CHAPITRE IV

En évitant avec soin, dans le chapitre précédent, tout problème étranger A la texture, j'ai pu faire concevoir la juste notion de tissu. Le nnêaie scrupule philosophique, dans l'exposition des lois de la contexture, va me permettre d'atteindre une précision aussi grande pour ta notion dé membrane.

Dans l'introduction de ce traité , j'ai expliqué comment, d'après le programme d'Aristote, la conception des meml>ranés devrait être le premier degré d'analyse anatomique à saisir après celui des parties similaires , puisque le degré tissu dépendait lui-même de la décomposition préalable de l'organisme en ses éléments constituants. En employant, comme nous l'avons fait , la marche logique , après avoir toutefois indiqué ta marche historique, il a été très facile de fonder les lois de la texture, et il est également facile de saisir maintenant les |.roblèmes de la contexture , car nous n'avons qu'à imaginer pour les tissus ce que nous venons de faire pour les éléments. En effet, le degré analytique le plus simple après l^ éléments, c'est l'assemblage direct des éléments entre eux pour la formation des tissus. Or , le degré analytique, membrane, va résulter de l'assemblage direct de ces tissus eux-mêmes. Le tissu résulte de Passemblage déterminé d'éléments anatomiques appartenant à telle espèce, à tel type. De mèn^e nous dirons : telle membrane r^uit« de l'assemblage déterminé d'un certain nombre de tissus. Mais une réflexion essentielle doit ici faciliter cette

i96 TRAITÉ D*ANATOMIE GÉNÉRALE.

notion. On a pu voir d'après la lecture du précédent chapitre, dont celui-ci est immédiatement dépendant, que la loi générale de formation des tissus est la tendance générale à la disposition par couche. La membrane sera donc uq assemblage déterminé de tissus sous forme de couches.

La notion de membrane doit être assez relative pour que, dans certains cas, elle puisse résulter de la considération d'une simple couche; mais alors celle-ci ne sera plus que le jrudiment homogène d'une membrane plus composée. Aussi pour que ce degré présente son vrai caractère , il faut y comprendre, en général , une slratiOcatiôn de couches hé-» térogènes. En même temps que la notion de membrane devient plus nette, on peut appliquer à ce mode d'assemblage une expression correspondante à celle employée pour les tissus.

Le mot texture était pleinement applicable aux assem** blages d'éléments, de même que le mot eontexture désignera bien les assemblages de tissus, d'après des lois que je vais maintenant chercher à établir.

En envisageant successivement la substance organique, l'élément, le tissu, j'ai montré qu'à chaque degré la notion d'organisme a une complexité correspondante. Il est bien évident que l'étude des membranes, supposant une distinc* tion parfaite entre certains tissus, implique toujours un organisme plus compliqué queeeluiqui résulte de la simple considération d'un tissu. Néanmoins cette étude comprend des êtres très inférieurs de la hiérarchie animale ; je dois même remarquer que, malgré la texture homogène des végétaux, il sera possible d'instituer, relativement à leur structure, un degré analytique, sinon seniblable, au moins jusqu'à vin certain point analogue à celui des membranes, dans lequel on recherchera , pour un certain nombre de parties, les lois de superposition des tissus par rapport à un

MBJiBRANES. 107

axe. Dans les degrés inférieurs de Fanimalité, on comprend très bien comment Tanatomie d'un organisme peu| finale^ ment se réduire à un problème de contexture ; mais pour donner au degré membrane toute son importance anatomique, il faut reconnaître qu'en n^ligeant, chez les ani* maux supérieurs, les artifices par lesquels certains organes se replient au dedans des autres, comme Fintestin, par exemple, relativement à ta sphère animale, on peut ramener la notion générale de l'organisme le plus complexe à ridée de membrane, en se le représentant commedérivé d'une succession de tissus en forme de couches disposées comme les parois d'un cylindre, par rapporta un axecentral, ou par rap* port à des axes plus spéciaux. Si enfin, au point de vue phy« Biologique, on veut se représenter tous les grands phénomè* nés de relations animales et végétatives, s'accomplissant au niveau des tissus disposés en membranes, on comprendra bien comnDcnt Bichat, sous l'inspiration pathologique de Pinel, devait inaugurer l'anatomie moderne par l'étude des principales membranes; on comprendra surtout la nécessité qu'il y avait aujourd'hui de restaurer un degré analytique sur lequel les développements précédents ne sauraient plus laisser aucun doute. Je dois néanmoins reconnaître que si le degré membrane est parfaitement distinct du degré tissu, il n'en est pas de même relativement au degré parenchyme. En effet, la forme la plus générale des tissus, ai*je dit, est la disposition par couches. Mais ce n'est la qu'une manifes* tation très générale ; d'autres formes plus spéciales peuvent se présenter. Aussi, à beaucoup d'égards, les degrés membrane et parenchyme ne sont qu'une distinction, d'ailleurs indispensable, dans le degré organe, qui les comprend tous les deux. En opérant une réduction semblable entre les substances œ^ganiques et les éléments qui, d'après les développements que je leur ai consacrés, se sont présentés à

198 TRAITÉ D*AEfATOMlE GÉNÉRALE.

nous, SOUS un même aspect, au point de vue analytique, on voit qu'f n définitive les deux premiers degrés, que j*ai distiflgués en substances organiques et éléments , pourraient n'en former qu'un, et il en serait dé même pour la membrane et le parenchyme, qui se réduiraient dans le degl^é organe. Cependant il ne faut pas perdre de vue que, dans le parenchyme, l'association a lieu, le plus souvent, entre des tissus formant membrane. Or, dans de tels assemblages, il a été jusqu'à présent inrpossible de découvrir les lois dé la structure. On verra, au contraire, qu'a la faveui* de la décomposition du degré organe en membrane et paren^ chyme, ces lois se révèlent avec une grande netteté. Ces remarques préliminaires étant maintenant suffisantes, je puis entrer directement en matière.

En réduisant théoriquement le tronc d'un animal supérieur à un cylindre, dont la paroi est constituée par une succession déterminée de couches, nous avons d'abord à étudier les membranes qui le limitent^ soit au dehors, soit au dedans. Si de plus nous envisageons la paroi interne du cylindre comme pouvant aJfecler des dispositions indépendantes de la paroi interne, à la faveur d'une séparation plus ou moins étendue dans l'intervalle de certaines couches, nous aurons à étudier, du côté de ces cavités intérieures, une nouvelle espèce de membrane. De ces premières vues nous formons un premier groupe, comprenant toutes les membranes qui délimitent l'organisme au dehors et au dedans, et qui peuvent être réunies sous la dénomination de membranes tégumentaires* En faisant 1 étude spéciale de ces membranes, nous placerons en première ligne celle qui limite le corps dans l'espace, la peau; en seconde ligne, celles (pii limitent l'organisme du côté des cavités intérieures; et parmi ces dernières, nous distinguons, d'un côté, celles qui, s'ouvrant toujours à l'extérieur par des ouver-

MEMBRANES. l99

tures en commanicatioti avec la peau, sont destinées à établir des relations importantes entre l'organisme et les milieux^ tes muqueuses; d'un autre côté, celles qui, tapis* sànt des cavités souvent closes de toutes parts, ont surtout un rôle purement statique, relatif i la spécialisation des organes et a leurs mouvements respectifs, les séreuses. Pour compléter l'étude de ce premier groupe , j*indiquerai certains cas anormaux offerts, soit par le développement spontané de la membrane des kystes, soit par la formation directe des séreuses accidentelles.

Si maintenant nous envisageons des animaux chez lcs« quels les liquides de composition et de décomposition, sous forme de sang, de chyle, de lymphe, sont contenus dans une cavité intérieure, ramifiée, close de toutes parts , un second groupe de membranes s'offrira à nous comme se rattachant nettement aux problèmes de la contexture. Les vaisseaux, étudiés par Bichat comme un tissu, par Blain«> ville comme un parenchyme, ne sont que des formes spéciales d'une membrane composée d'un plus ou moins grand nombre de couches. Pour embrasser tous les degrés de complication de cette membrane, j'étudierai d'abord, comme condition fondamentale, la membrane des surfaces d'absorption et de résorption, les capillaires, les sinus dé l'utérus, les lacunes; en second lieu, viendra la membrane des canaux de distribution, artères , veines, lymphatiques et ûhylifêres. Enfin le cas le plus spécial de cette membrane se présentera dans ta contexture plus ou moins complexe des organes d'impulsions, les cœurs. On peut juger, dès à présent, de la vraie nature des problèmes de la contexture et de leur réalité, comme degré analytique, dans la théorie de la structure.

Un troisième groupe, aussi naturel que les précédents, résulte de la considération des glandes et des conduits excré-

teurs.Ces derniersont été, de très bonne heure,eonçus comme les analogues des surfaces tégumentaires ; mais, toute appréciation de ce genre ne pouvait acquérir sa véritable portée que par la restauration de l'étude des membranes, et la fondalion des études sur la contexture. Quant aux glandes, je 4ois ici expliquer par quel côté elles appartiennent aux mêmes études.

On a dit souvent et à tort, que dans les glandes il n'y a de spécial que le mode d'assemblage des parties constituantes; dans toutes les glandes, en effet, il y a conraie parties communes ce que Bichat appelait le parenchyme de nutrition, le tissu cellulaire, les vaisseaux et les nerfs ; mais il y a quelque chose d'incontestablemcRt spécial, c'est la membrane à travers laquelle se fait la sécrétion propre à chaque glande. Quelle que soit l'insuffisance de nos moyens actuels d'analyse anatomique pour distinguer la tunique propre des culs-de-sac glandulaires de la parotide , de la tunique des culs-de-sac du pancréas , par exemple , noua n'eu sommes pas moins fondés à admettre, du point de vue physiologique, qu'il y a dans chaque membrane sécrétante, une contexture correspondante à chaque espèce de sécrétion. Cette remarque générale suffit pour motiver ici l'étude de ce qu'il y a de spécial dans chaque glande; car toutes les surfaces sécrétantes, quelle que soit leur forme, sont des surfaces membraneuses en général composées d'une tunique propre amorphe et d'un épithéHum. Nous distinguons donc, dan$ notre troisième groupe, la membrane des surfaces sécrétantes, de la membrane des canaux excréteurs, de la même manière que nous avons dû séparer dans le groupe précédent, la membrane des surfaces d'absorption et de résorption, de celle des canaux de transport.

On peut maintenant deviner une propriété caractéristique de l'étude de la contexture, que je ne pouvais énoncer en

commençanjt le présent chapitre, et qui consiste dans le point (le vue éminemment relatif qui résulte des divers degrés de complication d'une môme membrane. C'est pour avoir porté dans ces études un caractère trop absolu que certains auteurs ont rejeté l'existence d'un tégument intérieur, quand celui-ci n'était représenté que par un épilhélium, ou que d'autres ont appelé lacunes du système vasculaire, des cavités qui n'étaient tapissées que par la membrane amorphe des plus petits capillaires ; l'ensemble de ce chapitre aura, j'espère, l'avantage de bien faire sentir la disposition mentale qu'il faut apporter dans l'étude des sujets complexes.

Je dois enfin terminer cet aperçu général, par une remarque très propre à relever encore le caractère philosophique de cette nouvelle étude. L'examen d'un groupe quelconque de membranes expliquera comment, avec un si petit nombre de documents comparatifs, Bichat a pu théoriser d'une manière aussi vaste en anatomie générale. En effet, si l'on prend pour exemple la membrane des vaisseaux, on voit que l'étude isolée du type humain remplace, à certains égards, l'étude comparée du système vasculaire ; car, entre le cœur qui nous offre l'état le plus spécial de la membrane, et le capillaire qui nous présente son état le plus simple, nous pouvons envisager une série d'états intermédiaires, très propres à remplacer les documents fournis par l'anatomie comparée. Cette remarque, d'ailleurs applicable à l'ensemble des études sur le type organique le plus complexe, résulte si nettement du degré membrane, que j'ai cru devoir en faire ici l'indication particulière.

Le tableau suivant, dressé d'après les observations précédentes, résume le plan général des membranes dont je vais étudier successivement la conlexture spéciale.

TRAITÉ d'aNATOMIK GÉNÉRALE.

/ tëgomentaire

Tableau des membranes,

^limitani le corps dans Tespace.

/en communi- \ Htnitant le corps ( cation avec du côté ées\ la peau, cavités inté-^j souvent clorienres. . • • [ ses de tou V tes parts.

Vdes cavités accidentelles. . .

Peau.

iMui^teuses,

Séreuses,

/des surfaces d*absorption et de résorption

Membrane/ vasculaire (1) ^

glandulaire

des canaux de distribution. . .

^des organes d^impulston. • . .

Itégumentaires.

vasculaire. « « Ides surfaces d'excrétion. . . .

Kystes.

Capillaires' Sinus de l*utérus.

Lacunes,

i Artères.

Vaisseaux lymphatiques.

Cœurs.

i Follicules, Tubes, Acini.

! Corpuscules deMalpighi, f Tubes et ca- ) naux eX" I criteurs.

MBMBRANBS TBGUMBNTAIRBS.

En ne considérant dans ces n>embranes que ce qu'il y a de fondamental, abstraction faite de leur parenchyme de nutrition , on voit que leur caractère statique général est de constituer les revêtements extérieurs et intérieurs de

(1) Pour appliquer aux trois groupes de membranes la même désinence , j'ai écrit membrane vasculaire au lieu de membrane des vaisseaux ; et pareillement , membrane glandulaire au lieu de membrane des glandes. Les développements précédents me dispensent de donner ici la nouvelle acception de ces mots.

