalmoscopie, reconnue comme parfaitement transparente à la suite seulement de cette grande découverte, n'at-elle pas, dès le principe, été investie de ses véritables caractères et présentée avec la couche rouge qui la tapisse en dehors?

On vient de le voir dans l'exposition même qui précède : c'est que le rouge rétinien est une propriété excessivement fugace, ou plutôt instable; que l'action de la lumière la détruit incessamment; que, partant, des rétines étudiées toujours après une certaine durée d'exposition à la lumière du jour n'offraient plus à l'anatomiste leur apparence physiologique, mais une surface décolorée.

Le rouge rétinien est en effet soumis à une destructibilité aussi assurée que rapide par la lumière. Celle d'un jour ordinaire en achève la décoloration en une demi-minute. Au soleil la destruction en serait presque instantanée.

Mais, si la lumière détruit la substance rouge, par contre l'obscurité la conserve.

Ces deux propriétés opposées contiennent en elles le caractère ou la qualité photographique des images rétiniennes, mis d'ailleurs en évidence par des expériences directes.

Des yeux de grenouille, de cabiai, de lapin, exposés dans des conditions expérimentales faciles à concevoir, et préparés ensuite dans l'obscurité ou, comme nous le verrons plus loin, à la lueur de certains éclairages monochromatiques, ont permis de reconnaître manifestement, à la face postérieure des rétines exposées, les images très-nettes des fenêtres éclairées ayant servi d'objet,' et dans lesquelles aux parties claires correspondait la pâleur de la membrane; les parties noires (membrures de la croisée) étaient représentées par la couleur rouge fondamentale inaltérée.

Ces expériences ont été reprises et développées encore presque

aussitôt après leur publication et confirmées par le professeur Kiihnc (de Eeidelberg) (l).

Expériences cou /intuitives de Kïtltne. — Dans ces expériences nouvelles, entreprises comme contrôle des précédentes, Kfthj96 reconnut d'abord que c'était beaucoup moins la fraîcbeur do rétines à laquelle il fallait s'attacher qu'à la précaution nécessaire de les préserver de l'accès de la lumière. Le temps ne faisant plus défaut aux préparations, ce savant put reproduire avec plus de constance et de régularité les résultats acquis par l'auteur de la découverte, et môme y ajouter quelques faits nouveaux, dent certains d'une grande importance.

La propriété pbotograpliique de l'appareil visuel a d'abord été mise directement hors de cause par des relevés très-nets des images positives des croisées d'objet. Mais de plus, observation très féconde en résultats, l'auteur a pu reconnaître expressément que pendant la vie, lors de l'exercice de la vision, le rouge rétinien se reproduisait au fur et à mesure de sa décoloration.

Pénétrant plus avant dans cette voie, l'auteur put bientôt se rendre maître de toutes les circonstances de cette opération physiologique et découvrir le siège, la matrice de cette reproduction.

Siège et organe de la reproduction du pourpre rétinien. — L'heureuse expérience qui démontre ce nouveau fait si considérable est des plus curieuses.

Sur un œil fraîchement énucléé et ouvert en la forme ordinaire, par division équaloriale, à la lumière sodique, l'auteur soulève délicatement un lambeau de la membrane rétinienne qu'il sépare du pigment sous-jacent, et dont la face postérieure se montre d'un beau rouge. 11 glisse sous ce lambeau une mince plaquette de porcelaine et l'expose ainsi à la lumière du jour, où bientôt il pâlit et se décolore.

Reportant alors la pièce dans la chambre à préparation éclairée à la lumière sodique, l'auteur retire La plaque de porcelaine et laisse retomber sur son ancien lit pigmenté le lambeau rétinien

(I) Ce rouge rétinien avait été déjà rencontré sur des espèces inférieures, mais sans donner lieu a des recherches suivies, cl regardé simplement comme fait curieux par Hannover, en 1840, che» les vertéhrés; par Krohn, eu lâchez les céphalopodes ; par Leydig, dans le type des vertébrés, rouge chez les amphihies, jaune chez les poissons.

En mars 1877, les professeurs Schuck et Zcnckerkank le trouvèrent à V.cnne chez un supplicié, tel que Boll l avait décrit dans la grenouille et le lapin.

Kuhnc, depuis, fit même des expériences sur le pourpre rétinien humain.

décoloré. Après quelques minutes de repos dans ce contact, la rétine a recouvré sur sa face postérieure son revêtement rouge, et à un degré tel, que le secteur rétinien soumis à l'expérience ne pouvait se distinguer par sa nuance des secteurs voisins.

