STRUCTURE GÉNÉRALE DES ORGANES DIGESTIFS

Nous avons vu que l'appareil digestif se compose de deux sortes de parties : le canal alimentaire et ses glandes annexes.

1° GLANDES ANNEXES. Ce sont, d’une part, le foie et lepancréas; et de l’autre part, les glandes lymphatico-sanguines, soit les glandes chylifères mésentériques, et la rate que, d’après sa texture, on est désormais induit à y adjoindre. La structure générale de ces glandes varie dans les deux catégories. Pour la première, comme dans tous les organes de même nature, elle consiste dans une agglomération d’utricules chargées d’une sécrétion spéciale, points d’arrivée des artérioles qui apportent les matériaux, et points de départ de trois sortes de vaisseaux capillaires : 1° les radicules excréteurs qui exportent le liquide produit par la sécrétion ; 2° les veinules et les lymphatiques qui en remportent les résidus sous forme de sang veineux et de lymphe d'une composition chimique spéciale. Les glandes lymphatico-sanguines de la seconde catégorie ont une structure un peu différente. Au lieu d’utricules capillaires isolés, ce sont ici des vésicules ou des canalicules communiquant les uns avec les autres, et dont les parois renferment diverses sortes d’organules auxquels se rendent des capillaires artériels, et d’où partent des capillaires veineux et lymphatiques, sans radicules ni canaux excréteurs.

2° CANAL ALIMENTAIRE. Ce tube, dont nous avons reconnu les nombreuses variétés locales de forme, dans la série continue de ses dilatations et de ses rétrécissemens , offre néanmoins, dans son ensemble, une texture sensiblement uniforme. Comme il est constitué par une paroi cylindroïde membraneuse, cette paroi elle-même se compose de quatre membranes ou tuniques superposées que limitent deux surfaces libres, externe et interne. Nous verrons dans l'anatomie philosophique par quelles considérations M. de Blainville a été induit à assimiler la paroi membraneuse du tube digestif, comme aussi le sac respiratoire qui forme le poumon, à la paroi d'enceinte du tronc, de manière à présenter, dans l’organisme, deux tégumens ou deux couches dermiques, externe et interne, composées des mêmes élémens organiques en proportion différente. Dans l'expression la plus générale de cette théorie, l'organisme, à ce qu’il me semble, peut être défini par l'application mutuelle de deux masses tégumentaires ou dermiques, externe ou interne, d’où naissent les organes secondaires qu’elles renferment. Au point de vue physiologique de la classification que nous avons basée sur le système nerveux,

b2 APPAREIL DIGESTIF.

nous retrouvons dans ces deux masses tégumentaires , les deux grands appareils généraux : l’un de la vie organique , sous le système nerveux splanchnique; l’autre de la vie animale, sous le système nerveux cérébro-spinal. Au point de vue anatomique, nous allons trouver dans l'application des deux tégumens, le moyen de redresser un vice de locution qui s’est introduit dans le langage de la science. En effet, les deux masses dermiques dont l’externe enveloppe l’interne, se présentent l’une et l’autre composées de couches organiques analogues et limitées par deux surfaces libres, l'une périphérique ou épidermique (peau et muqueuses de toute sorte) en contact avec les corps extérieurs, et l’autre lisse (la séreuse), par laquelle les deux masses tégumentaires sont en contact, en interceptant une cavité centrale. Or, de ces deux surfaces, pour chacune des deux masses, quelle est l'externe, quelle est l’interne? Evidemment il ne peut y avoir de doute. Des deux côtés, la surface interne, c’est celle de la cavité centrale intermédiaire, la séreuse, mise avec tant de précaution, à cause de la délicatesse de sa texture, à l’abri des corps extérieurs, et par laquelle les deux appareils mêlent leurs nerfs, sont en contact et glissent l’un sur l’autre; et la surface externe, c’est celle qui est en rapport avec les corps extérieurs : au-dehors la peau, au-dedans la muqueuse. C’est donc à tort que jusqu’à présent les anatomistes, sans autre raison que le plus grand éloignement de la peau, ont appelé interne la surface libre du tube digestif, qui est tégumentaire et par conséquent externe.

