II. Respiration dans les animaux

$ 223. Chez tous les animaux, le fluide nourricier grossier, préparé avec les matières alimentaires par l’activité des organes de la digestion , a besoin d’être sou-

(1) De l'influence des fruits verts sur l'air avant leur maturité; dans Mém. de la société de physique et d’hist. nat. de Geneve, t. I p. 245. Ann. de chim. et de phys., t. XIX, p. 445.

mis à l'influence de l'air atmosphérique pour acquérir les qualités sans lesquelles ıl ne saurait servir aux besoins de la nutrition. Pendant que cette influence s'exerce, des parties de l'air se mêlent avec le suc nourricier, qui en rejette d'autres dans l'atmosphère. Il devient ainsi plus rapproché du corps animal par sa composition chimique, et acquiert l'aptitude à se combiner avec les parties solides, dans l’acte de la nutrition, à en offrir la composition , l'organisation et les manifestations vitales d'activité. La nécessité, pour la conservation de la vie, d'un échange de matières entre l'air et le suc nutritif grossier, ressort de ce que tous les animaux périssent plus ou moins rapidement lorsqu'ils sont mis hors de communication avec l'air, quand on les plonge, par exemple , dans le vide ou dans d’autres gaz, tels que l'acide carbonique, l'hydrogène, l'azote , etc. La mort arrive d'autant plus promptement , ou le maintien de la vie se montre d'autant plus dépendant de la respiration, que l’organisation des animaux est plus compliquée, que leurs manifestations d'activité ou de vie présentent plus de diversité ou d'intensité. Voilà pourquoiil existe un rapport intime, impossible à méconnaître , entre le besoin de respirer qu'ils éprouvent et le degré de déploiement de leur système nerveux et de leurs organes locomoteurs, ainsi que l'ont démontré G.-R. Treviranus (1) et A.-F. Schweigger (2). Plus les manifestations d'activité de ces appareils consomment de sang chez un animal, plus celui-ci a besoin , pour se conserver, que l'appareil destiné à la préparation du suc nutritif grossier soit composé, et que la réciprocité d’action de ce même liquide avec l'air soit intime , afin qu'il puisse être converti en sang propre à réparer les pertes continuelles qui ont lieu.

(4) Biologie, t. I, p. 463.

(2) Naturgeschichte der skeletilosen Thiere, p. 158.

$ 224. L'air atmosphérique , qui seul est capable d'entretenir d'une manière durable l’acte de la respiration, agit immédiatement sur les animaux , comme chez ceux qui respirent l’air, ou se trouve mêlé avec l’eau, par l’intermède de laquelle s'effectue la respiration, comme chez la plupart des animaux qui vivent dans cet élément. Quant aux vers intestinaux qui habitent dans le corps d’autres animaux, la respiration paraît être entretenue chez eux par les sucs qui sont sécrétés du sang artériel et qui les baignent.

$ 225. Chez les animaux les plus inférieurs, qui vivent dans l’eau ou dans des humeurs animales, l’action de l'air s’opère à la surface du corps, sans qu'il y ait d'organes spéciaux pour la respiration. Tel est le cas dans lequel se trouvent les infusoires, les polypes, les méduses, les entozoaires, enfin les néréides, les dragonneaux et les planaires parmi les annélides. Là le liquide préparé avec les alimens , et qui a passé directement du sac alimentaire dans la substance même de l'animal, est assimilé, à la surface du corps de ce dernier, par l'influence de l'air, qui lui communique ainsi la faculté de se convertir en sa propre masse et de s’identifier avec elle. Chez les autres animaux, ıl existe des organes particuliers pour l’accomplissement de la respiration. La base en est fournie soit par la peau exiérieure, prolongée en forme de lames, de branches ou de pinceaux, soit par une membrane muqueuse qui s enfonce dans l’intérieur du corps , où elle produit des vesicules creuses, des sacs ou des tubes (1). Les milieux respiratoires, l'air ou l’eau, entrent en contact avec ces membranes, par le moyen desquelles ils exercent leur actionsur les sucs nutritifs des animaux, qui sont la plupart du temps

(4) G.-G. Fouquer, De organı respiratorii in animalium serie evo= lutione. Halle, 1817, in-8°.

ET LES VÉGETAUX. 305

contenus dans des réseaux capillaires. Plus les surfaces que ces membranes offrent aux milieux respiratoires sont étendues, plus l'échange de matières gazéiformes entre eux et les humeurs est vif , rapide et considérable. Essayons de donner un aperçu général de la disposition et de la structure des organes respiratoires dans les animaux.

$ 226. Les organes respiratoires des animaux qui res- pirent l'air sont des poumons ou des trachées. Les poumons des animaux vertébrés, mammifères , Oiseaux et reptiles, sont des sacs creux, vésiculeux , logés dans la poitrine, qui communiquent, par un canal, la trachée-artère et le larynx, avec l'arrière gorge, et, au moyen de celle-ci, avec les cavités nasale et buccale. Ce canal a pour base une membrane muqueuse qui, à partir de la trachée-artère, se partage en branches, rameaux et ramuscules , et se termine enfin par des ampoules arrondies et fermées, qu’on appelle cellules pulmonaires. C'estchez les mammifères et les oiseaux que les cellules sont le plus nombreuses et le plus petites, parce que la vie, dépend bien davantage chez eux que chez les reptiles, de l'influence que l'air exerce sur le sang. Dans les reptiles, au contraire , la membrane muqueuse produit souvent, au moment où la trachée-artère entre dans les poumons, des vésicules spacieuses, qui servent en même temps de réservoir à air lorsque l'animal se plonge sous l’eau. Chez les oiseaux, les poumons communiquent encore , par le moyen d'ouvertures, avec des sacs membraneux situés dans la poitrine et l'abdomen, qui eux-mêmes se prolongent dans la plupart des os, dont l’intérieur est creux et dépourvu de moelle. Il résulte de cette disposition! que l'air n’agit pas uniquement sur le sang qui circule dans les poumons, mais qu'il exerce encore de l'influence sur les organes eux- ;. #20

mêmes. Le long du corps et des branches de la trachéeartère, la membrane muqueuse est garnie d’anneaux cartilagineux entiers, ou de segmens d’anneaux ; mais, à mesure que la trachée se divise dans la substance des poumens, les cartilages deviennent de plus en plus petits et minces, jusqu'à ce qu’enfin ils disparaissent entièrement. Cependant, chez la plupart des reptiles, on cesse d’apercevoir des cartilages des l'instant que la trachée-artère pénètre dans les poumons. Ces cartilages tiennent la membrane muqueuse des poumons tendue et accessible à l'air qui doit agir sur elle. Entre eux, comme aussi sur la membrane muqueuse elle-même, là où ils cessent d’être visibles, on découvre presque toujours une couche de fibres musculaires disposées en cercle. Ces fibres sont distendues par l'air pendant l'inspiration. Les ramifications de la trachée-artère et les cellules en eul-de-sae qui les terminent, se remplissent d'air dans l'inspiration, et sen vident en partie dans l'expiration. |

