C. de Purkinje

Grain

Fio. 302. — Structure de l'écorce cérébelleuse (d'après Kœlliker).

Coupe frontale d'une circonvolution, de face.

Les cellules de Purkinje sont vues de profil et les fibres parallèles

présentent des particularités remarquables dans leur terminaison ; ce sont les fibres moussues et les fibres grimpantes de Cajal.

Les fibres moussues^ grosses, très ramifiées, portent de distance en distance des nœuds ou rosaces, en forme de plaques de mousse, à courtes expansions divergentes. Elles se terminent dans la couche des grains par des nodosités libres ou par une rosace finale. Ces fibres ont été rencontrées chez tous les vertébrés et sont peut-être les voies cérébelleuses ascendantes de la moelle. — Les libres grhnpantes, également volumineuses et myélinées, traversent sans se diviser la couche des grains et abordent la couche moléculaire à laquelle elles sont destinées. Collées comme des lianes sur les branches et les gros rameaux protoplasmiques des cellules de Purkinje, le long desquelles elles grimpent, elles les couvrent de leurs arborisations plexiformes. Un certain nombre de ces fibres paraissent provenir des cellules ganglionnaires de la protubérance.

D'après la description qui précède et dans laquelle nous avons suivi pas à pas l'exposé de Ramdn y Cajal, il semble que l'élément fondamental de l'écorce du cervelet est la cellule de Purkinje, non seulement à cause de sa grande taille et de la haute différenciation de sa forme, mais aussi parce que seule elle pos-

sède un prolongement nerveux qui sort de l'écorce pour aller actionner des éléments situés hors du cervelet. Dans toutes les autres cellules, le cylindreaxe s'épuise sur place, et il est difficile d'y voir autre chose que des éléments d'association. On remarquera la complexité des rapports de la cellule de Purkinje. Elle est associée en effet aux cellules de même espèce et cela sur une très grande longueur, par ses propres collatérales, par les fibres parallèles des grains, par les corbeilles terminales des petites cellules étoilées ; elle reçoit les impressions périphériques, extra-cérébelleuses, par les fibres grimpantes et aussi peut-être par les grains qui les ont reçues eux-mêmes des fibres moussues, et elle transmet son impulsion centrifuge par son prolongement cylindraxile.

Nos connaissances sur la structure de Técorce du cervelet ont été profondément remaniées dans ces dernières années. Golgi le premier a reconnu la nature nerveuse des petites cellules étoilées et des grains, découvert les grandes cellules étoilées et décrit plus exactement les cellules de Purkinje. Tout le reste est presque entièrement l'œuvre de Cajal: rappelons, en passant, que c'est à propos des petites cellules étoilées qu'il a découvert la terminaison des cylindre-axes par arborisation libre, fait qu'il devait bientôt généraliser à tous les éléments du système nerveux.

GoLGi, Sulla flna anatornia ciel cervelelto, 1874; — Cajal, Sur les fibres nerveuses de la couche granuleuse du cervelet. Intern. Monatsch., 1889.

Voy. aussi comme recherches complémentaires : Kceluker, in Zeitschrift f. wiss. Zool., 1890; — Van Gehuchten, la Cellule, 1891; — Retzius, in Biolog. Untersuch., 1892; — Falcone, Archives ital. de Iriol., 1894; — Bechterew, Voies de conduction, 1900.

Substance de soutien. — La substance de soutien de l'écorce est représentée par les prolongements conjonctifs qui accompagnent les vaisseaux et par la névroglie. Dans toute la substance médullaire et dans la zone profonde de la couche des grains, les cellules névrogliques ne diffèrent en rien de leur disposition habituelle dans la substance blanche ; elles sont peu nombreuses, petites et irrégulièrement placées entre les faisceaux. Mais il n'en est plus de même dans la zone superficielle de la couche granuleuse et dans la couche moléculaire. Là, se montrent de grandes cellules, pressées les unes contre les autres ; elles présentent deux catégories de prolongements, des prolongements centraux ou internes courts, peu nombreux, et des prolongements périphériques ou externes, au nombre de 12 à 15, qui montent parallèlement en branches de chandelier à la surface de l'écorce et se terminent sous la pie-mère par un renllement triangulaire.

Les plus remarquables de ces cellules sont situées dans la zone externe de la couche granuleuse, immédiatement au-dessous des cellules de Purkinje. Leurs prolongements périphériques, très nombreux (Gehuchten en a compté jusqu'à trente) rigides, un peu épineux, ordinairement indivis, s'élèvent régulièrement à travers la couche moléculaire qu'ils strient en sens vertical. Ce sont ces prolongements que Bergmann a décrits en 1857 et qui sont connus sous le nom de fibres radiées ou fibres de Bergmann (voy. fig. 301). Elles aboutissent à la surface et sous la pie-mère à une membrane dite limitante, basale ou cuticulaire, qu'elles semblent tendre. Bergmann avait déjà reconnu le caractère amorphe de cette membrane et l'avait justement comparée à la limitante interne de la rétine. Elle est probablement formée par l'expansion des fibres radiées, c'est-à-dire par l'accolement de leurs épaississements terminaux. Au-dessous d'elle est une couche névroglique assez épaisse, analogue à celle de la moelle.