Les connexions étant ainsi posées, à partir du dehors en dedans, ou dela surface véritablement extérieure vers l’intérieure ou centrale, les quatre couches ou tuniques dont est formé le canal alimentaire sont: 1° une membrane ou tunique tégumentaire ou muqueuse; 2° une tunique fibro-nerveuse et vasculaire, appelée ordinairement fibreuse; 3° une tunique #nusculaire; 4° une tunique interne ou séreuse.

1° Tunique muqueuse. Cette tunique, appelée la peau interne, fait suite à la peau extérieure, pénètre par la bouche, tapisse dans toute son étendue la surface libre du canal alimentaire, et vient se terminer à la peau du pourtour de l'anus. Dans ce long trajet, elle sécrète sans cesseun liquide muqueux de composition variable sur les divers points , et qui est destiné à lubrifier sa surface. Cette tunique muqueuse ou derme intestinal, analogue de la peau externe, en diffère par plusieurs caractères essentiels; son chorion est plus relâché, plus spongieux, son réseau vasculaire est plus développé. Ce n’est qu’à l’aide du microscope que l’on peut y découvrir l'élément nerveux, beaucoup plus prononcé dans la peau dont la fonction essentielle est la sensation tactile. On n’y rencontre pas de pigmentum. L’épiderme ou l’épithélium qui tapisse la surface est excessivement mince et ténu, tandis que dans la peau, c'est le contraire qu’on observe.

Le chorion de cette couche muqueuse est plus ou moins spongieux et perméable, cette texture lâche tient à ce que n’étant plus appelé, comme dans la peau, à protéger les organes, il s'approprie au contraire à la fonction qu'il doit remplir de servir d’auxiliaire pour les actes d'absorption et d’exhalation. Jusqu'à ces derniers temps, vu sa mollesse et sa laxité, on avait pris ce chorion pour une simple couche de tissu cellulaire. Cette erreur était due à ce que le réseau vasculaire très développé, à cause du rôle important qu'il est appelé à jouer dans le canal digestif, y forme une véritable couche qui masque celle du chorion. On doit à M. de Blainville d’avoir mieux interprété les faits, en démontrant l'existence simultanée de ces deux tissus dans l'épaisseur de la

muqueuse intestinale. Au reste, ces deux couches ne se montrent pas sous le même aspect dans toute l'étendue du canal alimentaire. Leur texture et leur développement varient en sens inverse selon la fonction spéciale de chaque partie de l’appareil. Dans les endroits où l’aliment ne doit que passer, dans ceux qui servent de dépôt à la masse des fèces, après que l'absorption intestinale a plus ou moins complétement cessé de s’exercer sur cette masse, et dans ceux surtout où l'aliment subit une modification mécanique, le chorion gagne en développement, et le réseau vasculaire diminue. Celui-ci prédomine au contraire dans la section essentielle de l'appareil, c’est-à-dire dans l'estomac et dans l’intestin grêle, et peut y être injecté par les veines et par les artères, mais moins complétement par les dernières que par les premières. Enfin ce réseau vasculaire lui-même se décompose en deux couches : l’une sanguine, la plus épaisse et profonde, l’autre lymphatique, qui est superficielle.