Aux ramifications de la trachée-artère se joint, chez les mammifères, les oiseaux, les chéloniens, les sauriens et les ophidiens, une artère provenant du cœur, l'artère pulmonaire , dont la distribution suit pas à pas celle du canal aérien, et qui finit par produire , sur les cellules pulmonaires, un réseau très-délié qu'on appelle système capillaire des poumons. Dans les grenouilles, les crapauds, les salamandres et les tritons, les artères des poumons sont des branches de Yaorte. Du réseau dans lequel se résout l'artère pulmonaire, naissent des veines qui se réunissent en rameaux, branches et troncs , et aboutissent au cœur. Au larynx et aux poumons se rendent des branches nombreuses du nerf pneumo-gastrique , qui se distribuent dans les muscles, la membrane muqueuse et les parois des artères des organes respiratoires.

Le sang veineux qui arrive au cœur, mêlé avec le chyle et la lymphe, traverse cet organe pour gagner l'artère pulmonaire , soit tout entier, comme dans les mammifères et les oiseaux, soit en partie seulement, comme dans les reptiles. Parvenu aux dernières ramifications de cette artère, il s'y convertit en sang artériel, par l’influence de es inspiré , et, revêtu de cette nouvelle forme , revient par les veines pulmonaires au cœur, qui au moyen de l'artère du Corps, appelée aorte, le pa à Due à toutes les parties, pour servir Al’ nl de la nutrition.

S 227. Plusieurs mollusques de l'ordre des gastéropodes respirent également l'air par un poumon. De ce nombre sont les hmaces, les iestacelles , les parmacelles, les helices, les pupes, les clausilies et autres, de même que la plupart de ceux qui vivent dans l’eau, planorbes, onchidies , lymnées, physes, ete. Leur poumon Consiste en une cavité en forme de sac, à laquelle conduit un trou rond, entouré d'un sphincter, par lequel les animaux inspirent et expirent alternativement l'air. La

cavité est tapissée intérieurement d’une membrane muany. =

queuse très-finement plissée, dans laquelle des vaisseaux sanguins se répandent en façon de réseaux. Le sang qui revient du corps se rassemble dans un tronc veineux, la veine-cave, qui se distribue, à la manière d’une artère, dans le poumon. Après avoir subi l'influence de l'air, ce liquide est ramené par la veine pulmonaire à l'oreilleite du cœur.

On peut'comparer à ces poumons les petites cellules aériennes, ou vésicules membraneuses, que certains annélides, les vers de terre et les sangsues, présentent sur les parties latérales du corps, qui communiquent au dehors par une pelite ouverture, et dans les parois desquelles se ramifient des vaisseaux.

8 228. Les insectes aspirent l'air par de petites ouvertures arrondies ou oblongues, qui sont disposées en séries, de chaque côté, sur certains segmens de leur corps, et qu'on appelle stigmates. Ces ouvertures présentent une forme différente suivant le séjour de l'animal, et sont souvent mises, par des valvules , des soies ou des poils, à l'abri des corps étrangers qui tenteraient de s’y introduire , ainsi que l’a démontré K. Sprengel (1). Certains muscles sont chargés de les ouvrir et de les clore. Des stigmates partent de petits tubes rameux et très-déliés , qui se ramifient dans tous les organes et toutes les parties des insectes , et qu'on nomme irachées. Leurs parois sont formées de trois tuniques superposées, dont la moyenne consiste en fibres spirales , d’un blanc argentin, brillantes et fort élastiques. Ces fibres mènent aux organes eux-mêmes l'air, qui y exerce immédiatement son influence sur le suc nourricier. Chez les insectes qui vivent dans l’eau, les trachées se trouvent à l'anus, et sont souvent dilatées en forme de sac, pour servir de réservoir à air.

Les arachnides respirent également l'air par des stigmates, qui aboutissent à des sacs en forme de poumons ou à des trachées.

$ 229. La respiration qui s ‘accomplit au moyen de l’eau, a lieu par des branchies, ou par des conduits recevant ce liquide dans leur intérieur. Les branchies du plus grand nombre des poissons représententdes organes en forme de plaques, situés à la partie postérieure de la tête, qui sont fixés à des os ou cartilages particuliers, semblables à des côtes et appelés arcs branchiaux. Ces arcs s’articulent en haut avec le crâne, ‘en bas avec

(4) Commentarius de par FU quibus insecta spir itus ducunt. Léipzick, 4818, in-4°.

l'hyoïde, et peuvent être mis en mouvement par des muscles. Chaque branchie , dont on compte la plupart du temps quatre ou cinq, est composée de lamelles fort nombreuses, qui lui permettent de présenter une large surface à l’eau.

Les branchies sont adhérentes par leur bord supérieur seulement, comme dans les poissons osseux, ou par les deux bords, comme dans les raies et les squales. . Chez les premiers, elles sont couvertes par des pièces osseuses mobiles, l’opercule et la membrane operculaire , au-dessous desquelles une large ouverture donne issue à l’eau qui s’est introduite par la bouche. Chez les autres, au contraire, il n’y a point d’opercule , et l’on observe plusieurs ouvertures, appelées trous branchiaux, qui servent au passage de l’eau. |

Chez quelques poissons , tels que l'hippocampe et le syngnathe (1), les branchies ont la forme d’une grappe de raisin. Chez plusieurs poissons suceurs , les lamproies et la myxine glutineuse, elles forment, d’après les observations de Gaertner (2), de Bloch (3)et de Home (4), des sacs vésiculeux, dans lesquels l'eau s’introduit à la faveur d’un canal partant de la cavité buccale , et d’où elle sort par plusieurs trous situés sur les côtés.

