VAISSEAUX ET NERFS DES OS
Gros, qui avait à préparer une série de pièces sur la texture des os, fixa spécialement son attention sur ce sujet. Des recherches habilement poursuivies, sur les os longs, non seulement chez l’homme, mais chez plusieurs mammifères, particulièrement chez le cheval et le bœuf, lui permirent de constater la présence de rameaux nerveux sur le trajet de l’artère nourricière.
Il existe donc des nerfs dans ces os. Aujourd’hui tous les anatomistes sont d’accord sur ce point. Suivre ces nerfs à l’aide de la dissection, était chose difficile. Mais nous possédons dans les réactifs un moyen simple, facile et très expéditif pour les découvrir, les isoler et les observer dans tout leur trajet et tous leurs détails. — Nous avons vu précédemment comment se distribuent ces nerfs médullaires.
Existe-t-il aussi des nerfs dans le tissu compact? Des filets nerveux pénètrent-ils dans les extrémités des os longs et dans tous les os courts? Les anatomistes sont à peu près unanimes pour répondre affirmativement. Ceux qui s’occupent plus spécialement d’études micrographiques et qui sont plus autorisés en pareille matière sont aussi les plus affirmatifs. Il semblerait donc que le doute n’est plus possible; que tous les os possèdent des nerfs en assez grand nombre, et que le tissu compact en est aussi abondamment pourvu que le tissu spongieux.
Cette opinion cependant ne me paraît pas fondée. Les anatomistes ayant observé dans le périoste des artères et des nerfs très nombreux, et ayant vu la plus grande partie des artères passer de cette enveloppe dans les os, ont admis que les filets nerveux suivaient les artérioles. La présence de ces filets nerveux dans le tissu osseux paraît être pour eux un fait d’induction plutôt qu’un fait d’observation. Ce fait, cependant, il n’était pas sans intérêt de le vérifier. C’est ce que j’ai tenté pour le corps des os longs et pour leurs extrémités, mais toujours vainement. Appuyé sur des recherches très précises et très nombreuses, j’ose dire qu’aucun filet nerveux 11e pénètre dans le tissu compact. O11 n’en trouve nul vestige dans les canalicules de Havers. Une préparation très simple suffit pour le prouver : Prenez une tranche de la diaphyse d’un os long ou de la surface d’un os plat; soumettez cette tranche à l’action de l’acide chlorhydrique qui enlèvera les sels calcaires sans attaquer ni les vaisseaux ni les nerfs. Après la dissolution de ces sels, le réseau vasculaire est à nu; mais sur les capillaires qui forment ce réseau, on n’aperçoit jamais aucune trace de tube nerveux.
Quant aux nerfs qui se répandent dans le tissu spongieux, ils sont réels pour quelques os, les vertèbres par exemple, dans lesquelles on peut constater leur présence assez facilement. J’ai vu aussi des filets nerveux pénétrer dans le frontal et l’os iliaque. Mais dans la plupart des os courts et dans les extrémités des os longs, si leur existence est probable, elle 11’a pas encore été nettement démontrée.
§ 4. — Développement des os.
Les phénomènes relatifs au développement des os ont été rattachés à trois périodes ou trois états successifs : l’état celluleux, l’état cartilagineux, l’état osseux.
A Y état celluleux , les os sont constitués par les cellules qui forment primitivement tout le corps de l’embryon. Dans cette première période, rien ne les distingue des organes voisins.
L’état cartilagineux est caractérisé par l’apparition d’un élément nouveau, la substance amorphe, qui vient se surajouter aux cellules embryonnaires, pour les relier entre elles et en faire un seul groupe. — Cet élément nouveau se dépose simultanément dans les diverses pièces du squelette et dans toutes les parties du même os. A dater de ce moment, les os présentent un aspect et une consistance qui ne permettent plus de les confondre avec les organes environnants.
Un grand nombre d’auteurs ont admis que tous passaient par cet état intermédiaire à l’état celluleux et à l’état osseux. Mais quelques os font manifestement exception à la loi générale : pour eux la période cartilagineuse n’existe pas; ils passent immédiatement de l’état celluleux à l’état osseux.
L’état osseux est le résultat de la substitution de la substance fondamentale osseuse à la substance amorphe du cartilage. Dans les os qui ont pour point de départ le tissu conjonctif la substance fondamentale osseuse se dépose dans l’épaisseur de ce tissu en s’irradiant de leur partie centrale vers leurs bords. — Dans l’un et l’autre cas, les molécules osseuses occupent les espaces intercellulaires qu’elles envahissent peu à peu et remplissent bientôt complètement.
Nous étudierons successivement : le mode d’évolution du tissu osseux dans les cartilages, dans la couche profonde du périoste et dans le tissu conjonctif. Nous suivrons ensuite la marche de l’ossifîcation dans les divers os. Puis nous verrons quels sont les phénomènes dont ceux-ci deviennent le siège après leur complet développement.
A. — Mode d’évolution de la substance osseuse dans les cartilages.
Pour prendre une notion exacte de ce mode d’évolution, il importe de connaître la structure des cartilages, et les modifications qu’ils éprouvent au moment où le travail de l’ossification commence. On peut suivre alors ce travail pas à pas, et l’on voit naître avec la substance fondamentale les ostéoplastes et les cellules étoilées des os.
1° Développement et structure des cartilages . — Les cartilages dans l’embryon sont formés principalement par des cellules, et accessoirement par une substance amorphe, homogène, blanche, élastique et résistante, dans laquelle elles sont disséminées sans ordre. Mais peu à peu la substance amorphe, substance fondamentale des cartilages, augmente de quantité. Vers le quatrième ou cinquième mois de la vie fœtale, sa masse égale celle des cellules. Elle devient ensuite prédominante, de telle sorte qu’à la naisance elle forme à peu près les deux tiers du cartilage. A mesure que celui-ci se développe, les cellules et la substance intercellulaire s’accroissent au point que chez l’adulte les premières sont huit ou dix fois plus nombreuses que chez le nouveau-né.
Les cellules des cartilages sont ovoïdes ou irrégulièrement arrondies. Chacune d’elles est dépourvue d’enveloppe ; elles se composent d’un protoplasma granuleux et d’un noyau sphérique. — La cavité dans laquelle ces cellules nues se trouvent logées présente des parois unies, elle nous est déjà connue, c’est la capsule de cartilage , chondroplaste de quelques auteurs. Aces éléments se joignent des capillaires sanguins qu’on retrouve dans tous les cartilages d’ossification, mais qui font défaut dans les cartilages permanents.