La membrane muqueuse digestive présente dans sa longueur un grand nombre de plis affectés à des usages très variés. Suivant M. Chassaignac qui a établi une classification des plis des muqueuses ces plis en ce qui concerne la membrane tégumentaire du tube digestif, se résument sous les formes suivantes : 1° les plis contractiles avec interposition d’un tissu musculaire ; les uns ont pour objet de fermer les orifices de communication d’un organe dans l’autre; ex.: le voile du palais avec ses piliers, le pylore, la valvule iléo-cæcale, auxquels nous ajouterions les sphincters de l’œsophage et les collets de rétrécissemens qui séparent les diverses fractions du tube intestinal. Les autres plis contractiles ne font que rétrécir sur un côté le calibre des canaux ; tels sont les plis valvulaires du gros intestin et celui de la vésicule du fiel. 2° Les plis par adossement simple de la muqueuse, offrant deux subdivisions. La première comprend les plis permanens, parmi lesquels figurent : (4) un pli servant d’attache et faisant office de ligamens, c’est le frein de la langue ; (b) un autre indiquant un raphé, le pli médian du voile du palais; (c) dans l'intestin des plis innombrables ou des dédoublemens de la muqueuse sur elle-même servant à multiplier ses surfaces; ce sont les valvules dites conniventes; (4) d’autres enfin ayant pour objet de retarder le cours des liquides ou des matières solides : tels sont les plis de la muqueuse du conduit cystique, et dans le rectum, les plis de Houston. Enfin, la deuxième subdivision renferme les plis éventuels des muqueuses, ou les rides d'ampliation que présentent à l’état de vacuité les viscères creux susceptibles d’une grande dilatation ; telles sont celles de l'estomac et de l’œsophage.

Outre ces replis, dans l’épaisseur et à la surface de la membrane muqueuse, existent un grandnombre d’organules fonctionnels. 1° Des follicules mucipares répandus principalement sur les surfaces de glissement, dans les canaux de passage. 2° Des Papilles, organes de sensations spéciales, disposées à l’entour des orifices du canal alimentaire dans quelques-uns de ses organes. 3° Sur presque toute la longueur du canal digestif des glandules tubuliformes. 4° Dans l’intestin gréle, des villosités dont le nombre et le volume varient en raison directe de l'absorption qui s'exerce à sa surface. Ces organules qui ont mérité à la membrane elle-même le nom de membrane villeuse ou veloutée, comme autant de petites éponges, s’imbibent de chyle dans la pulpe alimentaire semi-liquide qui les baigne de toutes parts. En anatomie comparée, leur longueur et leur nombre varient, suivant l'espèce de nourriture, dans les animaux sur lesquels on les considère. Chez les herbivores par exempleelles sont très nombreuses

et très longues, tandis que chez les carnassiers, elles sont très courtes. 5° À ces organules, s'ajoutent encore diverses sortes de glandules solitaires ou agminées, des vacuoles, etc., qui font de la muqueuse un crible vivant dans lequel s’exercent diverses fonctions.

Epiderme où épithélium. Toutes les muqueuses sont tapissées par un épithélium plus ou moins épais, ou mince, suivant les fonctions qu'elles ont à remplir. Le tissu délicat et vasculaire de la membrane muqueuse intestinale, à raison des fonctions laborieuses qu’il est destiné à remplir, devait moins que tout autre être laissé sans protection, en contact avec les substances étrangères destinées à le parcourir; aussi est-il tapissé par un épithélium dont l’épaisseur varie en proportion du degré de consistance des substances qui doivent être mises en contact avec lui. Cette différence dans son épaisseur, suivant l'endroit où on le considère, avait fait croire à beaucoup d’anatomistes qu'il n'existait que dans la section antérieure de l'appareil , et s’arrétait même assez ordinairement à l'extrémité de l’œsophage. Mais c'est là une erreur. Les nouvelles recherches microscopiques de ces derniers temps ont appris non-seulement qu'il existe partout, mais qu'il est modifié sur chaque point dans sa texture pour devenir un organe fonctionnel d’une haute importance. Ainsi, comme agent de protection, là où les alimens doivent être broyés et réduits en pâte, là où ils doivent subir une action mécanique, en un mot, cet épithélium est très apparent, et analogue à l’épiderme de la peau. Dans certains cas même, en qualité d'agent dynamique, il acquiert une consistance considérable et même cornée, comme on le voit dans le gésier des oiseaux granivores. Il est encore assez marqué dans le gros intestin et très développé dans le rectum, parce que ces organes sont le réservoir du résidu de la digestion ou des excrémens, dont l’action est analogue à celle des corps étrangers. Mais dans la partie centrale du canal alimentaire, qui ne reçoit la nourriture qu'après qu'elle a été réduite en une pâte homogène , douce et incapable d'exercer une forte action mécanique sur les tissus avec lesquels elle se trouve en contact, et surtout, là où sa principale fonction est l'absorption, l’épithélium est très mince et d'une grande délicatesse de texture. En somme, les différences d'épaisseur qu’il offre dans toute la longueur de la muqueuse digestive chez l’homme, sont dans le rapport de 1 : 17; aux lèvres 337100 de millimètre, aux gencives 277100, à la voûte palatine et au rectum 207100 à 257100, à l'estomac et à l'intestin gréle 27100. Avec ces différences d'épaisseur, coïncident des variétés de texture : ainsi tous les épithéliums étant composés de cellules, là où cette membrane est le plus épaisse, les cellules sont pavimenteuses comme dans l’épiderme cutané; tandis que laoû elle est très mince, les cellules sont à cylindres. Mais ce qui est remarquable, c’est qu'avec cette modification de texture, il change de fonction, et d’après les observations les plus modernes, loin de se borner à n'être, comme on l’avait cru jusqu'alors, qu’un simple enduit protecteur , il semble au contraire un tissu doué de la plus haute vitalité et qui serait l’agent le plus actif de l’absorption.

