DE L'OVULE ET DE SES MODIFICATIONS APRÈS LA FÉCONDATION
Article premier. — De l'ovule.
L'ovule des mammifères domestiques est une vésicule de O""',! de diamètre environ, plongée, dans le follicule de Graaf, au sein du cumulus proliger.
L'ovule possède tous les éléments d'une cellule complète. Il comprend : 1" une membrane d'enveloppe, épaisse de 0""",01, amorphe et transparente, appelée membrane vitelline ou zone pellucide; 2° un contenu visqueux, trouble, tenant en suspension un grand nombre de granulations foncées et de globules graisseux : c'est le vùellus ou le jaune ; 3° la vésicule germina- 1, tive, noyau situé en dehors du centre du vitellus, sphérique, transparent et facilement altérable; U° la tache germinative, sorte de nucléole très-brillant, qu'on voit au centre du noyau.
FiG. 341. — Vésicule de D'après Balbiani, il existerait encore dans l'ovule de toute
Graaf d'une femme de \^ g^j.jg animale, depuis les insectes jusqu'aux mammifères, trente-deux ans, d'après • • i j - • r
M. Balbiani (*). * ^^"^^ vésicule germmative, un second noyau désigne
sous le nom de vésicule embryogène ou de Balbiani, qui
remplirait un rôle très-important dans la nutrition de l'ovule et dans les phénomènes
qui suivent la fécondation.
Art. II. — Modifications de l'ovule jusqu'à l'apparition de l'embryon.
Elles comprennent la segmentation du vitellus, la formation du blastoderme et Vapparition de l'embi^yon.
1° Segmentation du vitellus. — Plusieurs fois on a vu des spermatozoïdes dans la zone vitelline de l'ovule fécondé. Signalons simplement ce fait, puisque nous
(*) On y observe le revêtement épitliéliiil foriné pur de» cellules polygonales et un ovule dons lequel existe en a lii vt'sioiile gerininutive avec sa tache ; en h, la vésicule embryogène, beoucoup plus petite et cnlourée de nombreux granales qui se répandent dans le vitellus.
(levons surtout traiter les conséquences de la fécondation et non la fécondation ellemême. — Après cette fécondation, on cesse d'apercevoir ki vésicule germinative. Cet élément a-t-il disparu ou a-t-il changé de caractères, tout en existant encore ? On ne saurait répondre à cette (piestion; mais ce qui est parfaitement acquis, c'est qu'il cesse d'être visible. — On remarque ensuite la rétraction du vitellus; la masse du vitellus quitte sa membrane d'enveloppe, puis se déprime ciiculairement et finit par former
FiG. 3Û2 (*). FiG. 3A3("). Fie. 34/1 f*»). Fin. 3/i5 (*"*).
Segmentation du vitellus, d'après Bisclioff. — Ovules entourés par la membrane pellucide; à laquelle sont adhérents des spermatozoïdes.
deux masses indépendantes munies chacune d'un noyau. Ces deux globes de. segmentation, car tel est le nom qu'on leur donne, se divisent à leur tour en deux autres globes, ce qui en porte le nombre à quatre; ces quatre, subissant la même division, élèvent le chiffre à huit, et ainsi de suite, jusqu'à ce que le vitellus soit complètement transformé en globules constitués par un noyau recouvert d'une mince membrane.
Voilà en quoi consiste la segmentation de l'ovule, opération qui est toujours précédée, comme on l'a vu, par le retrait du vitellus et par l'apparition de un ou deux petits globules situés vers le point où celui-ci commence à se déprimer, et appelés par Ch. Robin, globules polaires (fig. 3Zi2 à 3fi5).
2° Formation du blastoderme. — Bientôt un liquide se forme au centre de l'ovule, au centre, par conséquent, de la mtisse des globules vitellins ou de la masse des jeunes cellules qui tiennent la place du vitellus. Ce liquide presse les globules vitellins de dedans en dehors et les applique contre la face interne de la membrane vitelline. La proportion de ce liquide devenant plus grande à chaque instant, la pression augmente h l'intérieur de l'ovule ; aussi les globules se tassent à la périphérie, s'aplatissent comme les éléments d'un épithélium pavimenteux, et finissent par constituer une membrane qui double la membrane vitelline. On l'appelle blastoderme.
La vésicule blastodermique ne reste pas simple ; elle ne tarde pas à se diviser en deux couches : le feuillet blastodermique externe et le feuillet blastodermique interne. Ils se reconnaissent assez facilement, car les éléments du premier sont pâles ou légèrement granulés, tandis que les cellules du second sont remplies de granulations graisseuses, et par conséquent d'une teinte foncée et moins distinctes les unes des autres.
.3" Al'PAUtTiON DE l'emi!RY0N. — Pendant que le blastoderme .se divise en feuillets, on remarque une autre modification de l'ovule, d'où résultent les premiers linéaments de l'embryon.
