COUPES LONGITUDINALES

§ ^G. En examinant des coupes longitudinales portant sur l'extrémité caudale, dans les heures qui précèdent la formation de l'allantoïde, voici les différentes formes qu'elles présentent.

Formation de Tallantoïde. — La partie inférieure de l'embryon qui était aplatie et effilée, offrant à peu près la forme d'une lame d'épée, se courbe en avant comme l'extrémité céphalique. Or, du côté de la tête, avant le mouvement de flexion qui déterminait la formation des capuchons, on voyait se produire une feule dans le mésoderme, ce qui séparait le corps de l'embryon en lame fibro-intestinale et lame fibro-amniotique. Le même phénomène se produit à l'extrémité caudale. Dételle sorte qu'ici les coupes présentent deux lignes divergentes s'écartant en faisant un angle très-prononcé : l'une continue la direction générale du feuillet interne; l'autre se recourbe en arrière pour former l'amnios (6 etc, A, fig. 04). Au delà de la partie renflée qui termine inférieurement l'embryon se trouve donc une fente produite par l'écartement des deux lames (rf. A, Gg. 64), et qui se continue sur les parties latérales avec la fente pleuropéritonéale entourant circulairement l'embryon.

134 TRAITÉ d'aMatosiie ckskr.u.e.

Un peu au-dessus du point où la lame fibro-inlestinale so si-pare de la lamefibni-culanée, on aperçoit un enfoncemenl du feuiilel inlurue ligure e» fl, qui traverse presque toute l'épaisseur du inésoderme. Cette sorte de cul-de-sau représente la première li-ace de l'altanlutda Sur une coupe

ft lesd

^1 repn

FtG. Cl. ^ Drvcloppi^ineiil <le l'allanloIJe. Coiipei longitudinales tl'embrpns de [ilu« Ml |ilus Âgée, (le A en D. — a, dépression du rnuillL-t intcrno iloslînt^ ^'i former rallanloide ; f, ilùprcasioii înlrslinale ou rectale ; b, lame Obro-anitiioliiiue ; c, lame Obro-intcsHnale ; il. feule |j|ciirop4ritonéalp. De A on C, on voit lo reploîenicnt pragressir ilo rcxlrémilâ infériinre : f, dépression SDua-«audale devant duniier, g, l'épithélium cldcul ou annl, '|ui s'unit i l'épllbêlluni intestinal sur la [Igurc I).

d'embryonunpeuplusftgé.B, l'extrémité caudale lout entière s'est incurvée en avant, et elle présente du côlé de la face interne deus dépressions et une saillie interniédiatre, du côté dorsal une seule dépression. Le feuillet interne sur cette coupe décrit done une courbe compliquée qui a à peu près la forme de la lettre u renversée. Le cuWe-sac supérieur correspond au point oii se formem l'intestin postérieur ou rectum; le cul-de-sac inférieur à la cavité allantoïdienne. Quant à la saillie intermédiaire, elle correspond à renfoncement dorsal; elle augmente peu k peu de profondeur, et tend fi séparer ainsi de plus en plus l'un de l'autre les deus culs-de-snc formés parle feuillet interne.

Le feuillet interne continuant à se ployer en avant, la dépression antérieure se transforme en une cavité sphérique donnant un cercle sur la Coupe, et en communication par un canal plus ou moins larpe avec l'intestin.

Au-dessus de cette cavité, la lame fibro-inteslinale et le feuillet interne se recourbent en dehors pour aller s'appliquer sur le jaune.

On peut conclure de là que la couche des cellules qui tapisse la cavité allantoïdienne au début est en continuité directe avec le feuillet interne.