Les branchies sont composées extérieurement d’une membrane muqueuse délicate, qui est la continuation et le prolongement de celle de la bouche et du pharynx. À cette membrane se rend une grosse artère naissant du ventricule unique du cœur , l'artère branchiale ‚qui se partage d'abord en autant de branches qu'il y a de

(1) Meine Untersuchungen ueber die Kiemenbildung der Nadelfische ; dans Meckzr, Archiv fuer die Physiologie, t. II, p. 210.

(2) Schriftener Drontheimer Gesellschaft, t. II, p. 230.

(5) Naturgeschichie der auslaendischen Fische‘, t. IX,'p. 67.

(4) Philos. Trans., 1818, P. II, p. 256.

plaques bränchiales ou de sacs branchiaux. Chaqué branche envoie des rameaux nombreux aux lamelles branchiales , dans lamembrane muqueuse desquelles ces rameaux produisent des réseaux déliés. Les veines communiquent avec les dernières ramifications des artères. Elles se réunissent en rameaux et branches ,‘et forment, à la face inférieure du crâne, un gros tronc artériel, l'artère du corps ou l'aorte. L’artere branchiale conduit le sang, mêlé avec le chyle et la lymphe , du cœur aux branchies. L'eau contenant de l'air qui s'introduit par la bouche ou les trous branchiaux , entrant en contact avec les branchies sur un grand nombre de points, agit sur le sang veineux qui traverse les réseaux vasculaires , et l’arterialise. Le sang artériel passe ensuite dans l'aorte, qui le conduit à tous les organes.

$ 250. La plupart des poissons possèdent , indépendamment de leurs branchies, un autre organe analogue au poumon, qui est la vessie natatoire. Cet organe est situé dans la cavité abdominale, le long de la face inférieure de la colonne vertébrale, et il communique ordinairement avec le pharynx ou l'estomac par le moyen d'un canal membraneux. Dans ses parois se répandent des vaisseaux sanguins nombreux, ainsi que des branches du nerf pneumogastrique et du grand sympathique (1). L'air qu'il contient est composé , d'après les recherches

de Priestley (2), Fourcroy (3), Brodbelt (4), Biot (5),

(4) Was£r, Anatome comparata nervı sympathici. Leipzick , 4817, p. 58. :

(2) Versuche und Beobachtungen ueber verschiedene Theile der Naturlehre , t. Al.

(3) Annales de chimie, t. À, p. A7.

(4) Nicuorson, Journ. of natur. philosophy, v. 1 gp. 284.

(#)\ Mém. de la soe. d’Arsueil, v. 1, p. 283, v. Il, p. 487.

Erman (1), Configliachi (2), Provençal et Humboldt (3), Geoffroy (4) et Delaroche (5), des mêmes élémens que l'air, c'est-à-dire, d’oxigène , d'azote et d’acide carbonique , mais dans des proportions fort sujettes à varier. Erman a trouvé, chez les poissons d’eau douce, moins de gaz oxigène qu'il n'y en a dans l'air atmosphérique, tandis que „suivant.Biot, la proportion de ce même gaz est plus considérable chez les poissons de mer, ceux surtout qui se tiennent à de grandes profondeurs. Lacépède (6) prétendait y avoir réncontré aussi de l'hydrogène, mais aucun autre physicien n’a confirmé cette assertion.

Tres-probablement , la vessie natatoire joue le rôle d'un organe accessoire dans la respiration, ainsi que l'ont admis Fischer (7), Nitzsch (8), G.-R. Treviranus (9) et plusieurs autres. Les poissons qui se font remarquer par des mouvemens très-vifs et prolongés semblent être principalement ceux qui respirent avec le secours de cet organe. Îls paraissent y accumuler de l'air respirable dans les circonstances où ils en prennent plus qu'ils ne peuvent en consommer , et employer cette réserve dans d'autres circonstances où ils ont besoin d’une grande quantité d'air. Ce qui milite-en faveur de cette hypo-

(4) Griserr, Annalen der Physik,.t. XXX, pi AS.

(2) Memoria sul'analysi dell’aria contenuta nelle vesica natatoria dei pesci. Pavie, 1809.

(3) Mem. de la société d’Arcueil, t. I, p« 400. — Humsozpr, Reise in die Æquinoctial-Gegenden, t. 1, p- 506.

(A) Annale du Museum d’hist. nat., t. XII, p- 460.

(3) Ibid.,t. XIV, p. 484, 248.

(6) Hist. nat. des poissons, t. 1, p- 102.

(7) Ueber die Schwimmblase der Fische. Léipzick, 1795.

8) De respiratione animalium. Wittemberg, 1808, p. 16.

(9) Annalen der Wetterauer Gesellschaft fuer die gesammte Naturkunde, t. III, p. 142. Vermischte Schriften, t. II, p. 156,

thèse, c’est que les poissons volans , comme les trigles, et, d’après les recherches de Humboldt, l'exocætus volitans, sont munis de vessies natatoires fort amples. Delaroche a vu aussi cet organe tres-grand dans la scorpæna volitans, tandis que les espèces du même genre qui ne volent pas (scorpæna porcus, scrofa, dactylop- Zera, etc.), en sont ordinairement dépourvues. On trouve également une vessie natatoire volumineuse chez les espèces du genre saumon, le xiphias, le brochet, le barsch, le hareng, le bichir, etc., qui se distinguent par la rapidité de leur natation , au lieu qu'il n’y en a point chez les poissons habitués à se tenir au fond des eaux ou dans la vase, et dont les mouvemens sont lents, comme les raies, les lophies, les lamproies, plusieurs blennies, les ténia, les écheneis, les cottes, les pleuronectes, etc. On est encore dans le doute de savoir si cette vessie doit être considérée simultanément comme organe servant d’une manière accessoire à la natation, et pouvant, par sa distension ou son refoulement , permettre aux poissons de s'élever ou de s’enfoncer dans l'eau , ainsi que le pensait Borelli (4). Comme plusieurs

poissons qui en sont dépourvus , sont néanmoins bons

nageurs, qu'en outre elle ne communique pas toujours avec le pharynx et l'estomac par le moyen d’un canal qui permette à l'air d’en sortir, et qu’enfin elle est quelquefois, chez le cobitis Jossilis par exemple, renfermée dans une capsule osseuse, ce qui ne lui permet point par conséquent de se dilater ou de se rétrécir, cette opinion ne parait point vraisemblable. On peut encore alléguer que les poissons dont on a crevé la vessie natatoire conservent la faculté de s'élever et de s’enfoncer dans

(4) De motu anımalıum , ©. 23,

ET LES VÉGÉTAUX. 313 l'eau, ce dont Humboldt et Provencal se sont assurés dans leurs expériences.