Dès que la vésicule blastodermique est formée, on constate en un point de sa surface un petit épaississement, arrondi, dû à une multiplication de cellules. Cet épais-
'*) Ovtlle nvee deux globcn (lo HegmentiilioiÉ et deux globules iiolnii-cs, l.ii zone [lelluoidu est eiieoiv outouiée n«r les cellules lie In inembniiie giuiinluusu.
{**) Ovule nvec (puilre globes de segmentation et un globule |iolnin'.
(JviiU' nvei; liuit «iobcs do. sci,'niciitatiou. (****) Ovide 11 l'état de seginentaliou [ilils iivttiicéu.
sissemeiU enlève de la transparence au blastoderme; aussi le désigne-t-oii par le nom de
taclid embryonnaire ou aire yerminalive (fig. 3^j7 et 3/i8).
La tache en)l^ryonnaire est le centre où commence la séparation du blastoderme en feuillet externe ou feuillet interne. Le feuillet moyen, qui doit former leg organes du fœtus, ne dépasse pas l'étendue de l'aire gcrminative.
Par une prolifération des éléments des feuillets externe et moyen du blastoderme, la tache embryonnaire augmente en surface et en épaisseur; elle devient saillante à la manière d'un bouclier et sombre; on l'appelle aire opaque (Gg. 346, U]. Bientôt celle-ci devient transparente à son centre, ai}'e transparente ; la tache claire s'allonge, s'étrangle dans sa partie moyenne et forme Vaire embryonnaire (fig. 346, 2).
Fig. 346. — Œuf avec la première ébauche de l'embryon, d'après Biscboff (*).
l''iG. 347. — Œuf avec la tache embryonnaire, d'après Biscboff (**).
Fig. 348. — Le même, vu de profil, d'après Biscboff
Fig. 349. — Œuf dans lequel la division du blastoderme en deux feuillets a atteint près de la moitié de la vésicule blastodermique, d'après Biscboff (****).
(') 1, gouttière primitive; 2, aire embryonnaire; 3 aire transparente ; 4, aire opaque. (Grossi 10 fois.) (*') (*■*) ^> membrane vitelline; % blastoderme ; 3, tache embryonnaire ; 4, lieu où le blastoderme est déjà divisé en deux feuillets.
(*•*■) 1, chorion recouvert de villosités ; 2, vésicule blastodermique ; 3, tache embryonnaire; endroit jusqu'où arrive la division des deux feuillets.
('****) 1, feuillet externe du blastoderme ; 2, chorion ; 3, tache embryonnaire; 4, feuillet interne du blastoderme.
Fig. 350. — Le même, vu de face, d'après Biscboff (*****).
DU FOETUS. ^t^i'i
Au milieu de l'aire embryonnaire apparaît une ligne foncée, gouttière primitivt' ; audessous d'elle on aperçoit un cordon cylindre, la corde dorsale, aux dépens de laquelle se développera l'axe racliidien.
Le feuillet interne se dédouble à son tour en deux lames dans le point qui répondra à l'embryon, de sorte qu'il en résulte une nouvelle couche blastodermiquc que l'on nomme feuillet moyen (fig. 350).
En résumé, vers le douzième jour après la fécondation, l'ovule, arrivé dans l'utérus, mesure de 7 à 9 millimètres de diamètre et se compose de quatre coques emboîtées l'une dans l'autre, dont trois sont complètes, savoir : 1° la membrane vitelline; 2" le feuillet externe du blastoderme; 3" le feuillet moyen; k" le feuillet interne du blastoderme. A ce moment, la première membrane, destinée à devenir le chorion, est déjà hérissée de fines villosités.
Art. III. — DÊVEL0PI>1ÎMENT DES FEUILLETS BLASTODEUMlQUliS.
Par des métamorphoses ultérieures, les feuillets du blastoderme donnent naissance aux annexes du fœtus et à divers organes de celui-ci ; aussi a-t-on donné à ces feuillets des noms autres que ceux qu'entraînait leur situation. Ainsi, on a appelé le feuillet externe ou séreux, feuillet sensitif, parce qu'il forme l'épiderme et les organes des sens ; le feuillet moyen a été appelé vasculaire ou germinatif, parce qu'il renferme les principaux vaisseaux de l'embryon et que, dans son épaisseur, se développent les organes de l'appareil locomoteur; enfin, on a désigné le feuillet interne par les noms de muqueux ou intestino-glandulaire, parce qu'il constitue les membranes muqueuses et que sa principale portion forme l'intestin et ses glandes.
Chaque feuillet blaslodermique fournit donc, en se développant, des parties intrafœtales et des parties extra-fœtales : nous allons étudier ce développement en insistant surtout sur les parties extra-fœtales, réservant les premières pour le moment où nous examinerons le développement du fœtus.