MEMUttANKS. iOâ

l'animal dont elles isolent et contiennent la masse. C'est en réduisant ainsi Tétude des tégunients à un problème de conlexture, qu*on saisit dans (oute sa netteté Tanalogie qu'il y a entré la contexture de la peau et celte des mu* queuses et des séreuses. Entre la peau et les muqueuses, le rapprochement était facilité par la continuité et l'espèce de fusion qu'on remarque aux ouvertures naturelles. Une disposition du même genre, chez les animaux dont le péritoine s'ouvre largement à l'extérieur, aurait pu faire également découvrir l'analogie de la peau avec les séreuses ; néanmoins cette extension de l'idée de tégument est toute moderne. Sous l'inspiration des écrits de Bichat, je l'avais accomplie en exposant dans des conférences particulières la théorie des séreuses; mais, ainsi que je l'ai déjà remarqué , une démonstration* poêteriori se trouvait nettement exposée dans TAnatomie générale de Henle. Depuis , les recherches spéciales de Lacauchie ont donné une nouvelle confirmation à cette vue générale, qui, d'ailleurs, a dû être spontanément exprimée par d'autres auteurs. Je citerai, comtne exemple, les recherches sur le tissu muqueux, dans lesquelles Bordeu considère le péritoine comme une espèce de êurpeau interne. La peau , les muqueuses , les séreuses sont donc des revêtements entre lesquels les parties de l'organisme sont contenues.

La contexture générale des membranes tégumenlaîres résulte de la superposition de deux couches , l'une dermique , d'un tissu fibreux , repose directement sur les organes; l'autre épiderraique , d'un tissu celluleux , recouvre la tunique fibreuse. Dans son plus grand état de simplicité, le tégument peut se réduire à une couche continue de cellules épidermiques reposant directement sur l'organe sousjacent. C'est ce qu'on remarque pour la peau des animaux inférieurs et dans certaines séreuses des animaux sûpé-

204 TRAITÉ D*àNAT0M1E GÉNÉRALE.

rîears. Dans ces cas, le tégument contribue surtout à isoler les parties. Le rôle protecteur du tégument dépend de répaisseur de la couche épidermique. C'est dans le derme que se trouvent les conditions importantes de divers ordres de relations établies entre l'organisme et les milieux. Bien que la notion de ce second ordre d'usages résulte surtout de la considération parallèle du parenchyme de nutrition, vaisseaux, nerfs et glandules, il est néanmoins des conditions propres au derme , même au point de vue des relations les plus spéciales. Une impression quelconque ne peut se concevoir sans une disposition particulière de la tunique dermique , abstraction faite des nerfs qui s'y rendent. Ëa conservant au mot impression son acception littérale, on peut dire que le nerf centripète transmet au centre et que le tégument reçoit l'impression extérieure. II est donc très important pour les phénomènes plus complexes de perception et de sensation, de distinguer le fait initial de l'impression faite sur le tégument, impression qui peut être plus ou moins bien transmise suivant la manière dont le derme est relié au centre par le système nerveux. Pour mieux caractériser cette indépendance, je dirai qu'une por* tion de tégument mal conformée pour recevoir impression, et reliée par un grand nombre de filets nerveux, pourra se prêter à des phénomènes de sensibilité sans pour cela être propre à une grande netteté d'impression, et finalement de perception.

Les caractères anatomiques et physiologiques généraux des téguments étant donnés , autant que le comporte le simple point de vue des membranes, je vais pouvoir aborder leurs ^diflférentes formes.

Peau.

Le nom de peau s'applique particulièrement à la mem*

HEMBRÂt<ES. SOS

brane tégumentaire qui limite l'être vivant dans l'espace. Cette membrane, suivant les points de la surface d*un organisme et suivant les espèces animales, établit, entre les milieux et l'être vivant, des rapports plus ou moins généraux, ou constitue simplement une enveloppe protectrice. Je vais surtout en étudier ici la contexture.

J*ai fajt connaître la texture de l'épiderme, à propos des tissus de la cellule, et la texture du derme, à propos des tissus de la fibre. Je n'ai donc plus qu'à préciser ici leur mode d'assemblage, tout en insistant sur les particularités que suscite le problème plus spécial de la contexture.

La membrane cutanée , dans sa plus grande simplicité, n'est qu'une couche celluleuse directement appliquée sur la substance contractile d'^un animal. Du moment où l'on envisage des êtres supérieurs, la peau se compose toujours d'une couche externe celluleuse, l'épiderme , et d'une couche fondamentale, le derme, appartenant, comnie je l'ai indiqué, aux tissus composés de la fibre. D'après cela, la face externe de la peau répond à la couche épidermique la plus superficielle, tandis que la face interne est déterminée par h couche profonde du derme. Entre ces deux faces, il est facile de suivre les divers degrés de complication dans la contexture.

Le derme, avons-nous dit, est tissu avec des fibres lisses hyalines et une notable proportion de fibres lisses jaunes dartoïques. Accessoirement on y rencontre des fibres lisses rouges. Enfin, une matière amorphe interflbrillaire vient augmenter la fermeté de la trame. Cette matière est d'autant plus abondante qu'on se rapproche davantage de l'épiderme, et la couche dermique la plus superficielle, cheas l'homme par exemple, est formée dans une épaisseur de 0,001 à 0,002 de millimètre, d'une lame homogène de

206 TRAITÉ D*ANAT01ltE GÉNÉRALE.

cette substance amorphe, semée çà et la de noyaux. Cml dans cette lame que le réseau capillaire superficiel vient se disposer el ne s'y trouve séparé de Tépiderme que par un mince vernis de matière amorphe. D'après cette composition, on voit qu'à la rigueur on peut distinguer, dans le derme, trois couches : l'une moyenne, dans laquelle la substance amorphe lie étroitement les élément^ fibreux; une inférieure , dans laquelle les fibres , plus lâchement unies, circonscrivent des espaces aréolaires ; une supérieure, presque uniquement formée par la matière amorphe inte^ fibrillaire. Cette distribution n'altère en rien la notion du derme qui lie ces trois couches en une seule ; elle permet surtout de bien comprendre tous les travaux exécutés sur la membrane cutanée.

La couche superficielle, principalement dans les points où les impressions tactiles sont les plus nettes, présente, du côté de l'épiderme, des séries d'élevures disposées en lignes droites ou courbes, séparées par des sillons. Ces élevures , désignées $oui le nom de papilles , sont, suivant les points, coniques, fungiformes, aplaties, irrégulières. Sur une base plate peuvent reposer plusieurs saillies coniques. D'après les observations de Wagner, dans les pa* pilles où pénètrent les tubes nerveux , on- rencontre un corpuscule fibroïde auquel aboutit le tube ou que celui-ci traverse. Ce corpuscule a reçu le nom de corpuscule du tact. Dans une papille à base plate surmontée de deux à trois saillies coniques, le corpuscule du tact ne se rencontre (W* dinairement quQ dans une des saillies terminales. Cetli couche superficielle du derme ainsi hérissée de papiHes a reçu le nom dé corps papillaire, Kous voyons que la char^ pente essentielle de la papille, c^est la matière amorphe in- (erfibrillaipe, accessoire dans la couche moyenne du derme, iet prépondérante dans la emidie superficielle. Un nom

imBRANES. S07

particulier a été également appliqué à la eoucbe profoode pour caractériser son aspect aréolaire. Donc, en décomposant le demie en corps papitlaire, derme proprement dit etcouche aréolaire, on établit une distinction justifiée par la texture , sans que pour cela les trois couches puissent être conçues comme indépendantes. Je dois insister encore sur uiie autre nianière de distinguer les différentes couches du àeme, à cause de l'intérêt qu'elle présente pour la notion iluderine des muqueuses* M. Flourens, étudiant le derme coloré par du pigment , a été frappé de la distinction que présente la couche superficielle du derme , quand elle est comme iipiirégnée de granulations pigmentaires. Il a donc distingué dians le derme, d^une part, le derme non modifié^ comprenant ce qui se rapporte à la couche moyenne , ou derme proprement dit , et à la couche profonde , ou lame aréolaire; d*autre part, le derme modifié y qui n'est autre chose que la couche superficielle. Nous verrons que cette distinctioD , inspirée À M. Flourens par la vue d'un derme recouvert de pigment, est très commode pour établir le parallèle entre les muqueuses^et la peau. Je nijpntrerai, en e^t, que la muqueuse des auteurs, à part Tépithélium , lï'esi que la couche superficielle d'un derme modifié , dont la couche fondamentale, non nuMlifiée, est représentée par ea qu'on appelle, a l'intestin par exemple, la tunique fibreuse^

< Et) étudiant la texture des différentes couches de l'épi* derme^ j'ai précisé, autant que cela est possible, les modi^ fieations principales subies par les cellules d'épithélium depuis rinstantoù, nouvellement engendrées, elles forment la couche profonde de Té^derme, jusqu'à ce que , refoulées vers la périphérie par de nouvelles productions, elles de* viemient de plus en plus cornées , et sont enfin exfoliées. Saoa chereher entre ces couines des distinctions trop mii»

^JÛS THAITÉ d'aMATOMIE GÉNÉRALE.

nulicuses, on petit au moins les séparer en couches profondes et couches superficielles. Dans les études concrètes, il est même facile de voir cette séparation des deux couches s'effectuer, quand on veut détacher Tépiderme du derme, après une macération suffeante. On voit, en ^et, les couc^ies profondes formées de jeunes cellules rester adhérentes au derme, tandis qu'on décolle les lames superficielles formées des cellules les plus vieilles^ On a donné à ces dernières lames le nom de cuticule ou de couche cornée^ tandis que les profondes, à cause de leur aspect, forment ce qu'on a appelé corpê muqueux. Malpighi , après avoir plongé pendant un certain temps une langue de bœuf dans Teau bouillante, détacha Tépiderme d'une manière mcompléte. Au niveau du sommet des papilles, le fourreau épidermique s'était complètement séparé du derme , mais il n'en était pas de même entre la base des papilles où les jeunes cellules, formant les couches profondes de Tépiderme, étaient restées adhérentes au corps papHlaire; il «n résultait un réseau , à travers les mailles duquel sortaient les papilles. Le réseau muqueux de Malpighi était donc, comme on le voit, le résultat d'une préparation artificielle. M. Flourens, en profitant des changements que la putréfaction détermine dans le mode d'assemblage des différentes couches de la peau, et en fixant successivement par la macération dans l'alcool les divers degrés de séparation qu'il obtenait au moyen d'une altération graduée de la membrane a, mieux qu'Albinus, expliqué la préparation de Malpighi, en démontrant la continuité des couches de jeunes cellules , qui ne forment pas un réseau, mais bien une lame continue, le corps muqueux. Ce n^est pas tout: si l'on examine la peau des races colorées ou les parties de la peau qui , chez les races blanches, sont brunies par du pigment, on voit, entre le corps muqueux et k<îorps papil-

laire , une couche celluleuse dont j'ai étudié la texture et qui recouvre immédiatement la surface externe du derme. La production du pigment se lie à Télat du derme , de la même manière que ta production de Tépiderme ; aussi , en conservant toujours la distinction fondamentale de la peau en épiderme et en derme, on doit, à cause de la nature des éléments du tissu , rattacher la couche pigmentaire aux couches épithéliales , de telle sorte que, dans sa plus grande complexité, Tépiderme peut être subdivisé, comme le derme , en trois couches : la cuticule , le corps muqueux et le pigment.

Dans le chapitre suivant , je parlerai du travail de Breschet et Roussel, où se trouve déjà une excellente étude du corps muqueux de la peau de plusieurs cétacés. Sans Sortir actuellement du problème de la conlexture , je dois encore étendre la notion de la peau par Tadjonction du pannicule charnu qui, suivant le système de Blainville, doit être compris dans la contexture du tégument. Cette extension facilitera principalement la notion du tégument muqueux , mais elle simpliOe surtout l'étude de la peau chez des espèces très voisines de l'homme , où , malgré la grande perfection du système musculaire de la vie animale, les peauciers régnent sur une grande étendue de la peau.

Pour achever de préciser la contexture de la membrane cutanée , je vais indiquer, à titre "de démonstration , quelques documents comparatifs et pathologiques.

La peau dérive du feuillet animal de la vésicule blastodermique. Dès le commencement du deuxième mois, on distingue, chez l'embryon humain ^ la couche épidermique et le derme. Celui-ci , à la fin du second mois , forme une lamelle transparente, déjà plus épaisse à la plante des pieds et à la paume des mains , que dans les autres régions. De la naissance à l'état adulte , la peau gagne en épaisseur.

SiO TRAITÉ d'aI^ATOMIE GÉNÉRALE.

Avec l'âge, elle devient plus adhérente et plgs coriace. Chez la femme elle est plus souple , plug 8ne , plus lisse , comme chez l'enfant.

Entre les races, la diflërenee tiçnt surtout à la naturo et a la quantité du pigment.

En examinant la peau dans les différents ambranobe* ments et classes d'animaux, nous verrons les différences porter sur la proportion de certaines couches , sur leur distinction plus ou moins grande , sans que la constitution essentielle du tégument cesse de se maintenir.

La peau chez les mammifères est toujours plus ou moina mobile sur les couches musculaires distinctes de la sphère animale. Tandis que chez Thomme on ne trouve de panni* cule charnu que vers la tète, chez la plupart des animaux de cette première classe on trouve , en outre , un peaucier gastrQ'thoracique^ qui sert aux mouvements isolés du derme sur tout le tronc. Dans des cas rares, la peau enveloppe ranimai comme dans un sac lâchement adhérent au tronc, et peut être insufflée par des ouvertures situées dans la cavité buccale, C'est ce qu'on observe dans le genre Nyeterii de Tordre des chéiroptères. Le derme, dans cette classe, est toujours blanc; son épaisseur est très variable. Il est plus mince chez Thomme que chez le singe , ceux-ci Font moins épais que la pUipart des carnassiers. Enfin, chez les ruminants et surtout chez les pachydermes, son épaisseur s'accroît. II est également très épais chez la plu* part des édentés terrestres. Dans le genre Tatou^ en particulier, une partie du tissu fibreux du derme subit la trans» forniation osseuse. Au contraire, dans les chauves-souris, la peau, qui réunit les membres au tronc et à la queue, est d'une extrême finesse, et le derme y contient une forlo proportion de fibres jaunes dartolques. Il en est de même dans la membrane interdigitale des loutres et des eastors.