Plusieurs poissons respirent aussi par le canal intestinal, au moyen de l'air qu'ils avalent. C’est ce que démontrent les belles expériences d’Erman (:) sur le cobitis fossilis. L'air sort par l'anus à l’état de gaz acide carbonique. L’anguille électrique vient aussi à la surface de l’eau, suivant les observations de Humboldt ‚ pour y humer de l'air. Sylvestre (2) a fait voir également que les poissons renfermés dans des vases viennent prendre de l'air à la surface du liquide , quand celui qui était mêlé avec l’eau a été consommé par la respiration. Il résulte des expériences d’Edwards (3) que le besoin de respirer augmente lorsque la température devient plus élevée, ce qui fait que, pendant l'été, beaucoup de poissons hument encore de l'air par la bouche.

$ 151. Comme la plupart des poissons, indépendamment des branchies, ont encore des organes de respiration accessoires, de même chez quelques reptiles on trouve à la fois des poumons et des branchies. C’est ce qui a lieu, d'après les recherches de Schreiber (4), Cuvier (5), Configliachi et Rusconi (6), dans ces animaux remarquables, le protée et la sirène, qui tiennent le milieu entre les poissons et les reptiles, sous le rapport de la struciure et des manifestations de la vie. Ils ont de véritables branchies pénicillées, qui sont attachées à des arcs branchiaux, comme celles des poissons, et aux-

(4) Giusert, Annalen der Physik, t. III, 440.

(9) Bull. de la soc. philomat., t.1, p- 17.

(3) De l'influence des agens physiques sur la vie. Paris, 1824, p. 148.

(4) Philos. Transact., 1801, p. 285.

(3) Recherches anatomiques sur les reptiles regardes encore comme douieux. Paris, 1807, in-fol.

(6) Del proteo anguino di Laurenti. Pavie, 1849, in-A®.,

quelles se rendent des branches de Yaorte. L'eau qui arrose ces organes entretient leur respiration dans les circonstances ordinaires de leur existence. Mais quand le besoin de la respiration s'accroît en eux , ils font entrer de l'air dans leurs poumons. Les tétards de grenouilles, de salamandres et de tritons, sont également pourvus de branchies, auxquelles se rendent aussi des branches de l'aorte, suivant les observations de Rusconi (1).

$ 252. Parmi les animaux qui respirent par des branchies se rangent encore les crustacés, ainsi que la plupart des mollusques et des annélides. Chez les premiers, les branchies, qui font la orme soit de pinceaux, soit de lamelles, se trouvent tantôt à l'extérieur du corps, comme dans les squilles et les branchiopodes, les apus , les mulus , ete., où elles sont fixées à la face inférieure de la queue, tantôt sous le bouclier dorsal, comme dans les décapodes, les écrevisses proprement dites et les crabes. Le sang veineux s’y rend par des vaisseaux qui naissent des troncs veineux du corps, après quoi il est versé dans le cœur. D’après les observations d’Audouin et de Milne-Edwards, ces branchies peuvent entretenir la respiration non seulement dans l’eau, mais encore dans l'air, aussi long-temps qu'elles ne sont pas desséchées par l’évaporation.

$ 233. Parmi les mollusques, les céphalopodes , les ptéropodes, les acéphales , les brachiopodes et un grand nombre de gastéropodes respirent par des branchies. ‘Celles-ci présentent beaucoup de variété dans leur dis-\ position. Les céphalopodes ontdeux branchies rameuses, situées à l'intérieur du sac musculeux de leur corps.

(à) Descrizione anatomica degli organi della circolaztone della larv« delle salamandre aquatiche. Pavie, 4817, im-4°.

Dans les pteropodes, les genres clio, pnemoderme , hyale, etc., offrent des branchies à la surface du corps, formant soit des membranes analogues à des nageoires, soit de petites lamelles. Les acéphales, comme les huîtres , les moules, les anodontes, les cardium , les chama , les donax , les tellines, les vénus, les myes, les anatines et les solénacées, ont de très-grandes branchies lamelleuses, situées dans l'intérieur de la coquille et du manteau, et parsemées d’une multitude de vaisseaux sanguins. Dans les brachiopodes , tels que les genres tıngule , terebratule , orbicule, etc., les branchies consistent en des lamelles fixées à l’un des côtés du bord du manteau. Chez les gastéropodes qui respirent par des branchies, celles-ci sont tantôt en forme de pinceau, d’eventail ou de peigne, à la surface du corps, comme dans les genres doris, tritonia, thelys, scyllea, glaucus, etc., tantôt en forme de lamelles et cachées sous les bords du manteau, comme dans les genres phyllidie, pleurobranche, aplysie, patelle et chiton, tantôt en forme de nombreuses lamelles tenant à une espèce de sac membraneux situé sous le dernier tour de la coquille, comme dans les genres turbo , paludina, trochus , janlina, nerita, conus, cypraea, voluta, etc., parmi les gasteropodes à coquilles. Chez plusieurs enfin, le bord du manteau se prolonge en un tube respiratoire, par lequel l’eau pénètre dans la cavité branchiale et en sort, disposition qui se remarque dans les genres murex et strombus.

Chez les mollusques, le sang veineux qui revient des diverses parties du corps est conduit aux branchies par la veine-cave, qui se divise à la manière les artères. Au sortir de ces organes, il passe par les veines branchiales dans le cœur , qui le distribue à tous les organes du

corps. Cependant, chez les céphalopodes, il existe deux ventricules musculeux au point de jonction des deux veines caves avec les artères branchiales.

$ 254. Ceux des annélides qui vivent dans l’eau respirent par des branchies dans lesquelles de nombreux vaisseaux sanguins se répandent en manière de réseaux. Ces branchies sont situées à l'extrémité antérieure ou tête, chez les vers tubicoles. Elles ont la forme de pinceau ou d’eventail, comme dans les serpules et les sabelles ; de peigne, comme dans les amphitrites ; ou enfin de petits arbres implantés sur le cou, comme dans les térébelles. Chez les annélides qui se meuvent librement dans l’eau, elles sont répandues sur le corps, dans le sens de sa longueur, et,sous la forme tantôt de pinceau, comme dans les amphinomes et les arénicoles, tantöt de peigne, comme dans les eunices, ou bien elles sont situées sous des écailles, comme dans les aphrodites.