Si nous comparons la première ligureavecladeniièie, nous voyons que les deux lames coupées suivant les lignes b il r dans la ligure D, et qui représentent les deux feuillets qui limitent la fente picuro-périlonéale, se

PHSLIUINAIHBS D EMBRYOGENIE.

sonl l'une et l'autre portées en avant dans ce mouvement de reploiement de l'extrémilé caudale qui a donné naissance a la vésicule allantoldienne En même temps, la (iJsUince ijui séparait leurs points d'insertion a aujçmente; mais leurs rappurls n'ont point changé et l'inlervalloquilos sépare représente toujours la fente pleuropéritonéate. On voit par ciiiiséqucnl que la saillie <|ue Tait en avant la vésicule alInnloTdienne sui' la fig;ure D, se produit dans celte fente : l'allantoîde se développe donc dans la civile pi euro- péri Ion éale. Lorsijue le rappnichenienl des lames ventrales du l'einbi-yon aura divisé cette fente en deux cavités, mie située entre les parois abdominales et l'intestin, l'autre en dehors et limitée seulement par le feuillet chorial appli(iué sur la mcmlirane vilelline d'imc part, el la lame Gbro-intestinaleappliquéesurtojaunede l'autre, la vésicule allantoïdc continuel'» à s'étaler dans l'espace qui existe entre ces deux membranes.

Mais celte cavité est virtuelle comme une civile séreuse. L'allantoîde glisse donc jmîu h peu en s'élalaiit à la surface de la lame libroîntestinale qui enveloppe le jaune et écarte peu à peu cette couche de la lame fi bro-amnio tique.

Enfin, il vient un mumenl où la membrane vitclline finit par disparaître, el tx)mme chez l'uiseau, ainsi que nous l'avons vu à propos du développement de l'amnios, le feuillet chorial de la lame iibro-amniotique s'alropbie, la vésicule allantoïde sort des limites qui lui sonl primitivement assignées, et se rapproche de plus en plus de la surface de l'œuf, de telle façon cjue IfS vaisse-aux qui la tapissent peuvent se mettre en rapport avec l'oxyftène qui pénètre au travers de la cocjuille.

Ii5 ^T^ ment fune.

Uévcloppcuirnl du rlomine; vertuFe inréricare «lu (iibe intestinal.

— > Lorsqu'on examine maintenant les phénomènes qui se produisent du calé de cette saillie qui sépai'e la cavité allautoîdienne de la cavité rectale, voici les phénomènes qui précèdent l'apparition des organes génitaux externes. ^ Dès la lin du troisième jour, dès que la vésicule allantoïdit-nnc parait ù l'extérieur sous forme d'une petite saillie qu'à l'œil nu i tinguer, la dépression du feuillet externe intermédiaire à ces deux, enfoncements du reuillel iiilcrne (décrits précédemment et qui donnent

Fifi. 65. — liuon de Tccloilenac et de l'cndodcrmo au niveau du cloaque sur un cmbrron de poulGt ; première maMé du 3* jour, —a, cavitécqmniunB ft l'inlealiii et A l'allBnluIde ; b, buurgi'on ctoacal du Tcuillel exlerne; e, piruis de l'jitlanloïde; cf, cavité illantuïdienne; e, amnios clendadermo njuuis; /, reiiitlet

peut à peine dis-

lal'i TKAITB DANATOMIK (iENKKALE.

l'un l'intestin postérieur, l'autre la vésicule allantoïde) envoie vers la face intestinale de l'enibrvoii une sorte de bourgeon épithélial qui tend i) se joindre à la couche de cellules du feuillet interne. C'est ainsi que se fait la jonction de l'épithélium cutané avec l'épithélium intestinal. On voit que le travail embryogénique qui la précède commence de trèsbonne heure. C'est un point que les auteurs d'embryogénie ont passé sous silence, car la plupart d'entre eux placent la fonnation anale ou cloacale vers le cinquième jour. Or, d'après les recherches que j'ai faites sur ce sujet, il est bien démontré pour moi que le cloaque se développe à peu pi-ès à la même époque i|ue l'allantoide ce sont deux formations presque simultanées.

Quelques heui'es après que le bourgeon epithéliai a réuni les deux feuillets mtenit et externe, il se creuse d'une lavité et de cette façon la cavité commune a 1 intestin postérieur et à l'allautoide s ouvre à l'extérieur. Cet eofoncemciit tapissé de cellules épithéliales de même nature que celles de l'ectodeime représente l'anus ou plutôt le metnluTanduméme cloaque, c'est-à-dire l'ouyerture comme à l'intestin postérieur et aux orgas génito- urinai res. L'ouverture cloacatese faitdoncdeti'ës-bonne heure, dès le débutdc la formation allantoTdienne.