Lepignœnt offre un assez grand nombre de différences dans 1^ couleur, Tintensilé de la colorattoq et son mode de répartition dans lep différentes régions de la peau, Lei espèce! revêtues d'une petite quantité de poils ont en général un pigment plus épais et plus coloré, I^a couleur blanche ou légèrement rosée est h plus eommune dans toutes les espèces qui ont le plus de poil». A la face du mandrill, de quelques callitriches, et autour des organtfs de la génération de plusieurs espèces de singes, on trouve un pignnent d'un bleu vif. La couleur rouge-earn)in se voit à la faoe du môme mandrill , à la peau de l'organe m&le de Ij| génération et au pourtour de ces organes, La face, la p^ume des mains, les oreilles du petit singe mico. le nei; du rat sablé, sont aussi de la même couleur. L'éléphant, le tapir , le rhinocéros , J'hippopotfime , le lamantin , sont d'un gris noir plus ou moins foncé,

L'épiderme, très mince chea l'homme, l'est eneore davsn» tage dans les quadrumanes, dans la plupart des carnassiers et surtout che7. les petits rongeurs. Il augmente djins les ordres suivants; chez les pachydermes en particulier, il présente une très grande épaisseur.

Dans les oiseaux, le derme est en général beaucoup moins dense que dans les mammifères, Il est plus ép«if d^nis les endroits dépourvus de plumes et surtout au tars^ et aux pi^ds. Il est néanmoins très mince dans les appen* dices érectiles que les gallinacés portent autoiir de la tète. Chez les espèces dont le système pennaire est peu déve» loppé, cooime les autruches, les caspars, et dans celles qui habitent l^ mer et les climats très froids, comme les pin« gouinç, les manchots, le derme est plus épais, et chez cea derniers il est doublé d'une forte couche graisseuse.

Le pigment se montre dans les endroits dépourvus de plumas, aux pattes. Dans tous les points colorés en bleu, en

m TRAITÉ d'aNATOMIE GÉNÉKALE.

rouge, en jaune , le pigment existe en proportion de l'intensité (le la couleur. La coloration rouge de la crête et des appendices sous-maxillaires, des tubercules de la face ou des yeux des faisans, etc., tient au réseau vasculaire et tion au pigment.

Le peaucier des oiseaux est peu développé ; on détriontre assez facilement le peaucier céphalique. Il faut distinguer du peaucier les muscles particuliers très évidents qu'on rencontre aux pennes des ailes , et surtout à celles de la queue.

L'épiderme peut acquérir une grande épaisseur dans les jHirties de la peau qui supportent le poids de Tanimal. On trouve une large callosité à la face antérieure de la poitrine de raqtruche et du casoar, qui se reposent sur cette partie. L'épiderme est asse2 épais au tarse et aux doigts; il peut alors èlre lisse, comme chez les martins-pècheurs, ou former des tubercules granuleux (perroquets), des aréoles polygones (échassiers), ou des plaques quadrilatères.

Chez les reptiles écailleux, le derme, presque toujours adhérent à la couche musculeuse ou osseuse sous-jacente, est ordinairement dense et peu perméable dans les tortues; le derme est toujours plus épais dans les endroits où il n*est pas immédiatement appliqué sur le système osseux. Lé pigment a des couleurs assez ternes dans les tortues ma* rines et fluviatiles 5 dans les tortues de terre , il peut présenter la couleur noire, jaune» et même le rouge-carmin. On ne Irouve pas chez ces animaux des peauciers distincts. L'épiderme se présente souvent en forme d'écailles« Chez les reptiles nus , le derme est en général plus épais^ mais peu dense. Dans la famille des pseudo-sauriens, comprenant les protées, les salamandres, les sirènes, le derme est gélatineux et adhère aux tissus sous-jacents.

Dans la classe des pçissons, le derme, ordinairement

adhérent aux tissus sous-jacents , a plutôt un aspect géla^ tineux que fibreux ; son tissu est peu serré. Quand la peau est nue , comme chez les myxinés , les lamproies , ieç cycloptères, les baudroies, le derme est assez épais, mais presque gélatineux. Dans les anguilles, les murènes» le$ loches ) le derme est épais et résistant. Le derme de certains poissons peut aussi se présenter solidifié par la réu-r nion de pièces osseuses , c'est ce que l'on observe dans \e^ peau des coffres , des syngnathes , des hippocampes , d^ quelques diodons , et dans beaucoup d'individus de la famille des sélaques. Le pigment peut offrir» chez les animaux (le celte classe , les couleurs les plus vives. Il est souvent d'une belle couleur argentine ou dorée. Chez aucun poissorn on ne trouve de peaucier. Dans les plus grandes espèces de poissons abdominaux et thoraciques , comme les saumons, les harengs, les carpes, les perches, etc., la peau est régulièrement squameuse. L'épiderme proprement dit est presque nul. Il faut y rapporter la couche lisse et transparente qui recouvre la peau des maquereaux et de tous les poissons dont la peau est lisse sans être muqueuse*

Dans le groupe des enlomozoaires, le derme est généralement peu épais, quelquefois d'un tissu fort et serré, mais souvent mou et mince, comme par exemple dans les larves des insectes hexapodes. 11 est vrai que dans l'animal Adulte le derme peut acquérir une épaisseur considérable. Dans les décapodes, la solidification de la peau est due à des sels calcaires déposés dans le tissu d'une partie du derme.

Dans les arachnides , l'enveloppe molle ou coriace , rare ment cornée, est essentiellement composée par la chiluie. Chez la plupart des espèces , on distingue deux couches ^ une épidermique, solide, et une dermique, finement gra Dulée ou fibriliaire. C'est la chitine qui fait la base dii

Sli TRAITÉ D*ANATOMIE GÉNÉRALE.

s^ueleite cutané Aeê insectes^ Quftnd I^envetoppô cutanée est cofnéè , on y distingue toujours Un épiderme composé de cellulëâ làmelleuseiî dépourvues de noyaux , et une couche sous-jacente fibreuse, qu'on peut séparer en plusieurs couches.

Chez les mollusques , le derme est en général d'autant plus épais que l'espèce est moins testacée. Si la coquille est trop petite pour protéger tout l'animal , on remarque une différence d'épaisseur très notable entre la partie de la peau Couverte par la coquille, et celle qui ne Test pas. Les mol* lUsques acéphales conchifères ont , en général , le derme très mince. Le pigmentum, dans les espèces nues, présétite un grand développement. Sa disposition chei les cal* mars est très remarquable ; elle y dépend des cellules chroma tophores, étudiées par San-Giovanni , Frémage, Délie Chiaje , et que j'ai observées soigneusement avec M. Ch. Robin. Quand l'animal ne subit aucune irritation externe, sa surface cutanée est finement piqUetée de noir. Aussitôt qu*on excite l'animal, tous les petits points deviennent le siège d'un mouvement de diastole et de systole, en vertu duquel chaque point , en se dilatant , forme une tache d'un rouge d'autant moins vif que la diastole est plus étendue , puisque c'est une même quantité de pigment qui est alternativement condensée en un point noir ou étalée en tache rose ; il en résulte un changement permanent dans la coloration de la peau pendant qu'on irrite l'animal.

Les conditions anatomlques de Ce phénomène peuvent être rigoureusement déterminées. En séparant un lambeau de peau enfermant quelques tacheâ de pigment, on voit, au microscope, pendant les mouvements de diastole et de systole qui persistent encore un certain temps, chaque tâche située au centre d'un petit appareil contractile spécial, formé par une auréole de fibre» rayonnantes autour dô la tache, qui est

MEMBRAl^BS. Slfi

elle'^même constituée par un dépôt de pigment enfermé • dads une vésicule élastique. On ne peut'mieux comparer cet appareil qd'ariris de rœil, dans lequel la tache occu* perait la pupille, tandis que Tiris serait représenté par le cercle des fibres rayonnantes. M» Ch. Robin et moi avons, du reste, constaté que la peau de ces animaux se compose, de dehori$ en dedans, d'abord d'une couche molle visqueuseï contenant des cellules épithéliales et des granulations mo* léculaires; puis de la couche contenant les taches de pig« ment, et enfin d'un derme contractile dans lequel lea fibres sont ramassées par petits groupes fascicules.

En poursuivant actuellement cette comparaison des couches fondamentales dé la peau chez les zoophytes, nous n'aurions plus qu*à signaler des faits très spéciaux ; on peut donc considérer l'ensemble de ces documents comparatifs à titre de confirmation parfaite de la notion fondamentale du tégument extérieur qui, soit en se compliquant, soit en se simplifiant dans une de ses couches, ou dans son ensemble, ne présente jamais que des différences secondaires. Je vais, d'ailleurs, ajouter ici quelques indications pathologiques essentielles que j'emprunte au précieux traité de M. Rayer« Dans les cas où les cavités splanchniques ne sont pas entièrement closes, la peau, par arrêt de développement , peut manquer sur une étendue plus ou moins considérable delà surface du corps. Du reste , pour l'épiderme en parti* calier, son défaut primitif a été observé chez les nouveaunés* A côté des cas d'absence, nous pouvons placer les cas OÙ toutes les parties de la peau sont hypertrophiées : dans Téléphaniiasis des Arabes, par exemple, maladie primiti» vement étrangère à la peau, mais qui détermine consécU'livement l'hypertrophie de ses diflfièrentes couches, on a vu l'épiderme très épais; au-dessous de lui , les papilles sont élargies, allongées et proéminentes; là où les^^pa»

pilles sont moins développées , Tépiderme est plus mince. Quant au dernft, il peut acquérir dans cette affection un demi-pouce d'épaisseur et présenter l'aspect granulé qu'il offre chez les grands quadrupèdes. Dans le développe* ment insolite que prend la peau à la suite des ulcères, dans la formation des plaques muqueuses , il faut remarquer que l'accroissement se fait surtout aux dépens de la matière amorphe qui pénètre la trame du derme , et dans laquelle on remarque alors une multiplication de noyaux. Il n'est pas rare non plus de voir ce développernent anormal des couches superficielles du derme s'accompagner d'une colo* ration plus intense de la peau par du pigment. M. Andral , en examinant la peau du membre inférieur droit d'une femme qui avait porté pendant longtemps un ulcère sur ce membre, a vu qu'à la suite de la cicisitrisation, la peau était devenue rugueuse et d'une couleur brune foncée , et dans quelques points la couleur était noire. Il a remarqué en outre un développement très marqué des couches superficielles du derme.

Dans la nigritie^ qui chez l'Européen peut se présenter sur toute la surface du corps ou sur une région seulement, on observe un développement particulier de la couche pigmentaire. H en est de môme de ces éphélides qui apparaissent au printemps sur la face, le cou , les mains , particulièrement chez les individus dont la peau est blanche et fine. Ces éphélides disparaissent aux approches de l'hiver. C'est encore à une affection de l'appareil pigmentaire qu'il fi|ut rapporter les taches persistantes de lenligo, les taches jaune pâle ou jaune brunâtre du chloasma. Les affections de l'appareil pigmentaire peuvent s'accompagner de phénomènes anormaux dans Tépiderme. Les taches noirâtres du mélasma sont presque toujours suivies d'une desquamation furfuracée. Le pityriasis versicolor est caractérisé à la fois

par des taches jaunes et une desquamation épidermique ; danslesnsevi pigmentaires,raUération est plus complexe, II ne faut pas confondre avec les altérations de l'appareil pigmentai les colorations artificielles qui dépendent de rintroduction directe de certaines matières colorantes dans le tissu de la peau, soit par le tatouage, soit par des accident^ lels que l'explosion de la poudre à canon ou Tingestion de certaines substances, telles que le nitrate d'argent, qui détermine accidentellement à l'extérieur du corps unecolo^ ration ardoisée. A la suite des cas de coloration anormale de la peau due à des altérations de l'appareil pigmentai, on peut indiquer le cas de décoloration partielle ou totale constituant la leucopatbie ou l'albinisme, qu'on observe sur les albinos ou sur les nègres pies.

Je termine ces courtes indications sur les anomalies par les cas particuliers relatifs aux altérations des papilles qui , presque toujours, s'accompagnent d'une altération corres*» pondante de l'épiderme. Vichthyose est caractérisée par un développement morbide des papilles et un épaississement des couches épidermiques qui forment des petits comparti* ments irréguliers comparés à des écailles de poisson. C'est également une hypertrophie des papilles qu'on remarque dans les verrues. Enfin on peut dire d'une manière générale, que dans les affections papuleuses on observe, outre la légère congestion du réseau vasculaire , une hypertrophie essentielle des papilles. Tels sont les documents pathologiques qui me paraissent propres à donner plus de précision à la notion générale de la membrane cutanée. On peut voir que je me suis principalement attaché à ceux qui se rapportent spécialement aux problèmes de la contexture.

Il ne me reste plus actuellement qu'à indiquer les propriétés générales du tégument extérieur, sans empiéter néanmoins sur les phénomènes trop complexes qui impli*

2l8 TRAITÉ d'ahatomib générale.

quent soit I& connaissance du parenchyme de nutrition, que j'examinerai dans le chapitre suivant, soit la conception précise des différents ordres de fektiôns établies au moyen de celte membrane entre l'extérieur et Tintèrieur*

La peau, ai-je dit. Utilité l'organisme dans l'espace; elle contient les parties intérieure^ et elle lès protège tôu* jours à un certain degré. Elle est ensuite le siège de deux ordres de relations t les unes végétatives , tenant à la perméabilité de cette membrane ; les autre» , animales , tenant à la propriété qu'elle a d'être impressionnée par les agents extérieurs. Tout développement actuel relatif à la sensibilité ou aux mouvements de composition et de décomposition dont elle est lé siège serait entièrement prématuré. Ce que j'ai dit sur la position du réseau capillaire superficiel et la relation des papilles avec les nerfs suffit, pour le moment, à la connaissance des conditions fondamentales des fonctions de la membrane cutanée. J'indiquerai plus spécialement ici la contraclilitè du derme déjà conçue, d'après le chapitre des Éléments et celui dés Tissus. Le derme étant tissu de fibres, nous n*avons aucune peine à reconnaître sa contrac* lilité, d'ailleurs démontrée par la contraction de cette membrane , à la suite des engorgements ou après l'accou* chement; par l'écartement des lèvres d'une plaie faite avec l'instrument tranchant; par l'action de l'eau fraîche et surtout celle du galvanisme.