3 255. Parmi les échinodermes, les holothuries respirent par un organe creux qui communique avec le cloaque, se partage, dans l’intérieur du corps et le long du canalintestinal, en branches, rameaux et ramuscules, et se termine par des vésicules arrondies, en cul-de-sac. Sur cet organe s’etalent les ramifications du système vasculaire sanguin. L'eau est alternativement absorbée et rejetée par le cloaque. Les astéries, les oursins et les actinies introduisent l’eau, par de petits tubes, dans leur corps, où elle baigne immédiatement les viscères. Il est possible que, chez plusieurs méduses (physophora, rhizophysa, physalia, medusa), les vésicules qu’on observe à côté de l'estomac, tiennent lieu d'organes respiratoires.

$ 256. La fonction que remplissent les organes respiratoires est accomplie, chez la plupart des animaux,

par des mouvemens quirencuvellent les milieux ambians, l'air ou l’eau, dans ces organes ou autour d’eux. Tous les animaux qui ont des poumons , les mammifères, les oiseaux et les reptiles, exécutent, dès qu'ils sortent de l’œuf et qu'ils entrent en contact avec l'air, des mouvemens en vertu desquels ce dernier entre dans leurs poumons et en sort à certains intervalles. Chez les mammifères, ces mouvemens sont le résultat des contractions du diaphragme et d’autres muscles qui s’attachent tant au larynx qu'aux côtes, lesquelles sont elles-mêmes mobiles sur la colonne vertébrale. {ls ont pour résultat d'agrandir et de rétrécir alternativement les voies res piratoires, et de renouveler l'air dans les poumons. La même chose arrive, chez les oiseaux, par le moyen des muscles du larynx et de la cavité pectorale. Les reptiles, au contraire, font entrer l'air dans le larynx par une sorte de déglutition, qu’accomplissent les muscles de la langue et de l’hyoïde. Les poissons hument l'eau par la bouche, et la poussent entre les lames de leurs branchies, d'où elle sort au-dessous de l’opercule ou par les trous branchiaux (1). impulsion qui met en jeu les muscles des organes de la respiration est produite automatiquement, chez tous les animaux, dans le systême nerveux, ou, pour parler avec plus de précision, dans la moelle épinière , d’où naissent les nerfs qui répandent leurs ramifications dans ces muscles. Dans les circonstances ordinaires, Comme par exemple pendant le sommeil, les mouvemens respiratoires sont involontaires. Cependant ils peuvent être activés et accélérés à la volonté de l'animal, toutes les fois que le besoin de respirer devient plus impérieux, comme lorsque la température de l'air ou de l’eau augmente, dans les violens

4) GovAn, Historia piscium, p. 82.

mouvemens du corps, dans les vives excitations du système nerveux.

Chez les insectes, il s'opère des mouvemens dans les stigmates et les trachées, ainsi que le démontrenjyles observations faites par Comparetti (1), RS À Hausmann (3), Sorg (4) et G.-R. Treviranus (5). Chez les mollusques qui respirent par des poumons , l'air est renouvelé dans ces organes par la contraction et le re-

lächement alternatifs de muscles situés aux alentours du

sac pulmonaire. Les céphalopodes aspirent et rejettent alternativement de l’eau par un tube. Les acéphales à coquille renouvellent ce liquide autour de leurs branchies en ouvrant et fermant leurs valves. Enfin on voit aussi les holothuries humer l’eau par leur cloaque et la rejeter alternativement.

$ 257. Cette dépendance de mouvemens dont l’excitation dans le système nerveux a lieu d'une manière automatique ou volontaire, établit une différence entre la respiration des animaux et celle des végétaux, qui s'exécute sans muscles et sans influence nerveuse.

On remarque, en outre, chez tous les animaux, une

tendance à se maintenir, par leur propre activité, dans »

les milieux où leur respiration peut continuer à s accomplir. S ils arrivent dans un milieu incapable d’entretenir cette fonction en eux, ils ont recours à des mouvemens. empressés pour S'y soustraire. La respiration

est donc, comme la susception des alimens , sous lem-

(4) Dumzrın, Sur le mécanisme de la respiration des poissons ; dans: Mém. de zoologie et d'anatomie comparée. Paris, 1807, p. 47.

(2) De aure internd, p. 290.

(3) Annales de chimie, t. XII, p. 275.

(4) De animalium exsanguium respiratione. Hanovre, 1805, p- 8.

(3) Disquisitio physiolog. circa respirationem insectorum et vermium. Rudolstadt, 1805, p. 27, 46, 66.

6) Biologie, t. IV, p. 160.

pire d’un penchant qui a la conservation du corps pour but, et qui dépend du système nerveux. Il n'y a point de pareilles manifestations d’activite dans les plantes. $ 258. Quant aux changemens qui s’operent dans les milieux en contact avec les organes respiratoires, il est prouvé, par des expériences chimiques nombreuses, que certains principes Constituans de ces milieux se combinent avec les humeurs des animaux, qui leur en abandonnent d’autres en échange. Déjà Mayow avait re connu que la respiration des animaux imprime à l'air des changemens semblables à ceux qui sont produits par la flamme d'un corps en combustion. Priestley, Scheele et Lavoisier ont prouvé depuis que l'air atmosphérique est composé de deux fluides élastiques, dont l'un, loxigene, peut entretenir la vie des animaux et la flamme , tandis que la flamme et la vie s éteignent dans l’autre, qui est l'azote. Ils ont démontré aussi que, dans la respiration comme dans la combustion, de l’oxigène disparaît et de l'acide carbonique est produit. Enfin les recherches les plus récentes des chimistes ont établi que l'air atmosphérique résulie d’un mélange de vingt-un centièmes de gaz oxigène et soixante dix-neuf de gaz azote, qu'en outre il contient presque toujours une petite quantité, mais variable , de gaz acide carbonique. L'air que les mouvemens respiratoires font pénétrer dans les poumons et les trachées, y éprouve les mêmes changemens chez tous les animaux, c’est-à-dire que sa proportion d’oxigene diminue, tandis que du gaz acide carbonique et des vapeurs aqueuses sont rejetés. C'est ce qui a été démontré, pourles mammifères et les oiseaux, par les premières expériences de Lavoisier (1)

(4) Experiences sur la respiration des animaux et sur les change mens qui arrivent à l'air en passant par leur poumon ; dans Mém. de l'Ac. des sc., 1777, p. 188. 4780, p. 402.

ainsi que par celles de Seguin (r), et par les recherches chimiques de Menzies (2), Spallanzani (5), H.

