LIVRE VI
SYSTÈME NERVEUX PÉRIPHÉRIQUE
Le système nerveux périphérique est essentiellement constitué par un ensemble de cordons plus ou moins volumineux, les nerfs , auxquels incombe cette double fonction : ou bien de transmettre aux centres les impressions diverses recueillies à la périphérie, ou bien de transporter à la périphérie les incitations motrices et sécrétoires élaborées dans les centres.
Les nerfs se divisent donc en deux grandes catégories : 1° les nerfs centripètes, encore appelés sensitifs ou æsthésodiques (de afcÔYjsiç, sensation, et o8ôç, voie) ; 2° les nerfs centrifuges, encore appelés moteurs ou kinésodiques (de xiv^oïc, mouvement, eto’Soç, voie). Une telle division, d’une importance capitale en physiologie, ne présente, en anatomie descriptive, qu’un intérêt tout à fait secondaire : les nerfs moteurs et les nerfs sensitifs, en effet, s’offrent à nous sous le même aspect extérieur ; et, d’autre part, la plupart des cordons nerveux que dénude le scalpel sont des nerfs mixtes , possédant à la fois, enveloppées dans la même gaine conjonctive, des fibres sensitives ou centripètes et des fibres motrices ou centrifuges.
En se plaçant à un point de vue tout différent, on a pendant longtemps divisé les cordons nerveux en deux groupes : les uns, se détachant directement du névraxe et se rendant aux organes de la vie de relation ; les autres, se distribuant aux viscères et constituant, sur les côtés de la colonne vertébrale, un système particulier, le système du grand sympathique. De là, la division du système nerveux en deux grands systèmes : le système nerveux de la vie animale et le système nerveux de la vie organique ou végétative. Une pareille distinction n’est plus admissible aujourd’hui. Nous verrons, en effet, au cours de notre description, plusieurs nerfs cranio-rachidiens, le pneumogastrique par exemple, envoyer aux viscères un certain nombre de leurs rameaux. D’autre part, l’observation anatomique et l’expérimentation s’accordent à démontrer que le grand sympathique présente un peu partout des connexions intimes avec les différentes ramifications des nerfs craniorachidiens et, comme ces derniers, prend réellement son origine dans le névraxe.
Aux cordons nerveux cranio-rachidiens et sympathiques se trouvent annexés sur des points variables, des renflements plus ou moins volumineux, que l’on
ANATOMIE HÜMATNE. — T. III, 6e ÉDIT.
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désigne sous le nom de ganglions. Ces ganglions nerveux, comme nous le verrons plus loin en étudiant leur structure, font partie intégrante du nerf sur le trajet duquel ils se trouvent situés.
Le système nerveux périphérique, considéré au point de vue de sa disposition anatomique générale, comprend donc deux sortes de formations :
1° Les nerfs proprement dits ;
2° Les ganglions.
§ I, — Nerfs proprement dits
Les nerfs se présentent à l’œil sous l’aspect de cordons cylindriques, d’une coloration blanchâtre, reliant aux centres nerveux ou aux ganglions périphériques les différentes parties du corps. Nous étudierons successivement leur disposition générale et leur constitution anatomique.
A. — Disposition générale
Envisagés au point de vue de leur disposition générale, les nerfs nous offrent à considérer : 1° leur origine; 2° leur direction; 3° leur trajet; 4° leur mode de ramescence ; 5° leurs anastomoses ; 6° leur mode de terminaison.
1° Origine. — Le plus grand nombre des nerfs, ceux qui constituent l’ancien système de la vie de relation, se détachent du myélencéphale à différentes hauteurs; ils occupent, à leur origine, la cavité cranio-rachidienne et doivent nécessairement, pour se rendre aux territoires qui leur sont dévolus, traverser les parois osseuses, soit du crâne, soit du rachis. Les autres proviennent du grand sympathique et prennent naissance, soit sur le cordon de ce nerf, soit sur ses ganglions.
L’origine particulière de chaque paire nerveuse sera décrite ultérieurement à propos de chacune d’elles. Mais, quelle que soit leur origine, les nerfs sont pairs et obéissent dans leur disposition générale à la loi de symétrie.
2° Direction, trajet, division. — De leurs points d’origine, les nerfs rayonnent vers les régions et organes qu’ils doivent innerver et se divisent, chemin faisant, en des rameaux de plus en plus nombreux, mais de plus en plus grêles. Comme pour les artères, nous voyons les troncs se partager en branches, les branches en rameaux, les rameaux en ramuscules. Comme pour les artères encore, nous voyons les branches de division prendre, suivant les conditions où elles naissent, le nom de branches collatérales ou celui de branches terminales.
Il est à remarquer que l’angle d’incidence d’un nerf collatéral sur le tronc générateur est, dans la grande majorité des cas, un angle aigu. L’incidence à angle droit ou à angle obtus (: rameaux récurrents) est relativement rare.
Les nerfs, au point de vue topographique, se distinguent, comme les vaisseaux, en superficiels et profonds. Les uns et les autres suivent ordinairement un trajet rectiligne et témoignent, bien plus encore que les artères et les veines, d’une tendance générale à suivre constamment le chemin le plus court pour se rendre d’un pointa un autre. Les paquets vasculo-nerveux du bras et de la cuisse nous en offrent d’excellents exemples : l’artère humérale et le nerf médian restent accolés jusqu’au quart inférieur du bras ; à ce niveau, l’artère oblique en dehors pour gagner le milieu du pli du coude ; le nerf n’en continue pas moins à rester rectiligne. De même, à la cuisse, les vaisseaux fémoraux perforent le grand adducteur pour descendre dans
ANATOMIE GÉNÉRALE
le creux poplité : le nerf saphène interne, qui jusque-là a été leur fidèle satellite, se sépare d’eux et poursuit sa direction première sur le côté interne du membre.
3° Anastomoses nerveuses. — Au cours de leur distribution périphérique, les cordons nerveux s’anastomosent fréquemment les uns avec les autres. Mais nous ne devons pas accorder ici au mot anastomose la même acception qu’en angéiologie. Les nerfs ne sont pas, en effet, comme les artères et les veines, des canaux tubulaires remplis d’un liquide en mouvement. Ce sont des paquets de fibres nerveuses juxtaposées et parallèles : or, on ne voit jamais ces fibres se fusionner entre elles. Dès lors, l’anastomose nerveuse se réduit à ce simple fait qu’un faisceau plus ou moins considérable de fibres se sépare d’une branche nerveuse pour venir s’accoler à une branche voisine et la suivre désormais dans son trajet : c’est un échange de fibres entre deux nerfs.
Les anastomoses nerveuses présentent, du reste, au point de vue morphologique les plus grandes variétés. Elles peuvent,, tout d’abord, réunir un ganglion à un autre ganglion, puis un ganglion à une branche nerveuse, enfin une branche nerveuse à une autre branche nerveuse plus ou moins éloignée.
Les anastomoses de branche à branche sont les plus fréquentes. Elles sont, suivant les cas, simples, multiples, composées (fig. 1). — Les anastomoses simples sont constituées par un rameau unique, allant d’un nerf à l’autre ; ce rameau
Fi g. l.
Schéma représentant les différentes variétés d’anastomoses qui unissent entre eux les cordons
nerveux.
A, anastomose simple. — B, C, D, anastomoses multiples. — E, F, anastomoses récurrentes. — G, anastomose longitudinale. — H, anastomose plexiforme.
anastomotique peut affecter, du reste, une direction oblique, transversale , ansi forme. J’ai observé plusieurs faits d’anastomose ansiforme ou récurrente entre le médian et le musculo-cutané. Aux anastomoses simples se rattachent les anastomoses elliptiques d’HARTMANN {Bull. Soc. anat., 1888), que je préfère appeler anastomoses longitudinales, en raison de leur analogie avec les dispositions similaires que nous avons déjà rencontrées sur les vaisseaux : un faisceau plus ou moins volumineux de fibres nerveuses se sépare d’un tronc quelconque ; puis, après un parcours variable, il rejoint de nouveau le tronc générateur ; telle est l’anastomose longitudinale. Il existe ainsi, entre le tronc générateur précité et le rameau aberrant, un espace elliptique, à travers lequel passe le plus souvent un faisceau musculaire ou un vaisseau. On connaît les boutonnières, si fréquentes, que présentent les nerfs de la région palmaire pour le passage d’une artère voisine, les digitales ou les collatérales des doigts. J’ai vu plusieurs fois le nerf médian, à l’avant-bras, traversé de même par un petit faisceau musculaire qui se
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détachait de l’épitrochlée et allait rejoindre le fléchisseur propre du pouce. — Les anastomoses multiples sont formées, comme leur nom l’indique, par plusieurs rameaux, que ces rameaux soient parallèles ou aient l’un et l’autre une direction différente. Il n’est pas extrêmement rare de rencontrer une anastomose double entre le médian et le musculo-cutané, entre le médian et le cubital, etc. — Les anastomoses composées ou plexiformes sont celles dans lesquelles le ou les rameaux anastomotiques forment un plexus plus ou moins compliqué. Les plexus nerveux sont très répandus dans l’organisme : on les observe à la fois sur les troncs (plexus brachial , plexus cervical , plexus lombaire, etc.), sur les branches et sur les rameaux. Mais c’est surtout au niveau des viscères que les plexus nerveux atteignent leur plus haut degré de fréquence et de complexité. Nous étudierons ultérieurement le mode de constitution de ces différents plexus viscéraux. Il nous suffira, pour l’instant, de dire qu’ils présentent dans leur configuration de très nombreuses variétés et qu’ils possèdent toujours sur le trajet de leurs fibres constituantes, de préférence au point de rencontre de ces fibres ou points nodaux, soit des ganglions visibles à l’œil nu, soit des cellules nerveuses éparses, véritables ganglions en miniature.
B.— Structure des nerfs
Les nerfs se composent essentiellement de fibres nerveuses, disposées parallèlement les unes aux autres et reliées entre elles par du tissu conjonctif Ces fibres nerveuses, dites fibres périphériques , par opposition aux fibres des centres que nous avons déjà étudiées à propos du névraxe (voy. t. II), se présentent sous deux
1, cylindraxe. — 2, gaine de myéline. — 3, 3, noyaux des segments interannuiaires. — 3’, gaine de Schvvann.
(fig. 2), elles se présentent à l’œil sc transparents, avec une partie axiale
aspects bien diflerents : les unes sont entourées d’une substance graisseuse, appelée myéline, ce sont les fibres à myéline ou fibres myéliniques ; les autres sont entièrement dépourvues de myéline, ce sont les fibres amyéliniques ou fibres de llemak. Nous étudierons tout d’abord ces deux ordres de fibres à Vètat d' isolement . Nous verrons ensuite comment elles se disposent pour former le nerf et, en même temps, comment se comporte le tissu conjonctif qui les unit. Nous décrirons, enfin, les vaisseaux et les nerfs des cordons nerveux.
1 0 — Fibres à myéline.
Les fibres à myéline sont encore désignées couramment sous le nom de tubes nerveux, parce qu’on a cru pendant longtemps (Leuwenhoeck) qu’elles étaient constituées par des canaux très fins, dans lesquels circulait la moelle. Vues en long après dissociation dans une goutte d’eau îs la forme de longs cylindres, clairs et moins claire, devenant même légèrement
ANATOMIE GENERALE
obscure quand on éloigne l’objectif. Vues en coupe transversale (fig. 18), elles revêtent l’aspect de petits cercles à contour régulier, avec un point central arrondi ou plus ou moins déformé.
1° Dimensions. — Les fibres nerveuses mesurent en moyenne de 2 g à 22 g de diamètre. Elles sont, comme on le voit, très variables dans leurs dimensions et
on peut, à cet effet, les diviser en fibres fines (de 2 à 6 p), fibres moyennes (de 6 à 10 p) et fibres grosses (de 11 g et au-dessus) .
2° Parties constituantes des fibres nerveuses à myéline. — Quelles que soient leurs dimensions, qu’elles appartiennent à la variété des fibres fines ou à celle des fibres grosses, les fibres nerveuses à myéline sont toujours constituées suivant le même type. Chacune d’elles nous présente les quatre éléments suivants : 1° une partie centrale ou axiale, appelée cylindraxe ou axone; 2° autour du cylindraxe, une première gaine formée par une substance grasse, la myéline; 3° autour de cette gaine de myéline et formant la limite extrême de la fibre, une mince membrane, appelée gaine de Schwann ; 4° sur la face interne de cette gaine de Schwann , un certain nombre de noyaux, que l’on désigne, en raison de leur situation, sous le nom de noyaux de la gaine de Schwann.
a. Cylindraxe. — Le cylindraxe (fig. 2,1), partie essentielle de la fibre nerveuse, occupe, comme son nom l’indique, la partie axiale de la fibre. C’est une tige rigide, cylindrique comme la fibre nerveuse qui la renferme, s’étendant sans interruption depuis son origine jusqu’à sa terminaison.
Son origine nous est déjà connue (voy. t. II) : le cylindraxe émane du protoplasma d’une cellule nerveuse (fig. 3,2), et Ton a pu dire avec rai- 3 son qu’il n’est qu’un prolongement de ce protoplasma. Quant à sa terminaison, elle s’effectue, soit à la périphérie, soit dans le névraxe luimême, par des arborisations libres.
Le cylindraxe, véritable formation protoplasmique, présente naturellement tous les • caractères du protoplasma : le chlorure d’or le colore en violet foncé, le picro-
Fig. 3.
Origine d’une fibre à myéline (d’après Schultze).
1, portion d’une cellule nerveuse. — 2, origine du cylindraxe (prolongement de Deiters).
— 3, fibre nerveuse à l’état de cylindraxe nu. — 4, la même, s’entourant de myéline.
carminate d’ammoniaque en rouge
Fig. 4.
Une fibre nerveuse à myéline après imprégnation d’argent (d'après Ranvier).
1, cylindraxe. — 2, myéline. — 3, gaine de Schwann.
— 4, étranglement annulaire.