Un dernier point de vue se rapporte à la notion des parties les plus Spéciales de la membrane cutanée. Je veux parler des organes des sens dépendant de la sphère animale. Blainville, trop occupé de convaincre des esprits qui ne savaient pas faire la différence entre Tabstrait et le concret, a Compromis la théorie de la peau comme il a coinpromis celle de la sérié animale, en voulant en donner la démonstration concrète. Au lieu de chercher à prouver

que l*œil n*est qu'un phanère , nous Altom que la ttiénfi» brane composant la partie essentielle de Tceil et celle sur la^ualle se font le^ impresiions auditives doivent être (^didérées comme des modifications spéciales de la mem^ braùe cutanée , modiScationé en rapport avec des ordres particuliers d'impression. De môme que le corps capillaire n'est pas du nerf, mais une partie du tégument reliée par le système nerveux , de même la membrane constituant le globe oculaire ou celle qui tapisse les différentes pctrties de Toreille interne est une partie du tégument configurée pour des impressions spéciales, et doit être soigneusement dis* litiguée des nerfs qui s'y rendent» Le point de vue trop particulier que suscite l'étude de l'œil ou de l'oreilld m'oblige i renvoyer leur appréciation dans la théorie de la forme, A cause de la nécessité philosophique qu*ll y a de me main« tenir ici dans les problèmes vraiment généraux de la structure.

Mémbraneé .muqueuses.

Tous les téguments intérieurs qui se Continuent, au niveau des ouvertures naturelles , avec la peau , se rapportent aux membranes muqueuses. Cette détermination anatomique s'applique surtout à la disposition des muqueuses chei les atiimaux supérieurs. Nous savons, en effet, que chez les mollusques et même chez les vertébrés inférieurs , la cavité péritonéale communique directement avec le tégument extérieur. Au point de vue physiologique , la définition des muqueuses serait plus facile, mais leur contexture et leur parenchyme nouîi fourniront d'excellents caractères.

î)u moment qu'une première extension de la théorie des tégumeîilÉ à permis d^envisager les membranes muqueuses comme de simples modifications de k peau , leur histoire

aflatomique s*est tout à coup enrichie de tous les travaux exécutés sur le tégument extérieur, tandis que des recher* ches directes venaient en compléter Tétude. Il faut néanmoins reconnaître que la connaissance spéciale du second épiderme , ou corps muqueux , a eu son point de départ dans les recherches directes de Malpighi sur la membrane muqueuse de la langue. Pour les muqueuses comme pour la peau, j'écarterai les problèmes étrangers à la contexture, aûn de porter Tattention sur les couches fondamentales*. On sentira plus loin les vrais avantages théoriques de cette élimination provisoire. ^

Biehat qualifie dé muqueuses les membranes occupant rinlérieur des cavités en communication avec la peau par les diverses ouvertures que cette enveloppe présente à la surface du corps. D'après leur continuité, il les réduit à deux surfaces générales : l'une gctstro^pulmonaire, l'autre génU<h urinaire. Je reviendrai plus tard sur la disposition précise de ces membranes et sur toutes les particularités qu'elles présentent. Lorsqu'on ne s'en laisse pas imposer par le développement extrême de l'appareil vasculaire et glandulaire qui forme le parenchyme de ces membranes, et qu'on choisit, du reste, les parties les plus favorables à cette étude, on peut retrouver, dans les couches successives d'une muqueuse, les analogues de celles qui constituent la peau, au moins dans ce qu'elle a d'essentiel. Il existe encore bien des discussions relativement à la détermination précise du derme des muqueuses , sans que personne se refuse à leur comparaison générale avec la peau ; un examen rigoureux doit lever toute difficulté à cet égard.

En étudiant le derme de la peau, j'ai montré, entre ses couches profondes et ses couches superficielles^ une différence d'aspect et de densité due à ce que la proportion de matière amorphe mêlée aux fibres est plus grande dans

la couche extérieure, et qu'elle y forme la base des éminen-^ ces papillaires variées qu'on remarque sur divers points de ùette surface. Nous avons vu ensuite, d'après les recherches de M. Flourens, que, dans la peau des races colorées, cette couche superficielle se distingue assez nettement du derme par sa coloration. Or, c'est d*après ces notions qu'on peut tien comprendre l'ensemble du tégument muqueux,

Bichat désigne seulement, sous le nom de chorion mu^ queux, la couche molle et spongieuse qui enduit la tunique sous-jacente , dite tunique /{6reu«e (tunique nerveuse de Willïs) ; mais cette dernière , composée de fibres hyalines et de fibres jaunes dartolques, n'est autre que la couché profonde du derme, et cette pulpe molle qui l'enduit est la couche la plus superficielle du derme recouverte de Tépithélium. Dans cette couche, les fibres sont dispersées dans une matière amorphe prépondérante qui , dans l'intestin grêle, par exemple, forme la charpente des villosités , de même qu'à la peau elle formait le corps papillaire. Dans l'état sain, cette couche superficielle tient solidement à la couche fibreuse, et ne peut en être détachée que sous foime de petits lambeaux. Donc, si nous transportons ici la distinction de M. Flourens entre le derme modifié et le derme non modifié, nous dirons que le chorion muqueux de beau** coup d'auteurs n'est que la partie superficielle du derme , ou le derme modifié, et par conséquent n'est relativement à la peau que l'analogue du corps pajûllaire ; tandis que la couche fibreuse est le derme non modifié. M. Masselot , en confirmant les recherches de M. Flourens, a bien montré que cette couche fibreuse partage l'élasticité ^ la résistance et la contractilité du derme cutané.

Le pigment se rencontre normalement à la muqueuse buccale et sur la muqueuse génitale de beaucoup de mammifères. Les granulations et les cellules pigmentaires y sont

399 TRAITÉ d'^anàt^nik Générale.

disposéâs eomme à h penu , sur la couche superôoiella du derme. Viennent ensuite le» deux épidermes dont j'ai déjà parlé, goit à propos des épUhéliums, soit à propos de la peau.

Le pannioula charnu qui , dans le tégument extérieur, nous permettait d'embrasser les peaueiers , simplifie pour les muqueuses la notion des couches eontraetiles. Celles-ci, n'afleptont jamais, comme dans la sphère animale, des dispositions trop spéciales , peuvent être facilement cpnçuei dans la notion du tégument muqueux.

Ce pannicule se présente avee une grande richesse i la bouche, au pharynx, dans tout Tintestin, a la vessie, au vagin, à l'utérus, a Vurèlre, ele. ; on trouve dans tous m points des couches musculeuses embrassant la membrane muqueuse et s'insérant directement à la couche profonde du chorion. Le pannicule charnu disparaît dans les mu* queuses fixées à des os, Il est encore notable dans les ra* mifications bronchiques. A l'entrée des conduits ençréteurs des glandes, il est extrêmement mince.

Les particularités des muqueuses tiennent surtout aux différences que présente , suivant les points , le parenchyme de nutrition *, il en est un grand nombre qui ne sauraient être appréciées qu'à propos de la forme. Je me contenterai de quelques indications sur les villosités et les papillest

Dans les points où le sens du toucher est très développé, les membranes muqueuses , comme la peau , présentent des papilles de forme variable. Aux lèvres, au palais, à la langue , à la surface du gland et du eliloris , à la aurfoee interne du vagin , on trouve la muqueuse parseméo de papilles, soit filiformes, soit tuberculeuses. Au palais, elles atteignent facilement 0,2 à 0,3 de millimètre. Au manillon» elles sont obliques. Les papilles sont d'outwit plus serrées qu'elles ont moins de diamètre.

MEIIBaAMSS, 22S

Les villosités qu'on rencontre dans Tintestm entre le pylore et la valvule iléo-cœcale, sont de vérilables papilles, non plug organisées pour subir des impr^pisions tactiles , inais pour se prêter i des phénonoènes d'absdrplipn. Qe9 vjllosilés I foliacées au duodénum , cylindriques dans Iç reete de l'intestin grêle, sont, comme je l'ai déjà dit, es* sentipllçment composées de matière amorphe. Dans le ch4r pitre suivant, j'insisterai avec soin sur le parenchyme de ces organes, et en particulier sur la disposition du ^ystènie absorbant dont elles sqnt le support.

Les muquewies , comme le derme , peuvent être le siège d'une hypertrophie, mais c'est ordinairement h une caus^ inflammatgire qu'il faut la rapporter. On peut, au contraire, observer une atrophie soit générale, soit locale, de telle ou telle membrane muqueuse, sans cause inflammatoire. On a observé Tainincissement général de la muqueuse intestinale ; d'autres fois cet amincissement nç porte que sur une seule anse. Les inflammalious chroniques amènent ordinairement le ramollissement des muqueuses. Dans certaines affections , les deux épidermes peuvent être ej^foliés de la même manière que Vépiderme cutané dans divers exanthèmes. Mais c'est surtout par la considération du réseau vasculaire et de l'appareil glandulaire que la pathologie des (Truqueuses prend un grand intérêt. Sjus le rapport de la cQntexlure, j'emprunterai quelques renseififuements confira matifs à l'étude comparative.

L'examen spécial dû type humain permet déjà , sous ca rapport, d'établir §ur le tégument muqueux des notions assez relatives , en nous montrant les degrés de simplicité que l'on peut établir entre la muqueuse de l'intestin grêle, par exemple, et celle des sinus frontaux. Mais uu fetit nombre de cas choisis dans la série laisse mieux apercevoir la possibilité de simplifier la notion de ce tégument,

22A TRAITÉ d'aNàTOMIE GÉNÉRALE.

sans que néanmoins on cesse de reconnaître sa constitution fondamentale.

Le derme, qui, dans lesc^s complexes, se distingue toujours en couche fibreuse et corps villeux , tend de plus en plus à ne former qu'une seule couche sur laquelle s'applique répithélium. En envisageant les disi)ositions spéciales de certaines couches , on comprendra facilement les exemples suivants. Le corps papillaire, chez certains mammifères et chez beaucoup de reptiles , présente au niveau de l'œsophage un grand développement; les papilles dirigées en arrière sont recouvertes d'un étui corné. Chez beaucoup d'oiseaux, on rencontre des villosités dans le gros intestin ; elles y sont plus rares et moins longues que dans l'intestin grêle. Chez quelques poissons , chez beaucoup ,d'articulés décapodes, certaines parties de la muqueuse intestinale présentent des plaques osseuses.

' L'épiderme se présente sous forme d'une couche cornée dans le gésier des oiseaux. Il est sous forme d'épi thélium ciliaire dans Tœsophage des reptiles. Dans le genre Branchiostoma , parmi les poissons , la muqueuse est partout recouverte d'un épilhélium ciliaire. Chez les céphalophores, la muqueuse intestinale présente souvent un épithélium ciliaire de l'œsophage à l'anus.

Le panniculé charnu de l'intestin peut, comme chez l'homme, former deux plans, l'un circulaire, l'autre longitudinal; en se simplifiant , il se réduit à une seule couche. l)ans les poissons percoïdes, on ne trouve qu'une couche circulaire à l'intestin grêle et une couche longitudinale vers le rectum.

En poursuivant cette étude dans les derniers degrés de la série, nous verrions successivement le tégument muqueux se simplifier, et finalement se confondre avec la masse de l'animal. Maison comprend que, pour la notion des cas

complexes, il importe surtout d'envisager des espèces dans lesquelles le tégument offre encore une composition assez parfaite.

La propriété que je signalais plus haut comme résultant de la seule comparaison des différente^ muqueuses chez un môme animal , va s'étendre d'une manière encore plus précise par l'examen des séreuses, qui , par rapport à la peau et aux muqueuses , peuvent être considérées , au point de vue de la contexture, comme les téguments les plus simples.

Membranes séreuses.

En étudiant séparément chaque membrane tégumentaire, nous avons naturellement commencé par celle dont le caractère est le plus net. Parmi les muqueuses nous avons déjà vu certaines membranes dont les caractères, comme tégument isolant, tendent à s'effacer. Dans les séreuses, nous allons reconnaître les cas les plus simples d'une surface isolante. C'est surtout ici qu'il faut se défier de toute disposition absolue, bien que la marche que nous avons suivie ait dû convenablement nous préparer à cet égard. En effet, pour la peau, ce n'est qu'en interrogeant les degrés les plus inférieurs de la hiérarchie zoologique, que nous n'avons plus trouvé, pour représenter le tégument,qu'unefine membrane qu'il était à peine possible de distinguer du tissu même de l'animal. Pour les muqueuses il n'en a pas élé de même, car chez les animaux supérieurs et chez l'homme, nous avons vu que, par exemple, la membrane qui tapisse la caisse du tympan ou les sinus de la face est bien loin d'être aussi complexe que la muqueuse de l'intestin ou du poumon. Or, dans les séreuses, cette notion de tégument va devenir encore plus relative, car dans certains cas nous ne trouverons , pour tégument , qu'une mince couche de

226 TRAITÉ d'àNATOIIIE GÉNÉRALE.

lissu lamineux condensé , ou bien une simple couche d*épithélium.

Malgré plusieurs travaux intéressants dont j'aurai bientôt l'occasion de parler, on répète depuis Bichat que les séreuses sont des sacs sans ouverture déployés sur les organes qu'ils embrassent , sans les contenir dans leur cavité , de telle sorte qu'il y a ordinairement dans toute séreuse une partie qui tapisse la surface interne de la cavité, et l'autre embrassant les organes qui font saillie dans cette cavité. Ainsi, il y a une plèvre costale et une plèvre pulmonaire, une arachnoïde crânienne et une cérébrale , un péritoine viscéral et un péritoine pariétal, etc. Une telle manière de considérer les séreuses ne peut plus être acceptée aujourd'hui qu'à titre d'artifice logique et non comme l'expression de la réalité.