L'auteur conclut donc avec une grande probabilité de vérité, que dans ce fonctionnement si intéressant, la rétine ne se comporte pas seulement comme une plaque photographique sensibilisée, mais comme un véritable laboratoire photographique , dans lequel le préparateur reproduit sans discontinuité la matière sensible, au fur et à mesure de sa décoloration. De cette décisive expérience on peut conclure, en premier lieu, que ce n'est pas à l'abord incessant du sang vital qu'il faut attribuer, comme on aurait été tenté de le faire, la revivificalion directe de la matière colorante. C'est à un procédé vital sans doute, mais à. l'une de ces propriétés de la vie qui survivent plus ou moins longtemps à la vie elle-même.

Cette même expérience, en second lieu, en précisant le siège du mécanisme, en le localisant dans la couche épithéliale mosaïque, vient apporter un nouveau poids à l'opinion des anatomistes qui rattachaient cet épithélium à la rétine et non à la choroïde. La reproduction du pourpre rétinien par les tissus sousjacents ne se prolonge pas longtemps après la mort. Elle cesse complètement avec l'activité nutritive interstitielle des tissus, ce qui arrive très rapidement, tout au moins, comme on le sait, chez les mammifères.

Extraction du pourpre rétinien.— Plus heureux que Boll, son rival de seconde main est parvenu à isoler le rouge ou pourpre rétinien; Kiihne a réussi à le dissoudre dans la bile.

Par là fut tranché le doute qui suspendit quelque temps les conclusions de la brillante découverte du professeur de Rome. Ne pouvant isoler la précieuse matière, Boll n'osait affirmer que cette coloration fût le témoignage assuré de l'existence entre les bâtonnets d'une substance propre et indépendante. N'était-ce pas un simple effet optique de l'ordre des phénomènes de coloration des lames minces (interférences) et produit dans les lamelles superposées qui constituent les membranes externes des bâtonnets? Question qui tombait d'elle-même lorsque ladite matière fut isolée.

D'après les recherches de Capranica, l'érythropsinc de Boll serait, comme composition et au point de vue de ses propriétés chimiques , spectroscopiques et photochimiqnes , extrêmement voisine de la lutéine. Cette dernière substance s'extrait des corps

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jaunes des ovaires des mammifères, du jaune d'œuf des ovipare*, du sérum du sang, de la graisse jaune du lait, des cellules du tissu adipeux, ainsi que de diverses parties jaunes des végétaux usuels. Quelques-uns l'ont déclarée identique à l'hématoïdine.

L'isolement du pourpre rétinien, permettant, l'élude plus précise des qualités de cette substance, a même conduit Kiihne à quelques autres constatations différant sur certains points de celle de Boll.

Après avoir donné, dans les premiers temps, à la substance nouvelle la qualification de pourpre rétinien, le professeur de Rome avait cru depuis se montrer plus exact en changeant cette dénomination en celle de rouge rétinien (érylhropsine).

Selon Kiihne et son collaborateur Ewald, la couleur delà rétine est bien positivement pourpre et non rouge. Sa complémentaire est franchement verte; fraîche, elle se décompose en rouge et en violet; enfin, sa coloration la plus vive est produite sous un rayon pourpre. Cel te détermination précise nous oblige à adopter dorénavant, de préférence au nom d'érytbropsine (rouge rétinien), la première désignation proposée par Boll, le seh-purpur ou pourpre rétinien.

Nouvelles considérations introduites dans la théorie physiologique des couleurs à la suite de ia photochimie rétinienne.

Nous demanderons maintenant avec M. Boll :

« Quels rapports peuvent présenter ces faits avec les résultats les plus saillants de l'ancienne physiologie des couleurs, par exemple, avec les phénomènes de contraste, des coideurs entoptiques, de la théorie Young-Helmhollz? »

Rappelons d'abord sommairement celte théorie : Young suppose dans l'œil trois sortes de fibres nerveuses, dont chacune répond respectivement aux ondulations précédentes, par la sensation du rouge, du vert, du violet. Les sensations intermédiaires sont déterminées par toutes les combinaisons que l'on peut faire de ces éléments deux à deux ou trois à trois. Chacune de ces fibres, dans l'idée de Young, présidait spécialement, et de façon exclusive, à chacune des trois sensations correspondantes. Or, de même que la physique montre la possibilité de produire (à peu près) tous les tons de la gamme chromatique, au moyen des combinaisons mutuelles de trois couleurs objectives simples, de même on pouvait admettre qu'à chacune de ces couleurs simples correspondit une fibre spéciale et exclusive.