2° Modifications qui précèdent V ossification. — Le travail de l’ossification ne s’empare pas à [la fois de toutes les parties du cartilage. Il débute par un point qui répond au centre de celui-ci. Dans ce point où * tout se prépare pour la transformation osseuse, la substance fondamentale du cartilage devient jaunâtre, demi-transparente, moins homogène; les cellules qu’elle contient s’accroissent et deviennent l’origine de cellules nouvelles, résultant de leur bipartition. Chaque cellule donne ainsi naissance à vingt, vingt-cinq ou trente cellules plus petites qui, dans les os courts et les os larges, se disposent en séries rayonnantes, et, dans les os longs, en séries parallèles au grand axe de la diaphyse. Mais cette multiplication des cellules n’a lieu que dans le point où vont se déposer les premières molécules osseuses, et autour des points d’ossification, dans une étendue qui n’excède pas un millimètre.
3° Ossification de la substance fondamentale des cartilages » — Lorsque cette substance s’est ainsi modifiée, on ne tarde pas à voir apparaître dans la partie qui est le siège de ces modifications, un point central plus sombre que les points environnants, offrant un aspect granuleux, et constitué par le dépôt des premières molécules osseuses. Ce dépôt se prolonge d’abord entre les séries de cellules sous la forme de saillies conoïdes, puis entre celles-ci sous la ferme de cloisons.
Pendant que ce travail s’accomplit, la substance amorphe du cartilage est résorbée, et les granulations osseuses prennent sa place. Il y a donc substitution de la substance fondamentale des os à la substance fonda-
mentale du cartilage. Cette substitution est démontrée par les différences très caractérisées qui distinguent la gélatine de la chondrine, ainsi que nous l’avons précédemment constaté. A mesure que le dépôt granulé s’avance, la substance osseuse devient plus dense, plus dure, plus homogène ; sous cet aspect, on peut la désigner, avec quelques auteurs, sons le nom de substance ostéide , ou avec Ch. Robin, sous celui de substance préosseuse; elle précède le véritable tissu osseux, mais n’en possède pas encore les attributs distinctifs.
4° Naissance des ostéoplastes et des cellules étoilées. — La substance préosseuse, envahissant de proche en proche la substance fondamentale du cartilage, se rapproche progressivement des capsules et des cellules qu’elles contiennent. Ces capsules sont envahies à leur loin*; leurs parois se couvrent d’aspérités, et en même temps leur diamètre diminue. Ainsi transformées et réduites dans leurs dimensions, les capsules du cartilage ont été considérées autrefois comme autant d’osléop las tes. Mais des faits précis et concluants tendent de plus en plus à réfuter celte opinion. Parmi ceux-ci, je mentionnerai les suivants: 1° le nombre des ostéoplastes est infiniment supérieur à celui des chondroplastes, quelle que soit la prolifération de ces derniers; 2° les ostéoplastes sont des cavités étoilées très compliquées et non de simples excavations de forme irrégulièrement arrondie; 3° et enfin ils contiennent des cellules étoilées aussi, et non des cellules ordinaires.
Pour comprendre toute l’importance de ces objections, poursuivons l’élude de l’ossification dans les os précédés d’un cartilage. Pendant que les capsules cartilagineuses prolifèrent et se disposent en séries longitudinales ou rayonnantes, on voit se produire aux deux extrémités de chacune de ces séries des phénomènes bien différents. Celle de ces extrémités qui se trouve entourée de toutes parts par la substance préosseuse se compose de larges capsules auxquelles succèdent des capsules de plus en plus petites, lesquelles, en se superposant, forment une sorte de cône ou de pyramide. Celles qui répondent à la base du cône ne tardent pas à communiquer entre elles, les minces cloisons qui les séparent étant résorbées sur un point d’abord, puis peu à peu d’une manière complète. Elles se transforment bientôt en une cavité unique, irrégulière, que remplissent les cellules provenant des chondroplastes détruits. Ces cellules se multiplient à leur tour par voie de bipartition, et en même temps elles émettent des prolongements qui les transforment en cellules étoilées.
Que deviennent alors ces nouvelles cellules? Celles qui répondent aux parois de l’excavation s’entourent d’une enveloppe osseuse qui en reproduit la forme: ainsi s’explique la production des canalicules osseux. Celles qui sont plus rapprochées du centre'de l’excavation se comportent
de meme; elles forment une seconde’ rangée ou plutôt une seconde lamelle parallèle à la première; à celle-ci succèdent une troisième, puis une quatrième lamelle, etc. Les cellules centrales, en se transformant en un simple épithélium, donnent naissance à un capillaire sanguin; et celui-ci, uni aux lamelles concentriques qui en forment les parois, constitue un système de Havers. Tels sont les phénomènes qui se produisent à la base des séries longitudinales et radiées. Pendant qu’ils s’accomplissent, les capsules du cartilage continuent de proliférer à l’extrémité opposée. Ainsi, à la base de chaque série, les capsules se détruisent; leur contenu persiste, se multiplie, passe à l’état de cellule étoilée; ces cellules s’entourent d’ostéoplastes; les ostéoplastes se disposent en séries circulaires; les lamelles forment des couches concentriques; puis un capillaire apparaît et les relie en un seul système. Au sommet des séries, les phénomènes qui se montrent sont beaucoup plus simples; on ne voit que des capsules en voie de prolifération, qui se superposenl en décroissant de volume et qui subiront plus tard le sort des plus grandes, ou capsules de première génération.
Il n’est donc plus possible de considérer aujourd’hui les ostéoplastes comme des chondroplastes ossifiées. Les ostéoplastes sont des cavités nouvelles ; les cellules étoilées qu’ils contiennent sont des cellules nouvelles aussi. Du cartilage, en résumé, il ne reste rien; après l’ossification, substance fondamentale, capsules, cellules primitives, tout a disparu. Les cellules primitives ne sont plus représentées que par des cellules de quatrième, sixième ou dixième génération, qui remplissent les espaces médullaires. Parmi ces dernières, celles qui se trouvent en rapport avec les parois des excavations osseuses se transforment en cellules étoilées, et s’entourent d’un ostéoplaste : c’est, à ces cellules nouvelles, provenant par descendance des anciennes, que Gegenbaur, et avec lui toute l’école allemande, appliquent aujourd’hui la dénomination de cellules ostéogènes; elles sont appelées aussi ostéoblastes.
5° Formation des aréoles du tissu spongieux, de la moelle fœtale et des vaisseaux. — Les aréoles du tissu spongieux sont le résultat de la résorption partielle du tissu osseux. Elles peuvent se combler en partie, et même en totalité, lorsqu’elles sont remplies de cellules ostéogènes. Mais elles persistent indéfiniment si elles contiennent de simples cellules ordinaires, lesquelles représentent alors la moelle rouge ou fœtale. A l’intérieur des canaux médullaires les médullocelles et les myéloplaxes sécrètent une substance amorphe, dans l’épaisseur de laquelle se développent des faisceaux conjonctifs. A la moelle fœtale s’ajoutent aussi des vaisseaux sanguins. Ces vaisseaux existent déjà dans les cartilages d’ossification, mais sous la forme de canaux isolés, simples ou bifides, se terminant en culs-de-sac. Au moment de l’ossification,
ils s’étendent, s’élargissent et s’anastomosent en se prolongeant soit dans la substance préosseuse, soit dans les espaces médullaires. Ils prennent une part importante à la formation de ces espaces et de la moelle; mais leur rôle, jusqu’à présent, n’a pas encore été bien défini.