— 5, stries de Frommann sur la partie du cylindraxe qui avoisine l'étranglement.
vif, le nitrate d’argent en noir. Sous l’influence de ce dernier réactif, le cylindraxe nous présente des stries transversales (fig. 4), alternativement claires et sombres : ce sont les stries de From-
SYSTÈME NERVEUX PÉRIPHÉRIQUE
mann. Cette striation transversale a été considérée longtemps comme l’expression d’une particularité structurale du cylindraxe, lequel apparaissait alors comme constitué par une série d’éléments, les nervous éléments , physiquement différents et disposés bout à bout comme le sont les sarcous éléments de la fibre musculaire striéè. Une pareille interprétation est aujourd’hui complètement abandonnée. Nous savons, en effet (Fischet), que les solutions argentiques produisent des stries analogues sur des organes qui n’ont rien de commun avec les éléments nerveux et qui, d’autre part, ont une structure parfaitement homogène, les canaux biliaires par exemple. En ce qui concerne le cylindraxe, sa striation sous l’influence du nitrate d’argent serait due, d’après Marenghi et Villa, à la coloration d’anneaux de neurokératine.
Vu en long (fig. 5), le cylindraxe nous présente une striation longitudinale, indice manifeste de sa nature fibrillaire. Il se compose, en effet, d’une série de fibrilles (les fibrilles primitives ou neur o fibrilles), accolées les unes aux autres par une substance cimentante, que l’on désigne indistinctement sous les noms de neuroplasma (Kôlliker) ou d 'axoplasma (Waldeyer). Cette substance ne se borne pas à combler les interstices que laissent entre elles les fibrilles élémentaires; elle se dispose aussi tout autour du cylindraxe en une mince couche que Jakimowisch a appelé axolème et qui, vraisemblablement, n’est autre chose que la gaine protoplasmique signalée depuis longtemps déjà par Mauthner entre le cylindraxe et son manchon de myéline.
Vu en coupe transversale (fig. 6), le cylindraxe nous apparaît sous la forme d’un champ circulaire avec, dans toute l’étendue de ce champ, une multitude de petits points répondant chacun à une fibrille primitive.
Le cylindraxe a donc une structure nettement fibrillaire. Tous les histologistes s’accordent sur ce point. Mais l’accord est moins complet en ce qui concerne les relations réciproques des neurofibrilles qui entrent dans la constitution d’un même cylindraxe. Les uns estiment qu’elles sont entièrement libres et indépendantes, accolées mais non anastomosées, et cela dans toute l’étendue du cylindraxe. D’autres au contraire , avec Cajal, admettent l’existence, entre neurofibrilles voisines, d’anastomoses transversales extrêmement fines, qui les unissent les unes aux autres et transforment leur ensemble en un vaste réticulum. Cette dernière opinion, à laquelle se sont ralliés dans ces derniers temps Retzius (1904), Lugaro (1905), Marinesco (1909), tend à prévaloir aujourd’hui.
Quoi qu’il en soit, indépendantes ou anastomosées en réseau, les fibrilles nerveuses primitives ou neurofibrilles mesurent, en moyenne, 0,4 p. de diamètre. D’une constitution délicate, elles s’altèrent très rapidement et se décomposent alors en de fines granulations. A l’extrémité initiale du cylindraxe (fig. 3), elles se continuent avec les fibrilles du protoplasma de la cellule nerveuse et, à l’extrémité opposée, ce sont elles qui, en se séparant les unes des autres, forment les divisions ultimes de l’arborisation terminale.
Coupe longitudinale d’une fibre nerveuse de la grenouille (d’après Bethe).
On voit nettement les nombreuses fibrilles dont se compose le cylindraxe passer d’un segment inierannulaire à un autre.
Fig. 6.
Section transversale d’un cylindraxe (Tourneux).
1, faisceau de fibrilles élémentaires. — 2, axolème ou gaine Mauthner.
Chaque fibrille primitive serait, à son tour, formée par un certain nombre de fibrilles plus fines dites fibrilles élémentaires. Mais les histologistes n’ont pu encore, avec les réactifs dont ils disposent, les mettre en évidence. Leur existence est donc encore toute théo-
'WSj 1
rique.
b. Myéline. — La myéline ( substance médullaire , moelle nerveuse de certains histologistes) entoure le cylindraxe à la manière d’un manchon (fig. 2/2). En rapport avec ce dernier par sfi surface interne, elle répond par sa surface externe à la gaine de Schwann.
Sur le nerf vivant, la myéline nous apparaît sous la forme d’une substance homogène, transparente et fortement réfringente. Elle s’altère très rapidement après la mort et devient, alors, opaque et granuleuse.
La myéline se colore en noir sous l’influence de l’acide osmique.
Très avide d’eau, elle s’hydrate au contact de ce dernier liquide et présente, dans ces conditions, un certain nombre de phénomènes caractéristiques qui ont été bien décrits par Ranvier :
« Sous l’influence de l’eau, la myéline s’échappe de la gaine de Schwann sous la forme de bourgeons filamenteux. On dirait des fils transparents enroulés sur eux-mêmes. Ces fils se gonflent peu à peu ; leurs contours deviennent moins nets ; ils semblent se fondre les uns dans les autres et, au bout d’une demi-heure à une heure, les bourgeons filamenteux sont devenus des boules de dimensions variables, avec un bord très réfringent et des stries concentriques rappelant incomplètement les fils qui les composaient. Ces masses de myéline ont les formes les plus diverses, depuis la cylindrique jusqu’à la sphérique; les détails bizarres qu’elles présentent défient toute description. Finalement, la myéline mise en liberté est transformée tout entière en sphères ou en boyaux plus ou moins allongés, limités par un double contour formant une bordure réfringente plus ou moins épaisse. »
Nous avons dit tout à l’heure que la myéline qui engaine le cylindraxe était homogène. Il n’en est rien. Si on l’examine avec attention sur des fibres nerveuses dont les éléments constituants ont été préalablement fixés par l’acide osmique (fig. 7), on constate de loin en loin des espèces de fentes qui se portent obliquement de sa surface externe à sa surface interne : ce sont les incisures de Schmidt ou incisures de Lantermann, ainsi appelées du nom des deux histologistes qui, les "premiers, les ont signalées et bien décrites. Ces incisures , on le conçoit, décomposent notre manchon de myéline en une série de segments cylindro-coniques, les segments de Lantermann, qui se disposent les uns au-dessus des autres et qui s’emboîtent réciproquement, le sommet de l’un pénétrant dans la base de l’autre : les divers segments s’imbriquent ainsi comme les tuiles d’un toit ou, plus exactement, s’empilent comme des cornets d’oublies.
La présence des incisures précitées nous explique nettement les aspects divers
Fig. 7.
Fibre à myéline , après action de l’acide osmique (d’après A. Key et Retzius).
1, cylindraxe. — 2, gaine de myéline. — B, gaine de Schwann, avec 3’, son protoplasma. — 4, incisures de Schmidt. — 5, 5, segments cylindro-coniques. — 6. un étranglement annulaire.
SYSTÈME NERVEUX PÉRIPHÉRIQUE
que revêtent, suivant le point où elles sont faites, les coupes transversales des
fibres à myéline (voy. fig. 8). Si la coupe n’intéresse aucune incisure (A), la myéline, sur la surface de coupe, formera un anneau unique, comblant tout l’espace compris entre le cylindraxe et la gaine de Schwann. Si au contraire elle passe par une incisure, nous aurons sur la surface de coupe (B, C, D) deux anneaux concentriques, répondant aux deux segments cylindro-coniques voisins, l’un au segment externe ou contenant, l’autre au segment interne ou contenu. Il est à peine besoin de faire remarquer (la figure 8 nous le fait voir ici mieux encore que toute description) que les deux anneaux seront égaux en largeur, si la coupe passe par le milieu de l’incisure , et inégaux dans le cas contraire : l’anneau externe
Fig. 8.
Différences d’aspect que présentent les coupes transversales d'une fibre nerveuse à myéline suivant le niveau auquel elles sont faites (imité de Mathias Du val).
Au milieu de la figure se voit uue fibre nerveuse à myéline, avec son étranglement annulaire. A droite et è gauche se trouvent figurées six coupes transversales de cette fibre, toutes d aspect différent : la coupe A est faite suivant l’axe aa ; la coupe B, suivant l’axe bb ; la coupe C, suivant l’axe cc, etc.
sera le plus volumineux des deux (l)), si la coupe est plus rapprochée de l’extrémité interne de l’incisure que de son extrémité externe ; il sera, au contraire, plus petit que l’interne (B), si la coupe intéresse l’incisure sur un point qui est
plus rapproché de son extrémité externe que son extrémité interne.
Kühne et Ewald (1877) ont décrit, dans l’épaisseur de la myéline, une sorte de réticulum dont la figure 9, que j’emprunte à Gedoelst, nous donne une idée exacte. La substance qui forme ce réticulum, fort différente delà myéline proprement dite, présente les caractères physiques et chimiques de la substance cornée : pour cette raison, elle a reçu de Kühne et Ewald le nom de neurokératine. Le réseau corné des fibres nerveuses a été observé, par Kühne et Ewald , par de nombreux histologistes, notamment par Pertik, par Gerlach, par Waldstein et Weber, par Ranvier, etc. Mais ces derniers auteurs ont cru devoir la considérer comme une production artificielle. Dans deux mémoires relativement récents, publiés dans la Cellule de 1887 et de 1889, Gedoelst nous ramène à l’opinion de Kühne et Ewald et affirme avec eux, à la suite de recherches fort nombreuses, que le réseau en question est réellement préformé et ne dépend nullement de l’action des réactifs sur la myéline. Toutefois, il se sépare de Kühne et ü’Ewald en ce qui concerne la
Fig. 9.
Réseau de neurokératine dans la fibre nerveuse du crapaud ordinaire (d’après Gedoelst).
La fibre A nous montre certaines travées du réseau, qui se sont orientées de manière à constituer des cercles transversaux.
La fibre B nous présente, à sa partie moyenne, un étranglement annulaire; on y voit nettement que le réseau est inlerrompu a son niveau.
ANATOMIE GENERALE
nature du réseau intra-myélinique : pour lui, la substance qui forme le réseau n’est pas de la vraie kératine, mais bien une substance albuminoïde, analogue, sinon identique, à la plastine de Reineke. Du reste, le réticulum plastinien de la myéline a exactement la même nature et la même signification que celui que l’on rencontre dans toutes les cellules. Ceci n’a rien que de très naturel, car, comme nous le verrons plus loin, la myéline qui entoure le cylindraxe représente l’un des éléments constitutifs d’une cellule.
Nous ajouterons, en ce qui concerne la structure de la myéline, que Rezzonico et Golgi ont signalé l’existence, dans les incisures de Schmidt, de filaments spiroïdes qui, partant du cylindraxe, s’enroulent £ur le cône plein du segment cylindroconique correspondant et, après avoir ainsi décrit un certain nombre de cercles à diamètres graduellement croissants, atteignent la gaine de Schwann, où ils se terminent. Ces filaments, on le voit, forment dans leur ensemble une sorte d’entonnoir qui a exactement la même forme et les mêmes dimensions que l’incisure dans laquelle ils se trouvent. Ils ont vraisemblablement la même nature que les trabécules, ci-dessus décrits, qui constituent le réseau de Kuhne et d’EwALD.
Envisagée au point de vue de sa constitution chimique, la myéline des nerfs se compose essentiellement de deux substances : la lécithine et la cèrèbrine. De ces deux substances, la première, d’après Gedoelst, imprégnerait les travées du réseau corné ou plastinien, tandis que la seconde en occuperait les mailles.
c. Gaine de Schwann. — La gaine de Schwann (fig. 4, 3), ainsi appelée du nom de celui qui l’a découverte en 1839, est une membrane extrêmement mince, élastique, transparente, entièrement amorphe, enveloppant sur tout son pourtour le manchon de myéline. Elle présente les plus grandes analogies avec le sarcolemme, qui entoure la fibre musculaire striée. Nous verrons plus loin qu’au point de vue morphologique, elle a la signification d’une membrane cellulaire.
d. Noyaux de la gaine de Schwann. — Sur la face interne de la gaine de Schwann, on rencontre de loin en loin des noyaux ovalaires à grand axe longitudinal : ce sont les noyaux de la gaine de Schwann. Ces noyaux, sur lesquels nous reviendrons tout à l’heure, dépriment à leur niveau la gaine de myéline et s’y creusent une sorte de cupule, comme eux allongée en sens axial.
Ils reposent là (fig. 10) au sein d’une masse de protoplasma granuleux, qui les entoure de toutes parts et les isole ainsi et de la myéline et de la gaine de Schwann. Nous ajouterons que ce protoplasma périnucléaire n’existe pas seulement au niveau des noyaux. Au-dessus et au-dessous d’eux, il s’étale sur la face interne de la gaine de Schwann en une couche très mince, qui sépare cette dernière gaine de la gaine de myéline. Nous y reviendrons plus loin.
3° Étranglements annulaires. — Nous avons dit plus haut que la fibre nerveuse avait une forme cylindrique. C’est là, en effet, sa forme générale; mais il convient d’ajouter que le cylindre n’est pas parfaitement régulier. Si on suit une fibre dans une certaine longueur, on rencontre de distance en distance des parties brusquement rétrécies (fig. 11, 1), auxquelles Ranvier a donné le nom N étranglements annulaires des nerfs : on dirait, en effet, qu’il existe, à leur niveau, une sorte d’anneau élastique, qui enserre et étrangle la fibre nerveuse au point de diminuer son diamètre de moitié.
Fig. 10.
Un noyau de la gaine de Schwann avec son protoplasma (d’après Tourneux).
ANATOMIE HUMAINE. — T. III, 6e ÉDIT.
SYSTÈME NERVEUX PÉRIPHÉRIQUE
a. Leur disposition générale. — Les étranglements annulaires de Ranvier sont équidistants pour une même fibre et, d’autre part, l’observation démontre qu’ils sont d’autant plus rapprochés ou, ce qui revient au même, d’autant plus nombreux que les fibres, sur lesquelles on les examine, ont un diamètre plus petit. C’est ainsi que la distance qui sépare deux étranglements consécutifs est en moyenne de 90 g pour les fibres fines qui n’ont que 2 g de diamètre, tandis qu’elle . est de 900 g, c’est-à-dire dix fois plus grande, pour les fibres
grosses qui ont 16 p. de diamètre (A. Key et Retzius).
b. Leur structure. — Quelle est la nature des étranglements annulaires? Nous répondrons à. cette question en indiquant la manière dont se comportent, à leur niveau, les différentes parties constituantes de la fibre nerveuse :
a) La myéline , tout d'abord, est interrompue au niveau de chaque étranglement. Si on examine, en effet, des fibres nerveuses traitées par l’acide osmique, qui, comme on le sait, a la propriété de. colorer la myéline en noir (fig. 11), on remarque que les étranglements sont marqués dans, ce cas par des barres transversales claires qui vont d’un bord à l’autre de la fibre nerveuse : on ne saurait demander, de l’interruption de la myéline sur ce point, une démonstration à la fois plus simple et plus précise. On constate en outre que, au-dessus et au-dessous de l’étranglement, le manchon de myéline
Fig. il.