C'est dans son Traité des membranes que Bichat systématisa la notion de séreuse. Mais nulle part il ne les considère comme un tégument; il est même, évident que l'artifice du sac sans ouverture devrait l'empêcher d'étendre aux séreuses les analogies fondamentales qu'il avait établies entre la peau et les muqueuses. Mais dans le Traité d'anc^ tomie générale^ pubHé peu de temps après, Bichat prononce le nom de tégument :

c La surface libre des membranes séreuses isole entiè^ rement des organes voisms, ceux sur lesquels ces membranes sont déployées , en sorte que les organes trouvent en elles de véritables limites , des barrières , si je puis me servir de ce terme, ou, si l'on veut, des téguments ^ bien différents cependant de ceux qui sont extérieurs. »

Malgré la restriction qui termine cette phrase, il est évident que la notion spontanée des séreuses comme tégument est là comme dans le passage déjà cité du tissu muqueux de Bordeu. Les séreuses, comme les muqueuses, outre leurs fonctions spéciales, limitent les organes au-

dedans , de même que la peau les limite au dehors. Msûs tandis que les muqueuses sont le siège d'un mouvement très actif de composition et de décomposition, au contraire dans les séreuses on ne retrouve du tégument que la partie destinée à isoler.

Nous verrons même que si l'enveloppe d'un organe est déjà, de sa nature, une couche isolante, souvent l'organe en saillie du côté d'une cavité séreuse n'y est tapissé que d'une mince couche d'épithélium. Il n'est plus possible alors de séparer de l'organe un feuillet viscéral, dans l'acception de Bichat, ce qui a fait dire à quelques esprits absolus, que dans ces cas la séreuse n'existe pas. Avec des dispositions plus relatives, c'est-à-dire plus scientifiques, on redonnait que dans ces conditions le tégument est réduit à une simple couche d'épi théUum.

En envisageant l'ensemble des membranes tégumentaires, j'ai pu donner une définition qui s'applique à la majorité des cas. Pour la peau en particulier, j'ai pu également employer une forme applicable à l'ensemble des cas zoologiques ; mais déjà pour les muqueuses, en prenant la définition de Bichat, j'ai surtout cherché à caractériser ces membranes chez les animaux supérieurs ; je ferai de même pour les séreuses. La spéciaUté de la définition résulte ici forcément de la spéciahté du sujet lui-même.

Le mot de séreux, comme celui de muqueux, vient du liquide qui tapisse ordinairement ces membranes. Si l'on voulait y regarder de bien pr^s , il y aurait lieu , dans certains cas , de confondre une séreuse avec une muqueuse. Cependant d'une manière générale, ce caractère peut servir à les distinguer. En prenant une propriété plus statique, mais n'ayant pas également un degré suffisant de précision, on peut dire que les membranes séreuses tapissent les cavités, ordinairement closes de toutes parts, et forment par

conséquent des surfaces intérieures simplement isolantes par rapport aux parties qu'elles séparent.

Bicliat, se fondant sur les diflërences que peut présenter le liquide qui lubrifie les séreuses et les maladies dont elles sont le siège, forme deux catégories : les séreuses^ comprenant le péritoine, la plèvre, le péricarde, l'arachnoïde, la tunique vaginale, etc.; et les synoviales des articulations des tendons. Au point de vue de la cobiposition fondamentale, on ne doit prendre en considération que les caractères de tissu de la membrane elle-même ; aussi je ne formerai qu'une catégorie comprenant à la fois les séreuses, les synoviales, les bourses muqueuses, et même les surfaces des cavités closes du tissu cellulaire et des cavités accidentelles.

Henle appelle membranes séreuses vraies celles qui sont revêtues d'un épilhélium, tandis que celles qui en sont dépourvues, comme les bourses muqueuses des muscles, des tendons , de la peau , sont des séreuses fausses. Je pense qu'il faut simplement établir qu'il y a des séreuses plus ou moins parfaites. Quand on retrouve dans les membranes une couche fibreuse correspondante au chorion, un épithélium et quelquefois du pigment , il faut considérer la séreuse comme se rapprochant entièrement de la peau et de la muqueuse. Quand on ne trouve qu'une mince couche de fibres condensées en membrane, ou une mince couche d'épithélium, le tégument est moins parfait, mais c'est encore un tégument , puisque les parties qui regardent dans la cavité séreuse sont nettement isolées les unes des autres. Cela se réduit, en définitive, à abjurer les idées absolues, car, en biologie, plus que dans aucune autre science préliminaire, une telle disposition cérébrale, surtout propre aux idéologues, mettrait obstacle à toute coordination.

Pour étudier la constitution d'une séreuse , il faut d'abord la prendre là où le tégument est indépendant : par

exemple , dans les points où le feuillet pariétal se réfléchit sur les organes d'une cavité , ou entre les organes euxmêmes, ou au niveau des enfoncements qu'ils peuvent présenter; là, enfin, où les séreuses forment des plis, des mésentères, des épiploons. Dans ces parties, la membrane séreuse est constituée par une couche fibreuse de la nature du chorion des téguments, c'est-à-dire qu'elle est tissue au moyen des fibres lisses hyalines et des fibres dartoïques. Cette couche fondamentale est tapissée d'un épithélium de forme variable.

Les séreuses ont une couleur blanchâtre, sont d'un brillant moins éclatant que les aponévroses; leur épaisseur est variable : le feuillet viscéral est, en général, plus nunce que le feuillet pariétal; l'arachnoïde rachidienne, en particulier, est beaucoup plus épaisse et résistante que l'arachnoïde encéphalique.

L'épithélium des séreuses, souvent pavimenteux, est formé tantôt d'une seule couche , tantôt de plusieurs couches stratifiées. Chez la femme, la face externe des franges des trompes de Fallope est tapissée d'épithélium cylindrique vibratile. C'est aussi de l'épithélium vibratile qu'on rencontre dans les ventricules cérébraux.

D'après cette composition fondamentale, on saisit l'analogie de contexture entre les séreuses et les autres téguments. Cette comparaison est surtout facilitée au moyen de certaines muqueuses, celle de la caisse du tympan, par exemple. Mais on peut, sur le même point, suivre la transition entre la muqueuse des organes génitaux et la séreuse abdominale par l'intermédiaire des trompes de Fallope.

Les séreuses ne sont pas toujours isolables. Les synoviales des articulations au niveau des cartilages d'encroûtement sont représentées par une couche épîlhéliale qui se réfléchit des surfaces articulaires sur les capsules fibreuses.

Quant au chorion , il est entièrement adhérent au niveau des cartilages.

On voit donc qu'une séreuse peut résulter de ce qu'un épithélium tapisse à la fois les parois d'une cavité et la face des organes qui regardent la cavité. Comme la cavité est close, la couche d'épithélium des organes se continue avec celle des parois, et toutes deux ne forment ensemble qu'un seul revêtement sans ouverture extérieure.

Lorsque de gros troncs vasculaires ou nerveux traversent une cavité pour se rendre des parois aux organes , ou des organes aux parois , ils s'isolent toujours par une couche d'épithélium. En général, quand le chorion n'est pas distinct , répithélium repose directement sur l'enveloppe extérieure des organes. Là où la couche fibreuse est distincte, la disposition des fibres est régulière. Dans les séreuses très minces , l'arachnoïde cérébrale , par exemple , ce sont des faisceaux presque parallèles, fréquemment accolés ensemble, de manière à circonscrire des mailles occupées par de la matière amorphe interfibrillaire.

Dans les séreuses plus épaisses, celles de la poitrine et de l'abdomen, Jes fibres sont serrées les unes contre les autres en plusieurs couches, et les fibres d'une couche se croisent à angle droit avec celles de la couche voisine.

On peut voir, d'après ces vues générales, que j'écarte ici les problèmes étrangers à la contexture. Il faut, du reste, reconnaître que les détails sur les dispositions spéciales, dans chaque séreuse, appartiennent ou à Tanatomie descriptive, ou, dans l'anatomie générale, à la théorie de la forme et des connexions. J'établirai donc plus tard, à des points de vue plus complexes, ce qui distingue les séreuses entre elles, ou ce qu'il y a de spécial dans une synoviale et une bourse muqueuse, ou dans la séreuse d'une cavité accidentelle. Pour le moment, il est surtout indispensable d'éta-

blir que ce sont I& des téguments intérieurs plus ou moins simples. Les remarques précédentes établissent ce fait; j'emploierai, en outre, les documents suivants pour appuyer davantage une telle démonstration.

Dans le développement des animaux supérieurs, les cavités splanchniques apparaissent les premières parmi les cavités closes. Jusqu'à la fin de la troisième et souvent même de la quatrième semaine de la vie embryonnaire, on ne peut distinguer sur les organes une tunique séreuse; celle-ci se reconnaît plus tard. Après trois ou quatre mois, les épiploons, les replis mésentériques, les lames qui se réfléchissent entre la vessie et le rectum, entre Tutérus et la Tessie, se distinguent nettement. Dans les premières semai* nés, on ne distingue aucune cavité articulaire; à partir du quarantièntie jour, celles-ci apparaissent sous forme de simples fissures. Les détails sur le développement servent principalement à éclaircir les questions de forme ; je les reprendrai dans la seconde partie de Tanatomie générale.

Quant aux documents comparatifs, empruntés à la série animale, ils sont peu nombreux relativement à la con texture. On sait que, chez beaucoup de reptiles, le tégument péritonéal se complique par une couche de pigment noir. Quant au chorion, on sait qu'il a une grande épaisseur dans le péritoine des cétacés. Enfin les observations sur la continuité entre la peau et les séreuses, chez les poissons cartilagineux, les insectes, les mollusques supérieurs ; sur la tK)ntinuité entre le péritoine et la muqueuse du cloaque, chez les crocodiles, par exemple , peuvent encore être mises à profit pour démontrer la nature tégumentaire des séreuses.

Sans faire ici un article spécial pour le tégument des cavités accidentelles, je rappellerai que, dans beaucoup de cas, la paroi des kystes peut être assimilée i un véritable

tégument, résultant d*abord d*une condensation fibreuse, puis d'un revêtement épithélial. Quand l'hypertrophie s'empare de cette paroi, elle peut prendre l'aspect charnu par l'adjonction des éléments fibro-plasliques, ou s'indurer, ou même s'atrophier.

Le rapprochement de la peau des muqueuses et des séreuses doit s'offrir maintenant avec beaucoup de précision ; outre qu'il permet de systématiser la notion de tégument et d'y embrasser les séreuses, il offre encore l'avantage théorique d'une série de degrés qu'on peut établir sans sortir d'un organisme. En ne considérant, en effet, dans un tégument que les couches fondamentales, on comprend, entre la peau la plus parfaite et la séreuse réduite à son épilhélium, un nombre suffisant d'exemples qui permettent d'apprécier sans confusion tous les degrés de complexité d'un tégument Quel que soit le nombre des couches, nous pouvons toujours les rattacher ou à l'épidermè, ou au derme, ou au pannicule charnu. Quelle que soit la simplicité delà couche isolante, nous la reconnaissons à sa composition anatomique.

Ces mêmes points de vue vont se représenter dans la membrane des vaisseaux que je vais maintenant étudier.

MEMBRANE VASCULAfRE.

D'après une remarque précédente, la dénomination de vasculaire s'applique ici à la membrane constituant les différentes parties d'un appareil de circulation.

L'organisme des animaux, sauf dans les degrés inférieurs de la hiérarchie zoologique, est parcouru de canaux ramifiés dans lesquels circulent les principaux liquides de l'économie. L'etisemble de ces canaux peut être considéré comme une véritable cavité intérieure close de toutes parts.

Dans les cas les plus simples , un seul système de caoaux suffit aux conditions d'existence ; mais du moment^ que les fonctions se spécialisent, on voit tel liquide affecter tel ordre de vaisseaux , et les vaisseaux eux-mêmes présenter des modifications spéciales en rapport avec le liquide qu'ils mettent en circulation. C'est ainsi que dans les cas les plus complexes, le liquide principal, concourant au mouvement de composition et de décomposition , le sang , un autre liquide très général , la lymphe , et enfin un liquide provenant de l'absorption iatestinale , le chyle , suivent des voies particulières. Dans les vaisseaux du sang comme dans ceux de la lymphe, il faut distinguer des organes spéciaux d'impulsion, les cœurs; des canaux de distribution, artères^ veines, lymphatiques, chylifères; enfin des canaux de pénétration répandus dans l'intimitç des tissus, sous forme de réseaux déliés, les capillaires.

Que l'on considère les organes d'impulsion, ceux de distribution ou ceux destinés àiaisser pénétrer des liquides par endosmose et exosmose, on voit que partout on a affaire à une véritable membrane plus ou moins compliquée dans sa contexture et rentrant nettement , quant à sa constitution fondamentale, dans la catégorie des problèmes qui font le sujet du présent chapitre.

Pour conserver, dans un tel sujet, une position générale, tout en considérant les cas les plus complexes, j'étudierai d'abord la membrane vasculaire dans les points où sa contexture est la plus simple. On sent d'ailleurs que, dans tout appareil vasculaire , les parties destinées aux phénomènes d'absorption et de résorption sont, à la fois, les plus essentielles et les plus indépendantes, car, à la rigueur, un appareil circulatoire pourrait se réduire à une cavité dont les parois seraient constituées par la membrane des capillaires. J'étudierai en second lieu les canaux de distribua

28A TRAITÉ D'AKATOiflB GÉNÉRALE.

tion, qui supposent toujours des surfaces d*absorption, soit en forme de capillaires , soit en forme de lacunes. Ces canaux doivent d*ailleurs être conçus indépendamment des cœurs qui, dans tous les cas, peuvent être considérés comme des portions limitées des canaux de distribution, portions dans lesquelles les tuniques les plus contractiles de la membrane vasculaire prennent un développement spémL L'ordre indiqué dans le tableau précédent est donc bien conforme aux principes de la loi de classement : je reproduirai ici ce qui se rapporte au sujet actuel» en y ajoutant quelques développements.

i sanguins, lymphatiques, chylifères.

Lacunes.

laire \de8 canaux de distribu- (^"^^

tkm,

Veines.

Lymphatiques, des organes d'impulsion. (Cœurs sanguins.

[Cœurs iyn^batiqaes.

MEMBRAHB DES SUBPAGBS D^ABSORPTION BT D*BXHALATION.