B. — Mode d’évolution de la substance osseuse dans la couche profonde du périoste.
Nous avons vu que pendant la période de formation et de croissance des os, il existe sur la couche profonde ou adhérente du périoste un tissu conjonctif embryonnaire en voie continue de rénovation. C’est aux dépens de ce tissu composé de minces faisceaux, de cellules et d’une certaine quantité de substance amorphe, que l’os s’accroît en épaisseur. Les faisceaux, en se développant et s’allongeant, formeront les fibres perforantes ou fibres de Sharpey. Les cellules, en se multipliant par voie de bipartition, prendront la forme étoilée. La substance amorphe, en se pénétrant de mollécules osseuses, donnera naissance à des travées de substance ostéide.
Cette couche conjonctive profonde du périoste n’est donc pas simplement adhérente. Elle se continue en réalité avec le tissu osseux sousjacent. La continuité est établie par un tissu d’abord mou, creusé d’aréoles à contour irrégulier; ces aréoles se remplissent de cellules de troisième ou quatrième génération, qui prennent la forme étoilée et qui jouent le rôle de cellules ostéogènes. Elles se comportent comme les cellules ostéogènes ou les ostéoblastes accumulées dans les excavations qui se produisent à la base des séries longitudinales des os longs. Les unes s’entourent d’ostéoplastes et produisent des lamelles concentriques à diamètre décroissant. Les autres, aplaties et juxtaposées, constituent un épithélium, c’est-à-dire un capillaire sanguin. Chaque aréole, en un mot, devient le point de départ d’un petit système de Havers, dont le vaisseau se continue avec l’un des capillaires de l’enveloppe fibreuse.
Ce mode d’évolution des couches osseuses sous-périostiques ne diffère pas en réalité de celui qui a pour siège les cartilages. Ici la substance fondamentale disparaît, et le tissu osseux se constitue, non aux dépens des cellules qu’elle contenait, mais aux dépens de cellules nouvelles, succédant aux cellules primitives. Sous le périoste il se forme, non aux dépens des cellules périostiques, mais aux dépens de leur descendance. La substance amorphe de l’un et l’autre côté disparaît. Du cartilage il ne reste rien; de la couche conjonctive embryonnaire du périoste il reste les fibres perforantes. Des deux côtés la production du tissu osseux est caractérisée par quatre principaux phénomènes : 1° par la prolifération excessive des cellules primordiales ; 2° par l’existence temporaire
du tissu osseux ostéide ; 3° par la forme étoilée que prennent les cellules de nouvelle génération ; 4° et enfin par le dépôt autour de ces cellules d’une substance osseuse définitive.
C, — Mode d'évolution de la substance osseuse dans le tissu conjonctif embryonnaire.
Quelques os ne sont pas précédés par un cartilage : tels sont ceux qui forment la voûte du crâne : le frontal, les pariétaux, les grandes ailes du sphénoïde, l’écaille des temporaux et la partie postéro-supérieure de l’occipital. A ceux-ci j’avais cru devoir ajouter autrefois les os de la face, les clavicules et les côtes. Mais tous ces os sont d’abord cartilagineux. M. Hervé m’a montré de très belles préparations sur lesquelles j’ai pu constater que les os de la face, comme tous ceux du tronc, sont cartilagineux à leur naissance. Quant aux côtes, j’ai pu voir sur une série de préparations de M. Mathias-Duval qu’elles offrent aussi une période cartilagineuse. Seuls les os de la voûte du crâne feraient donc exception; seuls ils sont primitivement osseux.
Le crâne dans son développement se présente sous trois états bien différents : il est d’abord membraneux, puis cartilagineux à sa base et membraneux supérieurement, et enfin osseux dans toutes ses parties.
Le crâne membraneux est composé de faisceaux de tissu conjonctif, de cellules arrondies et d’une substance amorphe. Les granulations calcaires se déposent dans la substance amorphe, autour et dans l’épaisseur des faisceaux. On voit apparaître alors un point ossiforme, lequel se prolonge en rayonnant sous l’aspect d’aiguilles ou de travées qui s’unissent pour former un réseau mince et délicat. Dans les mailles du réseau se trouvent les cellules et, un peu plus tard, des capillaires sanguins. Les cellules, en se multipliant par voie de bipartition successive, s’échelonnent en séries linéaires autour des travées; elles se pressent les unes contre les autres, prennent des facettes et des angles ; puis ceuxci s’allongent peu à peu, en sorte que chacune de ces cellules de nouvelle génération ne tarde pas à offrir une configuration étoilée qui s’accuse ensuite de plus en plus.
A dater de ce moment l’évolution des os du crâne devint plus active et plus rapide. Le réseau ossiforme se rapproche peu à peu des bords de l’os correspondant. Pendant qu’il s’étend en surface, la prolifération et la transformation des cellules continuent ; chacune d’elles s’entoure d’une couche osseuse qui sera un ostéoplaste. Les vaisseaux qui sont plus développés favorisent la substitution du tissu osseux au tissu ostéide. C’est alors aussi que l’os commence à s’épaissir : de nouvelles couches s’ajoutent à la première, ou plutôt se superposent à celle-ci. Ces couches non-
OSTEOLOGIË.
velles émanent du périoste et de la dure-mère. Elles se forment par un processus qui rappelle celui des couches sous-périostiques des os longs. Ces phénomènes concomitants poursuivant leur marche progressive, les deux tables des os de la voûte recouvrent la couche spongieuse qui avait paru la première ; mais à la naissance et surtout du côté de la dure-mère, c’est la seule encore qui existe. L’ordre d’évolution des trois couches pour ces os est donc le suivant : d’abord la couche diploïque, puis la table externe, et ensuite la table interne.
Tel est le mode d’évolution de la substance osseuse; suivons maintenant cette substance dans son accroissement, el voyons comment les os se développent.
I). — Marche <lc l'ossification dans les divers os,
L’ossification débute par le centre des os. Ces points centraux, ou points d' ossification primitifs , s’étendent, vers les extrémités des os longs, la circonférence des os larges, el la périphérie des os courts. Ils forment par leur accroissement la plus grande partie de l’os. Quelquefois même un seul point suffit pour le développement de celui-ci; c’est ce qui a lieu pour le pariétal, les petits os de la face, tous les os du carpe et presque tous ceux du tarse.
D’autres naissent par deux points d’ossification primitifs, comme le frontal; ou par trois, comme le temporal cl l’os iliaque; ou par quatre comme le cubitus et le tibia; d’autres par cinq, comme l’occipital; ou par un plus grand nombre, comme le sphénoïde.