2° Tunique dite fibreuse. Sous-jacente à la tunique muqueuse et intermédiaire de celle-ci à la tunique musculeuse, elle les unit l’une à l’autre et par le tissu fibreux réticulé qu’elle renferme et qui lui donne une grande résistance, elle forme le squelette flexible des organes creux. Jusqu'à présent, c’est uniquement à ce

point de vue dynamique que l’on avait considéré la structure et T. vV.

les fonctions de cette tunique. Mais suivant ce que nous avons déjà fait entrevoir dans le discours préliminaire, et ce que nous démontrerons dans les descriptions spéciales, sa texture est plus complexe et son importance physiologique plus grande. 11 est bien vrai que cette tunique est formée par un tissu fibreux qui lui permet de servir de support aux autres membranes, et d’assigner à l'organe creux sa forme ; mais ce que l’on n'avait pas remarqué, c'est que parmi les filamens fibreux qui la composent, un très grand nombre ne sont autres que les épanouissemens, enveloppés par un épais névrilème, des nerfs qui vont se distribuer à la muqueuse, composant un réseau serré qui supporte les ramifications vasculaires. D'où il suit que la tunique dite fibreuse est véritablement une membrane fibro-nerveuse et vasculaire, qui, en même temps qu'elle forme le cylindre de sustentation des viscères creux, constitue aussi la surface d’épanouissemens des capillaires sanguins, lymphatiques et nerveux de sa membrane muqueuse.

3° Tunique musculeuse. C’est par elle que s’exécutent les mouvemens propres des organes creux. Elle se compose presque partout de deux plans de fibres. Le plan superficiel, dont la direction est longitudinale, forme une enveloppe complète aux deux extrémités du tube digestif, à l’œsophage et au rectum , et des bandes qui courent le long des deux courbures à l’estomac et à l'intestin gréle. Au gros intestin, elles se partagent en trois rubans isolés qui froncent les autres tuniques et maintiennent la division de son canal en loges ou bosselures. Le plan profond est formé de fibres circulaires juxta-posées qui inscrivent toute la circonférence des organes creux. Dans les grandes cavités, à ces deux plans de fibres superposées, rétractives et constrictives , dont la direction se croise à angle droit , il s’adjoint d’autres fibres de liaison, obliques ou rayonnées en divers sens, qui relient les compartimens d’un même organe et régularisent leurs contractions avec celle de l’ensemble. C’est ce que l’on observe à l’estomac, au cœcum et sur divers points du colon. Les caractères de ces fibres sont ceux du système musculaire de la vie organique : c'est-à-dire qu’elles sont minces, pâles, dépourvues de stries transversales anastomosées ou confondues sur leurs côtés, les unes avec les autres, à courte distance; de sorte que chaque fibre ne parcourant qu’un arc assez court, ce n’est que par l’ad- Jonction successive d’une suite de faisceaux anastomosés et continus que s'inscrit la circonférence de l'organe. L’épaisseur de la couche musculaire organique semble dépendre de deux conditions : d’une part, elle est généralement en proportion avec l'étendue en surface des organes, représentant la somme de force nécessaire pour la contraction; et d'autre part, elle me semble aussi dépendre de l'espèce de nerf qui anime les organes. Aïnsi, parmi les viscères creux, l'estomac, le plus volumineux de tous et qui est animé par le nerf mixte pneumo-gastrique, est celui dont les fibres sont les plus fortes. Chez certains animaux même, l'estomac peut acquérir un développement et une force musculaire énormes et analogues à ceux du cœur animé par le même nerf; c’est ce que l’on observe dans le gésier des oiseaux. Au contraire, les viscères creux, soumis au système nerveux purement ganglionaire, n’ont que des fibres très faibles ; c’est, avec la différence proportionnelle de leurs volumes, le cas de l’intestin grêle et du gros intestin. Enfin, l'influence que je crois pouvoir attribuer à la nature des nerfs incitateurs est si évidente, que, vers les extrémités, avec l'intervention graduelle des nerfs cérébro-spinaux, dans la texture, l'épaisseur et la force de la