Un animal dépourvu de vaisseaux proprement dits , ou d*une cavité intérieure close de toutes parts, dans laquelle tdrcule ou s'agite le sang, absorbe par ses membranes tégumentaûres , alors assez simples pour se prétw aux phénomènes de pénétration et d'exhalation. Chez ces animaux, l'assimilation peut être aussi directe que chez les végétaux, sans qu'il soit possible, dans les cas les plus inférieurs, de supposer d autre digestion que celle qui résulterait d'une action spéciale préalable, exercée par les surfaces tégumentaires elles-mêmes.

Du moment qu'une cavité vasculaire distincte se présente , il faut la considérer comme destinée , par le liquide très complexe qu'elle contient, à devenir le siège des phénomènes intermédiaires à la digestion et à l'assimilation directe. Pour ce résultat capital, nous avons donc à considérer d'abord une membrane constituée de manière à se prêter aux phénomènes d'endosmose et d'exosmose. L'état principal sous lequel se présente cette membrane nous est offert par les capillaires; mais la forme qu'y aflfecte la membrane est secondaire par rapport à la notion de la membrane elle-même. Nous verrons, d'ailleurs, qu'elle peut se présenter à nous avec des formes diflérentes. Il est, néanmoins, évident que la forme capillaire se prête le mieux aux phénomènes de nutrition.

Capillaireê.

La membrane des capillaires, suivant sa disposition, ses connexions, et peut-être suivant sa con texture, peut être le siège de courants endosmotiques doubles, ou simples : c'est-à-dire que, dans certains capillaires, le courant a lieu à la fois de la cavité du vaisseau au tissu amUant et de celui-ci vers la cavité du capillaire; dans d'autres, au con^ traire , le mouvement ne parait se faire que du tissu ambiant vers la cavité vasculaire. Il y a donc nécessité physiologique à distinguer la membrane des capillaires à double courant endosmotique de celle des capillaires à simple courant. Nous verrons plus loin, à propos de la m^nbrane des glandes, que ce second mode est seul nécessaire pour les principaux phénomènes des sécrétions. Relativement aux capillaires , on voit qu'en général la membrane des capillaires sanguins est le siège d'un double mouvement, tandis que celle des lymphatiques et des chylifères n'est pénétrée

236 TIUITÉ D*ANAT01I1E GÉNÉRALE.

quç du tissu ambiant vers la cavité du vaisseau. Sans insister davantage sur des distinctions qui seront surtout appréciées en physiologie ou même dans Tétude des connexions , je vais particulièrement étudier la membrane des capillaires sanguins , d*après laquelle nous comprendrons facilement celle des sinus deFutérus et celle qui tapisse les prétendues lacunes.

En considérant d'une manière spéciale Tappareil de la circulation , on peut dire que les capillaires sanguins sont les dernières ramifications que le sang . parcourt dans les différentes parties d'un organisme, ramifications qui se continuent, d'une part avec les artères, d'autre part avec les veines.

Dès le milieu du xvii« siècle, des observations positives permirent de reconnaître que le sang artériel ne s'épanche pas , suivant la notion vague des anciens , dans le parenchyme des organes, mais suit, entre les artères et les veines, des voies fixes dans leur direction et leur forme. Toutefois ce n'est qu'à partir de Bichat que la considération spéciale du système capillaire fut inaugurée, malgré de très grandes imperfections anatomiques.

En comprenant sous la dénomination de capillaires sanguins , les plus petits vaisseaux visibles à l'œil nu et ceux que l'on ne peut observer qu'avec des verres grossissants, j'en formerai, avec Prochaska, trois catégories ; seulement, au lieu de les caractériser par les expressions de tenuia, tenmora^ tenuissima, j'emploierai la répartition en trois variétés de M. Ch. Robin.

Dans la première variété, répondant aux tenuissima de Prochaska , les capillaires ont un diamètre qui varie entre 0,007 et 0,030 de millimètre ; une seule tunique les constitue.

Dans la seconde, le diamètre varie entre 0,030 et 0,060, et il y a deux tuniques.

Dans la troisième variété, le capillaire, visible à l'œil nu, surtout dans les congestions pleurales et péritonéales , a trois tuniquesy et son diamètre varie entre 0,060 et 0,120 de millimètre. Nous verrons dans celte troisième variété, qui fait la transition des capillaires aux vaisseaux de dis* tribution , comment on distingue le capillaire artériel du capillaire veineux , distinction impossible pour les deux autres variétés.

Les capillaires de la première variété ont un diamètre transversal qui varie depuis 0,007 de millimètre, diamètre du globule sanguin, jusqu'à 0,025 et même 0,030 de milli* mètre. Isolés par dilacération, dans le testicule, les reins, les nerfs, la substance cérébrale ou la rétine, et observés à un grossissement de 500 à 550 diamètres, ces capillaires se présentent sous la forme d'un petit cylindre flexueux ou rectiligne, transparent, incolore, à bords nets, régulièrement parallèles, et s'écartant peu à peu à mesure que le conduit s'élargit. L'acide acétique augmente leur transparence, les ramollit en les gonflant légèrement, mais ne les dissout pas; il en est de même de l'acide nitrique étendu. Cette propriété chimique permet de les distinguer au milieu des fibres do tissu cellulaire ou du tissu musculaire, qui deviennent gélatineuses ou se dissolvent dans l'acide acétique. La tunique du capillaire varie, en épaisseur, de 0,001 à 0,902 de millimètre', suivant le calibre du conduit. Si dans les capillaires du diamètre des globules du sang, on défalque l'épaisseur des parois, le calibre se trouve réduit à 0,005 de millimètre. La ligne qui détermine la limite interne de la paroi , contour interne des auteurs, est plus pâle, mais aussi nette que Texterne; elle ne se voit pas ou presque pas, lorsque les deux faces opposées du cylindre capillaire sont devenues contiguêspar suite d'un aplatissement. Cette tunique ou paroi du conduit capillaire existe dans tous les

238 TRAITÉ D*AIfÀTOMIE GÉNÉRALE.

tissus pénétrés par le sang, même dans le foie, le poumon, etc., où quelquefois elle a été niée. Partout elle est formée d'une substance entièrement homogène sans fibres ni stries, et surtout sans trous, fissures ni éraillures, ce qui exclut la possibilité des hémorrhagies par exsudatiouj admises par quelques pathologistes, ou bien encore la nutrition par imbibition directe, adoptée par quelques naturalistes • Cette substance homogène des parois est de Tordre de celles qui portent dans leur épaisseur des corpuscules ou noyaux analogues à ceux des cellules ; noyaux qui en font partie et qu'on ne peut en séparer que par Faction de réactifs énergiques et décomposants/ Les noyaux de la paroi des capillaires sont généralement ovoïdes, quelquefois ronds, et ayant leur grand diamètre toujours dirigé parallèlement à Taxe du vaisseau, ou à peine oblique. Le diamètre longitudinal de ces noyaux varie entre 0,010 et 0,020 de millimètre ; leur largeur est communément moitié moindre ; elle est relativement moindre encore dans les plus longs, qui sont quelquefois flexueux. Ces noyaux présentent, en outre, quelques granulations grisâtres, et peuvent même offrir un ou deux nucléoles de 0,001 à 0,002 de millimètre. Il n'est pas rare de les voir saillants du côté de la face externe des parois du capillaire ; le plus souvent ils sont contenus dans le milieu de l'épaisseur même de la tunique; on en voit aussi qui font sailUe du côté de la cavité du capillaire, de manière à rétrécir son calibre à ce niveau. L'acide acétique, qui pâlit la tunique, n'exerce aucune action appréciable sur ces corpuscules. Dans les capillaires de 0,007 à 0,010 de millimètre, les noyaux forment ordinairement une série simple dans laquelle ils sont assez réguUèrement espacés ; parfois aussi on les voit très rapprochés les uns des autres. Ils peuvent se présenter déposés alternativement d'un côté et de l'autre, ou d'un seul côté, ou bien enfin, ils peu-

MEBIBRANE$. 239

vent former deux rangées parallèles, placées directement en face Tune de l'autre. Assez souvent on rencontre un noyau à Fangle d'abouchement de deux capillaires.

Ce qu'il y a de plus important à noter pour l'observation et la détermination de cette tunique, c'est que les noyaux ovales ont leur grand diamètre parallèle à Taxe longitudinal du vaisseau ; ce caractère nous fournira plus loin un moyen tr^ simple pour distinguer les deux tuniques des capillaires de la seconde variété.

Il est bon d'observer que dans les capillaires du vieillard la tunique homogène des capillaires se remplit naturellement de granulations graisseuses, de telle sorte que cette altération athéromateuse ou graisseuse, qui souvent devient cause de phénomènes morbides, est un fait de modification sénile naturelle aux capillaires. J'y reviendrai plus loin en traitant des altérations de ces vaisseaux. Quant aux caractères fournis par l'inspection des capillaires d'un adulte, ils offrent une grande généralité aussi bien suivant les différentes parties de l'organisme que suivant des organismes différeYits. Toutefois les noyaux des parois peuvent être un peu plus ou un peu moins abondants dans tel ou tel tissu ; M. Ch. Robin croît avoir constaté que les noyaux sont plus rapprochés dans les capillaires du rein , dans ceux du parenchyme testiculaire et de quelques glandes , que dans le cerveau, la pie-mère, le poumon, etc.

En passant à des capillaires qui ont en diamètre plus de 0,026 à 0,030 de millimètre et ordinairement moins de 0,070 de millimètre, nous avons des vaisseaux pourvus d'une double paroi. La plus interne n'est que le prolonge • ment de celle qui, seule, constitue les capillaires de la première variété, seulement elle détermine un canal dont le calibre est plus grand; elle est appliquée et soudée à la face interne de la tunique extérieure, de telle manière que nulle

trace de leur union ne se montre ni sous forme de ligne, ni sous forme d'intervalle. Du reste, la disposition de ses noyaux et leur dfrection la distinguent facilement de la suivante. Une particularité relative au mode de rupture des deux tuniques, et dont il sera question plus loin, la fait également distinguer mécaniquement , avec netteté , et donne beaucoup de valeur à la distinction basée sur la direction longitudinale des noyaux. Il est à noter que dans la plupart des capillaires, à mesure que leur diamètre s'élargit, les noyaux de la tunique interne s'écartent les uns des autres, de telle sorte que l'intervalle qui les sépare devient plus grand que celui qu'on observe entre les noyaux des épithéliums a cellules même très larges , tels que celui de l'oesophage. Ce fait suflSt pour éloigner tout rapprochement de ces noyaux avec ceux d'un épithélium qui tapisserait la face interne des capillaires de cette variété et môme de la troisième. Il est presque superflu d'ajouter qu'on ne voit entre ces noyaux de la tunique interne aucune ligne circonscrivant les formes polygonales propres aux cellules des épithéliums des gros vaisseaux.

La deuxième membrane caractéristique des capillaires de cette seconde variété est plus épaisse que la précédente; elle a de 0,002 jusqu'à 0,004 de millimètre ; sa substance amorphe aurait le même aspect que celle des plus petits capillaires , si elle n'était toujours finement granuleuse (Ch. Robin). Ce qui la distingue encore, c'est la présence de noyaux allongés, noyaux dont le plus long diamètre est disposé perpendiculairement à l'axe du vaisseau , au lieu d'être parallèle à cet axe , comme dans la tunique interne ou tunique des capillaires de la première variété. Tout aussi homogène que la substance des capillaires de la première variété , elle est également sans fibres , stries ni éraillures. L'acide acétique ne la détruit pas, mais la rend un peu plus

MEMBRANES. S Al

transparente et la gonfle en rendant ses noyaux plus évidents.

Les noyaux de cette seconde tunique sdnt plus nombreux que ceux de la couche interne. Ils sont ovales, étroits, allongés; leur longueur peut atteindre 0,0A5 de millimètre, tandis que leur largeur dépasse rarement 0,005 à 0,006 de millimètre. Il n'est pas rare de les voir légèrement flexueux, à bords un peu irréguliers, avec des extrémités souvent terminées en pointe. Ils sont incolores, un peu grisâtres, par suite de la présence de fines granulations moléculaires dans leur épaisseur, et le plus souvent sans nucléoles. L'acide acétique est sans action sur eux.

Il est un fait physique , dépendant uniquement du mode d'examen qu'on emploie pour l'étude de ces capillaires, qui doit être noté ici. Les noyaux transverses se présentent tels que nous venons de les décrire , lorsqu'on les examine vers l'axe du cylindre vasculaire. Mais ceux qui se trouvent sur les bords de la préparation (suivant l'expression de laboratoire), entre les deux lignes parallèles qui, de chaque côté du capillaire , limitent l'épaisseur de sa paroi , ceux-là, dis-je , ne se présentent plus à l'observateur dans le sens de leur longueur, mais par leur extrémité même. Ce n'est plus alors une coupe longitudinale des noyaux qu'on voit , mais la coupe transversale, qui est circulaire; ce qui fait que les bords des capillaires de cette variété semblent pourvus d'une rangée de petits noyaux ronds plus ou moins rapprochés , qui ne sont que les noyaux allongés vus par le bout.

La deuxième membrane à noyaux transverses ne se montre pas brusquement sur les capillaires de la première variété; M. Ch. Robin ayantexaminéuneassez grande étendue d'un vaisseau pour constater où commence cette variété , a

!2iè TRAITÉ D'aNATOMIE GÉNÉRALE.

tu peu à peu des noyaux transverses ou obliques, par rapport aux noyaux longitudinaux, se montrer sur le capillaire sans que d'abord sa paroi soit plus épaisse; les choses restent ainsi dans une longueur de 2 ou S dixièmes de miltitnètre ; mais eh faisant glisser la lame porte-objet de manière à voir une plus grande longueur de vaisseau, on arrive insensiblement à des parois de 0,003 à 0,005 de millimètre, offrant la disposition anatomique que j'ai fait connaître.

Un accident de préparation assez fréquent perinet encore de distinguer les deux couches : c'est que dans les ruptures de capillaires, opérées par la dilacération au moyen des aiguilles, les deux tuniques se rompent assez souvent à des niveaux difierents.