Mais ces points primitifs, malgré l’extension considérable qu’ils prennent, ne suffisent pas toujours pour la production de l’os. On voit naître alors vers les extrémités ou à la périphérie du cartilage, d’autres points qui, en se portant à la rencontre des précédents, complètent l'œuvre que ceux-ci avaient commencée. Ces points complémentaires sont connus sous le terme générique d ’épiphyses.
Cour suivre l’ossification dans ses progrès, nous avons donc à déterminer: 1° le nombre des points primitifs et l’époque de leur apparition; 2° celui des points complémentaires ; 3° l’âge auquel s’opère la fusion successive des uns et des autres.
Cette élude laisse encore beaucoup à désirer. Elle soulève des doutes que les efforts persévérants d’un grand nombre d’auteurs n’ont pu entièrement dissiper, et qui tiennent en grande partie au nombre trop limité des observations. Il ne suffit pas, en effet, d’avoir sous les yeux toute la série des âges, il faut encore avoir à sa disposition plusieurs individus du même âge. Dans ce but, j’ai préparé pour le musée Orfila 70 sque-
Jettes, en voie de développement, dont l’âge, pour chacun d’eux, a été exactement déterminé. Tous les détails dans lesquels je vais entrer, et ceux que j’exposerai en décrivant les os en particulier, ont été observés sur cette collection, que j’ai mis plusieurs années à rassembler.
Les points d’ossification se développent à des époques très différentes, ainsi que le démontre l’énumération suivante :
Le premier point qu’on observe est toujours celui de la clavicule, qui existe déjà à la fin du premier mois de la vie intra-utérine.
Du 30e au 40e jour, naissent ceux de la mâchoire inférieure, du corps de l’humérus, des os de l’avant-bras, du fémur, du tibia.
Du 40° au 45e, paraissent les arcades orbitaires du frontal, les six dernières côtes et le corps du péroné. — Du 45e au 50e, les six côtes supérieures. — Du 50e au 55e, le tiers moyen de l’occipital et l’omoplate.
A la fin du 2e mois, le maxillaire supérieur, les lames des vertèbres cervicales et l’ilion.
De 2 à 2 mois 1/2, les condyles de l’occipital, son apophyse basilaire, son angle supérieur; la portion écailleuse du temporal; le corps des vertèbres dorsales; les métacarpiens et les métatarsiens.
De 2 mois 1/2 à 3, le pariétal, le sphénoïde, les os du nez, le mal aire, les palatins, les phalanges de la main.
De 3 à 3 mois 1/2, le corps des vertèbres lombaires, le sacrum, la tubérosité de l’ischion, les phalanges du pied.
De 3 mois 1/2 à 4, la portion pierreuse du temporal, le corps des vertèbres cervicales, l’apophyse odontoïde.
De 4 à 5 mois, les parties latérales de l’ethmoïde, le cercle tympanal, le pubis. — De 5 à 6 mois, le sternum, le calcanéum.
A la naissance, l’extrémité inférieure du fémur, l’extrémité supérieure du tibia, l’astragale.
A 1 an, le corps de l’atlas, l’extrémité supérieure de l’humérus, le grand os, l’os crochu, l’extrémité supérieure du fémur, le cuboïde.
Par l’énumération qui précède et qu’il serait aussi aride qu’inutile de poursuivre, on peut voir qu’aucun ordre ne préside à l’apparition des points primitifs et complémentaires. L’état osseux, sous ce rapport, diffère beaucoup de l’état cartilagineux. Dans celui-ci tout est rapide et régulier; à peine la substance fondamentale a-t-elle paru dans une des pièces du squelette, qu’elle se montre dans les autres. Dans la période osseuse, au contraire, on ne trouve qu’ irrégularités, que désordre apparent : dresser le tableau de tous les points d’ossification dans l’ordre où ils se succèdent, c’est rappeler en quelque sorte l’image du chaos.
Quelques auteurs n’ont pas désespéré cependant de découvrir la loi qui tient l’ossification sous sa dépendance et qui en règle la marche. — Les uns ont invoqué la précocité des fonctions : ils ont fait remarquer le
développement rapide de la mâchoire intérieure et celui des côtes. Mais la clavicule précède ces os; l’humérus, le cubitus, le radius, le fémur, le tibia, se montrent presque en même temps et ils n’entrent en fonctions que très tardivement. — D’autres ont cru pouvoir admettre que l’ossilication est d’autant plus prompte que les os sont plus rapprochés du centre circulatoire. Les côtes et la clavicule semblaient plaider en faveur de cette opinion; mais le sternum qui recouvre le cœur et qui devrait se développer le premier est précédé parles os des extrémités.
On peut dire, d’une manière générale, que les os sont d’autant plus précoces dans leur apparition, qu’ils seront plus longs à parcourir les différentes phases de leur développement.
Le nombre des points primitifs constants est de 308 et celui des points complémentaires de 274. Pendant la durée de l’ostéogénie, on n’observe donc pas moins de 579 centres d’ossification. Dans cette énumération ne rentrent ni les points supplémentaires, ni les os sésamoïdes autres que la rotule, ni les os wormiens, dont le chiffre total peut s’élever jusqu’à 25.
Tous ces centres, dans chacune des parties du squelette, s’étendent, se rapprochent peu à peu et finissent par se souder pour constituer l’os dans lequel ils ont pris naissance.
A quelle époque s’opère la soudure des points primitifs? et à quel âge les points complémentaires se soudent-ils aux précédents? L’observation atteste que sous ce double point de vue les os diffèrent beaucoup les uns des autres ; elle nous montre aussi que la marche de l’ossification dans le même os diffère suivant les individus. Trois faits généraux, cependant, se dégagent de toutes ces variétés :
1° Lorsqu’un os se développe par plusieurs points d’ossification primitifs, comme l’os coxal et toutes les vertèbres, ceux-ci se soudent avant que les points complémentaires se montrent.
2° Lorsque l’os se forme par un seul point primitif et deux ou plusieurs points complémentaires, ces derniers apparaissent d’autant plus tôt qu’ils prennent une part plus importante à la production de l’os : l’épiphyse inférieure du fémur et celle du radius naissent toujours avant la supérieure ; l’épiphyse supérieure du tibia et celle de l’humérus, plus volumineuses que l’inférieure, naissent avant celle-ci; c’est encore pour la même raison que les épiphyses du corps des vertèbres naissent avant celles des apophyses épineuses et transverses.
3° Dans les os, très nombreux, qui ont pour origine un seul point primitif et un seul point complémentaire, la précocité des épiphyses est en raison de leur volumere latif ; ainsi les épiphyses des métacarpiens et des métatarsiens, qui sont relativement volumineuses, se forment avant celle des côtes, des clavicules, des apophyses épineuses, etc., qui toutes présentent au contraire un volume relatif extrêmement minime.