Nous avons vu, pour le développement de la cavité pharyngienne, qu'il se produisait un phénomène analogue. L'ectoderme s'estmis en communication avec l'endoderme par le moyen des fentes branchiales, dès que la tête se portant en avant et en haut, l'intestin supérieure était forcé de s'allonger pour suivre ce mouvement d'ascension; c'est donc, par conséquent, tout au début de la formation phaiTiigienne que le feuillet externe s'est mis en continuité avec l'épithélium du tube digestif. De inéme ici, dès l'apparition de l'allantoïde, l'anus se forme et met en l'apport la couche de cellules allantoïdiennes avec le feuillet externe.

Une fois cette jonction opérée , le développement de l'allantoïde se poui'suit, ainsi que nous l'avons exposé plus haut. Sur les coupes longitudinales, cette cavité commuuique largement avec renfoncement cloacal,

Fie 66 (lOupc trai svcrsal :

milé rnrerieure il Age que cclu[ qui est coupé en long sur la fig. 65, pour montrer la jonclion du bourgeon anal avue le feuillet interne. — a.cayUÉ inleitinsle; b, bourgeon cclodcrmique ; c, aibntolde coupée dans ta partie pleine ; d, dépression sous-caudale ; e, cavité pi tonéale; f, conduit do WoltT; g, c duil de Millier; i, moelle.

PRÉLIMINAIRES d'eMBHYOGÉNIE. 127

et aucune ligne de démarcation ne s'établit entre la couche épithélialc tapissant ces deux cavités. Or, comme l'allantoïde est à peine formée lorsque la réunion se produit, il est permis de supposer que les nouveaux éléments épithéliaux qui naissent au fur et à mesure de son augmentation de volume appartiennent tout aussi bien au feuillet externe qu'au feuillet interne. C'est là un point dont nous aurons à parler de nouveau à propos des muqueuses, de la vessie, des organes génitaux et du cloaque.

L'exposé que nous venons de faire des principaux phénomènes du développement est suftisant pour comprendre les faits d'histogenèse dont nous aurons à traiter avec chacun des chapitres d'anatomie générale. Nous n'avoiis eu d'autre but que de montrer aussi exactement que possible comment se formait l'ensemble de l'embryon, et surtout comment s4 constituait chacune des parties fondamentales: d'abord les feuillets blastodermiques, le système nerveux central et les cavités splanchniqucs.

Pour faire l'histoire complète des feuillets sur lesquels nous aurons à revenir à t^haque instant, il était nécessaire de montrer ce qu'ils deviennent après leur fonnation, les limites exactes qu'ils atteignent plus tard ; ce qui nous a conduit à des recherches nouvelles sur le développement de l'extrémité céphalique et caudale.

Au point où nous sommes arrivés du développement, si nous récapitulons rapidement les faits que nous avons étudiés, voici à quoi ils peuvent se résumer.

Après la segmentation de l'ovule, il se produit par des procédés divers un blastoderme composé de deux couches de cellules différentes; un peu plus lard apparaît une troisième couche intermédiaire sur l'origine de laquelle il semble régner encore quelque doute.

Ces trois couches ou feuillets étant formés, tous les tissus qui vont se développer chez l'embryon naissent dans l'un ou l'autre de ces feuillets. Dès leur début, ceux-ci offrent des caractères différentiels très-nels ; ainsi au bout de vingt-quatre heures, les deux premiers, l'externe et l'interne, sont composés par des éléments rangés régulièrement les uns à côté des autres comme des épithéliums ; l'intermédiaire, au contraire, par des cellules ovoïdes entassées sans ordre apparent, comme celles qui donneront plus tard naissance aux muscles, au tissu conjonctif, aux cartilages.