Davy (4), et Berthollet (5). Spallanzani (6), Sylvestre (7),

Carradori (8), Humboldt (9) et autres sont arrivés aux

mêmes résultats dans leurs expériences sur la respiration

des reptiles.

Enfin l'air subit un changement semblable dans les poumons des limaces et des limaçons; d’après les expériences faites par Spallanzanı (10), Vauquelin (11), Hausmann (12) et Sorg (13), ainsi que dans lestrachees des insectes, suivant les observations de Scheele (14) et des physiciens qui viennent d'être cités.

$ 259. La respiration des animaux qui vivent dans l'eau et qui ont des branchies, a lieu par le moyen de l'air mêlé avec l’eau. L'eau exposée à l'air contient les élémens de ce dernier, l’oxigene et l'azote, ainsi qu'un peu de gaz acide carbonique, qu'elle en attire. Cepen-

(1) Ibid., 1789, p. 372.

(2) Diss. de respiratione. Edimbourg, 1790.

(5) Sexesrer, {apports de l'air avec les étres organisés, tirés de journaux d'observations et d'expériences de Spallanzani. Genève, t. IL, p. 5, 155. A

(4) Researches chemical and philosophical chiefly concerning nitrous oxide and its respiration. Londres, 1800.

(3) Mém. de la soc. d'Arcueil, t. II, p. 454.

(6) Loc. cü., t. I, p. 278. Il a fait des expériences sur des grenouilles , des salamandres, des tortues , des lézards et des serpens.

(7) Bulletin de la soc. philom., t. I, p. A7.

(8) Esperienze e osservaziont sulla respirazione delle rane e dei girini; dans BrucnArennuı, Annalı di chemica, t. XII, p- 112.

(9) Annales du Muséum, t: Il, p. 305. Expériences sur un jeune crocodile.

(10) Mem. sur la respiration. Genève, 1803, p. 191.

(43) Observations chimiques et physiologiques surla respiration des insectes et des vers; dans Annales de chimie, t. XII, p. 275.

(42) De animalium exsanguium respiratione. Hanovre, 1803.

(13) Disquisitiones physiologicæ circa respirationem insectorum et vermium. Rudolstadt, 1805.

(44) Abhandlung von der Luft und dem Feuer, p. 118.

dant l'air combiné avec elle est plns riche en oxigene que celui de l'atmosphère , d'après les recherches de Humboldt et de Gay-Lussac (1), puisqu'il en contient trente-deux centièmes , tandis qu'on n’en trouve que vingt-un dans l’autre. |

La respiration des animaux aquatiques fait éprouver à l'air mêlé avec l’eau les mêmes changemens que subit celui qui s'introduit dans les poumons et les trachées : du gaz oxigène est absorbé, et de l'acide carbonique expulsé. Priestley (2), Spallanzani (3), H. Davy(4), Sylvestre, Carradori (5), Humboldt et Provençal (6) Pont démontré pourlespoissons; Spallanzani, Hausmann et Sorg pour les crustacés, lesmollusquesbivalves et les annélides. Il est faux que l’eau elle-même se décompose dans la respiration de ces animaux, comme l’admettait Darwin.

$ 240. L'autre partie constituante de air, l'azote, £prouve-t-elle des changemens dans la respiration? estelle absorbée, comme Priestley le concluait de ses expériences, et comme l’ont remarqué H. Davy, Spallanzanı, Henderson, Humboldt , Provençal ? ou bien estelle rejetée, comme Berthollet, Nysten, Despretz et Dulong croient l'avoir observé ? ou enfin est-elle, ainsi que le pense Edwards, tantôt absorbée et tantôt rejetée , selon les circonstances ? Ce sont là des questions encore en litige , sur lesquelles je reviendrai quand je traiterai de la respiration chez l’homme. |

$ 241. Chez la plupart des animaux, sinon même

(4) Journal de physique, t. LX, p. 129.

(2) Experiments on air, t. III » P- 312.

(3) Loc. cit., t. I, p. 132. Mem. sur la respiration. Genève, 1805, p. 161. 1

(4) On heat and light; dans Contributions to physical and medical

knowledge collected by Beddoes. Bristol, 1799, p. 1. (3) BRUGNATELLI, Annali di chemica, t.V, p- 53. (6) Mem. de la société d’Ärcueil, t. II, p. 98, 359,

chez tous, la peau fait en même temps les fonctions d'un organe respiratoire. L'air qui entre en contact avec les tégumens communs, soit seul , soit mêlé avec de l'eau, subit les mêmes altérations que celui qui pénètre dans les organes de la respiration; son oxigène disparaît, et de l’acide carbonique est rejeté en place. C'est ce que l’on remarque principalement chez les reptiles batraciens à peau nue, les grenouilles, crapauds, salamandres et tritons. À une basse température, à dix degrés du thermomètre centigrade, ces animaux restent des semaines entières et des mois dans l'eau , sans respirer par les poumons; ils y respirent par leur peau nue et abondamment pourvue de vaisseaux , surtout en automne et en hiver. C'est seulement lorsque la température s'élève à dix degrés au-dessus de zéro, qu'ils respirent aussi par les poumons. La respiration cutanée est même, chez ces animaux, plus importante que la pulmonaire, pour la conservation de la vie, car ils vivent plus long-temps lorsque celle-ci est interrompue, pourvu que l'air soitrespirable, que quand l'autre s'arrête, quoique dans ce dernier cas les poumons continuent à agir. Les expériences de Spallanzani en fournissent la preuve (1). Des grenouilles auxquelles on avait excisé les poumons, vécurent plus long-temps que celles dont on avait frotté la peau avec de l'huile, ou qu'on avait plongées dans une atmosphère de gaz irrespirables. Edwards a “obtenu les mêmes résultats (2) d'expériences analogues. Des grenouilles et des salamandres, dont la trachée-artère avait été liée, ou la tête enveloppée d’une vessie, ou même auxquelles on avait enlevé les poumons, vécurent long-temps encore,

(4) Mém. sur la respiration. Genève, 1805, p. 72, 115. (2) Influence des agens physiques sur la vie, p. 10.

surtout a une basse temperature. Chez les reinettes, la seule respiration pulmonaire ne suffit pas au maintien de la vie. |

La respiration par la peau a lieu également chez les sauriens , les ophidiens et les chéloniens, d’après les expériences de Spallanzanı et d'Edwards, et concourt avec celle par les poumons à la conservation de leur vie. Chez les ophidiens et les chéloniens, la respiration par les poumons suffit pendant l'été, quand la température n'est pas trop élevée ; mais les sauriens ont besoin de respirer aussi par la peau , et ils périssent en été, dans l'espace de quelques heures, lorsqu'ils sont réduits à la seule respiration pulmonaire.