Fibre nerveuse à myéline, traitée par l’acide osinique.
1, t, deux étranglements annulaires. — 2, segment inlerannulaire. — 3, noyau du segment interannulaire.
— 4, proloplasma granuleux qui l'entoure.
se renfle en forme de baguette
Fig. 12.
Schéma montrant le mode deconstitution d’un étranglement annulaire.
1, cylindraxe. — 2, gaine de myéline. — 3, gaine de Schwanu. — 4, couche protoplasmique sous-jacente à la gaine de Sclnvann. — 5, gaine de Mauthner, se continuant, au-dessus de la myéline, avec la couche protoplasmique précitée. — G, étranglement annulaire. — 7, renflement bionique. — 8, 8’, deux segments interaunulaires consécutifs.
de tambour (fig. 8) et se termine par une surface arrondie régulièrement (Renaut).
P) Le cylindraxe , contrairement à sa gaine myélinique, traverse l’étranglement sans s’interrompre. Toutefois, il diminue légèrement de calibre : comme nous le montre la figure 12, il s’effile peu à peu jusqu’au niveau de l’anneau ; puis, après l’avoir traversé, se renfle graduellement pour reprendre ses dimensions premières.
y) La gaine de Schwann, quand cesse la myéline, s’infléchit en dedans et se rapproche ainsi du cylindraxe, sans toutefois arriver à son contact : nous verrons tout à l’heure comment se trouve comblé l’espace qui, à ce niveau, sépare le cylindraxe de la gaine de Schwann. S’infléchissant ensuite en dehors, elle s’écarte du cylindraxe et, de nouveau, vient recouvrir la myéline, quand celle ci, au-dessous de l’étranglement, fait sa réapparition autour du cylindraxe. La gaine de Schwann n’est donc pas interrompue au niveau de l’étranglement de Ranvier, et c’est elle
qui, par sa partie la plus rapprochée du cylindraxe, forme l’espèce d’anneau élastique, signalé ci-dessus, à la présence duquel est dû l’étranglement.
c. Renflement biconique. — Il nous reste, pour en finir avec la structure des étranglements annulaires, à signaler un dernier détail. Entre l’anneau que forme la gaine de Schwann et le cylindraxe, se dispose en sens horizontal un disque biconvexe (fig. 12, 7), qui, en raison de sa forme, a reçu de Ranvier le nom de renflement biconique : il paraît constitué, en effet, par deux cônes, égaux entre eux, qui seraient réunis par leur base et dans l’axe duquel passerait le cylindraxe (Ranvier). Par son bord périphérique ou équateur, le renflement biconique est immédiatement en contact avec l’anneau de l’étranglement. Il représente ainsi une sorte de diaphragme, séparant l’un de l’autre le manchon de myéline qui est au-dessus et celui qui est au-dessous.
d. Croix latines. — Lorsqu’on soumet un petit nerf (un nerf thoracique de souris par exemple) à l’action d’une solution argentique (fig. 13), on voit se dessiner en noir, le long des fibres nerveuses, de toutes petites croix, que Ranvier a désignées sous le nom de croix latines. Ces croix, à bras égaux ou inégaux, répondent chacune à un étranglement annulaire et la description donnée ci-dessus nous en rend l’interprétation facile. La branche transversale de la croix, uniformément colorée, n’est autre que l’anneau de l’étranglement. Quant à la branche longitudinale, elle répond au cylindraxe,- et il est à remarquer que sa coloration, d’une part s’atténue graduellement au fur et à mesure qu’on s’éloigne du renflement biconique, d’autre part est formée (fig. 4, 1) par une série de bandes transversales sombres, alternant régulièrement avec des bandes claires : ce sont les stries de Frommann, dont il a été question plus haut (p. 5).
e. Mode de nutrition des fibrilles nerveuses. — Cette atténuation graduelle de la coloration noire au fur et à mesure qu’on s’éloigne de l’étranglement annulaire nous indique nettement que la solution argentique, à l’action de laquelle a été soumis le nerf, a atteint tout d’abord le cylindraxe au niveau de cet étranglement, puis a diffusé peu à peu en haut et en bas. Le même
phénomène s’observe avec les solutions colorantes. Ranvier en a conclu, fort judicieusement du reste, que c’est encore au niveau des étranglements annulaires, là où fait défaut la gaine myélinique, que s’effectuent, pendant la vie, les échanges osmotiques entre les fibrilles cylindraxiles et les liquides nutritifs qui circulent dans l’épaisseur du faisceau nerveux.
Fig. 13.
Un faisceau nerveux du nen thoracique de la souris, après imprégnation d’argent (d’après Ranvier).
On voit, au niveau de chaque étranglement annulaire, une petite croix latine, dont la branche longitudinale estformée par le cylindraxe, la branche transversale par l’anneau de l'étranglement annulaire.
4° Segments interannulaires et leur signification. — Les étranglements annulaires, en se succédant régulièrement le long d’une fibre nerveuse à myéline, décomposent celle-ci en un certain nombre de segments superposés bout à bout : ce sont les segments inter annulaires . La fibre nerveuse, envisagée dans son ensemble, peut donc être considérée comme un composé de segments interannulaires, s’ajoutant les uns aux autres dans le sens de la longueur et ayant chacun pour limites deux étranglements annulaires consécutifs.
12 SYSTÈME NERVEUX PÉRIPHÉRIQUE
L’observation directe nous apprend : 1° que chaque segment interannulaire, quelles que soient ses dimensions (nous avons vu plus haut que sa longueur était en rapport avec le diamètre de la fibre à laquelle il appartient), possède un noyau et n’en possède qu’un ; 2° que ce noyau se trouve placé à la partie moyenne du segment, c’est-à-dire à égale distance de l’étranglement qui est au-dessus et de l’étranglement qui est au-dessous. Nous savons déjà que le noyau en question est entouré de toutes parts par une petite masse de protoplasma et nous savons aussi que ce prôtoplasma se prolonge au-dessus et au-dessous du noyau sous la forme d’une lame extrêmement mince, qui tapisse dans toute son étendue la surface interne de la gaine de Schwann. Cette lame protoplasmique, arrivée à l’étranglement annulaire (fig. 12, 4), s’infléchit en dedans en même temps que la gaine de Schwann et prend part peut-être à la formation du renflement biconique. En tout cas, elle recouvre de dehors en dedans l’extrémité renflée du manchon myélinique, atteint le cylindraxe et là se continue avec la couche protoplasmique qui, sous le nom de gaine de Mauthner , enveloppe ce dernier organe.
La couche protoplasmique sous-jacente à la gaine de Schwann et la gaine de Mauthner ne sont donc pas deux formations différentes, mais deux portions dilférentes d’une même formation. Elles constituent, dans leur ensemble, une seule et même lame et cette lame circonscrit une cavité close, que remplit la myéline. 11 est à peine besoin de faire remarquer que le cylindraxe, tout en traversant cette cavité, est toujours situé en dehors d'elle (fig. 12, 1), disposition qui rappelle assez bien celle du tendon traversant sa gaine séreuse : la lame protoplasmique sous-jacente à la gaine de Schwann représente le feuillet pariétal de la séreuse ; la gaine de Mauthner représente le feuillet viscéral.
En ce qui concerne la signification morphologique des segments interannulaires, on admet généralement aujourd’hui que chacun d’eux a la valeur d’un élément cellulaire, présentant la plus grande analogie avec la cellule adipeuse. La cellule adipeuse, on lésait, se compose d’une membrane d’enveloppe, d’un protoplasma et d’une masse graisseuse. Or, nous retrouvons toutes ces parties dans un segment interannulaire (fig. 14, A et B) : la membrane d’enveloppe est l’équivalent de la gaine de Schwann ; le protoplasma est représenté à la fois par la petite masse protoplasmique qui entoure le noyau, par la lame protoplasmique sous-jacente à la gaine de Schwann et par la gaine de Mauthner; la substance graisseuse, enfin, a pour homologue la myéline, qui, ici comme dans la cellule adipeuse, est un produit d’élaboration du protoplasma. Si donc nous prenons des cellules adipeuses ayant une forme allongée et si nous les ajoutons bout
Schéma de la comparaison d’un segment interannulaire à une cellule adipeuse (d’après Mathias Duval).
En A : trois cellules adipeuses de forme allongée et placées bout à bout ; la cellule moyenne est seule représentée dans toute son étendue. — 1, membrane cellulaire. — 2, protoplasma. — 3, graisse. — 4, noyau. — 5, point de contact des cellules adipeuses consécutives.
En B : trois segments interannulaires, dont le moyen est seul représenté dans toute son étendue. — 1, membrane cellulaire, c’est-à-dire gaine de Schwann. — 2, protoplasma. — 3, graisse, c’est-à-dire myéline. — 4, noyau. — 5, point de contact de deux segments interannulaires consécutifs. c’est-à-dire étranglements annulaires. — 6, cylindraxe.
ANATOMIE GÉNÉRALE
à bout comme le sont les segments interannulaires, nous arrivons à construire ainsi un long cylindre (fig. 14, A), qui ressemblera beaucoup à celui qui représente la fibre nerveuse. Il n’existe en effet, entre les deux formations cylindriques en question, qu’une seule différence vraiment importante : la présence dans l’une, l’absence dans l’autre, du filament cylindraxile.
Le cylindraxe devient ainsi la partie vraiment essentielle de la fibre nerveuse à myéline. Les autres parties, comme nous le démontre nettement le développement, sont des parties ajoutées, des parties accessoires, ayant dans leur ensemble la signification d’un appareil de protection ou de perfectionnement.
Gomme nous le verrons plus tard en embryologie, les faisceaux nerveux se composent primitivement de cylindraxes nus, qui s’accroissent de dedans en dehors, et sur lesquels se disposent des oellules conjonctives embryonnaires ou mésenchymateuses : ce sont les cellules cle Vignal, du nom de l’histologiste qui, le premier, a bien décrit leur provenance et leur évolution. Ces cellules, d’abord globuleuses, puis considérablement allongées, s’appliquent sur le cylindraxe en se moulant exactement sur lui : elles revêtent ainsi (fig. 15) l’aspect de gouttières ou, pour employer une expression classique, l’aspect de tuiles creuses. Ces cellules n’entourent tout d’abord qu’une partie de la circonférence du cylindraxe. Mais, plus tard, leurs bords longitudinaux se rapprochent l’un de l’autre, arrivent à se rencontrer et se fusionnent réciproquement : la gouttière de tout à l’heure se trouve transformée maintenant en un tube complet, en une sorte de manchon, qui engaine le cylindraxe.
Le cylindraxe embryonnaire nous présente ainsi, dans toute sa longueur, une série de manchons cellulaires, situés les uns au-dessus des autres, mais séparés encore par un certain intervalle. Bientôt, par suite de leur accroissement en longueur, ces manchons se rapprochent graduellement
1, fibre nerveuse, encore réduite à son cylindraxe. — 2, une cellule mésenchymateuse, entourant partiellement la fibre nerveuse. — 3, autre cellule mésenchymateuse, semblablement placée, dont le noyau 3’ est en voie de division. — 4, autre cellule mésenchymateuse en forme de tuile, détachée delà surface d’une fibre nerveuse. — 4’, son noyau.
Fun de l'autre et, finalement, arrivent au contact par leurs extrémités correspondantes. La ligne circulaire suivant laquelle s’effectue ce contact de deux manchons consécutifs répond, sur le nerf adulte, à un étranglement annulaire et, en conséquence, chaque manchon acquiert la signification d’un segment interannulaire.
Dans les premiers stades de leur évolution, les cellules de Yignal sont réduites, comme toutes Tes cellules mésenchymateuses, à leur protoplasma cellulaire et à leur noyau. Plus tard, tout en conservant leur même signification, elles subissent deux modifications importantes : elles élaborent aux dépens de leur protoplasma, d’abord leur myéline, puis leur gaine de Schwann, et la fibre nerveuse se trouve, de ce fait, arrivée à son développement complet (voy., au sujet de l’origine des nerfs, la théorie nouvelle T’Apathy, t. II, p. 462).
Les fibres de Remak, ainsi appelées du nom de l’anatomiste qui, en 1838, les a décrites dans le grand sympathique, sont des fibres nerveuses entièrement dépourvues de myéline et de gaine de Schwann. On les désigne encore sous le nom de fibres amyéliniques ou de fibres pâles. Ces fibres amyéliniques sont particulièrement abondantes dans les filets nerveux dépendant du grand sympathique. Mais on les rencontre encore dans les nerfs cérébro-spinaux, mêlées en proportion plus ou moins grande aux fibres à myéline : le nerf olfactif, dans toute la série des vertébrés, en est exclusivement formé (voy. p. 4 J2). Leurs dimensions sont très variables : les unes sont extrêmement minces; d’autres, remarquables par leur volume, atteignent les dimensions transversales d’une fibre à myéline ordinaire.
Développement des fibres nerveuses (d'après Vi'gnai,).
2° — Fibres de Remak.
SYSTEME NERVEUX PÉRIPHÉRIQUE
Vue en long, après dissociation convenable, la fibre de Remak (fig. 16) se présente sous la forme d’une tige cylindrique, striée dans le sens de la longueur. A sa surface se voient de loin en loin, mais à des intervalles fort irréguliers, des noyaux ovalaires, à grand axe parallèle à la direction de la fibre. Ces noyaux, du reste, sont contenus dans une petite masse de protoplasma granuleux, qui s’étale à la surface de là fibre en une couche mince, formant à cette dernière une enveloppe plus ou moins étendue, mais toujours incomplète.
Si, maintenant, nous examinons les fibres de Remak en coupe transversale (fig. 18, 4"), nous voyons que chacune de ces fibres revêt la forme d’un disque et, si nous examinons ces disques à un fort grossissement, après coloration par le carmin, nous constatons que chacun d’eux est constitué, en réalité, par une série de petits points fortement tassés les uns contre les autres.