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Entre l’époque à laquelle se produisent les épiphyses et celle à laquelle elles se soudent, on remarque souvent une sorte de contraste. En général, elles se soudent d’autant plus lentement qu’elles sont plus précoces, d’autant plus rapidement qu’elles sont plus tardives. Ainsi l’extrémité inférieure du fémur et l’extrémité supérieure du tibia, qu’on peut déjà distinguer à la naissance, ne se réunissent que de vingt à vingt-cinq ans. Cette rapide fusion des épiphyses tardives est surtout remarquable pour celles des côtes, des apophyses épineuses, de la clavicule, etc.
Dans un travail important présenté en 1819 à l’Académie des sciences, Serres a cru pouvoir rattacher à trois lois principales tous les faits relatifs au développement des os ou à l’ostéogénie.
D’après la loi de symétrie , tout os médian est d’abord double. Ses deux moitiés en se développant se rapprochent, puis se réunissent l’une à l’autre. Au début de l’ossification, il existe, en effet, deux frontaux, deux maxillaires inférieurs ; je montrerai qu’il existe aussi deux vomers, deux sphénoïdes, deux ethmoïdes, deux atlas, deux apophyses odontoïdes ; toutes les apophyses épineuses des vertèbres sont également doubles. Des faits nombreux viennent donc confirmer cette loi. Cependant il faut reconnaître qu’elle présente de nombreuses exceptions ; ainsi le corps des vertèbres naît par un point unique et médian ; il en est de même pour le tiers' moyen de l’occipital et pour son apophyse basilaire.
D’après la loi des éminences , toute saillie osseuse a pour origine un point d’ossification qui lui est propre. Ici encore les faits confirmatifs se présentent en grand nombre. Ils sont même plus nombreux que ne le pensent la plupart des auteurs. Quelques apophyses, cependant, échappent à la loi : tels sont les apophyses zygomatiques et mastoïdes, les condyles du fémur, la malléole interne, etc.
D’après la loi des cavités , toute excavation est formée par la conjugaison de deux ou de plusieurs pièces ; ainsi se forme la cavité cotyloïde et la cavité glénoïde de l’omoplate; tel est également le mode de formation de la fosse ptérygoïde, du sinus maxillaire, du sinus sphénoïdal, etc. Le trou des vertèbres résulte de la conjugaison de leurs trois points primitifs; le trou optique, le trou condyloïdien antérieur, le conduit vidien, etc., ont une origine analogue. On ne peut donc contester à cette loi un caractère très réel de généralité. Comme les précédentes, toutefois, elle comporte beaucoup d’exceptions, parmi lesquelles je citerai seulement le trou grand rond, le trou ovale, le conduit auditif interne, le conduit dentaire inférieur, le canal médullaire des os longs, leur conduit nourricier, etc.
La marche de l’ossification présente quelques différences, suivant qu’on l’étudie dans les os longs, les os larges et les os courts.
OSTEü LOG1E.
a. Marche de l’ossification dans les os longs.
Les os longs se développent par un point primitif, et par un, deux ou plusieurs points complémentaires.
Le point d’ossification primitif a pour siège la partie moyenne de la diaphyse. S’étendant à la fois dans toutes les directions, à peine a-t-il paru qu’il atteint la périphérie de l’os, c’est-à-dire le périchondre, ou plutôt le périoste. A dater de ce moment, il revêt la forme cylindrique. Sa longueur ainsi que son diamètre égalent un millimètre dans les os de petite et de moyenne dimension, comme dans les plus grands. Mais on voit bientôt la longueur augmenter, tandis que l’accroissement du diamètre au début est presque nul. Les diaphyses oui donc pour attribut caractéristique la précocité de leur développement et l’extrême rapidité de leur allongement. Vers le milieu du quatrième mois de la vie fœtale, toutes ont paru; et la plupart s’étendent déjà jusqu’aux extrémités. Aucune épiphyse ne s’est encore montrée.
Dans les os longs du deuxième et du troisième ordre, le point central «pii produit la diaphyse est animé d’une telle puissance d’extension, qu’il forme non seulement le corps de l’os, mais aussi l’une de ses extrémités. C’est ce qui a lieu pour les clavicules, les métacarpiens, les métatarsiens et toutes les phalanges, c’est-à-dire pour les sept huitièmes des os longs. Ceux du premier ordre possèdent pour chaque extrémité un point complémentaire principal et quelquefois des points accessoires.
C’est de la première à la huitième année que paraissent presque toutes les épiphyses des os longs. L’ordre dans lequel elles se succèdent est subordonné à la part qu’elles prendront au développement de l’os ; on peut voir, en effet, par le tableau suivant qu’elles sont d’autant plus précoces qu’elles doivent acquérir un volume plus considérable.
Époque d'apparition des principales épiphyses des os longs.
A la naissance.
A 1 an
Extr. inf. du fémur.
Exlr. sup. du tibia.
Extr. sup. du fémur.
Extr. sup. de l’humérus.
A 1 an et demi.
A 2 ans
Extr. inf. du tibia.
Extr. inf. de l’humérus.
Extr. inf. du radius.
Extr. inf. du péroné.
I Grand trochanter.
\ Grosse tubérosité.
. , t Extr. sup. du cubitus.
( Extr. sup. du péroné.
Extr. sup. du radius.
De5à6ans. Tête desider. métacarpiens.
' Tête des 4 der. métatarsiens.
.. . - ( Ext. sup.desphal.de lamain.
( Ext. post. des phal. du pied.
V 7 ms ^ Extr. sup. du 1er métacap.
} Extr. sup. du 1er métatarsien.
. 8 j Extr. inf. du cubitus,
ans. . . | petjt trochanter.
Les points complémentaires principaux des extrémités en occupent le centre. Ils s’étendent en rayonnant dans lous les sens. L’épiphyse, par
conséquent, se porte à la rencontre de la diaphyse ; le cartilage qui les sépare devient ainsi de plus en plus mince. C’est aux dépens de ce cartilage que l’os s’accroît en longueur.
1° Accroissement en longueur. — Les diaphyses s’accroissent en longueur par leurs extrémités. Duhamel, le premier, a constaté expérimentalement ce fait important. Le 16 novembre 1742, il fit choix pour son expérience d’un poulet de six semaines. Le tibia de ce poulet avait deux pouces de longueur. On le perça entrois points, situés : le premier à un demi-pouce au-dessus de son extrémité inférieure, le second à un demi-pouce au-dessus du premier, le troisième à un demi-pouce au-dessus du second et à un demi-pouce aussi au-dessous de l’extrémité supérieure. L’os se trouvait ainsi divisé par les trois trous en quatre parties égales ; un fil d’argent introduit dans chacun d’eux en prévint l’oblitération. Le poulet fut tué le 7 décembre. Mesuré de nouveau, le tibia s’était allongé d’un pouce. Son quart inférieur avait augmenté de trois lignes et le supérieur de neuf ; les deux quarts moyens avaient conservé leur longueur primitive (1). Hunter fit la même expérience et obtint le même résultat (2). L’un et l’autre ont donc très nettement reconnu que le corps de la diaphyse ne s’allonge pas, et que l’accroissement en longueur s’opère par ses extrémités.