PHYSIOLOGIE DE LA RÉTINE. 125 Mais au jugement d'Helmhollz, cette conception était un peu étroite; elle laissait en dehors d'elle, sans explication possible, certains faits expérimentaux, celui-ci par exemple :

«Les couleurs objectives les plus saturées qu'il y ait, les couleurs spectrales pures, ne produisent pas encore dans l'œil, même non fatigué, la sensation de couleur la plus saturée qu'on puisse obtenir. Pour réaliser cette dernière, il faut avoir préalablement rendu Vœil insensible pour la couleur complémentaire. ■»

Pour obtenir, par exemple, le bleu le plus pur, le plus saturé, il faut commencer par amortir, atténuer la sensibilité propre des deux fibres complémentaires, la rouge et la verte.

Il faut donc penser que, lors de la vision primaire normale, un même rayon monochromatique, en même temps qu'il ébranle la fibre bleue, amoindrit du même coup le travail spécial qu'il semble avoir pour objet de produire, en éveillant en même temps et sans propos les composantes voisines d'effet complémentaire. Ce ne peut être évidemment qu'en ébranlant en même temps les fibres complémentaires du même groupe. D'où la nécessité de l'hypothèse additionnelle d'Helmholtz : « Chaque région du spectre agit à la fois sur les trois ordres de fibres, mais d'une manière très différente, » que l'auteur représente par les trois courbes classiques.

Le rouge simple excitant, par exemple, fortement les fibres sensibles au rouge, très faiblement les congénères, sensation rouge et ainsi des deux autres.

« L'excitation égale de toutes les fibres par la lumière composée donnant la sensation du blanc ou des couleurs blanchâtres. »

Cette théorie, on le voit, n'est qu'une succession d'hypothèses arbitraires, dont la seconde vient au secours de la première ; nous disons « arbitraire », aucune donnée anatomique ne leur servant de base. Et cependant vingt années de progrès micrographiques admirables, impuissants à dédoubler le bâtonnet, méritent bien . quelque commisération.

Voici la théorie que propose Giraud-Teulon. Une lumière monochromatique donnée altère chimiquement, d'une manière constante et uniforme, le pourpre rétinien qu 'elle vient rencontrer. Or le bâtonnet, ou élément nerveux primitif, plonge par son tiers extérieur dans le bain formé par cette substance. Toute l'hypothèse à formuler se borne donc à admettre dans cet élément" nerveux la faculté de sentir de manières différentes le contact intime

>-6 MALADIES I)E LA RETINE.

de milieux différents, exactement comme les papilles de tous les nerfs de sensibilité générale ou spéciale réagissent différemment contre l'excitation directe apportée par les corps différents qui viennent les toucher ou seulement les effleurer. Les nerfs gustatil's ou olfactifs, par exemple, ne portent-ils pas au sensorium des indications aussi multipliées qu'est la nature des liquides ou des effluves qui viennent caresser leurs épanouissements? Ajoutons que L'altération analomiquc même du bâtonnet (IJoll;. après une impression un peu prolongée, témoigne suffisamment des effets qu'il a lui-même éprouvés dans le bain de pourpre altéré.

L'explication est-elle moins simple dans le cas de la lumière composée ? Aucunement.

Ce que nous venons de dire de l'action d'une onde lumineuse d'un ordre de réfrangibilité déterminé est exactement applicable, — les expériences le montrent suffisamment, à l'action de deux, de trois, d'un nombre quelconque de ces ondes lumineuses. Chacune d'elles, comme on le voit dans les observations portant sur le contraste successif, laisse, après l'impression faite, l'élément touché plus ou moins insensible pour une nouvelle onde de même rang dans la série chromatique, mais respecte sa sensibilité poulies autres ondes ou complémentaires.

Comment se traduira celte observation dans le langage imposé parles faits nouveaux? Ne sera-t-on pas autorisé à dire : chaque* onde détruit ou altère chimiquement la molécule de l'éryfhropsine ou de la purpurine d'une façon qui lui est propre et exclusive, sans détruire en elle l'aptitude à subir de nouveaux changements déterminés sous l'action des autres ondes également déterminées.

Paradoxe offert par la théorie de Young. — Le paradoxe expérimental qui avait servi de base à la modification apportée par llelmholtz à la théorie de Young se trouve aussi lui-même réduit dans la théorie chimique à ses véritables proportions. Ce fait expérimental étail, on se le rappelle, lesuivant :

« Un œil reposé est moins profondément impressionné par une couleur spectrale pure que s'il a été premièrement fatigué par la couleur complémentaire. »

Ce paradoxe apparent est-il également en conflit avec la nouvelle théorie?