Ce double aspect de la fibre de Remak, striée longitudinalement quand on la voit en long, formée par des amas de petits points quand on la voit en coupe, s’explique nettement par la nature même de la fibre, qui est constituée, comme le cvlindraxe, par une série de fibrilles dirigées parallèlement et accolées les unes aux autres : les stries longitudinales répondent aux fibrilles ou à leurs interstices et, quant aux petits points, chacun d’eux représente la coupe transversale d’une de ces fibrilles.
Les fibres de Remak présentent cette particularité importante qu’elles se divisent et s’anastomosent entre elles au cours de leur trajet, formant ainsi dans leur ensemble « un vaste plexus dont les mailles sont dans tous les sens » (Ranvier).
La signification morphologique des fibres de Remak a été longtemps controversée. Jusqu'aux travaux de Ranvier, la plupart des histologistes, avec Valentin et Kôlliker, n’ont voulu voir dans ces fibres que des fibrilles du tissu conjonctif, dépendant de l’appareil de soutènement des cordons nerveux. Et, pourtant, les fibres de Remak ont des réactions chimiques bien différentes de celles du tissu conjonctif : tout d’abord, elles ne donnent pas de gélatine par la coction et, d’autre part, mises en présence des acides, l’acide sulfurique par exemple, elles durcissent au lieu de se dissoudre. Il est universellement admis aujourd’hui que les fibres de Remak sont de véritables fibres nerveuses, servant, au même titre que les fibres à myéline, à la conduction de l’influx nerveux. Comme le fait remarquer fort judicieusement Mathias Duval, il existe des filets nerveux sympathiques qui, par leurs connexions ganglionnaires, tout aussi bien que par leur distribution, sont incontestablement des nerfs et qui sont composés uniquement de fibres de Remak : ces fibres de Remak ont donc la valeur de véritables fibres nerveuses.
Du reste, la fibre de Remak peut être facilement rapprochée de la fibre nerveuse à myéline : la fibre proprement dite, je veux dire la fibre sans ses noyaux et son protoplasma, est un vrai cylindraxe, et les fibrilles qui la forment sont de tous points comparables aux fibrilles élémentaires qui entrent dans la composition du cylindraxe des fibres myéliniques; quant aux noyaux et au protoplasma qui les
Portion de réseau des fibres de Remak du pneumogastrique du chien (Ranvier).
1, fibre de Remak. — 2, noyau. — 3, pvotopiasma.
— 4, bifurcation de la fibre.
ANATOMIE GÉNÉRALE
entoure, ils représentent, comme les segments interannulaires des fibres à myéline, des cellules mésenchymateuses ( cellules de Vignal, p. 13), qui, au cours du développement, se sont appliquées contre le cylindraxe primitif et qui ici, contrairement à ce qui se passe pour les fibres à myéline, n’élaborent ni myéline, ni gaine de Schwann.
Au total, les libres de Remak sont des libres nerveuses qui sont restées à leur état embryonnaire et qui, tout en étant beaucoup moins complexes que les fibres à myéline, ne diffèrent pas essentiellement de ces dernières. Nous en avons la preuve dans ce fait, mis en lumière par Ranvier, que si l’on suit certaines fibres à myéline du sympathique abdominal, on voit ces fibres, au cours de leur trajet, perdre successivement leur myéline et leur gaine de Schwann et se transformer ainsi en de véritables fibres de Remak. 11 convient de rappeler, cependant, que les fibres de Remak, envisagées dans leur disposition générale, se distinguent des fibres à myéline en ce que, au cours de leur trajet, elles s’envoient réciproquement des paquets de fibrilles et forment ainsi dans l’intérieur des cordons nerveux, ainsi que cela a été dit, de véritables plexus.
3° — Tissu conjonctif des nerfs , texture des cordons nerveux.
Les nerfs, avons-nous dit plus haut, sont un composé de fibres nerveuses, les unes à myéline, les autres sans myéline, accolées et unies ensemble par du tissu conjonctif.
Pour prendre une notion exacte de la manière dont se comportent ces différents éléments, il convient d’examiner une coupe transversale pratiquée sur un nerf volumineux, le sciatique par exemple (fig. 17). Nous constatons tout d’abord , à l’aspect seul de la coupe, que les fibres nerveuses se groupent systématiquement en un grand nombre de faisceaux indépendants, dits faisceaux nerveux , faisceaux très variables dans leur diamètre, mais présentant tous ce caractère essentiel qu’ils sont entourés chacun par une gaine conjonctive, à laquelle Ranvier, nous verrons tout à l’heure pourquoi, a donné le nom de gaine lamelleuse. Nous constatons ensuite que chaque gaine lamelleuse laisse échapper, par sa face interne, un certain nombre de prolongements qui pénètrent en sens radiaire dans le faisceau nerveux correspondant et divisent celui-ci en faisceaux plus petits. Nous voyons, enfin, que tous les faisceaux nerveux sont unis les uns aux autres par du tissu conjonctif lâche, qui leur forme une gaine commune.
Le tissu conjonctif des nerfs peut donc être divisé en trois systèmes : 1° la gaine lamelleuse , qui entoure le faisceau nerveux ; 2° le tissu conjonctif intrafasci-
Fig. 17.
Une portion du nerf sciatique, vu en coupe transversale (d’après Ranvier).
1, 1, faisceaux nerveux. — 2, 2, gaine lamelleuse. — 3, tissu conjonctif interfaseiculaire. — 4, tissu conjonctif intrafasciculaire. 5, artère dans le tissu conjonctif interfaseiculaire. — 6, artériole dans le tissu conjonctif intrafasciculaire.
SYSTÈME NERVEUX PÉRIPHÉRIQUE
culaire, qui est placé dans l’intérieur même des faisceaux nerveux; 3° le tissu
conjonctif pèrifasciculaire , qui est situé en dehors des faisceaux et de leur gaine lamelleuse.
Fig. 19.
1° Gaine lamelleuse. — La gaine lamelleuse ( péri nèvre de certains auteurs) entoure le faisceau nerveux à la manière d’un tube ou d’un manchon (fig. 17,2).
Sur les faisceaux de tout petit diamètre, cette gaine relativement simple, est formée par un seul feuillet, extrêmement mince, transparent, d’aspect hyalin. 11 en est exactement de même pour les petits filets nerveux qui sont unifasciculés ou même réduits à quelques fibres nerveuses. A cet état d’organisation simple, la gaine lamelleuse prend particulièrement le nom de gaine de Henle (fig. 20).
Sur les faisceaux plus volumineux, la gaine lamelleuse, beaucoup plus complexe, est constituée par des lamelles multiples (fig. 18, 1), qui se disposent concentriquement, autrement dit forment une série de tubes emboîtés les uns dans les autres : elles rappellent assez bien, dans leur ensemble, une main de papier qu’on aurait roulée en cylindre et dont on aurait affronté les bords. Le nombre des lamelles varie ordinairement avec le diamètre des faisceaux nerveux : on en compte jusqu’à 12 et 15 pour un gros faisceau. Quel que soit leur nombre, les divers feuillets de la gaine lamelleuse ne sont pas indépendants les uns des autres, mais, au contraire, s’envoient réciproquement des lamelles anastomotiques (fig. 19,2), qui les unissent entre eux et forment ainsi un système continu auquel IIanvier a donné le nom de
Fig. 18.
Coupe transversale d'un nerf du plexus brachial (d’après Key et Reizius).
1, gaine lamelleuse (épinèvre), avec ses noyaux (en rouge). — 2, feuillet anastomotique entre deux lamelles voisines. — 3, prolongement de la gaine lamelleuse dans le faisceau nerveux (tissu conjonctif intrafasciculaire). — 4, faisceau nerveux, avec ; 4’, fibres à myéline; 4”, fibres de Remak. — 3, vaisseaux.
Gaine lamelleuse d'un faisceau nerveux, vue en coupe longitudinale ( schématique ).
1, 1, 1, 1, quatre lamelles disposées concentriquement. — 2,2, feuillets anastomotiques unissant deux lamelles voisines. — 3, espaces interlamellaires. — 4, revêtement endothélial (en rouge).
ANATOMIE GENERALE
système de tentes. Il convient d’ajouter que les feuillets en question présentent de distance en distance des orifices arrondis ou ovalaires, grâce auxquels les deux faces d’un même feuillet entrent réciproquement en relation . Ces trous livrent passage aux sucs nutritifs et, parfois même, à des cellules lymphatiques.
Histologiquement, les feuillets constitutifs de la gaine lamelleuse se composent essentiellement de faisceaux conjonctifs et de fibres élastiques, juxtaposés ou diversement entrecroisés, unis entre eux par une substance hyaline. Sur chacune de leurs deux faces, se disposent en un revêtement continu des cellules endothéliales, que décèlent nettement les imprégnations d’argent. Ces cellules (fig.,20) sont polygonales à bords rectilignes ou très légèrement sinueux. Chacune d’elles possède, à son centre, un noyau ovalaire, très visible après coloration sur les coupes transversales des faisceaux nerveux.
Le revêtement endothélial de la gaine lamelleuse rappelle de tous points celui des membranes séreuses et, de ce fait, cette gaine lamel- On voit superficiellement l’épithélium de la
, . . 1 • • n U , ., T , gaine de Henle. A l’intérieur, l’étranglement
leuse acquiert la Signification dune véritable annulaire et le cvliudraxe, colorés en noir,
, , , , 7 . donnent lieu à l’aspect désigné sous le nom de
sereuse : c est une sereuse cloisonnée. croix latines de ranvier.
2° Tissu conjonctif intra-fasciculaire. — Le tissu intra-fasciculaire (fig. 18,3) occupe, comme son nom l’indique, l’intérieur même du faisceau nerveux. Il s’y présente sous deux aspects (Ranvier) : 1° sous forme de minces cloisons, qui, se détachant de la surface interne de la gaine lamelleuse, pénètrent dans l’épaisseur du faisceau nerveux et le décomposent en un nombre plus ou moins considérable de fascicules; 2° sous forme de fibres conjonctives isolées, cheminant dans les interstices des fibres nerveuses. Il n’y a pas de fibres élastiques dans le faisceau nerveux.
Aux fibres conjonctives s’ajoutent, dans le tissu conjonctif intra-fasciculaire, de nombreuses cellules du tissu conjonctif.
Ce sont des cellules plates, avec des prolongements plus ou moins longs, prenant exactement les empreintes des fibres nerveuses ou des fibres conjonctives sur lesquelles elles sont appliquées. La plupart d’entre elles, en rapport avec des fibres nerveuses ou des paquets de fibres nerveuses, prennent de ce fait la forme de gouttière ou de tuiles creuses.
Sous le nom de cellules godronnées , Renaut a signalé (1880) la présence, à l’intérieur des faisceaux nerveux, de cellules spéciales se disposant entre les fascicules conjonctifs et présentant, en conséquence, une série de sillons alternant avec des parties renflées ou godronnées (d’où leur nom).
Le tissu conjonctif intra-fasciculaire nous présente, enfin, le long de ses travées, un certain nombre de cellules lymphatiques.
ANATOMIE HUMAINE. — T. III, 6e ÉDIT.
SYSTÈME NERVEUX PÉRIPHÉRIQUE
3° Tissu conjonctif péri-fasciculaire. — Le tissu conjonctif péri-fasciculaire ou inter-fasciculaire, encore appelé épinèvre ou névrilème , unit entre eux les différents faisceaux nerveux qui entrent dans la constitution d'un nerf et, d’autre part, forme à celui-ci une sorte de gaine qui l’enveloppe de toutes parts.
Par sa nature histologique, le névrilème appartient à la variété du tissu conjonctif lâche et nous présente, comme ce dernier, des faisceaux conjonctifs plus ou moins volumineux, des fibres élastiques, des cellules plates du tissu conjonctif, des cellules adipeuses disséminées ou disposées par groupes, enfin des vaisseaux sanguins et lymphatiques. Les fibres conjonctives et les fibres élastiques présentent ici cette particularité qu’elles affectent une direction longitudinale. Les cellules adipeuses elles-mêmes se disposent en petits groupes allongés, ayant leur grand diamètre parallèle à l’axe du cordon nerveux (Ranvier).
Au voisinage des faisceaux nerveux, le tissu conjonctif péri-fasciculaire se tasse, devient plus dense et prend peu à peu la forme de lames : il établit ainsi la transition entre le tissu conjonctif lâche et ce tissu extrêmement serré qui forme la gaine lamelleuse. A la périphérie du nerf, il se confond insensiblement avec le tissu conjonctif ambiant.
4° — Vaisseaux et nerfs.
A l’exception des plus petits filets nerveux, qui sont dépourvus de vaisseaux et qui empruntent leurs éléments nutritifs aux réseaux vasculaires du voisinage, tous les nerfs présentent des artères, des veines et des lymphatiques.
1° Artères. — Chaque nerf, soit superficiel, soit profond, possède une artère qui lui appartient en propre. Cette artère, qui provient des sources les plus diverses, s’atténue naturellement au fur et à mesure qu’elle s’éloigne de son origine : mais elle est renforcée ou plutôt remplacée, au cours de son trajet, par des anastomoses successives que lui envoient les artères voisines. Ces rameaux anastomotiques, arrivés sur le cordon nerveux, se divisent ordinairement en deux ramuscules, l’un ascendant, l’autre descendant, lesquels se réunissent avec les rameaux descendant et ascendant des anastomoses similaires situées en amont ou en aval. Il se passe ici quelque chose d’analogue à ce que nous observons sur la moelle épinière, où les artères spinales antérieures et spinales postérieures se trouvent de même remplacées (Voy. t. Il) par les rameaux ascendants et descendants des artères spinales latérales.
Quenu et Lejars (1892), qui ont soigneusement étudié la circulation des cordons nerveux périphériques, ont établi, en outre, que les artères destinées aux nerfs abordent toujours ces derniers suivant une incidence oblique ou après avoir décrit un trajet récurrent et, d’autre part, qu’elles ne pénètrent jamais dans l’épaisseur du nerf sans s’être préalablement divisées à sa surface en des ramuscules suffisamment déliés pour ne pas troubler les fibres nerveuses dans leur fonctionnement.