Les poissons respirent également par la peau , d’après les expériences de Humboldt et Provençal (1). L'air mêlé avec l'eau contenue dans des vaisseaux où ces expérimentateurs avaient plongé. la pAÈrE postérieure du corps. de plusieurs tanches, subit les mêmes changemens que si les poissons l’eussent respiré par leurs branchies. Cependant l'air n’est pas altéré d'une manière aussi prompte par la peau que par la respiration au moyen des branchies (2).

Chez les oiseaux et les mammifères eux-mêmes, r' air mis en contact avec la peau subit des changemens semblables à ceux qu'il éprouve dans les poumons , moins prononcés seulement. Spallanzani (5) renferma des animaux appartenant à ces classes dans des vases hors desquels leurs têtes faisaient saillie, et au bout de quelque temps il reconnut que du gaz oxigène avait été consommé, et du gaz acide carbonique produit.

$ 242. Des détails dans lesquels je viens d'entrer sur

1) Ibid., p. 227.

(2) Mem. de la soc. d’Arcueil, t. IT, p. 393. 3) Loc. eit., p. 146.

la respiration des animaux et des végétaux, ıl découle, pour résultat principal, que ces corps occasionnent des changemens opposés dans l'air atmosphérique. L'acide carbonique que produit la respiration des animaux est décomposé, sous l'influence de lalumière, par lesplantes, qui s'emparent du carbone et exhalent l’oxigene. Celuici au contraire est absorbé par les animaux, qui rejettent de l’acide carbonique. Ainsi la respiration des végétaux s'accompagne d’une désacidification , et celle des animaux d’une decarbonisation.

$ 245. La consommation d’oxigene que les animaux font dans un temps donné, est d’autant plus abondante et rapide, et la production d'acide carbonique par eux d'autant plus considérable, que leur organisation est plus compliquée, leurs manifestations d'activité plus variées et plus intenses, et le renouvellement de matiere qu’entraine Vexercice de la vie plus rapide. Les mammifères et les oiseaux consomment plus d’oxigene et produisent plus d’acide carbonique que les reptiles et les poissons.

Parmi les animaux sans vertèbres, les insectes, qui respirent l'air et qui sont doués d'une grande vivacité de mouvemens, se distinguent des crustacés, des mollusques et des vers, qui respirent l’eau et qui ont les mouvemens moins vifs, par une consommation plus rapide d’oxigene et une production plus abondante d'acide carbonique. Le degré de sensibilité et d'irritabilité des animaux, la vigueur et la persévérance dans les mouvemens, l'énergie de l’acte digestif, la vélocité de la circulation du sang, la vivacité de la nutrition et de la sécrétion, sont généralement en raison directe de la quantité d’oxigene que les animaux consomment par la respiration, et de celle d'acide carbonique qu'ils exhalent.

fe { « ET LES VEGETAUX. 325

$ 244. À l'égard des changemens que la respiration produit dans la masse des humeurs des animaux, ils ne sont connus que chez un petit nombre de ces derniers, et seulement chez ceux qui ont du sang rouge, les mammifères, les oiseaux, les reptiles et les poissons.

Lower, Needham, Thruston et Mayow ont vu, chez des mammifères et des oiseaux, le sang noir porté du cœur aux poumons par l'artère pulmonaire, revenir rouge etvermeil à cet organe par les veines pulmonaires. Goodwyn a observé le même phénomène sur le sang des reptiles, dans son trajet à travers les poumons. Ce changement de couleur a été suffisamment démontré aussi par les expériences de Duverney, J. Hunter, Hewson, Bichat, etc. Il a été démontré également que le chyle qui se mêle au sang veineux revient des poumons converti en véritable sang. On a donc admis d'après cela que les poumons sont les @ganes de l'hématose.

Cigna, Priestley, Goodwyn, etc., ont fait voirque ce changement dans la couleur du sang est produit par l'air inspiré, et spécialement par l’oxigène qu'il content. Ces physiciens virent le sang noir reçu dans des vases pleins d'air atmosphérique ou d’oxigene, se colorer en rouge vermeil, et ils ont reconnu que de l'oxigène se combinait avec lui. Ils ont également démontré que le sang veineux ne subit point ce changement de couleur dans les gaz irrespirables, comme l'acide carbonique, l'hydrogène et l'azote, et que, bien loin de là, le sang vermeil devient noir quand on le plonge dans ces gaz. Des expériences nombreuses ont appris, en outre, que la couleur vermeille du sang qui circule dans les poumons est, chez les animaux, en raison directe de la quantité d’oxigène qu’ils consomment par leur respiration. Les mammifères et les oiseaux, qui sont ceux dont la consommation s'élève le plus haut

dans un laps de temps donné, sont aussi ceux qui ont

le sang le plus vermeil, tandis que les reptiles et les

poissons , qui n’absorbent point autant d’oxigène , ont un sang moins rouge. Si l’on fait respirer de l’acide carbonique, de l'hydrogène ou de l’oxigène, à des animaux,

leur sang devient noir. C’est done de l intussusception de.

l’oxigène atmosphérique, et de son action sur le sang, que dépend la couleur vermeille qu'il a chez ces animaux.