Mais tous deux pensaient qu’elle s’allonge par extension de son tissu. Sous ce point de vue ils se trompaient. Flourens a rigoureusement démontré que ce tissu ne présente aucun allongement. En fixant des clous d’argent dans le corps du tibia, il a constamment vu la distance’ comprise entre les clous rester invariable. Cet observateur a constaté en outre que lorsqu’on place un clou dans l’épiphyse et un autre dans la partie correspondante de la diaphyse, ces deux clous s’éloignent, d’où il conclut que l’accroissement en longueur des diaphyses se fait par addition de couches nouvelles à leurs extrémités. Cette conclusion aujourd’hui n’est plus contestée.
Le mécanisme intime de cet allongement nous est déjà connu. Nous avons vu que, sur la limite de l’os, les cellules du cartilage augmentent de volume, qu’il y a génération de cellules nouvelles et que les molécules osseuses se déposent dans la substance qui entoure ces cellules; ce n’est donc pas l’os qui s’accroît, mais le cartilage compris entre la diaphyse et l’épiphyse ; aussi, dès que la totalité de cette couche cartilagineuse a été envahie par l’ossification, l’os cesse-t-il de croître en longueur. — Toutes les causes qui peuvent contribuer à ralentir cet envahissement et qui laisseront aux cellules du cartilage le temps de se multiplier, auront
(1) Duhamel, Mémoires de l'Acad. des sc., 1743, p. 137.
(2) Hunter, Œuvres complètes, traduites par Richelot, t. Ier, p. 292.
pour effet d’allonger la stature. Les individus chez lesquels l’ossification marche d’un pas trop accéléré sont petits ; si elle est excessivement rapide, ils restent à l’état de nains. Ceux chez lesquels elle s’opère lentement sont d’une taille élevée, et pourront devenir des géants, si elle subit un ralentissement considérable.
Soudure des épiphyses. — La réunion des points complémentaires, ou soudure des épiphyses , n’est nullement en rapport avec l'ordre qui avait présidé à leur apparition. En général, les épiphyses de naissance tardive sont les plus promptes à se réunir. Lorsqu’un os long en possède deux ou plusieurs, celles qui avaient paru les premières se soudent les dernières. C’est ce qui a lieu pour riiuinérus, le cubitus, le radius, le fémur et le tibia. Le péroné seul fait exception ; son épiphyse inférieure paraît avant la supérieure el se soude aussi avant elle.
A. Bérard a démontré que dans les os longs se développant par trois points d’ossification, un pour le corps el un pour chaque extrémité, c’est l’extrémité vers laquelle se dirige le conduit nourricier qui se soude la première avec le corps. Ainsi au membre supérieur, le conduit nourricier de l’humérus se dirige de haut en bas vers le coude, et ceux du radius et du cubitus de bas en haut ou vers le coude aussi ; or, dans chacun d’eux, l’extrémité qui correspond à cette articulation se soude à la diaphyse plus tôt que celles dirigées vers l’épaule et le poignet. Au membre inférieur, la direction des conduits est inverse ; ils s’éloignent du genou ; et l’on voit la réunion des épiphyses se faire d’abord en haut pour le fémur, en bas pour le tibia et le péroné.
Le même auteur fait remarquer aussi que dans les os longs naissant par deux points d’ossification, l’un pour une des extrémités et l’autre pour la deuxième extrémité et le corps, c’est l’extrémité vers laquelle se dirige le conduit nourricier qui s’ossifie par simple allongement du corps. En effet, dans le premier métacarpien et le premier métatarsien le conduit nourricier se dirige vers les phalanges, et il y a absence d’épiphyse à leur extrémité phalangienne ; dans les quatre derniers métacarpiens et métatarsiens, ce conduit se dirige du côté opposé aux phalanges: même absence d’épiphyses dans l’extrémité carpienne des premiers et tarsienne des seconds. Dans toutes les phalanges, le conduit se porte vers l’extrémité unguéale : ici encore point d’épiphyse à cette extrémité.
La réunion des épiphyses a lieu un peu plus tôt chez la femme que chez l’homme. Chez la première, toutes sont soudées à vingt-deux ans. Chez le second, quelques-unes ne se soudent qu’à vingt-trois, vingt-quatre el même vingt-cinq ans. — Ces épiphyses à soudure tardive sont : l’extrémité supérieure du tibia et l’extrémitié inférieure du fémur d’une part, l’extrémité supérieure de l’humérus et l’extrémité inférieure du radius de l’autre. Celle du tibia disparaît d’abord, puis celle du fémur, celle de
l’humérus ensuite, et enfin celle du radius. Les os longs du membre inférieur arrivent donc au terme de leur développement un peu avant ceux du membre supérieur chez la plupart des individus.
Après la soudure des épiphyses, la longueur des os n’augmente plus. Or cette soudure est complète à vingt-cinq ans, et la stature cependant continue à croître jusqu’à vingt-huit ou trente. Comment s’opère cet accroissement, auquel le système osseux ne peut plus contribuer? On ne saurait invoquer ici que les cartilages articulaires et les disques intervertébraux, ces derniers surtout, qui augmentent encore d’épaisseur lorsque les os ont déjà acquis leur longueur définitive.
2° Accroissement des os longs en épaisseur. — Dès que l’ossification atteint le périoste, le tissu conjonctif de sa face adhérente devient le siège d’une vitalité extrême en vertu de laquelle tous les éléments qui le composent contribuent à la formation de nouvelles couches osseuses; et celles-ci se superposent aux couches sous-jacentes.
Pendant que ce travail s’accomplit à la périphérie de l’os, les couches profondes de la diaphyse sont résorbées en totalité. Sur toute la longueur de son axe on voit naître alors un canal dont la capacité augmente progressivement. Bientôt toute la substance osseuse qui s’était formée aux dépens du cartilage ou la diaphyse primitive disparaît ; à celle-ci succède le canal médullaire. Plus tard les couches qui proviennent de la face profonde du périoste seront résorbées à leur tour par ordre d’ancienneté, et le canal médullaire s’élargira de plus en plus en s’allongeant.
Des phénomènes inverses se passent donc au dehors et au dedans du corps de l’os. Au dehors, il y a production continue de couches nouvelles qui se superposent, en sorte que la dernière formée embrasse toutes les autres. Au dedans il y a destruction des couches les plus anciennes ; et comme les premières se forment plus rapidement que les secondes ne se détruisent, les parois des canaux médullaires augmentent d’épaisseur en même temps que ceux-ci augmentent de capacité.
Ainsi se produisent et s’agrandissent ces canaux; ainsi s’accroît le diamètre des os longs. Cet accroissement en épaisseur ne se termine qu’à vingt-huit ou trente ans chez la femme, à trente-cinq ou quarante ans chez l’homme. Ces os, par conséquent, continuent de croître en épaisseur longtemps encore après qu’ils ont cessé de croître en longueur.