En ce qui concerne leur mode de terminaison, les artères des nerfs forment tout d’abord, dans le tissu conjonctif péri-fasciculaire, des réseaux irréguliers à mailles longitudinales. De ce premier réseau partent des artérioles, qui traversent obliquement les gaines lamelleuses ci-dessus décrites, arrivent dans l’épaisseur du faisceau nerveux, en suivant les cloisons du tissu conjonctif intra-fasciculaire, et finalement se résolvent en un réseau capillaire, dont les mailles, longitudinales, sont immédiatement en contact avec les fibres nerveuses,,
ANATOMIE GÉNÉRALE
2° Veines. — Les veines issues de ce réseau capillaire se portent à la surface extérieure du nerf, où elles se disposent suivant une modalité analogue à celle des artères. De loin en loin se détachent des branches efférentes, qui suivent ordinairement le trajet des artères anastomotiques ci-dessus indiquées et dont la terminaison serait la suivante (Quejnu et Lejars) : 1° les veines des nerfs superficiels se jettent toutes dans les veines profondes; quand elles entrent en relation avec les veines superficielles, ce n’est que par une anastomose de petit calibre et l’aboutissant profond n’en existe pas moins ; 2° les veines des nerfs satellites d’un paquet artério-veineux se rendent pour la plupart aux veines musculaires du voisinage ; les autres aboutissent, soit à la grosse veine voisine, soit au réseau des vasa vasorum qui entourent l’artère ; 3° les veines des plexus se rendent aux canaux latéraux qui proviennent des muscles voisins.
3° Lymphatiques. — Les faisceaux nerveux eux-mêmes ne nous présentent aucune trace de canaux lymphatiques : la lymphe y circule, comme sur bien d’autres points de l’organisme, dans les interstices des éléments anatomiques. Ce n’est que dans le tissu conjonctif péri-fasciculaire que l’on rencontre de véritables vaisseaux lymphatiques. Ces lymphatiques, injectés par Ranvier sur le grand sciatique du chien, reçoivent à la fois la lymphe qui chemine entre les éléments constitutifs du faisceau nerveux et celle qui circule en dehors de la gaine lamelleuse. Envisagés au point de vue de leur trajet, les vaisseaux lymphatiques des nerfs se divisent en deux groupes (Ranvier) : les uns remontent le long du nerf pour gagner les ganglions lymphatiques dont ils sont tributaires (les ganglions lombaires pour les lymphatiques du grand sciatique); les autres, se séparant du nerf, s’engagent dans les interstices musculaires voisins pour se joindre aux lymphatiques du voisinage.
4° Nerfs. — Les nerfs les plus volumineux possèdent, dans leur tissu conjonctif péri-fasciculaire, des fibres nerveuses qui accompagnent les vaisseaux. Ce sont les nervi nervorum de Sappey. Leur signification n’est pas encore nettement élucidée : sans doute, la plupart d’entre eux sont des vaso-moteurs, chargés de régulariser la circulation et les échanges nutritifs ; mais il paraît rationnel d’admettre qu’a côté de ces filets vaso-moteurs se trouvent quelques filets sensitifs.
C Terminaisons des nerfs
On ne cite plus aujourd’hui que pour mémoire cette opinion ancienne, acceptée jadis par Valentin, par Emmert, par Prévost et Dumas, d'après laquelle les nerfs arrivés à leur destination se recourbaient sur eux-mêmes en formant des anses et remontaient alors vers les centres en suivant un trajet rétrograde. Les récents progrès de l’anatomie ont nettement établi que les anses en question proviennent d’anastomoses, qui s’échelonnent sur le trajet des nerfs, mais qu’elles ne représentent nullement des terminaisons nerveuses.
Il est universellement admis aujourd’hui que les fibres nerveuses se terminent réellement au sein des divers territoires anatomiques, qu’elles ont pour mission de rattacher aux centres. Mais cette terminaison s’effectue suivant des modalités fort nombreuses, des modalités qui varient, pour ainsi dire, pour chaque organe et pour chaque tissu. Nous avons déjà vu comment se comportent les nerfs dans les os, sur le périoste, sur les ligaments et les synoviales articulaires, sur les fibres musculaires striées, dans le cœur et sur les vaisseaux. Dans les livres suivants, nous aurons à décrire, de même, leur mode de terminaison dans les membranes
SYSTÈME NERVEUX PÉRIPHÉRIQUE
sensorielles et sur les différents segments des trois grands appareils digestif, respiratoire et génito-urinaire. Nous les verrons alors se terminer, soit librement entre les éléments histologiques, soit dans de petits appareils spéciaux qui atteignent leur plus haut degré de complexité pour les nerfs sensoriels et qui constituent : ici, les corpuscules du goût; là, les crêtes acoustiques; ailleurs, les corpuscules de Meissner, les corpuscules de Pacini, les corpuscules de Krause, etc.
En raison même de leur diversité morphologique, les terminaisons nerveuses ne sauraient se prêter à une description générale et le lecteur voudra bien se reporter, pour l’étude de ces terminaisons, à la description des différents organes et systèmes auxquels elles appartiennent.
Tout récemment Viannay (.Th. de Lyon. 1901-1902) a cherché, par des dissociations patientes de nerfs macérés dans l’acide azotique, à déterminer la situation occupée dans l’épaisseur des troncs nerveux, par les libres sensitives et motrices.
Cet auteur est arrivé aux conclusions suivantes : d’une façon générale, les fibres courtes, destinées aux branches collatérales, se tiennent à la surface des troncs nerveux, tandis que les fibres longues, destinées aux branches terminales, en occupent le centre. Or, comme dans la plupart des nerfs des membres, les branches collatérales vont aux muscles (branches motrices) et les branches terminales à la peau (branches sensitives), il en résulte que les fibres sensitives siègent au centre des troncs nerveux, tandis que les fibres motrices occupent la périphérie.
Mais, la situation centrale dans les cordons nerveux n’est point un attribut des fibres sensitives en tant que fibres sensitives : cest un attribut des fibres longues. Lorsqu'une collatérale sensitive naît près de la racine d’un tronc nerveux (rameau cutané externe du radial par exemple), les fibres qui la composent sont des fibres courtes et, bien que sensitives, elles cheminent à la surface du tronc nerveux. Inversement, lorsqu'un nerf a, parmi ses branches terminales, des filets moteurs (rameau du muscle pédieux), leurs fibres, bien que motrices, occupent le centre du tronc nerveux.
La situation centrale de la majorité des faisceaux sensitifs dans la plupart des nerfs périphériques, peut expliquer : 1° l’intégrité relative des fibres sensitives dans les paralysies par contusion légère ou par compression de ces nerfs ; 2° l’intensité des troubles sensitifs, plus grande dans les paralysies par section que dans les paralysies par compression, à paralysie motrice égale ; 3° quelques autres particularités des troubles sensitifs, dans les paralysies par compression des nerfs médian et cubital.
§ H.— Ganglions nerveux
Les ganglions nerveux sont des renflements plus ou moins volumineux qui sont situés sur le trajet des nerfs, soit cérébro-spinaux, soit sympathiques (fig. 22). Ils diffèrent des nerfs en ce qu’ils possèdent à la fois des fibres et des cellules nerveuses. Du reste, comme nous le verrons plus loin à propos de leur structure, ils présentent avec eux, au double point de vue anatomique et physiologique, des relations intimes.
A . — Disposition générale des ganglions
1° Volume. — Le volume des ganglions est fort variable. Un grand nombre d’entre eux sont microscopiques et on en voit qui, comme le ganglion cervical supérieur, présentent plusieurs centimètres de longueur. Entre ces dimensions extrêmes, on trouve tous les intermédiaires.
2° Forme. — Leur forme ne varie pas moins : les uns sont globuleux et plus ou moins régulièrement sphériques; les autres sont allongés, pyramidaux ou fusiformes; d’autres sont aplatis ou discoïdes; il en est de triangulaires, de semilunaires, d’étoilés, etc., etc.
3° Couleur et consistance. — La couleur des ganglions oscille d’ordinaire entre le gris clair et le gris rosé. Quant à leur consistance, elle est généralement
assez ferme. Mais cette consistance varie, on le conçoit, suivant les proportions relatives de leurs éléments constituants : les cellules, les fibres nerveuses et le tissu conjonctif. Elle augmente quand dominent dans le ganglion les libres nerveuses et le tissu conjontif. Elle s’atténue, au contraire, et devient très délicate quand les cellules nerveuses sont prédominantes.
4° Rapports et connexions. — Envisagés au point de vue de leurs relations avec les différentes parties du système nerveux périphérique, les ganglions nerveux forment plusieurs groupes.
Nous avons tout d’abord un système parfaitement défini de renflements ganglionnaires : ce sont les ganglions cérébro-spinaux.— Les uns , ganglions spinaux , sont situés à la partie externe des racines sensitives des nerfs rachidiens (fig. 22). — Les autres, ganglions crâniens , se développent sur le trajet des nerfs sensitifs bulbo-protubérantiels : ganglion plexiforme et ganglion jugulaire pour le pneumogastrique, ganglion cCAndersh pour le glosso-pharyngien, ganglion de Corti et ganglion de Scarpa pour l’auditif, ganglion géniculé pour l’intermédiaire de Wrisberg, ganglion de Gasser pour le trijumeau.
Nous avons ensuite tous les ganglions qui se développent sur le trajet du sympathique. Ces ganglions, dits ganglions sympathiques, se subdivisent en deux séries : les uns s’échelonnant le long du tronc du sympathique ; les autres, comme les ganglions semi-lunaires, appartenant plus spécialement aux branches collatérales de ce système.
Aux ganglions cérébro-spinaux et aux ganglions sympathiques, quelques auteurs ajoutent, comme formant un trpisième groupe, certains renflements ganglionnaires qui sont en relation à la fois avec le système sympathique et avec le système cérébro-spinal et qui, de ce fait, sont appelés ganglions mixtes : tels sont le ganglion ophthalmique, le ganglion sphéno-palatin , le ganglion otique, le ganglion sous-maxillaire . Ces ganglions mixtes, comme nous le verrons tout à l-’heure, présentent la même structure que les ganglions sympathiques et me paraissent devoir être considérés comme une dépendance du système nerveux sympathique.
Fig. 22.
Schéma montrant un ganglion spinal et deux ganglions sympathiques.
1, racine postérieure, avec 1’, son gang lion. — 2, racine antérieure. — 3. nerf rachidien proprement dit.
— 4, sa branche de bifurcation postérieure. — 5, sa branche de bifurcation antérieure. — G, système du grand sympathique, avec 6’, un ramus communicans.
— 7, nerf sinu-vertébral.
Ganglion otique et ses branches efférentes, vus par le côté externe.
Se reporter, pour les chiffres, à la légende de la figure 84.
B. — Structure des ganglions
Tous les ganglions nerveux, quel que soit le groupe auquel ils appartiennent, se composent de cellules et de fibres nerveuses. Mais la nature et la disposition
22 SYSTÈME NERVEUX PÉRIPHÉRIQUE
de ces deux éléments est toute différente suivant que l’on examine les ganglions cérébro-spinaux ou les ganglions sympathiques.
1° Ganglions cérébro-spinaux. — Chaque ganglion cérébro-spinal, qu’il appartienne à un nerf rachidien ou à un nerf crânien, nous présente : 1° un stroma conjonctif ; 2° des cellules nerveuses ; 3° des fibres nerveuses; 4° des vaisseaux.
A. Stroma conjonctif. — Le tissu conjonctif des ganglions, continuation de celui du nerf correspondant, forme tout d’abord à la masse ganglionnaire une sorte d’enveloppe plus ou moins épaisse, qui l’entoure de toutes parts. De cette enveloppe se détachent des prolongements qui, en se portant de la périphérie au centre et en s’unissant entre eux, circonscrivent des espèces de loges, dans lesquelles se disposent les éléments nerveux. Le stroma conjonctif des ganglions nerveux nous présente, comme le tissu conjonctif péri-fasciculaire des cordons nerveux, des faisceaux du tissu conjonctif diversement entrecroisés, des fibres élastiques et des cellules adipeuses.
B. Cellules nerveuses. — Les cellules nerveuses des ganglions cérébro-spinaux ont une forme globuleuse, assez régulièrement sphérique. Leurs dimensions, fort variables, oscillent ordinairement entre 40 et 70 \l. L’examen des coupes (fig. 24) nous apprend qu’elles ne sont pas disposées uniformément dans toutes les parties de la masse ganglionnaire : fortement tassées les unes contre les autres dans les couches périphériques ( cellules marginales), elles sont, à la partie centrale, beaucoup
moins nombreuses et beaucoup moins serrées ( cellules centrales). Au point de vue de leur volume, les cellules des ganglions cérébro-spinaux se divisenten grandes, moyennes et petites. Au point de vue de leur aspect et principalement de leur coloration, on les distingue (Lugaro, van Geiiuchten) en cellules claires et cellules obscures : les premières, de dimensions plus grandes, sont caractérisées par ce fait que
Coupe longitudinale d'un ganglion spinal du chien, traité substance chromophile y par la méthode de Nissl (d’après van Gehuchten). affecte les formes les plus va-
riées, depuis les granulations extrêmement fines jusqu’aux blocs plus ou moins volumineux; en plus, il existe ordinairement dans les cellules claires une zone périphérique qui est entièrement dépourvue de granulations chromophiles; les secondes , les cellules obscures, sont d’abord plus petites que les cellules claires, puis leur substance chromophile se répand assez régulièrement sur toute l’étendue du corps cellulaire. Une classification plus importante est celle qui repose sur la disposition et le nombre des prolongements: les ganglions cérébro-spinaux nous présentent à cet égard : 1° des cellules à un seul prolongement, ce sont les cellules unipolaires ; 2° des cellules à prolongements multiples, ce sont les cellules multipolaires.
a. Cellules unipolaires. — Les cellules unipolaires ont pour caractère essentiel de n’avoir qu’un seul prolongement. Elles constituent l’élément prépondérant de la
ANATOMIE GÉNÉRALE
masse ganglionnaire : environ 65 à 70 p. 100. Chacune d’elles nous offre à considérer les quatre éléments suivants : 1° un corps cellulaire ; 2° un noyau ; 3° une capsule ; 4° un prolongement.
a) Le corps cellulaire proprement dit nous présente ici, comme pour les cellules des centres nerveux, une substance chromatique et une substance achromatique. — La substance achromatique (c’est-à-dire qui ne se colore pas par la méthode de Nissl) est représentée par des filaments extrêmement fins disposés en réseau, c’est le réseau endo cellulaire ou intracellulaire. Ces filaments, il est à peine besoin de le rappeler, se rapprochent et s’accolent au niveau du prolongement cellulaire pour devenir les fibrilles constitutives du dit prolongement. — La substance chromatique (c’est-à-dire qui se colore par la méthode de Nissl) se compose essentiellement de granulations chromophiles , très variables dans leur nombre comme dans leur volume, lesquelles se disposent à la fois dans les mailles et sur les travées du réticulum endocellulaire. De leur disposition variable résultent, on lésait, les deux variétés de cellules ganglionnaires dont il a été question plus haut, les cellules obscures et les cellules claires. — Dans le protoplasma des cellules ganglionnaires, Golgi d’abord, puis Nélis et Holmguen ont décrit un réseau canaliculaire dont l’existence n’est pas douteuse, mais dont la signification nous est encore inconnue. Nous avons déjà, dans le tome II (p. 434), à propos de la cellule nerveuse en général, étudié ce système cavitaire de la cellule nerveuse. Nous ne saurions y revenir ici.