Le sang veineux qui coule dans les vaisseaux du poumon, perd de l'acide carbonique et de l’eau, quise dégagent sous la forme de vapeur, constituant la matière de l’exhalation pulmonaire, et il revient au cœur plus coagulable, plus chargé de fibrine. En même temps ıl contient davantage de globules ou d’élémens de la forme organique. La sal EE et la quantité des globules existans dans le sang ar@®iel sont en rapport, chez les animaux, avec la quantité d’oxigene dont ils semparent pendant la respiration, et avec celle d'acide carbonique et d'eau qu'ils rejettent. Le sang des mammifères et des oiseaux est plus riche en principes coagulables que celui des reptiles et des poissons.

Les physiologistes et les chimistes sont encore partagés sur la question de savoir si l'acide carbonique, dégagé dans la respiration, est produit par une sorte de combustion du carbone du sang veineux et du chyle, sous l'influence de l’oxigène inspiré , ou si l’on. ne doit pas plutôt admettre qu il existe déjà tout formé dans ces deux liquides, dont il ne ferait alors que se séparer. Nous reviendrons sur ce probleme , quand il s'agira de la respiration chez l'homme.

Tels sont, quant aux circonstances essentielles , les changemens que la respiration produit dans le sang des animaux vertébrés, autant que nous avons appris jus-

ET LES VÉGÉTAUX. a qu'à présent à les connaître par la voie des expériences. U n'a point encore été fait de recherches sur ceux que ceite fonction détermine dans les humeurs des animaux sans vertèbres.

S 245. Une dernière question se présente enfin à résoudre. Le chyle, c'est-à-dire , le liquide tiré des alimens, dans l'appareil digestif, au moyen de sues dissolvans et azotés, mêlés avec ces derniers, se change-t-il en sang artériel par l'effet de la respiration? Il me semble que la solution la moins forcée de ce problème est celle de Hallé, Thomson et Cuvier, qui pensent que la proportion de l'azote aux autres principes augmente dans le sang par la soustraction d’eau et d’acide carbonique au chyle et au sang veineux, et que c’est là précisément ce qui amène les substances alimentaires aux conditions de la composition chimique animale. A l'appui de cette théorie on peut :allöguer que le rejet d’acide carbonique est abondant surtout pendant la digestion et l’épanchement du chyle dans le sang, et que deux matières organiques dans la composition desquelles il entre beaucoup d'azote, l’albumine et la fibrine , font essentiellement partie du sang. La respiration aurait donc, en dernière analyse, ce résultat important pour la conservation de la vie, d'assimiler complètement le chyle, et de le convertir en sang artériel, effets a. der une absorption d’oxigene et d’un rejet de carı pr drogène hors de la composition, trè se même, des composés organiques qui COM mens. Peut. être même, en certaines eirconst animaux puisent-ils Bank l'air qu'ils n de Vas zote quise combine avec les matériaux da chyle, comme plusieurs chimistes croient l’avoir remarqué dans leurs expériences sur la respiration. C’est par le changement opéré dans les proportions respectives des élémens , et

l'augmentation de l'azote relativement aux autres, que les combinaisons organiques d'espèce simple, notamment les ternaires, paraissent se convertir en d’autres plus composées, animales ou quaternaires. Il semble en outre que l'acide carbonique produit par le changement de composition survenu dans les parties solides, à la suite de leurs manifestations d'activité, soit enlevé par les veines, et séparé du sang veineux dans les organes respiratoir es.

$ 246. Le sang artériel, préparé par la ne avec les alimens dissous, parvient dans les artères du corps, dont les nombres ramifications le distribuent aux diverses parties de ce corps, à la nutrition desquelles il est employé. Ces parties se conservent en attirant les uns ou les autres de ses matériaux dans la sphère de leur forme , de leur composition et de leurs qualités vitales particulières , ce qui les met à portée d'accomplir leurs manifestations de force. Les actes de la nutrition, de la formation, de la sécrétion et de la génération, comme aussi les manifestations de la force musculaire et de la force nerveuse, sont par conséquent sous la dépendance de la respiration et de la préparation du sang artériel. Tous ces phénomènes vitaux s’éteignent aussitôt que ceux de la respiration sont tout-à-fait arrêtés.

$ 247. Ainsi on observe chez tous les corps vivansles phénomènes de la respiration, consistant en un échange de matières entre les milieux au sein desquels ils vivent et leurs humeurs non encore complètement assimilées. Le but de cette fonction est de préparer le liquide nourricier ou formateur dans lequel toutes les parties trouvent les matériaux nécessaires pour se maintenir pendant un certain laps de temps en jouissance de leurs qualités vitales. Il n’est pas besoin d'admettre une force particulière pour l'expliquer, car il est dans

la nature du suc nourricier grossier, préparé avec les alimens par l'addition de liquides assimilateurs, d’eprouver, en certaines Circonstances, des changemens dans sa composition et dans le mode de combinaison des élémens dont les matières organiques sont composées. Ces circonstances coopérantes sont, dans la respiration des plantes, extérieures, savoir la chaleur et la lumière, sous l'influence desquelles le suc nourricier et l'acide carbonique puisés au dehors, subissent un changement tel, que, par l’exhalation de l’eau et du principe comburant, l’oxigene, et par l’inhalation du carbone, ilse forme des combinaisons combustibles ternaires, qui sont aptes à entrer dans la composition des parties solides des végétaux. Chez les animaux, au contraire, de l'oxigène est absorbé, qui se nuire avec le chyle, et il sexhale de l’eau et de l'acide carbonique, ce qui décarbonise la masse des humeurs, et y accumule.l azote : de là résulte la production de combinaisons quaternaires, ou organiques animales , l’albumine et la fibrine, qui sontgsusceptibles d'être appliquées à la nutrition des parties solides.

Chez les animaux, les actes de la respiration, qui sont nécessaires pour la conservation de la vie, dépendent en même temps de deux forces appartenant à ces êtres, la force musculaire et la force nerveuse , et cela parce que, chez la plupart des animaux, le renouvellement des milieux respiratoires dans les organes de la respiration, est accompli par des mouvemens de muscles, à l’excitation desquels préside une impulsion qui s’engendre dans le système nerveux. En outre, les nombreux nerfs qui pénètrent dans les organes respiratoires et qui entourent les artères, exercent aussi sur le sang veineux une influence dont le résultat est de favoriser les changemens dans sa composition qu'il doit éprouver de la

part de la respiration. Pent-être cette influence ressemble-t-elle à l’action de la lumière dans la respiration des plantes. Nous reviendrons sur ce sujet en traitant de la respiration chez l'homme.

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