Sur la névroglie du cervelet, voy. : Retzius, Biolog. Untersucli., 1892 ; —

[CHARPV.]

<,36 NÉVROLOGIE.

AzouLAY, C. R. Soc. de Biologie, 1894; — Vax Gehuciitex, Bibliogr. anatom.,

Vaisseaux de la substance grise. — Ranvier dit qu'un même réseau capillaire alimente les trois couches et qu'il y est partout également serré. D'après Obersteiner, on rencontre dans la couche moléculaire des artères et des veines pénétrantes à direction perpendiculaire à la surface et un réseau capillaire allongé en sens radié; la couche granuleuse possède également un réseau à mailles étroites. Les mailles s'agrandissent dans la substance blanche et s'allongent dans le sens des libres nerveuses. Ce même auteur signale .aussi autour des cellules de Purkinje des artérioles et des veinules assez développées, parallèles à la surface.

B. — Noyaux centraux.

La substance ])lanche du cervelet contient dans chacune de ses moitiés quatre ganglions nerveux, qui sont par conséquent pairs et symétriques. Le plus gros, le corps dentelé, était connu depuis longtemps ; Stilling a découvert les trois autres. Parmi ces trois ganglions nouveaux, deux sont situés dans le noyau blanc de l'hémisphère et peuvent être considérés comme des corps dentelés accessoires : ce sont le bouchon ou embolus, et le noyau sphérique ; le troisième ou noyau du toit occupe la substance blanche du vermis.

Nous pouvons les répartir ainsi :

Gane-linns [ Dans l'hémisphère. \ ^^"^^^ dentelé. , g ^j^q^ q^ embolus.

vjcmgi -lie I Noyaux dentelés accessoires. ^ ., , . .

centraux. / ,^ , ■ xt j i -^ r Novau spherique.

[ Dans le vermis. | Noyau du toit. i. . i i

On peut les voir tous à la fois sur une coupe horizontale du cervelet passant par le noyau central du vermis supérieur et par le grand sillon circonférentiel, en rasant la valvule de Vieussens. On remarquera qu'ils sont tous voisins de la partie antérieure de la voûte du quatrième ventricule.

1° Corps dentelé. — Nous avons déjà décrit le corps dentelé ou olive cérébelleuse (p. 244); nous avons vu qu'il présente la forme d'un sac, dont le bile s'ouvre à l'extrémité antérieure de la face interne. La lame plissée qui constitue le ganglion est composée de cellules nerveuses et d'un plexus fibrillaire. Les cellules à corps globuleux, de taille plutôt moyenne, se font remarquer par la richesse de leurs dendrites; leurs axones se dirigent pour la plupart vers le noyau rouge qu'ils abordent par le pédoncule cérébelleux supérieur. Quant à l'inextricable plexus dans lequel ces éléments sont plongés, il renferme entre autres la terminaison des libres de Purkinje, du vermis seul (Van Gehuchten), et des collatérales qui proviennent soit des cellules dentelées, soit peut-être aussi des fibres du corps restiforme.

Le corps dentelé, qui a été appelé aussi corps ciliaire, est en outre recouvert «ur sa face externe d'une couche blanche d'aspect feutré, qui a reçu les noms Yariés de plexus extra-cilicm^e, toison ou capsule du corps dentelé; un amas semblable de fibres intriquées remplit son noyau médullaire et constitue le plexus intra-ciliaire, en communication avec le premier. Plus en dehors, la substance médullaire dans laquelle il est plongé présente des faisceaux curvilignes, visibles dans certains modes de préparation et connus sous le nom de fibres semi-circulaires. Les unes, externes ou circumdentelées, contournent la convexité des faces externe et supérieure du corps dentelé en se continuant dans les pédoncules cérébelleux moyen et inférieur ; les autres, internes ou

périventriculaires, signalées par Déjerine, émanent de la partie interne du corps dentelé, sur les parois latérales du 4'^ ventricule. Ces fibres semi-circulaires sont l'épanouissement de faisceaux qui proviennent du bulbe ou de la protubérance, auxquels s'ajoutent des fibres émanées de l'écorce cérébelleuse.

2" Noyaux ou corps dentelés accessoires. — Ces deux petits ganglions, qui paraissent être des satellites détacbés du corps dentelé principal, ne sont bien reconnaissables que chez l'homme. Le plus externe des deux, par consé-

Pédonc. c. sup. Lingula

,,iV. du toit ,, Bouchon

N. sphériq.