Historique. — En 1743, Duhamel attribua l’accroissement des os en diamètre à deux causes : 1° à des couches nouvelles émanées du périoste, qui donnaient une épaisseur de plus en plus grande aux parois des canaux médullaires ; 2° à l’expansion ou dilatation de ces parois (1). De ces
(1) Duhamel, Mém. de U Acacl. des sc., 1843, p. 109.
deux causes, la première était réelle. La seconde n’était qu’une illusion à laquelle l’auteur fut conduit par une expérience d’ailleurs très ingénieuse. Il avait enroulé autour de l’os d’un pigeonneau un fil d’argent. Quelque temps après, l’animal fut sacrifié et l’on trouva l’anneau métallique dans le canal médullaire. Selon Duhamel, les parois du canal s’étaient dilatées, puis divisées au niveau de l’anneau et ensuite réunies en dehors du fil métallique. Mais celte interprétation n’était pas exacte. L’anneau était tombé dans le canal médullaire, parce que toutes les couches qui l’en séparaient avaient été résorbées, tandis que d’autres couches de formation nouvelle l’avaient recouvert en se superposant.
En 1773, limiter reconnut avec Duhamel qu’une substance osseuse nouvelle s’ajoutait à la surface externe de Los ; mais il remarqua en outre qu’une quantité proportionnelle de tissu osseux était enlevée à leur surface interne (1). Il a donc signalé le premier la véritable cause de l'agrandissement des canaux médullaires.
En 1817, Flourens a repris l’étude du même sujet. Ses expériences plus nombreuses, plus précises et plus concluantes que celles de Duhamel et de Hunter, ont définitivement établi que l’os croît en épaisseur par superposition de couches nouvelles, et que son canal médullaire croît en capacité par résorption des couches anciennes. Pour prouver que ce canal ne subit aucune dilatation, Flourens a entouré Los, non d’un fil de métal, mais d’une lame de platine. Le résultat a été semblable à celui qu’avait obtenu Duhamel. La lame de platine est tombée aussi dans le canal médullaire ; des couches nouvelles l’avaient recouverte ; et les couches qu’elle embrassait au début de l’expérience disparaissant une à une, elle était arrivée jusqu’au canal sans effort et sans rien diviser (2).
b. Marche de l’ossification dans les os larges.
Les os larges sont peu nombreux, puisqu’on n’en compte que treize dans le squelette, huit à la tète et cinq au tronc. Dans ce nombre, il en est quatre, les deux pariétaux et les deux omoplates, qui ont pour origine un seul point d’ossification primitif; le frontal et le vomer naissent chacun par deux points primitifs; les temporaux et les os iliaques par trois points ; l’occipital par cinq et le sternum par six. Le sphénoïde est particulièrement remarquable sous ce point de vue; il ne présente pas moins de douze points d’ossification primitifs.
Parmi ces treize os, il en est sept dont le développement s’opère exclusivement aux dépens de leurs points primitifs. Les six autres possèdent un ou plusieurs points complémentaires; ce sont : le sternum
(1) Hunter, Œuvres complètes, traduites par Richelot, t. IV, p. 411.
(2) Flourens, Théorie expérimentale de la formation des os, 18i7, p. 23
qui n’en possède qu’un, ie sphénoïde qui en a deux, les omoplates qui en ont quatre, et les os iliaques qui en ont cinq.
Les points primitifs se développent suivant deux modes très différents. Dans les os larges, qui ont pour origine un cartilage, comme ceux du tronc, le point primitif représente un petit disque nettement limité, dont la circonférence s’agrandit graduellement, en conservant toujours un contour régulier, d’une épaisseur égale à celle du centre. — Dans les os qui ont pour origine le tissu conjonctif, comme ceux de la voûte du crâne, le point primitif affecte d’abord la forme d’un réseau dont les mailles se resserrent progressivement, puis finissent par se combler. De ce réseau naissent des irradiations ou aiguilles osseuses, comparées par les anciens aux dents d’un peigne, irradiations qui s’allongent de plus en plus. A mesure que ces aiguilles se prolongent et s’écartent, d’autres s’avancent dans leurs intervalles. L’os prend ainsi peu à peu plus de largeur, d’épaisseur et de solidité.
En s’étendant par voie de rayonnement, ces os se rapprochent. Arrivés au contact, ils continuent encore à rayonner; on les voit alors se pénétrer par leur Circonférence, les parties saillantes de l’un étant reçues dans les parties rentrantes de l’autre, et réciproquement. Leur mode de développement a donc pour effet de leur permettre de s’unir en s’engrenant par leurs bords.
Vers le sixième mois de la vie intra-utérine, tous les points primitifs des os larges ont paru; et quelques-uns, comme ceux du crâne, ont déjà pris un remarquable développement. A la naissance, ces derniers sont assez développés pour se toucher par leurs bords et même par leurs angles. Ils ne sont plus séparés les uns des autres qu’à l’union des deux pariétaux avec les deux moitiés du frontal, où ces quatre points d’ossification restent encore séparés par un espace membraneux de forme losangique appelé fontanelle antérieure.
En examinant avec attention les os larges existant à cette époque, on remarque qu’ils ne sont constitués que par leur couche moyenne; les tables destinées à recouvrir celle-ci n’ont pas encore paru. Il existe seulement un premier vestige de la table externe; c’est pourquoi leurs surfaces sont alors inégales, rugueuses, criblées de dépressions qui représentent autant de petites cellules ou aréoles. Les os larges, sous ce point de vue, diffèrent beaucoup des os longs.
Les points complémentaires se développent tardivement. La principale épiphyse de l’omoplate se montre, il est vrai, de quinze à dix-huit mois. Mais toutes les autres épiphyses n’apparaissent que de douze à seize ans. Parmi celles-ci, les plus remarquables sont celles qui occupent le bord des os, d’où le nom à’épiphyses marginales (margo, bord) qui leur a été donné. Elles sont aux os larges ce que les épiphyses termi-
nales sont aux os longs. C’est aux dépens du cartilage compris entre elles et les points d’ossification primitifs que l’os acquiert toute l’étendue superficielle qu’il doit avoir. Mais la face profonde ou ostéogénique du périoste restant le point de départ de couches nouvelles qui se superposent, il continue pendant quelque temps encore à augmenter d’épaisseur.
c. Marche de l’ossification dans les os courts.
Parmi ces [os, ceux qui occupent la ligne médiane sont rapidement envahis par les sels calcaires. Tous les points d’ossification primitifs des vertèbres ont paru à la fin du quatrième mois. Les os courts situés à droite et à gauche de cette ligne sont en général plus tardifs dans leur développement. La plupart d’entre eux ne commencent à s’ossifier que de la première à la cinquième année.