couche musculaire augmentent en proportion : c’est ce que l’on observe à l’œsophage et au rectum pour l'appareil digestif, comme aussi à la vessie et à l'utérus pour les appareils urinaire et génital. Jusqu'à ce qu’enfin aux deux bouts, vers les orifices cutanés, la force de contraction, mise en jeu pour des actes mécaniques, devant être du mêmecoup beaucoup plus considérable et soumise à la volonté, la couche musculaire splanchnique est remplacée par des appareils moteurs spéciaux, dont les muscles distincts, mi-partie sous-jacens à la membrane muqueuse ou isolés d’elle, sont empruntés de l'appareil locomoteur, et, comme tels, uniquement soumis à l'incitation du système nerveux cérébro-spinal.

4° Tunique séreuse. Ce n’estautre que le péritoine dont nous avons indiqué très au long les rapports avec les viscères qu'il enveloppe. La tunique péritonéale, très mince, offre deux surfaces : l’une externe, adhérente , à la tunique musculaire , et l’autre interne, libre. On admet que l’adhérence de la surface externe s'opère par un simple tissu cellulaire. D'après mes recherches, ce tissu intermédiaire, analogue de la tunique fibro-nerveuse et vasculaire, mais beaucoup plus mince que cette dernière, constitue une couche distincte. C’est aussi un réseau fibreux formé par les épanouissemens périphériques des nervules, fortifiés par leur névrilème, qui vont à la séreuse. Un réseau vasculaire microscopique, mais qui est ici principalement composé de lymphatiques, se mêle aux nervules dont les intrications composent la trame assez résistante de cette membrane. D'où il résulterait que la couche musculaire se trouve comprise en réalité entre deux feuillets fibreux. La surface libre de la séreuse, lisse et d’un aspect uniforme, est en contact avec elle-même, soit entre les enveloppes pariétales des différens visceres, soit entre celles-ci et les feuillets péritonéaux des parois abdominales. De ces surfaces libres, adjacentes, entre lesquelles s'interpose la cavité commune péritonéale, exsude une vapeur séreuse qui facilite le glissement des organes mobiles. Cette sécrétion est opérée par la couche épithéliale superficielle de la membrane. Dans la texture de cette dernière, on n'avait reconnu jusqu’à présent qu’un double réseau de capillicules microscopiques, composé principalement de lymphatiques. Mes recherches personnelles ont démontré qu'il s’y trouve aussi un réseau nerveux, dont l’existence donne à la membrane séreuse une importance physiologique qu’on ne lui avait pas reconnue. M

Vaisseaux sanguins et lrmphatiques. Le canal alimentaire, siége d’élaborations organiques très variées, qui ne peuvent s’opérer que par l'intermédiaire des liquides, reçoit et émet dans le cours de sa vaste étendue, un nombre considérable de vaisseaux d’un grand volume, dont les origines et les terminaisons varient dans chaque lieu de son trajet. A ne les envisager qu’à un point de vue d’ensemble , la bouche et l’œsophage reçoivent leurs artères des carotides, et envoient leurs veines dans les jugulaires, et leurs lymphatiques dans les chapelets du cou qui aboutissent aux troncs brachio-jugulaires. A partir de l’œsophage, les artères de tout le reste du tube intestinal proviennent de l’aorte, et les veines se rendent de haut en bas dans les deux veines caves, supérieure et inférieure, par l’azygos et le système de la veine porte. Les vaisseaux absorbans du tube digestif se

divisent en lympbhatiques et en chylifères, qui vont par diverses voies, se jeter dans le canal thoracique.