P) Le noyau , ordinairement unique, occupe le centre du corps cellulaire. Il est arrondi ou ovalaire et ses dimensions varient avec celles de la cellule qui les renferme. A son centre se voit un nucléole volumineux.
y) La capsule nous apparaît sous la forme d’une membrane hyaline entourant tout le pourtour de la cellule ganglionnaire et présentant, sur sa face interne, une série de noyaux ovalaires (fig. 23). Ces noyaux, comme nous le démontrent les imprégnations d’argent, appartiennent à des cellules aplaties et à contours polygonaux, véritables cellules endothéliales, formant un revêtement continu qui rappelle celui des gaines lamelleuses des nerfs : la cellule ganglionnaire, comme le faisceau nerveux, se trouve donc contenue dans une sorte de séreuse. — Au-dessous de la capsule que nous venons de décrire, la méthode de Golgi révèle l’existence d’un lacis de fines fibrilles (fig. 26), qui s’étalent entre les cellules endothéliales et le protoplasma cellulaire. Ces fibrilles, décrites d’abord par Ehrlich chez la grenouille, puis par Cajal chez les mammifères, sont considérées par ce dernier histologiste comme l’arborisation terminale d’une fibre nerveuse, d’origine mal connue, qui apporterait à la cellule ainsi entourée les incitations nerveuses élaborées dans une autre cellule plus ou moins éloignée, une cellule sympathique sans doute. — A ce réseau sous-capsulaire ou profond s’ajouterait parfois un autre lacis de fibrilles, celui-ci superficiel ou péricapsulaire (fig. 26, A) qui, comme son nom l’indique, occupe la surface externe de la capsule et que bon nombre d’auteurs
Fig. 25.
Une grande et une petite cellule ganglionnaire du ganglion de Gasser du lapin (Klein).
Le cylindraxe, après avoir quitté la cellule, s'euroule et se transforme en une fibre nerveuse à myéline qui se divise un peu plus bas en deux fibres à myéline (fibre en T ou en Y).
considèrent comme constituant un véritable réseau. Nous devons faire les plus grandes réserves au sujet de ce réseau péricapsulaire ou péricellulaire. Nous savons, en effet, que de nombreux histologistes estiment que les réseaux péricellu-
laires en général ne sont pas de ^ nature nerveuse, tandis que d’au-
tres, plus explicites, les considèrent tout simplement comme un produit artificiel. En tout cas, s’il existe réellement autour de la capsule des cellules ganglionnaires, des fibrilles nerveuses, ces fibrilles doivent être envisagées comme les arborisations terminales libres (et non anastomosées en réseau) d’un ou de plusieurs cylindraxes venus de cellules plus ou moins éloignées.
8) Le prolongement unique des cellules ganglionnaires unipolaires, véritable fibre nerveuse, émane du protoplasma cellulaire et, pour spécifier, du réticulum nerveux que forme la substance achromatique. 11 commence dans la cellule elle-même par une partie évasée en forme de cône, le cône d'origine du cylindraxe. Comme nous le montre nettement la figure ci-contre, ce cône d’origine a une structure nettement fibrillaire et, d’autre part, les granulations chromophiles y font complètement défaut. Quoique conservant toujours la même signification,
le prolongement des cellules unipolaires se comporte différemment suivant qu’on l’examine sur les cellules claires ou sur les cellules obscures. Sur ces dernières, il est très grêle, reste amyélinique et s’échappe en ligne droite du corps cellulaire. Sur les cellules claires, au contraire, il est plus épais, s’entoure de myéline et décrit à la surface du corps cellulaire, entre celui-ci et sa capsule, des flexuosités irrégulières et plus ou moins nombreuses, une sorte de peloton ou glomérule que l’on désigne sous le nom de glomérule initial. Quoi qu’il en soit de sa direction initiale, qu’il présente ou non un glomérule, le prolongement nerveux prend presque immédiatement sa gaine de Schwnann (qui le transforme en une fibre nerveuse complète), présente bientôt après un premier étranglement annulaire, puis un
Fig. 26.
Deux cellules des ganglions spinaux du chat : A, réseau superficiel péricapsulaire : B. réseau profond ou péricellulaire (d’après Dogiel).
Fig. 27.
Cellule unipolaire d'un ganglion spinal du lapin, montrant le réseau endocellulaire et le cône d’origine du prolongement, traitée par la méthode de Nissl (d’après van Gehuchten) .
bifurcation
second et se partage, au niveau de ce deuxième étranglement, en deux branches divergentes. C’est là la disposition habituelle, mais ce n’est pas la disposition constante : on voit quelquefois, en effet, la e produire (Michotte, 1904), non plus au niveau d’un étranglement,
ANATOMIE GÉNÉRALE
mais au niveau d’un segment interannulaire. — Quoi qu’il en soit du point où elles prennent origine, les deux branches de bifurcation se disposent l’une et l’autre suivant une même ligne droite (fig.- 28, 4), ou bien s’écartent l’une de l’autre sous un angle variable (fig. 25). Dans le premier cas elles forment la branche transversale d’un T majuscule, dont la branche verticale serait représentée par la fibre-mère : on dit alors que la fibre nerveuse se bifurque en T. Dans le second cas, les trois fibres rappellent assez bien dans leur disposition générale la lettre Y (fig. 25) et on dit que la fibre qui provient de la cellule se bifurque en Y. Les deux dispositions, on le voit, sont entièrement analogues et les deux expressions fibres en T et fibres en Y deviennent ainsi synonymes. — Les deux branches de bifurcation des fibres en T ont naturellement l’une et l’autre la même signification que la fibre dont elles émanent : ce sont des fibres nerveuses à myéline.
De ces deux fibres, l’une, celle qui est la plus grêle, se porte dans le névraxe et s’y résout en une arborisation terminale libre ; l’autre, plus volumineuse, se dirige vers la périphérie et s’y termine également par des extrémités libres. Nous avons déjà vu, à propos de l’anatomie générale des centres nerveux, que la fibre centrale représentait le prolongement cylindraxile de la cellule ganglionnaire et que le prolongement périphérique, malgré sa longueur et sa complexité structurale, devait être considéré comme le prolongement protoplasmique de cette même cellule. Le premier, ne l’oublions pas, jouit de la condition cellulifuge ; le second, de la condition cellulipète.
En examinant à un fort grossissement, la bifurcation du prolongement unique des cellules ganglionnaires, on constate nettement (Lugaro 1897, Michotte 1904), que les neurofibrilles qui entrent dans la constitution du prolongement unique se partagent (fig. 29), au niveau du point où se fait la bifurcation, en deux faisceaux divergents : un faisceau ascendant (c’est le plus petit), qui devient le cylindraxe de la branche de bifurcation ascendante et qui va aux centres nerveux ; un faisceau descendant (c’est le plus volumineux), qui devient de même le cylindraxe de sa branche
de bifurcation descendante et qui se rend à la périphérie. 11 paraît donc ration-
Fig. 28.
Cellule unipolaire d’un ganglion spinal sur un fœtus humain (d'après Tourneux).
1, corps de la cellule ganglionnaire. — 2, noyaux, appartenant à la couche endothéliale de l’enveloppe. — 3, étranglement annulaire. — 4, bifurcation en T. — On voit que le segment nerveux qui fait immédiatement suite à la cellule nerveuse est séparé de la bifurcation en T par un court segment intercalaire.
Bifurcation dans un ganglion rachidien du chien, du prolongement unique d’une cellule unipolaire (d’après Michotte. avec de légères modifications).
1, cellule unipolaire (en pointillé). — 2, prolongement unique. — 3, cylindraxe, avec 3’ sa bifurcation. — 4, branche centrale (cellulifurge). — 5, branche périphérique (cellulipète).
ANATOMIE HUMAINE. — T. III, 6e ÉDIT.
SYSTÈME NERVEUX PÉRIPHÉRIQUE
nel d’admettre que le cylindraxe du prolongement unique renferme à la fois, intimement accolées, mais non fusionnées, les fibrilles cellulipètes de sa branche périphérique et les fibrilles cellulifuges de sa branche centrale : et cela est d’autant plus vraisemblable que, suivant la remarque de van Gehuchten, l’épaisseur du cylindraxe de ce prolongement unique équivaut à peu de chose près à l’épaisseur des cylindraxes réunis des deux prolongements qui en proviennent. Gomme conséquence d’une pareille disposition anatomique, nous devons admettre aussi que le prolongement unique des cellules unipolaires est parcouru à la fois, mais en sens inverse et sur des fibrilles différentes, par V influx nerveux cellulipète qui de la périphérie va à la cellule, et par Y in flux nerveux cellulifuge qui de la cellule va aux centres nerveux. Une telle interprétation trouve dans l’embryologie et dans l’anatomie comparée une explication toute naturelle en même temps qu’une confirmation.
Fig. 30.
Schéma montrant les transformations successives que subit la cellule ganglionnaire bipolaire pour devenir cellule unipolaire.
1, cellule ganglionnaire. — 2, prolongement périphérique. — 3, prolongement central. — 4, libre en T.
Tous les ganglions cérébro-spinaux, avons-nous dit plus haut, présentent, comme éléments essentiels et caractéristiques, des cellules unipolaires , dont le prolongement, toujours unique, se
divise, après un assez court trajet et dans l’épaisseur même du ganglion, en deux branches divergentes.
Deux ganglions cependant font exception à la règle. Ce sont ceux qui sont situés sur le trajet des deux branches du nerf auditif : le ganglion spinal ou ganglion de Corti, qui est annexé à la branche cochléaire ; le ganglion de Scarpa, qui est annexé à la branche vestibulaire. Ces deux ganglions, en effet, sont constitués par des cellules bipolaires, donnant naissance à deux fibres nerveuses, une à chaque pôle : un prolongement externe ou périphérique, qui vient se terminer dans le labyrinthe ; un prolongement interne ou central, qui forme l’une des fibres constituantes du nerf auditif et, avec ce nerf, gagne les centres nerveux (voy. t. Il, Terminaison réelle de V auditif). Il existe donc une différence morphologique bien nette entre les cellules nerveuses des ganglions auditifs et celles des autres ganglions cérébro-spinaux. Mais cette différence, comme on va le voir, n’a pas l’importance qu’elle paraît avoir au premier abord.
Si nous étudions, en effet, le développement des ganglions cérébro-spinaux, nous constatons que, chez l’embryon, les cellules nerveuses qui les constituent sont parfaitement bipolaires et que ce n’est que plus tard, au cours du développement, qu’elles se transforment graduellement en cellules unipolaires. Cette transformation, dont les différentes phases se trouvent réunies dans la
figure ci-dessus (fig. 30), résultent de ce fait, mis en lumière par Lenhossek et par Martin, que la cellule ganglionnaire, au lieu de se développer uniformément sur tous ses points, se développe principalement sur un seul côté, sur celui qui regarde la périphérie du ganglion.
La cellule b nous présente les premiers stades de ce développement unilatéral ; la cellule s'est accrue sur le côté gauche, tandis que sur le côté droit elle est restée stationnaire; les deux prolongements qui, tout à l’heure, se détachaient des deux pôles opposés de la cellule sont implantés maintenant sur ce dernier côté ; ils paraissent s’être rapprochés. Dans la cellule c, qui représente un stade ultérieur, nous voyons se continuer cet accroissement latéral et nous constatons en même temps que la partie de la cellule qui avoisine les deux prolongements s’amincit au point de devenir une sorte de pédicule. Dans les stades suivants,
Le cylindraxe est représenté en bleu, le prolongement protoplasmique est noir. On voit nettement des cellules franchement bipolaires, des cellules franchement uni pnlai res et, entre ces deux types extrêmes, un certain nombre de types intermédiaires.
ANATOMIE GÉNÉRALE
ce pédicule s’amincit et s’allonge (cellule d) et c’est lui qui finalement, quand la cellule est arrivée à son complet développement (e), constitue le prolongement unique, tel que nous l’avons décrit dans la cellule ganglionnaire de l’adulte.
Les cellules bipolaires des ganglions de l’auditif et les cellules unipolaires des ganglions cérébro-spinaux sont donc des éléments morphologiquement identiques : elles sont exactement semblables chez l’embryon et, si elles diffèrent chez l’adulte, c’est que celles-ci se sont arrêtées à l’un de leurs stades embryonnaires, tandis que celles-là ont évolué et se sont transformées. Du reste, il est des groupes zoologiques, notamment les poissons, chez lesquels les cellules des ganglions spinaux, ayant conservé elles aussi leur disposition embryonnaire, nous présentent deux pôles et deux prolongements, tout comme les cellules des ganglions de l'auditif.
b. Cellules multipolaires. — Les cellules multipolaires, plus rares que les cellules unipolaires (30 à 35 p. 100 seulement), sont irrégulièrement disséminées dans la masse du ganglion. Elles présentent, comme particularités anatomiques, des dendrites fort courtes, peu ou point ramifiées d’ordinaire, se terminant par des sortes
Fig. 32.
Une cellule multipolaire à prolongements protoplasmiques terminés en boule : les prolongements restent dans la cellule (d’après Ramon y Gajal).
a, cylindraxe. — b, prolongement protoplasmique avec son renflement en boule. — c, cellules endothéliales de la capsule.
Fig. 33.