Les os courts médians, qui naissent par trois points primitifs, ont en outre cinq points complémentaires. Les os courts latéraux se développent par un seul point primitif et ne possèdent aucun point complémentaire 5 le calcanéum seul présente une épiphyse.
La marche de l’ossification dans les os courts est d’autant plus rapide que les points primitifs ont été plus lents à paraître. Les latéraux, qui se montrent longtemps après les médians, arrivent à leur complète évolution bien avant ceux-ci. Sur ces derniers, les épiphyses ne se forment que vers la cinquième année et se soudent à seize ou dix-sept ans.
Arrivés au terme de leur ossification, ces os continuent à augmenter de volume, par suite de la superposition de couches nouvelles émanées de la face profonde du périoste. Mais à mesure qu’une couche nouvelle se forme, l’ancienne est en partie absorbée, de telle sorte que le tissu osseux passe presque aussitôt de l’état compact à l’état spongieux.
L’étude des phénomènes qui se passent dans les os longs, les os larges et les os courts, pendant la longue durée de leur développement, démontre donc, en définitive, qu’ils sont soumis à un mouvement continu de composition et de décomposition. Nulle part ce double mouvement n’est plus accusé que dans le tissu osseux. De plus, il offre ici ce caractère exceptionnel que chacun des actes qui le constituent affecte un siège spécial, le premier occupant les parties superficielles, et le second les parties profondes. Pour le mettre en évidence, il suffit de colorer les os d’un jeune animal en mêlant à ses aliments de la racine de garance pulvérisée.
Belchier, chirurgien anglais, dînant chez un teinturier, avait remarqué qu’un os de porc frais était rouge. Il apprend que cette coloration était due à la racine de garance ; et quelque temps après il mêla de la poudre
de cette racine à la nourriture d’un jeune coq ; ses os prirent en effet une couleur rouge.
L’observation du chirurgien anglais ayant attiré l’attention de Duhamel, cet observateur nourrit à son tour plusieurs animaux avec des aliments auxquels était mêlée de la garance; il obtint des résultats analogues. Ses expériences et celles qui ont été faites après lui par un grand nombre d’auteurs nous ont appris :
1° Que la racine de garance pulvérisée communique une coloration rouge à tous les os, et aux os seuls ;
2° Que lorsqu’on a soumis un jeune animal au régime de la garance, si on le sacrifie quelque temps après, les os longs, transversalement divisés, présentent sur la surface de section un cercle blanc qui répond au canal médullaire, et un cercle rouge qui répond au périoste ; le premier représente l’ensemble des couches qui existaient avant l’expérience et le second, l’ensemble des couches qui se sont formées pendant la durée de celle-ci ;
3° Si après avoir mis l’animal au régime de la garance, on le remet au régime ordinaire, pour reprendre ensuite la garance et revenir encore au régime habituel, la surlace de section présente quatre cercles : un cercle blanc intérieur, un cercle rouge, un second cercle blanc, puis un second cercle rouge, lesquels correspondent chacun au régime auquel l’animal a été soumis;
4° La coloration des os est d’autant plus vive et d’autant plus rapide que l’animal est plus jeune;
5° Cette coloration, alors même qu’elle est très intense, n’est jamais tout à fait complète. Dans les couches rouges on aperçoit çàet là des particules blanches, et dans les couches blanches des particules rouges : fait important signalé surtout par MM. Brulé et Hugueny. Il démontre, ainsi que le font remarquer ces auteurs, qu’indépendamment du travail de résorption en vertu duquel disparaissent des couches entières, il se produit sur une multitude de points des résorptions partielles ;
6° Chez les animaux adultes, les os ne se colorent plus, ou du moins se colorent à peine et seulement dans quelques-unes de leurs parties.
La matière colorante de la garance permet donc de suivre en quelque sorte pas à pas la superposition des couches nouvelles à la périphérie des os, et la destruction des couches anciennes sur les parois des canaux médullaires. Ace double mouvement, qui a pour but faccroissement et l’agrandissement de ceux-ci, s’ajoute un autre travail intime, d’une nature analogue, qui se passe dans tous les points de leur épaisseur et qui se lie à la nutrition.
Le mouvement d’accroissement cesse de trente-cinq à quarante ans» Le mouvement nutritif se ralentit sous l’influence de l’âge.
E. — Phénomèsies qui se produisent dans les os après leur complet développement.
Lorsque les os ont acquis leur plus grande épaisseur, le travail de reproduction qui avait pour siège la périphérie de Los se trouve suspendu d’une manière complète et définitive. Mais le travail de résorption s’opérant aux dépens des parties profondes continue et se prolonge jusqu’au terme de l’existence. De là des modifications d’abord à peine sensibles, qui présentent plus d’importance à mesure que nous avançons en âge.
Bans les os longs , la résorption s’opère à la lois sur les parois du canal médullaire et aux deux extrémités de ce canal, c’est-à-dire sur le tissu compact et sur le tissu spongieux. 11 en résulte que tous les canaux médullaires augmentent progressivement de calibre et de longueur. J’ai comparé les fémurs de trois femmes dont l’une avait vingt-huit ans, l’autre soixante et dix, et la plus âgée quatre-vingt-douze : chez la première, l’épaisseur des parois du canal médullaire, dans sa partie moyenne, était de 5 à 6 millimètres ; elle se trouvait réduite à 4 chez la seconde, et à 2 chez la troisième. Chez cette dernière, le canal médullaire, d’une capacité énorme, s’étendait en bas jusqu’au niveau de la poulie fémorale, et en haut jusque dans le col du fémur.
Bans les os larges , il se passe des phénomènes analogues, et non moins accusés. C’est d’abord sur le tissu spongieux que s’exerce l’absorption; les trabécules de ce tissu s’amincissent; les cellules deviennent plus grandes ; elles communiquent plus largement. A soixantequinze ou quatre-vingts ans, ce travail de deslruction s’étend du tissu spongieux à la face correspondante des deux tables de l’os qui s’amincissent et en même temps se rapprochent, d’où une diminution d’épaisseur. Le rapprochement graduel des deux tables est surtout remarquable dans les os du crâne; il s’opère aux dépens de la table externe qui se porte vers l’interne. Cependant sur la partie inférieure du frontal un phénomène inverse se produit; la table interne, moulée sur le cerveau restant immobile, c’est la table externe qui se porte en avant, d’où l’agrandissement indéfini des sinus frontaux.
Bans les os courts, le tissu spongieux devient le siège d’une raréfaction semblable. Ils perdent ainsi une partie de leur résistance et se déforment d’autant plus qu’ils ont à supporter un poids plus considérable. On peut constater cette déformation sur les vertèbres et plus particulièrement sur les dernières qui se dépriment en avant: d’où l’abaissement de la taille et l’incurvation du tronc dans la vieillesse. En se rapprochant, leurs faces supérieure et inférieure s’élargissent, et donnent ainsi naissance à une double saillie circulaire, inégale et