Si nous suivons chacun de ces feuillets jusqu'à l'époque où la forme de Taninial est déjà bien arrêtée, alors qu'il possède des orgaiies des sens, qu'on peut reconnaître la place où sera la bouche, le pharynx, l'intestin, le cloaque, nous voyons que le feuillet intermédiaire s'épaissit progressivement, de façon à former tout le corps même de l'embryon.

iiH TRAITÉ d'anatomie générale.

Les deux autres, au contraire, sont encore à léiai de simples couches épithéliales de revêtement. C'est peu de temps après l'époque où nous sommes qu'ils travaillent chacun de leur côté à former des organes volumineux en envoyant des hourgeons dans la profondeur du feuillet intermédiaire. Mais jusqu'à présentais n'ont fait que s'étendre en surface pour tapisser tous les enfoncements et les saillies offertes par le feuillet moyen.

Le feuillet interne appliqué d'abord exactement sur le jaune s'est, nous l'avons vu, divisé en deux, par une sorte de pincement longitudinal, à mesure que la forme de l'embryon a pris celle d'une gouttièœ ouverte en avant. Il s'est ainsi décomposé en deux parties : Tune représentant l'épithélium intestinal, l'autre l'épilhélium de la vésicule ombilicale.

Alors que l'intestin n a encore aucun diverliculum, aucune annexe glandulaire, il est donc représenté par une couche de cellules épithéliales enroulée sur elle-même en forme de tube. Poui* connaître exactement les limites de ce tube, c'est-à-dire par conséquent celles du feuillet correspondant, il fallait suivre le développement des cavités cloacales et pharyngiennes. Nous avons vu, lorsque les extrémités céphalique et caudale tendaient à se développer, l'une au-dessus du cul-de-sac supérieur de l'intestin, l'autre au-dessous du cul-de-sac inférieur, que des espèces de tissures se produisaient dans le feuillet moyen et établissaient une communication entre l'épithélium cutané et l'épithélium intestinal. Â partir de ces oriHces, il est donc permis de supposer que le pharynx d'une part, la vessie et le cloaque de lautre, ne sont plus tapissés exclusivement par le feuillet interne. La texture des membranes nous fera voir que les limites de ce dernier, au point de vue histologique, ne s'étendent pas audessus de la plus inférieure de ces fentes.

Quant au feuillet externe, il forme comme le |)récédent une couche de cellules continues, un revêlement régulier à la surface du mésodenne. Son étendue est toujours plus considérable que celle des deux autres; comme dans les premiers moments de rincubalion il semble être en avance sur eux. Même chez l'adulte on lui retrouve les mêmes propriétés de développement rapide. Primitivement, à l'état de simple couche épithéliale accolée à la membrane vilelline, ce feuillet se contourne bientôt dans plusieurs sens, comme si en raison de l'accroissement qu'il prenait il n'y avait jamais assez de place pour lui. Dès le début du second jour il forme l'involution du névraxe, plus tard les involu- . lions du cristallin, de la muqueuse olfactive et de loreille.

En même temps que la portion qui représente 1 epiderme même de

PRÊUMINàIRES d'embryogême. lill

rembryoa pénèlre ainsi dans le mésoderme en diflërenls points , Tautre portion, celle qui est extra-embnonnaire, se soulève et se replie pour former lamnios. Le feuillet externe a donc donné jusqu'ici répidenne cutané, Tinvolution du névraie, des organes des sens, Tépithélium de Tamnios, celui des fentes branchiales: il se mélange à Tépithélium intestinal au niveau de la plus inférieure de ces fentes pour former IVv pithélium pharyngien et au niveau du cloaque pour tapisser la cavité allantoîdienne.

On voit, en résumé, que depuis la segmentation de Tovule jusqu'au point où nous sommes arrivés, et qui est très-avancé dans le développement, on peut suivre pas à pas chaque phénomène. A partir du moment où les trois premiers feuillets blastodermiques sont constitués comme de simples couches de cellules jusqu'à ce que lembryon présente la forme d'un animal, on peut voir heure pai* heure le développement de chacun de ces feuillet, et savoir par conséquent, à l'époque où nous en sommes restés, quelles sont les paiHies qui représentent le feuillet externe, le moven ou l'interne.