Enfin, quant aux »erfs du canal alimentaire, nous savons déjà qu'ils sont empruntés des deux grands systèmes splanchnique et cérébro-spinal. Pour le canal intestinal proprement dit, le système nerveux purement ganglionaire; pour l'estomac et l’œsophage, le nerf mixte pneumo-gastrique auquel se mélent des filets du grand sympathique. A l'extrémité céphalique, interviennent les nerfs cérébro-spinaux, moteurs et sensitifs ; le facial et le masticateur du trijumeau, pour les muscles de l’appareil masticateur ; les branches maxillaires, supérieure et inférieure, aux parois de la bouche. A la langue, appartiennent deux nerfs, l’un moteur, l’hypoglosse, l’autre sensitif, le lingual du trijumeau. Enfin, deux nerfs mixtes se rendent à l'appareil de déglutition ; le glosso-pharyngien au voile du palais, à la langue et au pharynx ; et le pneumo-gastrique au pharynx et à l'œsophage. Une disposition analogue se répète à l'extrémité pelvienne du tube alimentaire par le mélange des rameaux du plexus sacré aux amas ganglionaires du bassin.

FONCTION DU CANAL ALIMENTAIRE. L'appareil digestif a pour fonction générale de transformer l'aliment , pris au dehors, en un liquide animal, le chyle, propre à l'assimilation. Cette fonction s'exerce par une succession d’actes physico-chimiques qui ont plus particulièrement le caractère physique aux deux extrémités, sous le système nerveux cérébro-spinal, ou le caractère chimique au milieu, sous l'influence du système nerveux splanchnique. À la préhension des alimens par les membres thoraciques, les lèvres et les parois de la bouche, succède dans cette cavité la trituration , deux phénomènes physiques ; puis l’insalivation, mélange physique de la pâte alimentaire avec un liquide chimique alcalin. Dans le trajet du pharynx et de l’œsophage, la déglutition constitue un nouvel acte physique. Parvenu dans les laboratoires organiques , l'aliment va y subir une série d’actes de chimie vivante. Dissous dans l'estomac par le suc gastrique et à l’aide de divers agens, mouvement, chaleur animale, etc., il se transforme en une pâte homogène, le chyme. Celui-ci, dans le duodénum, par l’arrivée de deux liquides alcalins, la bile et le fluide pancréatique, subit un départ chimique qui en sépare le chyle, le produit nouveau destiné à l’assimiliation. Dans l’intestin grêle, où un suc acide s'ajoute à la pâte chyleuse, le chyle lui-même est successivement absorbé par les villosités , puis transporté par les vaisseaux chylifères, où il subit une nouvelle élaboration chimique qui rapproche davantage sa composition de celle du sang veineux dans lequel il est versé par le canal thoracique. En le suivant au-delà, le liquidenutritif va passer parune série nouvelle d’élaborations : l’une physique, dans le cœur, puis les autres chimiques dansles poumons d’abord, etsuccessivement, à l’état de sang artériel, dans les divers appareils dont chacun l’élabore à sa manière, pour les nutritions partielles et la formation de leurs détritus. En sens contraire, la pâte excrémentitielle cheminant dans l'intestin, passe peu-à-peu du domaine de la chimie vivante à celui de la physique et de la chimie générale, s’altère, se corrompt, dégage des gaz; et enfin, reprise à sa sortie comme elle a

“té accueillie à son entrée, par les appareils cérébro-spinaux, elle est expulsée au dehors par un dernier acte de physique animale,