Autre cellule multipolaire à prolongements protoplasmiques terminés en boule : les prolongements vont se terminer en dehors de la celiule (d’après Ramon y Cajal).
a, cylindraxe. — b, prolongement protoplasmique avec son renflement en boule. — c, cellules endothéliales de la capsule .
de renflements qui, suivant les cas, affectent la forme de massue, de cône, de spatule, de boules.
Ces prolongements munis de boules sont de deux sortes. Les uns (fig. 32), plus courts, se terminent dans la cellule même dont elles proviennent, au milieu des éléments épithéliaux de la capsule. Les autres, beaucoup plus longs, franchissent la capsule pour venir se terminer, à une distance plus ou moins grande, entre les cellules nerveuses du ganglion ; leur globule terminal, ou boule, comme nous le montre nettement la figure 33, est entouré d’une capsule endothéliale rappelant de tous points la capsule péricellulaire.
La signification de ces boules placées à l’extrémité libre des prolongements dendritiques (qui, on le sait, sont cellulipètes) n’est pas encore bien élucidée. Ramon y Gajal, les comparant aux corpuscules de Krause ou de Merkel, incline à penser qu’ils pourraient bien avoir pour rôle de recueillir, au sein même du ganglion, des impressions que les dendrites qui leur font suite amèneraient ensuite à la cellule, mais ce n’est là qu’une hypothèse.
Comme variété des cellules multipolaires que nous venons de décrire, Ramon y Gajal signale un type spécial qu’il désigne, en raison de- sa forme, sous le nom de cellules fenêtrées. Dans ces cellules (fig. 34), les prolongements dendritiques sont plus ou moins ramifiés et, en plus, ils sont croisés çà et là sous les angles les plus
ni.
SYSTÈME NERVEUX PÉRIPHÉRIQUE
divers par un prolongement cylindraxile très long, qui avant de s’échapper de la cellule chemine quelque temps autour d’elle. Il résulte de ces ramifications et de ces croisements la formation, au-dessous de la capsule cellulaire, d’une multitude
d’espaces ou fenêtres , dont la forme et les dimensions sont éminemment variables.
Ces fenêtres, du reste, peuvent, suivant les cas, ou bien n’exister que sur un point du corps cellulaire, ou bien (comme sur la fig. 34) en occuper tout le pourtour. Leur signification est inconnue.
C. Fibres nerveuses. — Des fibres nerveuses que renferme le ganglion cérébro-
Fig. 34.
Une cellule fénêtrée du ganglion plexiforme du vague d’un homme de 60 ans (d’après Ramon y Gajal) .
a, cylindraxe. — b , prolongement protoplasmique avec son renflement terminal. — c, cellules endothéliales de la capsule.
spinal, les fibres en T, qui émanent des cellules ganglionnaires unipolaires et qui représentent à la fois la terminaison des nerfs sensitifs et l’origine des racines postérieures, forment sans conteste le groupe le plus important. Mais à ce groupe s’en ajoutent d’autres, d’une signification bien différente.
Nous avons, tout d’abord, les prolongements protoplasmiques munis de boules qui se terminent en dehors de la cellule (fig. 33) et aussi les prolongements cylindraxiles de ces mêmes cellules multipolaires, dont la destinée nous est encore inconnue.
Nous avons, ensuite, des fibres d’origine spinale, centrifuges et probablement motrices ou vaso-motrices (fig. 123), qui font partie des racines postérieures et qui traversent le ganglion de part en part sans présenter aucune relation avec ses éléments cellulaires.
Nous avons enfin un certain nombre de fibres sympathiques, signalées par Ramon y Gajal, qui, du ganglion sympathique voisin remontent par les rami communicantes jusque dans le ganglion spinal et s’y divisent en deux ou plusieurs branches. De ces branches, les unes ne font que traverser le ganglion pour gagner les racines rachidiennes et, de là, la moelle épinière ; les autres semblent se perdre dans le ganglion lui-même et peut-être, comme le fait remarquer Ramon y Cajal, forment-elles tout ou partie de ces arborisations péricellulaires que nous avons décrites plus haut (p. 23) entre la cellule nerveuse ganglionnaire et sa capsule endothéliale.
IJ. Vaisseaux. — Les ganglions cérébro-spinaux ont une riche circulation sanguine, ce qui indique que leurs fonctions sont très actives. Les vaisseaux cheminent le long des travées du stroma conjonctif et, après des divisions et subdivisions successives, se résolvent en un réseau capillaire, dont les mailles, très étroites, enlacent les cellules et les fibres nerveuses. Il est à remarquer que les capillaires sanguins sont toujours situés en dehors de la capsule endothéliale qui
ANATOMIE GÉNÉRALE
entoure les cellules nerveuses et, par conséquent, n’arrivent jamais en contact immédiat avec le corps cellulaire proprement dit.
2° Structure des ganglions sympathiques. —
Les ganglions sympathiques, qu’ils appartiennent au tronc même du sympathique (i ganglions centraux) ou à l’une de ses branches (ganglions périphériques ), nous offrent à considérer, comme les ganglions cérébro-spinaux : 1° un stroma conjonctif ; 2° des cellules nerveuses ; 3° des fibres nerveuses; 4° des vaisseaux.
A. Stroma conjonctif. — Les ganglions sympathiques possèdent à leur surface une gaine lamelleuse, qui les entoure de toutes parts et se continue, à la limite du ganglion, avec la gaine lamelleuse des filets nerveux qui en émanent. De la face interne de cette enveloppe se détachent des prolongements très résistants, qui cloisonnent le ganglion et donnent à celuici une consistance considérable.
B. Cellules nerveuses. — Les cellules nerveuses qui entrent dans la constitution des ganglions sympathiques appartiennent toutes au type des cellules multipolaires. Les ganglions du grand sympathique diffèrent ainsi des ganglions cérébro-spinaux, qui possèdent à la fois
des cellules multipolaires et des cellules unipolaires, celles-ci étant manifeste ment prépondérantes. Mais, quoique appartenant au même type, les cellules sym pathiques n’en sont pas moins extrêmement variables par leur volume, par leur forme et aussi par la disposition de leurs prolongements.
On croyait autrefois que les divers prolongements de la cellule sympathique avaient tous la même valeur et se continuaient chacun avec une fibre de Remak,
Mais les recherches récentes de Ramon y Cajal, confirmées depuis par celles de Retzius, de van Gehuchten, de Lenhossék, de Sala, etc. , ne nous permettent plus d’accepter une pareille opinion.
11 est universellement admis aujourd’hui que les cellules sympathiques, analogues en cela aux
Fig. 35.
Cellule ganglionnaire symphatique de l’homme (d’après Klein).
La cellule ganglionnaire est multipolaire ; chaque prolongement reçoit une gaine de [|la capsule de la cellule et devient une fibre nerveuse sans mvéline.
Fig. 36.
Divers types de cellules symphatiques pris dans les ganglions cervicaux du lapin (d’après Cajal).
(Les cylindraxes sont figurés en rouge.)
1, cellule avec un panache touffu d’expansions courtes. — 2, aulre cellule munie d’expansions courtes, fines et abondamment ramifiées. — 3, cellule munie d’expansions courtes, fines et peu nombreuses. —
4, cellule munie d’expansions courtes, fines et peu nombreuses. —
5, 6. deux cellules dont deux expansions se ramifient autour de^deux éléments voisins.
SYSTEME NERVEUX PÉRIPHÉRIQUE
cellules des centres, possèdent elles aussi deux sortes de prolongements : des prolongements protoplasmiques et des prolongements cylindraxiles .
a) Le prolongement cylindraxile, toujours unique prend naissance le plus souvent sur le corps protoplasmique lui-même. Mais on le voit parfois se séparer, à une distance plus ou moins grande de la cellule, d’un prolongement protoplasmique. Quoi qu’il en soit de son origine, sa destinée est toujours la même : il s’échappe de la cellule et devient une fibre de Remak.
P) Les prolongements protoplasmiques ou dendrites, au nombre de 2 à 20, se comportent différemment suivant les cellules examinées Ramon y Cajal (1905) distingue, à cet égard, trois espèces de cellules, savoir : 1° cellules pourvues de den-
drites courtes , avec ou sans renflements, plus ou moins ramifiées, formant dans
Fig. 37.
Cellule sympathique du ganglion cervical supérieur avec sa couronne protoplasmique et ses fibres afférentes (d’après Ramon y Cajal).
A, prolongements protoplasmiques courts avec des épaississements ovalaires formant comme une couronne au corps protoplasmique. — B, prolongements formant comme un glomérule endocapsulaire.
a, cvlindraxe. — b, fibres nerveuses afférentes. — c, arborisations nerveuses de la couronne protoplasmique.
Fig. 38.
Glomérule intercellulaire constitué par des dendrites appartenant à trois neurones différents (d’après Màkinesco).
Cette préparation nous présente trois cellules nerveuses sympathiques, émettant chacune des prolongements dendritiques.
de, de', de", dendrites courtes se terminant au voisinage de la cellule. — dg, dg', dg ”, dendrites larges allant au glomérule et le constituant ; on voit qu’elles sont ramifiées et plus ou moins flexueuses.
leur ensemble une sorte de couronne entourant tout le pourtour du corps protoplasmique ; cette couronne est placée en dedans de la capsule, elle est intracapsulaire ; 2° cellules pourvues de dendrites longues , franchissant la capsule pour aller se terminer, en dehors d’elle, et à une distance plus ou moins grande dans la masse ganglionnaire ( terminaison extracapsulaire) ; 3° cellules mixtes possédant à la fois des dendrites courtes et des dendrites longues, les premières à terminaison intracapsulaire, les secondes à terminaison extracapsulaire. Ces dendrites longues, qui se rendent ainsi à une certaine distance de leur cellule d’origine, se terminent de deux façons : tantôt par des ramifications libres ; tantôt en se mélangeant avec
ANATOMIE GÉNÉRALE
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des dendrites similaires venues d’ailleurs et en formant avec ces dernières des sortes de pelotons ou glomérules, glomérules protoplasmiques , qui sont parfois d’une complexité extrême. Aux prolongements protoplasmiques, soit intracapsulaires, soit extrascapsulaires, se mêlent un certain nombre de fibrilles, toujours très fines, plus ou moins contournées sur elles-mêmes, décrivant parfois comme des séries de cercles autour d’une ou plusieurs dendrites (fig. 39) : ce sont des fibrilles cylindraxiles venues de cellules plus ou moins éloignées et apportant à la cellule, à laquelle elles se rendent, des incitations diverses qui mettent en jeu leur propre activité.
Nous devous ajouter que chacune des cellules qui entrent dans la constitution des ganglions sympathiques présente une capsule nucléée et un ou deux noyaux, de forme arrondie ou ovalaire.
Les cellules sympathiques des batraciens anoures (grenouille) diffèrent de celles des mammifères en ce qu’elles nous présentent deux fibres au lieu d’une (fig. 39). Ces deux fibres se distinguent en fibre droite et en fibre spirale : la fibre droite (4) naît de la cellule au niveau de l’un de ses pôles et s’en sépare en suivant une direction plus ou moins rectiligne ; la fibre spirale (5) décrit tout d’abord autour de la cellule et autour de la fibre droite un certain nombre de tours de spires, qui lui ont valu son nom ; puis, se séparant de la fibre droite, elle suit un trajet indépendant et se transforme bientôt en fibre à myéline.
Jusqu’à ces derniers temps, on a pensé que les deux fibres que nous venons de décrire, la fibre droite et la fibre spirale, étaient l'une et l’autre des prolongements du corps cellulaire : de ce fait, la cellule sympathique des batraciens devenait une cellule bipolaire et différait ainsi essentiellement de là cellule sympathique des mammifères, qui, elle, n’émet qu’une seule fibre nerveuse. La différence n’est qu’apparente, comme le démontrent nettement les recherches entreprises à l’aide de la méthode de Golgi. En réalité, la fibre droite est la seule qui naisse de la cellule ganglionnaire. La fibre spirale n'en naît pas, mais elle s’y termine : c’est une fibre venue d’ailleurs (fibre ganglionnaire afférente) qui, après s’être enroulée autour de la fibre droite et de la cellule elle-même, vient se résoudre, entre le corps cellulaire et sa capsule nucléée, en une arborisation de fines fibrilles, laquelle forme le nid péricellulaire dont il a été question précédemment (voy. t. II, Anatomie générale des centres nerveux).
La cellule sympathique des batraciens n’est donc pas essentiellement différente de celle des mammifères : comme cette dernière, elle donne naissance à un seul cyliudraxe ou, ce qui est tout comme, à une seule fibre nerveuse.
/ mus-
Im *
Fig. 39.
Cellules nerveuses sympathiques de la grenouille (Key et Retziüs).
1, cellule nerveuse, avec : 2, son noyau; 3, sa capsule nucléée. — 4, fibre droite. — 5, fibre spirale. — 6, gaine commune aux deux fibres.
C. Fibres nerveuses. — Outre les cellules nerveuses et leurs prolongements, les ganglions sympathiques nous présentent de nombreuses fibres nerveuses, les unes à myéline, les autres sans myéline, s’entrecroisant dans tous les sens et formant ainsi dans leur ensemble un plexus (pas un réseau) à peu près inextricable. Nous diviserons ces fibres en trois groupes : fibres de passage, fibres afférentes et fibres efférentes.
a) Les fibres de passage ne font que traverser le ganglion sans s’y arrêter. Tout au plus jettent-elles quelques collatérales, qui vont prendre contact avec les cellules nerveuses du ganglion. Ces fibres ont les origines les plus diverses : les unes viennent du ganglion sympathique plus ou moins éloigné; les autres, d’un filet nerveux sympathique; un certain nombre émanent du névraxe, etc.
P) Les fibres afférentes ou ganglipctes (fig. 40, fibres en rouge) sont celles qui entrent dans le ganglion et s’y terminent. Elles proviennent, suivant les cas : 1° d’un autre ganglion sympathique, soit central, soit périphérique, ce sont des
fibres d’ association inter ganglionnaires ; 2° d’un nerf sympathique périphérique; 3° d’un ramus communicans et, par son intermédiaire, des racines rachidiennes
et de la moelle, ce sont les fibres cérébro-spinales. Quelles que soient leur provenance et leur valeur physiologique, les fibres afférentes ou ganglipètes se terminent toujours dans le ganglion par des extrémités libres qui, suivant les cas, se perdent entre les cellules ou bien entourent cellesci d'un véritable nid péricellulaire.
y) Les fibres efférentes ou ganglifuges (fig. 40, fibres en noir) ne sont autres que les fibres de lieiunk, signalées ci-dessus, qui émanent des cellules ganglionnaires. Au
Fig. 40.