Henle, qui a parfaitement décrit la première Variété, admet dans la seconde , outre la tunique à noyaux ovales en travers, une couche intérieure d'épithélium nucléaire. Je n'ai pas vu cette couche épithéliale même dans lefe capillaires de la troisième variété, et M. Ch. Robin , qui a fait à cet égard de nombreuses observations , n*a jamais rencontré cette couche épithéliale. Un véritable épithélium existe bien chez l'embryon , sur la tunique commune de Bichat dans les artères et les veines. A partir de la naissance, cet épithélium ne se rencontre plus que par petits groupes de cellules isolées , mais rien de semblable ne se présente pour les capillaires. Nous réduirons donc la composition anatomique des capillaires de la deuxième variété à ce qu'elle est, c'e&t-à-dire à deux tuniques : Tinterne à noyaux ovales en long , l'externe à noyaux ovales en travers.

Il est une particularité signalée par M. Ch. Robin, c'est que dans le tissu lamineux, dans les glandes, les noyaux trans* verses de la seconde tunique sont généralement plus abon-

MEMBRÀIHES. 2A3

dahts que ceux de la même tunique dans les capillaires du cerveau, de la moelle épinière et du tissu médullaire des os. (Cet anatomiste décrit , d'autre part , des capillaires se rencontrant surtout dans la moelle et le cerveau , dans lesquels la tunique externe est pourvue de noyaux sphériques au lieu de noyaux allongés et sans mélange de ceux-ci , ni continuité avec un capillaire de celte même variété à noyaux allongés. Ces noyaux sphériques sont inégalement distribués dans rétendue d'un même capillaire : tantôt ils sont très rapprochés, de manière à masquer les noyaux longitudinaux de la tunique interne; tantôt, au contraire, ils sont assez éloignés les uns des autres. Ces noyaux sphériques , larges de 0,005 à 0,007 de millimètre, assez granuleux, sans nucléoles, se rencontrent chez Tadulte comme chez les vieillards et les enfants. Enfin , sans empiéter sur ce que je dirai des vaisseaux larges, de cette deuxième variété ou de la première, dans le cancer, il importe de noter encore qu'il n'est pas rare de trouver, dans le cerveau en particuliet* oii dans la pie-mère , des capillait^es à noyaux ronds qtiî , pourvus seulement des deux tuniques décrites plus haut ; ont le diamètre des capillaires de la troisième variété et inême plus , c'est-à-dire quelquefois jusqu'à 0,136.

La tunique externe des capillaires de la deuxième variété, ou à deux tuniques, est plus sujette aux dépôts séniles de gouttes graisseuses que la tunique interne. D'après M. Ch. Robin, lorsqu'on trouve des gouttes graisseuses dan* les capillaires à une seule tunique , on est sûr d'en observer en plus grande quantité encore dans ceux de la deuxième, et surtout dans leur tunique externe. Sur des sujets morts d'affections les plus diverses, on peut rencontrer des capillaires devenus presque opaques par suite de la grande quantité de gouttes graisseuses déposées dans l'épaifeseur de leur pàrôi , et surtout dans la tunique externe. 11 n'est

pas rare alors de voir les noyaux transverses de cette dernière avoir complélement disparu, tandis que les noyaux longitudinaux delà tunique interne persistent; quelquefois enfin les noyaux longitudinaux de la tunique interne ont disparu aussi bien que les précédents. On peut, du reste, trouver celte altération dans une partie plus ou moins limitée du cerveau , de la pie-mère , des muscles ou autres tissus , et rencontrer les capillaires avec leur état normal , dans une région toute voisine du même organe, sans que rien puisse faire comprendre la cause première de cette inégalité de distribution de la lésion. C'est dans la description des capillaires pris en eux-mêmes que j*ai dû signaler ces dispositions , car on les trouve déjà sur des sujets âgés seulement de cinquante à soixante ans et dans des organes complètement exempts de la lésion qui a causé la mort du sujet observé.

Les capillaires de la troisième variété ont de 0,060 à 0,180 de millimètre. Un caractère des plus tranchés les distingue, c'est l'adjonction d'une troisième tunique aux deux précédentes.

Cette nouvelle tunique extérieure , véritable couche adventice, est onduleuse, striée longitudinalement. La striation y dépend de fibres flexueuses dans le sens de la longueur du vaisseau , fibres analogues à celles du tissu lamineux. Cette couche, entre les capillaires de la première variété et ceux de la seconde, s'ajoute peu à peu aux capillaires de la deuxième variété; mince d'abord, elle prend bientôt une épaisseur de 0,010 à 0,012 de millimètre.

L'acide acétique , l'acide azotique étendu , gonflent les fibres de telle sorte que, dans le capillaire traité par ces réactifs , la troisième tunique double et triple d'épaisseur. On y observe alolrs quelquefois des noyaux fibro-plastiques , offrant diverses directions et qui auparavant étaient

invisibles ; on y rencontre aussi , dans certains cas , des fibres de tissu élastique , insolubles dans l'acide acétique , peu flexueuses , rarement bifurquées et assez courtes pour qu'on en voie les deux bouts. Cette troisième tunique se distingue donc nettement des deux autres tuniques, parfaitement reconnaissables , du reste, à leurs noyaux diversement disposés et offrant toutes les particularités décrites précédemment. Néanmoins, dans cette troisième variété, lorsqu'on arrive à dos capillaires de 0,160 de millimètre, la deuxième tunique n'est plus parfaitement homogène ; elle se strie en travers , résiste à l'action de l'acide acétique , tandis que la tunique interne elle-même tend à prendre l'aspect de la tunique commune de Bichat , c'est-à-dire qu'elle devient fibroïde et perd ses noyaux. Ce n'est pas tout : la complexité des capillaires , dans cette troisième variété, est assez prononcée pour qu'on puisse distinguer ceux qui s'abouchent avec des artères de ceux qui s'abouchent avec les veines. En effet , à diamètre égal , la paroi totale du capillaire veineux est plus mince que celle du capillaire artériel. Cette diflTérencc se présente même pour un capillaire veineux dont le diamètre total dépasse celui du capillaire artériel. On remarque , en outre , que le capillaire veineux , qui est venu s'accoler parallèlement à un autre conduit, est ordinairement gorgé de globules sanguins , tandis que l'artériel en contient à peine.

Je viens d'écrire les mots capillaire artériel ^ capillaire veineux^ et ces expressions pourraient être prises comme un aveu en faveur de ceux qui n'admettent pas la distinction anatomique et physiologique des capillaires; il est donc nécessaire, avant de poursuivre un tel sujet, de donner à cet égard quelques explications.

Le capillaire sanguin, aî-jedit, doit être considéré à part, comme le fait Bichat. Mais faudra-t-il ranger sous ce point

2^6 TRAITÉ d'aNATOMIEI (GÉNÉRALE.

de vue les trois variétés de capillaires dopt je vieps de donner les caractères essentiels? C'est là le point sur lecjuel il faut fixer les idées.

Au point de vue anatonaique, je dirai que les capillaires de la première variété, à une tunique, et les capillaires de la seconde, à deqx tuniques, doivent être considérés comme des capillaires proprement dits, tandis que la troisième variété embrasse une catégorie intermédiaire de vaisseaux dans lesquels se mêlent les caractères des capillaires de la seconde variété et les caractères des vaisseaux de distribu* tion, artères, veines. Et de même que, sur certaines surfaces muqueuses, on voit des épithéliums prendre des formes intermédiaires, des formes de transition, de même on peut dire que la troisième variété des capillaires représente des vaisseaux de transition.

Dans une science aussi complexe que celle de l'organisation, on ne doit pas s'attendre à trouver la simplicité qu'on remarque dans les phénomènes astronomiques ou même physiques. On est donc obligé d'y multiplier les procédés d'observations, les artifices logiques. Or, l'admission des vaisseaux de la troisième variété, dans l'histoire des capillaires, doit être précisément considérée comme un véritable artifice à l'aide duquel on fait mieux ressortir ce qu'il y a de vraiment précis dans un tel sujet. KôUiker, dans son Manuel d'anatomie générale ^ confond, sous le nom de vaisseaux de transition, les capillaires de la deuxième et de la troisième variété; il partage à cet égard le vague de la description de Henle, mais il a également bien décrit la tunique des capillaires de la première variété. Ces éclaircissements indispensables étant donnés, je vais poursuivre l'étude des caractères des capillaires sanguins, au moyen de documents empruntés à la comparaison et a l'expérimentation pathologique.

UEMBRAMES. 2l\7

Une observçition générale, résultée de Véludp des capillaires suivant les âges, c'est que dans l'accroissement général de l'organisme, la dimension des vaisseaux est fonction de leur structure. Telle veine ou artère qui, à son état parfait, est munie de ses diverses tuniques, aura p^r exepfiple la constitution des capillaires de la troisième variété, tant que ses dimensions n'excéderont pas 1 dixième oi| 2 dixièmes de millimètre. M. Ch. Robin a récemment encorp vérifié cette loi sur l'artère basilaire et les yeines ^e la piemère, arrivant au sinus longitudinal supérieur, chez uq fœtus âgé de quatre mois et demi environ.

Tous les vertébrés chez lesquels on a pu isoler des q^pillaires les ont offerts avec les caractères que je vien§ de tracer. Parmi les mollusques, les céphalopodes et les gfistéropodes ont également présenté des capillaires avec Ift même constitution.

Une observation caractéristique se rapporte à 1$ nature des lacunes chez les mollusqqes prétendus dégradés, dans l'hypothèse erronée du phlébentérisme. C'est que flans les interruptions apparentes de l'appareil circulatoire, le sang ne baigne pas à nu les organes, mais bien une tunique ta^ pissant les prétendues lacunes, tunique dont la constitution est la même que celle des capillaires de la première varîélé. Il en est de même chez les insectes, les raies et les lamproies, où le système vasculaire offre des dispositions analogues.

Mais quel exemple plus caractéristique à citer que celui des capillaires de la muqueuse utérine, qui, pendant la grossesse , se dilatent sous forme de sinus , sans que leur ponstitution anatomique change, ainsi que Vont démontré les recherches de M. Ch. Robin.

Pour donner encore plus de généralité à cette notion de^ capillaires, je donnerai ici deux remarques spéciales sur les

2Â8 TBAITÉ D*AMAT0M1E GÉNÉRALE.

capillaires des tumeurs cancéreuses et des fausses membranes.

Les vaisseaux propres du cancer sont de véritables capillaires. M. Broca a très bien décrit leur paroi hyaline, transparente, parsemée de noyaux caractéristiques ; seulement, il faut remarquer que leur calibre est ici plus considérable que dans les capillaires normaux. On peut rencontrer dans ces tumeurs cancéreuses, des capillaires à une seule tunique, qui ont jusqu'à 0,500 à 0,600 de millimètre.

Ces faits particuliers, etquelques autres fournis par l'étude du développement, n'infirment pas la loi que j'ai établie plus haut) sur la relation qu'il y a entre la structure et les dimensions des capillaires.

Dans les capillaires des fausses membranes , d'après M. Gaillet, la paroi se présente sous forme d'aune petite ligne plus transparente que la gangue pseudo-membraneuse. Cette paroi est parsemée de noyaux ovales, comme dans les capillaires normaux; seulement, les noyaux y sont moins nombreux, la tunique elle-même est finement grenue. Une description à peu près analogue a été donnée par M. Gairdner.

On peut voir, dès à présent, par ces courtes indications comparatives, le très haut degré de généralité qu'offre la tunique des capillaires, et nous pouvons aussi porter plus de précision relativement à ce qu'il y a d'essentiel dans une telle formation. En effet, si le mot de capillaire indique la forme la plus ordinaire sous laquelle se présente la substance même de ces vaisseaux, la considération des sinus utérins, des sinu§ chez divers plagiostomes, chez les insectes, les mollusques, nous préserve de confondre un capillaire sanguin, si petit qu'il soit, avec un élément anatomique ; car, dans le capillaire, la forme peut subir de très grandes modifications, tandis que ce qu'il y a de vraiment élémentaire, c'est la substance homogène parsemée de noyaux qui forme

la première ou la deuxième tunique. Il n'y a dans l'organisme animal qu'un élément anatomique dont la forme tabulaire est essentielle, c'est le tube nerveux.

A 4a suite de ces documents sur les capillaires dans diverses conditions pathologiques , j'étudierai les altérations qu'ils peuvent présenter eux-mêmes, et je placerai en tête de cet examen Y altération athéromateuse , assez fréquente chez les sujets avancés en âge pour qu'on puisse la considérer comme un phénomène sénile, normal.

Les différentes formes athéromateuses ^ stéatomateuses et méliceriques de ces dépôts ont été bien étudiées dans les artères. Depuis qu'on s'est familiarisé avec l'inspection des capillaires, on a vu également ces petits amas graisseux se substituer aux éléments de la paroi du capillaire et en rétrécir le calibre ; souvent , au lieu d'un amas , ce sont des granulations isolées. M. Ch. Robin en a rencontré au niveau des dilatations variqueuses des capillaires du cerveau. Ces altérations sont à peu près constantes à partir de soixantedix ans, mais on peut accidentellement les rencontrer, même à partir de trente-cinq ans ; chez les sujets morts d'apoplexie , on trouve cette altération dans presque tous les capillaires.