Bientôt vont paraître des organes, des tissus nouveaux, aux dépens des trois feuillets. Ils porteront dans leur constitution intime des caractères spécifiques en rapport avec le feuillet qui leur a donné naissance, suivant l'époque à laquelle ces tissus se seront formés.

Ces caractères différentiels sont d'autant plus accusés que la formation est plus tardive. Ainsi, plus un tissu natt tardivement du feuillet externe et plus il offre des caractères qui le rapprocheront de l'épiderme. C'est là une conséquence forcée de la loi d'hérédité : les éléments d*un feuillet qui engendrent les éléments d'une involution nouvelle glandulaire ou autre, leur transmettent, en vertu de cette loi, les propriétés qu'ils ont acquises avec le temps et en se perfectionnant eux-mêmes.

Au début du développement, le blastoderme donne deux couches épithéliales, qui sont destinées à former presque tous les épithéliums de l'économie. Le reste du blastoderme fonne le troisième feuillet dont la majeure partie est destinée à des éléments d'une autre nature. Plus tard, dans ce mésoderme naîtront les épithéliums des organes génitaux, des conduits de Wolff ; mais à partir du moment où ces organes sont formés, le feuillet moyen parfaitement différencié ne donnera plus jamais d'éléments épithéliaux. Jamais dans l'épiderme et ses dépendances on ne verra naître, même dans les cas anormaux et pathologiques, dos produits ayant les caractères du feuillet moyen, et réciproquement.

Depuis que l'on connaît ledéveloppement desorganes génitaux, quelijues auteurs ont abandonné la théorie des trois feuillets, trouvant ce fait de la

Gadiat. AniUoinic générale. 1)

130 THAITË D ANATOMIE CiÉNÉHALE.

production d'épithélium au sein du feuillet moyen une contradiction à celte théorie.

Mais en quoi l'épilhélium des conduits de Wolff est-il analogue à l'épiderme? Par contre, toutes les productions épidermiques, c'est-à-dire toutes les parties Formées par le feuillet externe à une époque avancée de son développement alors qu'il a pris la nature épidermique, offrent des caractères tellement accusés qu'il est possible de les reconnaître à première vue. J'avais ainsi remarqué que les trois premiers estomacs des ruminants, qui sont munis des papilles cornées, provenaient du feuillet externe, avant que mes recherches d'embryogénie ne m'eussent fait voir que le feuillet externe se joignait au feuillet interne par une fente branchiale située au niveau du diaphragme (1).

De même, l'épithélium intestinal etses dépendances offrent, au point de vue des phénomènes de la digestion, des propriétés qui certainement ne se retrouvent pas dans les autres couchés épithéliales. Les deux feuillets ectodermique etendodermique, chez tous les animaux, accusent dès le début des caractères morphologiques absolument différents. On ne peut les confondre à aucune époque du développement embryonnaire, ni même à l'âge adulte. Ainsi, de trois feuillets il en est deux qui sont complètement distincts à tous les points de vue ; reste le troisième. Mais parce que le développement de celui-ci à toutes les époques est encore très-obscur et entouré de difficultés, faut-il s'empresser d'affirmer que nous y trouverons des faits qui contrediront formellement ce que l'étude des deux premiers a établi d'une façon manifeste ? Si donc la théorie des trois feuillets doit être modifiée dans ce qu'elle avait primitivement de trop absolu, elle offre une trop grande importance en anatomie humaine et comparée pour n'être discutée qu'avec une certaine réserve; car sur les questions où on la croyait le plus en défaut nous avons vu qu'elle se ti*ouvait d'accord avec les faits du développement embryonnaire.

En résumé, nous n'avons vu jusqu'ici que le développement des ti'ois feuillets, du système nerveux central du coeur, de l'amnios et d'une partie de la fente pleuropéritonéale.

On trouvera à chacun des articles Foie, Rélinii, Cristallin, Ovaire, Muqueuses, Séreuses, etc., les notions d'embryogénie (|ui s'y rapportent.

(1) M. Robiu avait divisé les muqueuses en intestinales et dermopapillaircs, en se basant sur leur structure et eu leur accordant une origine embryogénique différente.