Schéma montrant les relations probables d'un ganglion sympathique central avec le cordon du sympathique et avec le système cérébro-spinal.
1, 1, cordon du sympathique. — 2, un ganglion sympathique central. — 3, racine antérieure d une paire rachidienne. — 4, ganglion spinal et racine postérieure. — 5, tronc rachidien, avec o\ sa branche de bifurcation antérieure ; 5” sa branche de bifurcation postérieure. — 6, ramus communicans. — 7, 7’, deux branches efférentes du ganglion sympathique.
sortir du ganglion
unes se jettent dans le
cordon sympathique pour aller se terminer dans l’un des ganglions centraux situés au-dessus ou au-dessous; les autres passent dans un nerf sympathique périphérique, pour se rendre ensuite, soit à un ganglion périphérique, soit à un organe; d’autres, enfin, se jettent dans le ramus communicans correspondant. Ces dernières fibres, fibres du ramus communicans , arrivées au tronc rachidien,
se comportent comme suit :
un certain nombre d’entre elles, s’infléchissant en dehors, passent dans les deux branches de bifurcation du tronc rachidien et se mêlent aux fibres sensitives et motrices qui entrent dans la constitution de ces branches ; les autres, s’infléchissant en dedans, gagnent les racines rachidiennes et se terminent, toujours par des extrémités libres, en partie Fig 41 dans le ganglion spinal, en
Appareil vasculaire d’un ganglion sympathique du lapin partie dans lamoelle (Cajal). (d’après Ranvier).
1, artériole. — 2, veine, avec 2', 2’, leurs renflements terminaux en culs- D. VAISSEAUX. - — Les artè-
de-sac. — 3, 3, capillaires. — 4, un vaisseau du réseau capillaire, venant , . . ,
se terminer dans le renflement terminal d une veine. UeS destinées aUX ganglions
ANATOMIE GÉNÉRALE
sympathiques se résolvent dans l’épaisseur du ganglion en un réseau capillaire dont les mailles, assez larges, renferment chacune plusieurs cellules ganglionnaires (Ranvier). Les veines, qui en émanent, présentent une disposition spéciale (fig. 41), quia été bien décrite par Ranvier : ces veines sont, d’abord, d’un volume remarquable; puis, elles sont tortueuses, variqueuses et se terminent le plus souvent par des sortes de culs-de-sac, dans lesquels viennent s’aboucher quelques-unes des branches afférentes du réseau capillaire.
Outre les ganglions macroscopiques que nous venons de décrire, le système du grand sympathique nous présente encore, disséminés dans la profondeur des organes, une multitude de petits ganglions, que l’on désigne sous le nom de ganglions viscéraux : tels sont, à titre d’exemples, les ganglions, du plexus d’Auerbach et du plexus de Meissner, que l'on rencontre dans toute la hauteur du canal intestinal. A ces ganglions viscéraux, il convient d’ajouter, sous le nom de ganglions interstitiels (Cajal), ces cellules nerveuses isolées qui ont été signalées dans le tissu conjonctif interstitiel du pancréas par Ramon y Cajal, par Sala et par Müller, entre les acini des glandes salivaires par Fusari et Panasci, entre les glandes de Lieberkühn et dans les villosités intestinales par Drasch, par Ramon y Cajal et par Müller. Le mode de constitution de ces ganglions viscéraux et interstitiels ne nous est pas encore complètement connu et il varie, du reste, avec les organes auxquels ils sont annexés. Nous ne saurions donc en donner ici une description générale. Nous nous contenterons de résumer dans les cinq propositions suivantes, les recherches entreprises sur ce point par Ramon y Cajal :
1° Les ganglions viscéraux ‘sont formés de cellules multipolaires, dont les expansions, après s'être ramifiées plusieurs fois, passent dans les plexus qui se terminent dans les fibres musculaires lisses ou dans les cellules glandulaires ;
2? Tout ganglion possède aussi des fibres de passage (qui se continuent peut-être avec les fibres du grand sympathique vertébral) et des collatérales se terminant entre les cellules nerveuses :
3° Toute glande, et peut-être tout groupe, si petit soit-il, de fibres lisses contient des cellules nerveuses interstitielles, dont les expansions renforcent le plexus formé par les ganglions viscéraux et les fibres du grand sympathique vertébral ;
4° Tout chiasma représente non seulement un point d’entrecroisement, mais encore un point de bifurcation pour quelques fibres nerveuses de passage et pour des expansions des cellules ganglionnaires viscérales ;
3° Il n’existe d’anastomoses, ni entre les cellules des ganglions viscéraux, ni entre les fibres de passage, ni entre les collatérales. Il en est probablement de même pour les cellules interstitielles.
§ III. — Nomenclature générale des nerfs
Nous venons, dans les pages qui précèdent, d’étudier l’anatomie générale du système nerveux périphérique. Considérant maintenant ce système à un point de vue purement descriptif, nous diviserons les différents cordons nerveux qui le constituent en trois groupes, savoir :
1° Les nerfs crâniens ;
2° Les nerfs rachidiens ;
3° Le grand sympathique.
Chacun d’eux fera l’objet d’un chapitre spécial.
A consulter, au sujet de l’anatomie générale des nerfs, parmi les travaux récents : Vignal, Mém. sur le développ. des tubes nerveux chez les embryons des mammifères. Arch. de Physiol., 1883; — Grünhagen, Ueber ein Endothelialelement der Nervenprimitivscheide, Arch. f. mikr. Anat., 1884 ; — ■ Mondino, Sulla strulturâ delle fibre nervose midollate periferiche , Arch. p. la Sc. med., 1884 ; — Boveri, Beitr. z. Kenntniss der Nervenfasern. Arch. d. k. bay. Akad. d. Wiss. z. München, 1885 ; — Lavdowski, Ueber den feineren Bau der markhaltigen Nervenfasern, Neurol. Centr., 1885 ; — Gattani, L'appareil de soutien de la myéline dans les fibres nerveuses périphériques, Arch. ital. de Biol., 1886 ; — Krause, Die Endothelscheide der Nervenfasern, lntern. Monatsschr. f. Anat., 1886 ; — His, Ueber embryonale Ganglienzellen, Verh. d. k. Gesellsch. d. Wiss., 1866 ; — Jacobi, Zum feineren Bau d. periph. Markhaltigen Nervenfasern , Verh. d. phys. med. Gesellsch. zu Würzburg. 1886 ; — Flesch u. Koneff. Bemerk. iiber die Structur der Ganglienzellen, Neurol. Centralb., 1886 ; — Schiefferdecker, Beilrage zur Kenntniss des Baues der Nervenfasern, Arch. f. mikr. Anat., 1887 ; — Gedof.lst, Rech. sur la constitution cellulaire de la fibre nerveuse , La Cellule, 1887 et 1889 ; — Jakimowitch, Sur la structure du cylindraxe et des
SYSTÈME NERVEUX PÉRIPHÉRIQUE
cellules nerveuses, Journ. de TAnat.. 1888 ; — Daac, Zur Kenntniss der Spinal ganglienzellen beim Sdugethier, Arch. f. mikr. Anat., 1888 ; — Joseph, Zur feineren Slruclur der Nervenfasern, Arch. f. Anal. u. Phyâiol., 18S8 ; — Prees, Nervi nervorum periphericorum. Arcli. slaves de Biol., 1888 ; — Petrone, Sur la structure des nerfs cérébro-rachidiens, Intern. Monatsschr. f. Anat., 1888 ; — His, Ueber die embryonnale Entwick. der Nervenbahnen, Anat. Anz . 1888 : — Ranvier, Traité techn. d’ His toi., 2e édit.. Paris, 1SS9; — Retziüs, Der Bau des Axelcylinders der Nervenf asern, Biol. Fôren. Fôrhandl.. 1889 ; — Du même, Zur Kenntniss der Ganglienzellen der Sympathicus , ibid , 1889 ; — Gad u. Joseph, Ueber die Beziehung der Nervenfasern zu der Nervenzellen in den Spinalganglien, Arch. f. Anat. u. Physiol., 1889 : — Kühne u. Ghittenden, Ueber clas Neurokeratin, Zeitschr. f. Biol., 1889 ; — Smirnow, Die Structur der Nervenzellen in Sympathicus der Àmphibieu, Arch. f. mikr. Anat., 1890 ; — Caporianco e Germano. Contrib. alla istol. delle fibre nervose miclollate, Giorn. d. Associaz. d. Natur., Napoli. 1890 : — Arnold. Bemerk. über Spiralfasern u. pericellulare F adennetze an den Ganglienzellen des Sympathicus, Anat. Anz , 1890 ; — Gad u. Heymans. Ueber das Myelin, die myelinhaltigen und myelinlosen Nervenfasern, Arch. f. Anat. u. Physiol., 1890; — Owsjannikow, Quelques remarques sur la structure des nerfs, Rev. desSc. naturelles, etc., Saint-Pétersbourg, 1890.
Cajal, Estruttura del grau simpatico de los mamiferos, Gaceta sanitaria, 1891 : — Marenghi et Villa, De quelques particularités de structure des fibres nerveuses à myéline, Arch. ital. de Biol., 1891 ; — van Gehuchten, J. a cellule nerveuse chez quelques mammifères et chez l homme, La Cellule, 1892: — Quenu et Lejajrs, Etude anat. sur les vaisseaux sanguins des nerfs, Arch. de Neurol.. 1892; — Schultze. Ueber circonscripte Bindegewebhyperplasie oder Bindegewebspinel, nodules hyalins de Renaut, Virchovvs Arch.. 1892; — Mann, His toi. changes induced in sympathelic, motor and sensory nerve cells by functionnal activity, Journ. of Anat., 1894 ; — Vas, Studien über den Bau des Cromatins in den sympathischen Ganglien, Arch. 1. mikr. Anat., 1892; — Retzius, Ueber den Typus der sympathischen Ganglienzellen der hoheren Wirbelthiere , Biol. Unlers., 1892; — Sala, Sulla fina anatomia dei gangli del sympatico. Monitore zool. italiano, 1892 ; — Ségall, Sur les annexes intercalaires des tubes nerveux produits par imprégnation d'argent, Journ. de TAnat., 1892 ; — Langley, Medullated fibres in grey rami, Proc, of Physiol. Soc., 1893; — Cajal, Los ganglios y plexos nerviosos del intestino de los mamiferos, Madrid, 1893; — Du même, Sur les ganglions et plexus de l'intestin. Soc. de Biol., 4893 : — Dogiel, Zur Frage über d. feineren Bau cl. sympathischen Nervensystems bei den Saugethieren, Arch. f. mikr. Anat., 1896; — de Massary, Sur quelques modifications de structure constantes des racines spinales, Rev. Neurol.. 1895; — Ioutchenko, Contrib. à l'étude de la structure des ganglions sympathiques chez les mammifères et l'homme, Arch. de Psychiatrie, etc.. 1896; — Langley, Observations on the medullated fibres of the sympathie System , etc., Journ. of Physiol., 1896; — Tonkoff, Sur les artères nourricières des nerfs et des plexus nerveux de T homme, Wratch., 1897. — Lenhossék, Zur feineren Bau d. spinalen Ganglienzellen des Menschen, Arch. f. Psychiatrie, 1897.
Màrtinotti et Tirelli, La micro fotographia applicata allô studio délia struttura clella cellula di gangli spinali, Ann. d. Fren. e Sc. a If., t. IX, lasc. 3. 1899; — Adamkiewicz, Stehen aile Ganglienzellen mit den Blutgefassen indirecte r Verbinclung, Neurol., Centr., 1900; — Weiss, Sur la structure du cylindraxe des nerfs à myéline. Soc. de Biol., C. R., 1900; — Du même, L'excitabilité du nerf, sa conductibilité et la structure du cylindraxe, ibid.. 1900; — Fragnito, Le clévelop. de la cellule nerveuse et les canalicules de Holmgren, Ann. d. Névrol., 1900; — Barbiéri. Origine sympathique des ganglions des racines postérieures, Acad. d. Sc., '1900 ; — Donaggio, I canaliculi del citoplasma nervose e il loro rapporto con uno spazio perïnucleare , Rev. sper. d. Fren. e Med. leg. d. al., an. XXXVII, f. 1, 1900 : — Georgesco, Nota asupra structurel ganglionilor spinali, Roumania med., 1900.
Soukhanoff, Réseau enclo-cellulaire de Golgi dans les éléments nerveux des ganglions spinaux, Rev. Neurol., 1901 : — Sciuti, Sopra alcune particolarita di struttura delle cellule dei gangli spinali delTuomo. Ann. d. Nevrol., Napoli, 1902: — Jaworowski, Apparale reticolare von Golgi in Spinalganglien zellen der niecleren Wirbelthiere, Bull. Intern. Acad. Krakow., 1902; — Misch, Das Binnenzitz d. spin. Ganglienzellen bei verschied. Wirbelthieren, Int. Monatschr. f. Anat., 1903; — Fuchs, Ueb. die Spincilganglienzellen u. V orderhornganglienzellen einig. Sauger . Anat., H.,
1903 ; — Tschassovnikoff, Contrib. à l'étude de l’origine et de la signif. des canalicules sympath. dans les cellules nerveuses , Quest. russes de méd. neuro-psych., 1903 ; — Ratai, Shinkiski, The neurokeratin in the medull. sheaths of the periph. nerves of mammals. Journ. of. comp. Neurol., Vol. XIII, 1903 : — Klein, Ueber die Struktur. cler sympath. Ganglienzellen d. Saugelhiere, Dissert. Rostock, 1904 ; — Holmgren, Ueb. die T rophospongien der Nervenzellen, Anat. Anz., vol. XXIV,
1904 : — Michotte, La fibre nerveuse et la bifurcation dans les ganglions spinaux. Le Névraxe, 1904: — Fischer. Vergleich.-anat. u. histol. Unbersuch. üb. d. N ervus sympathicus einiger Tliiere, Dissert. Zurich, 1904.
Voyez aussi, dans le tome II (p. 438), les indications bibliographiques qui suivent l’Anatomie générale du système nerveux central.