Celte altération, dont j'ai noté plus haut les caractères en abrégé , d'après ce qu'on rencontre souvent sur des sujets morts de toute autre affection que de maladies du cœur ou des vaisseaux, offre les caractères suivants :

Chez les sujets morts d'apoplexie ou d'une autre affection, mais offrant des foyers apoplectiques anciens, on trouve, d'après M. Ch. Robin, les capillaires de la première variété, soit dans le cerveau, soit dans les autres organes, parsemés de granulations graisseuses isolées, ou le plus souvent accumulées. Ces granulations offrent le même aspect que clans les cas où il s'agit simplement des capillaires

des vieillards dont il a été question plus haut; seulement, elles sont plus abondantes, disposées quelquefois en séries longitudinales et plus souvent groupées en amas, qui déterminent une augmentation d'épaisseur des parois et font saillie, soit du côté de la cavité du vaisseau, soit au dehors. Prises en elles-mêmes , ces granulations graisseuses sont jaunâtres, à centre brillant, à contour net et foncé. Le plus souvent elles sont sphériques et varient en volume depuis 1 jusqu'à à millièmes de milhmètre. Quelquefois les plus grosses, accumulées ou non, sont polyédriques; on peut les dissoudre par Féther, mais seulement après avoir attaqué les parois du capillaire par Vacide acétique. Dans les tumeurs colloïdes non cancéreuses, dans les tumeurs fibroplastiques et épidermiques , dans les hypertrophies glandulaires, surtout celles des muqueuses, on trouve les mêmes altérations. Elles sont très prononcées dans les parties de ces tumeurs qui offrent quelquefois des épanchemepts sanguins. Toutefois les granulations graisseuses sont plus petites que chez les individus apoplectiques; elles sont, soit isolées, soit en séries longitudinales, comme les grains d'un chapelet, soit en amas occupant le quart ou la moitié de la largeur du cylindre. Cette altération se rencontre aussi dans les tumeurs cancéreuses, mais habituellement les granulations y sont plus rarement accumulées; elles sont éparses dans l'épaisseur des parois du capillaire , dans les interstices des noyaux , et généralement de volume inégal. Les altérations précédentes s'observent aussi sur les capillaires des deuxième et troisième variétés, dans les mêmes cas et avec des particularités analogues dans chacun d'eux. Toutefois c'est la tunique à noyaux transverses qui, ainsi que dans les modifications séniles, en est principalement attaquée. Les gouttes y sont habituellement plus grosses, en amas plus considérables, de manière que faisant saillie,

soit ^n dedans , soit en dehors » les granulations volumineuses semblent devojr se détacher facilement au moindre mouvement bruçque de pression sur le capillaire. Toutefois elles sont encore assez fortement adhérentes, et quelles que soient les oscillations qu*on fasse éprouver aux lamelles recouvrant les préparations, on ne change en rien l'état des granulations ou gouttelettes accumulées. Plus souvent quQ dans les capillaires de la première variété, les granulations sont ici polyédriques, irrégulières, et quelquefois alors réfractent la lumière en lui donnant une teinte rougeàtre.

J'aborde actuellement une autre espèce d'altération dite lésion anévrysmatique des capillaires. Virchow, au point de vue des altérations de forme , distingue l'ectasie des vaisseaux en simple (dilatation générale et uniforme) , variqueuse (dilatation générale, mais inégale), ampuïlaire, disséquante, caverneuse. M. Gailliet, dans spn excellente thèse sur ce sujet , considère ces deux dernières formes comme appartenant aux dernières ramifications des artères et f)es veines et non aux capillaires proprement dits.

Dans l'ectasie simple, la plus fréquente, les capillaires se djiatent d'une manière plus ou moins uniforme. Si un des points de la circonférence cède plus facilement, il se forme un sac latéral d'un volume variable : on a alors l'ectasie variqueuse. Ou bien toute la circonférence du vaisseau, en un point limité, se dilate en ampoule : ectasie ampullaire. Cette ampoule, au lieu d'être régulièrement arrondie, peut être fusiforme, ou bien encore un même vaisseau peut présenter une série de dilatations latérales. Ces déformations peuvent dépendre, comme dans les artères, de l'altération athéromateuse préalable de la paroi du capillaire. Au niveau de la dilatation, la membrane amorphe du capillaire est plus fine, plus transparente, et les noyaux y sont peu nombreux ; cette dilatation des tu-

252 TRAITÉ d'âNATOMIË OÉNÉRALE.

niques avec dépôt de granulations graisseuses présente les mêmes caractères dans les tissus normaux et dans le tissu des tumeurs cancéreuses et fibro-plastiques rapidement développées.

Lès observations particulières de M. Oalliet ont contribué, à cet égard, à généraliser Tétude tie ces altérations. M. Ch. Robin a noté également des ectasies simples dans diverses tumeurs, et eïitre autres les tumeurs épithéliales simples ou d'origine glandulaire, soit avec dépôt de granules graisseux , soit lorsque le capillaire a conservé son aspect normal.

C'est à propos des capillaires qui forment la partie fondamentale de tout appareil circulatoire, que j'indiquerai ce que j'ai à dire sur le développement des vaisseaux. Les faits plus complexes, relativement à la formation du cœur et des principaux troncs , seront mis à profit dans la théorie de la forme.

Parmi les recherche^ sur le développement des vaisseaux j'emprunterai surtout celles de MM. Prévost et Lebert, dans lesquelles ces deux observateurs ont soigneusement évité les errements de la théorie cellulaire. En considérant ici ce qui se rapporte strictement à l'étude des capillaires, voici quels sont les documents les plus positifs qu'on peut prendre sur ce sujet. Dans la substance des branchies d'un têtard de 7 à 8 millimètres, on voit, à la place que doivent occuper les vaisseaux , des globules organo-plastiques de 0,02 à 0,03 de millimètre, remplis de granules, et une substance intercellulaire grano-vésiculaire ; à mesure que les branchies grandissent, les granules et les vésicules diminuent, deviennent plus diaphanes, et s'écartent pour laisser entre eux l'espace qu'occuperont bientôt les vaisseaux. La première circulation ne les creuse pas ; les vaisseaux se forment dans une membrane hémoplastique.

MEMBRANES. 25î

Quand les voies principales sonl établies , il se forme de lous côtés des vaisseaux de communication , dont on suit très bien le développement dans la queue de la grenouille et du triton. On ne voit d'abord, des deux côtés de la corde dorsale, que les globules serrés et opaques que Prévost et Lebert appellent organo-plastiques ; ceux-ci deviennent ensuite plus transparents et anguleux par juxtaposition ; enfin ces globules s'écartent comme dans les branchies, et il se forme ainsi des arcs collatéraux passant directement d'une petite artère à une veine ; puis, entre ces arcs secondaires se développent des arcs tertiaires allant toujours du système artériel au système veineux. La dimension de ces capillaires varie entre 0,0i6 et 0,025 de millimètre ; leurs parois sont partout distinctes, nulle part on ne voit de globules errer dans la substance de la queue.

Dans tous les cas, les capillaires se forment d'une manière centrifuge, et toujours sous l'influence de la circulation générale. MM. Prévost et Lebert n'ont jamais observé, dans l'embryon des animaux vertébrés, des vaisseaux se formant indépendamment de la circulation générale et finissant par y aboutir.

Des observations faites par M. Ch. Robin sur les larves du Triton cristatus lui ont montré des faits semblables : dans la queue de ces animaux, ayant déjà 12 à 16 millimètres et nageant librement dans l'eau, on peut voir, au sommet des arcades vasculaires simples que forment les branchies, un petit prolongement en cul-de-sac, de la largeur du vaisseau dont il dérive ; ce cul-de-sac s'allonge peu à peu, et d'une manière assez notable pour que, après deux heures environ, on puisse s'apercevoir d'une différence de longueur dans le conduit. Il n'est pas rare de voir un ou plusieurs globules blancs et quelquefois des globules rouges s'engager dans ce cul-de-sac et y demeurer.

26i TRAITÉ d'àMATOMIE GÉNÉRALE.

Quand ces prolongements en cul-de-sac ont acquis une certaine longueur, en dehors des muscles de la queue, dans le tissu lamineux sous-cutané, ou mieux dans la substance homogène à peine striée qui le représente , le vaisseau se recourbe vers son extrémité et s'allonge alors parallèlement à Taxe du corps, pendant qu'un conduit voisin en fait autant; quelquefois, avant de se recourber, le prolongement en cul-de-sac envoie latéralement une branche qui s'allonge de la môme manière, jusqu'à ce qu'elle rencontre un vaisseau dans son voisinage.

Si nous passons aux recherches faites sur l'embryon du poulet, nous aurons des phénomènes analogues à noter. Après vihgt-quatre heures d'incubation, on reconnaît autour des plis caverneux du capuchon céphalique les premiers vestiges des vaisseaux dont l'existence est bien manifeste après la vingt-huitième heure. Sur l'œuf incubé depuis trente-deux heures , les plus petits canaux ont de 0,020 à 0,026 de millimètre en diamètre ; les vaisseaux commencent tout près du cœur, et quoique séparés par des globules, on voit le parallélisme entre les canaux vasculaires et les branches qui renferment le cœur. Nulle part encore ne se montrent les globules. Les vaisseaux , sur plusieurs points de leur trajet, présentent de légères saillies latérales , ou des éperons qui finissent par se rencontrer entre deux vaisseaux. A partir de la trente -quatrième heure, on voit des globules sanguins dans quelques capillaires, tandis que le coeur, qui est en communication avec les premiers vaisseaux, est encore sans mouvement. Après trente-cinq heures d'incubation, on voit encore, le long des vaisseaux, des éperons latéraux qui tendent les uns vers les autres, entre deux vaisseaux. C'esl sur une observation insuffisante 4de ces éperons et des interstices vasculaires, que Schwann « basé sort explication cellulaire du développement des

vaisseaux. C'est à partir de la trente-sixième heure , que les premiers mouvements péristalliqiies du cœur commencent, alors que dans les parties périphériques se sont déjà développés des globules sanguins, qui ne prennent, comme on le sait, une teinte jaune rougeâtre qu'après la trenteneuvième heure d'incubation, époque à laquelle le tissu lamineux est bien formé. A trente-cinq heures, le diamètre des vaisseaux varie entre 0,014 et 0,056 de millimètre ; à quarante-huit heures, il varie entre 0,016 et 0,160, et l'on distingue alorâ parfaitement les capillaires à une tunique de ceux à deux tuniques.

Vers la fin du troisième jour , le vaisseau terminal commence à s'effacer ; à la Qn du quatrième , il a à peu près diàparu. Les vaisseaux sont alors plus réguliers, on ne voit plus de nouveaux éperons ; la différence entre les troncs vasculaires et les capillaires devient de plus en plus tranchée , et les vaisseaux se rapprochent de leur forme complète et définitive. Ce qui s'observe pour le développement normal des vaisseaux se représente poiir leur mode d'apparition dans les produits accidentels.

Avant de passer à l'étude de la membrane des organes de distribution, artères et veines, j'établirai en quelques mots les propriétés fondamentales de la membrane des capillaires.

Un grahd nombre de faits tendent à démontrer que les vaisseaux capillaires des parties transparentes peuvent se resserrer sous l'influence d'irritations mécaniques et chimiques.

C'est particulièrement sur la membrane natatoire des grenouilles que ces expériences ont été faites. Les irritants employés sont la glace , l'essence de térébenthine , Téther, l'aconit, le sel de cuisine. Il faut, dans tous les cas, éviter les agents qui peuvent augmenter ou diminuer la coagulabilité du sang.

Le froid et les irritations mécaniques ne manifestent pas immédiatement leur effet. La contraction débute lentement, atteint son maccimum après quelques minutes, puis diminue peu à peu. Il ne faut donc pas s'attendre, dans les expériences, à voir une contraction rapide comme dans les tissus delà fibre rouge striée. L'irritation locale ne reste pas circonscrite, elle se communique aux parties voisines, se propage de proche en proche le long de ta paroi des vaisseaux. La contractilité des capillaires peut également s'estimer au moyen des substances qui la paralysent. La paralysie des capillaires , manifestée par leur expansion , peut dépendre d'une irritation qui a préalablement provoqué leur contraction. Avec l'eau chaude, l'expansion s'opère après cinq minutes ; avec la glace , la contraction préalable est d'une demi-heure, puis l'expansion se manifeste. Wedemeyer, avec le sel de cuisine, a vu^la contraction durer quatre ou cinq minutes, puis la dilatation s'opérer sous forme anévrismatique.t)'autres substances, telles que l'ammoniaque, ont la propriété de déterminer l'expansion immédiate des capillaires. L'air, l'alcool, divers acides étendus, peuvent également provoquer directement cette expansion. Jusqu'à présent cette contractilité n'a pu être mise directement en évidence au moyen de l'irritation magnéticb-électrique. Ed. Weber et E.-H. Weber ont très bien montré, à l'aide de cet excitant, la contractilité des petits vaisseaux. Mais en opérant avec beaucoup de soin sur le mésentère des grenouilles, ils n'ont pu constater ni dilatation ni contraction dans les capillaires soumis à l'excitation magnético-électrique.

La contractilité des capillaires s'observe facilement sur de jeqnes mammifères. Sur des animaux à température variable, grenouilles, salamandres, tritons, on peut voir les capillaires se resserrer et se dilater, et ce phénomène

persiste même pendanl quelque temps après la mort de Fanimàl.

Donc, si Tanatomie comparée ne nous fournissait des exemples de tissus anhystes contractiles, le tissu du capillaire sanguin permettrait d'étendre la propriété de con* tractilité à des tissus autres que la fibre musculaire.

A cOté des propriétés de Tordre animal, il ne faut pas oublier la propriété plus générale en vertu de laquelle s'opèrent les phénomènes d'endosmose et d'exosmose dont les capillaires sont le principal théâtre. L'exemple le plus caractéristique des effets de celle propriété est la modification instantanée par laquelle le sang qui arrive au poumon, de veineux qu'il était, devient artériel, tandis que, dans les capillaires des autres organes, la membrane du vaisseau, en échange des matériaux de nutrition qui passent du capillaire au tissu ambiant, reçoit par un courant contraire, ou des matériaux d'entrStien, ou des produits d'élimination ; et comme la température animale se lie aux phénomènes physico-chimiques de l'organisme, Bichat avait dit avec raison que c'est au niveau des capillaires que sont les sources de la chaleur animale.

On a pu voir que j'ai observé, dans la partie comparative de l'étude des capillaires, ce qui est relatif aux sinus de l'utérus et aux lacunes; je ne ferai pas de paragraphe spé* cial pour les capillaires lymphatiques et chylifères, à cause du peu de documents positifs que l'on possède sur leur contexture. Bien que nous puissions les concevoir comme analogues aux capillaires sanguins, cependant la manière spé* ciale dont ils fonctionnent oblige à leur reconnaître, à priori, quelque chose d'égaiement spécial au point de vue de la contexture.

26S TRAITÉ d'aNÀTOMIE GÉNÉRALE.