Il ne nous le semble pas : il constilue un simple enseignement, une notion nouvelle.

Quand un pinceau de rayons monochromaliques, bleus, par

exemple, vient rencontrer la rétine, et qu'il pénètre la molécule élémentaire d'érythropsine eten modifie la constitution chimique, il se présente deux cas :

Ou cette molécule est intacte, n'a subi aucune altération récente, ou bien, au contraire, pour nous placer dans les conditions de la question proposée, elle vient, dans les instants précédents, d'être atteinte par des rayons de la couleur complémentaire, ici le jaune, qui l'ont laissée modifiée d'une certaine façon.

L'expérience physiologique nous apprend qu'en cet état 1 impression sensorielle faite par les rayons bleus est plus vive, plus accusée, que dans le cas où la molécule est intacte.

Nous n'avons qu'à enregistrer le t'ait. Il revient à dire que la modification préalablement amenée par les rayons jaunes dans la molécule l'a rendue plus libre pour les combinaisons qu'y déterminent les rayons bleus.

Dans ces actes de chimie interstitielle, qu'y a-t-il de surprenant à ce que les atomes composant les molécules exercent certaines actions réciproques les unes sur les autres ?

ASPECT DE LA RÉTINE VUE A l'OPHTHALMOSCOPE.

Quand on se sert d'un fort éclairage pour explorer le fond de l'œil, la rétine, complètement transparente, n'apporte aucun obstacle aux rayons lumineux réfléchis par la choroïde, et sans la présence de ses vaisseaux, on ne se douterait pas de son existence. Mais, si le miroir employé est faiblement éclairant (miroir d'Helmholtz), on aperçoit un léger reflet brillant, chatoyant, formé par la réllexion de la lumière sur la surface courbe où s'épanouissent les fibres nerveuses. La disposition et l'éclat de ce reflet varient à la moindre inclinaison du miroir; dès que l'éclairage devient trop intense, il disparaît, noyé dans la lumière rougeâtre que renvoie le fond de l'œil.

Dans certains cas, le reflet rétinien devient plus apparent, et peut être aperçu quel que soit le mode d'éclairage employé; c'est ainsi qu'il apparaît souvent chez les enfants et chez les individus dont la choroïde est fortement pigmentée; il est surtout marqué le long des vaisseaux rétiniens et passe d'un côté à l'autre de leurs parois dès qu'on modifie tant soit peu la position du miroir.

Quelquefois au pourtour de la papille la rétine présente une teinte gris-bleuâtre qui voile légèrement les parties plus profondes

et peut en imposer à un observateur inexpérimenté pour une altération pathologique de cette région. Il n'en est rien pourtant, et l'on se trouvo simplement en présence d'un épaississemenl congénital des libres nerveuses dont la disposition striée tout autour de la papille est manifeste avec le fort grossissement de l'image droite.

La région de la macula possédant une structure spéciale offre à l'ophlhalmoscopc quelques caractères particuliers. Elle paraît entourée par une ligne brillante ayant une forme ovalaire à grand diamètre horizontal; tantôt on aperçoit cette ligne dans toute son étendue et complètement fermée, tantôt on ne parvient à découvrir ses diverses parties que successivement et en modifiant de différentes façons l'inclinaison du miroir. L'apparition de celle raie brillante tient évidemment à la dépression de la rétine à ce niveau, car son aspect se modifie suivant l'inclinaison et la force du verre employé pour l'examen à l'image renversée, et elle disparaît tout à fait quand on explore le fond de l'œil à l'image droite.

Chez les individus bruns dont les yeux sont fortement pigmentés, le centre de la tache jaune apparaît comme un point plus clair que les zones environnantes. Ce n'est plus un simple reflet lumineux comme l'anneau brillant décrit précédemment, car cet aspect persiste, quelle que soit la position du miroir. Chez les sujets blonds qui ont le fond de l'œil peu pigmenté, la macula présente une coloration rouge foncé qui contraste tellement avec les parties environnantes qu'on pourrait croire au premier abord à la présence d'une hémorrhagie. Comme on le voit, l'aspect de la région de la macula est loin d'être le môme sur tous les yeux; ajoutons que très-souvent l'examen le plus attentif ne permet de constater aucune différence entre elle et les régions adjacentes.