C-^. Cœ.. ^ Ect

\ V. vi^^^?-^

'iVes. Enil.

FiG. 616. — Coupe d'un blastoderme de lapin (d'après Van der Stricht.)

Ed. Ecloderme; S. J/. Sillon marginal; Mes. Mésoderme; Cœ. petites fentes intra-mésodermiques qui par leur fusion détermineront l'apparition du coelonie; End. Endoderme.

chaque côté de la ligne médiane (2). Cette fente, c'est le cœlome qui cloisonne la lame latérale en deux lamelles, l'une profonde (lame fîbro-intestinale ou splanchnique), l'autre superficielle (lame fibro-cutanée ou somatique).

Toutefois il importe de remarquer que la région interne des lames latérales.

•UJ

FiG. 617. — Coupe d'un blastoderme de lapin muni de trois protovertèbres (d'après Van der Stricht.)

;V. C. I. Masse cellulaire intermédiaire ; F. C. Feuillet ûbro-culané ; Fi. Feuillet fibro-intestinal ; Coe. Cœlome.

celle-là qui précisément confine aux prévertèbres, demeure indivise : le cœlome n'y pénètre point ; c'est la masse cellulaire intermédiaire de Balfour.

Puis le diaphragme se développe, à la suite d'un processus qui relève de l'organogénie ; il cloisonne le cœlome en deux cavités superposées. Le cœlome thoracique constituera la séreuse pleuro-péricardique; le cœlome abdominal devient l'origine de la grande cavité péritonéale.

Aussitôt que s'est délaminé le mésoderme, l'assise cellulaire au contact du

U. BRANCA.'

1056 PERITOINE.

cœlome garde l'aspect d'un épithélium, disposé sur une seule assise. L'épithélium qui revêt la face interne de la somatopleure est l'origine du péritoine pariétal ; l'épithélluni qui tapisse la face externe de la splanchnopleure et de ses dérivés doit donner naissance au péritoine viscéral.

Epithéliums de la lame somatique et de la lame splanchnique constituent donc les parties initiales de la séreuse. Plus tard, les diverses régions du péritoine sont reliées l'une à l'autre par des replis membraneux qui sont des mésos, des ligaments, des épiploons. Toutes ces formations sont essentiellement formées de tissu conjonctif et comme ce tissu « procède d'une ébauche primitivement épithéliale », c'est l'iiistoii'e de Tépithélium cœlomique qui nous occupera tout d'abord.

1. Un processus de môme ordre s'observe dans l'histogenèse des bourses muqueuses et des cavités articulaires. Une bande de tissu primitivement pleine se creuse secondairement d'une cavité. Toutefois, la cavité articulaire résulte d'une fente qui débute dans la cellule même (fente intracellulaire); ici, la cavité cœlomique, autant qu'on en peut juger par les figures de 0. van der Stricht, semble résulter de l'écartement des cellules adjacentes : elle serait intercellulaire.

2. Chez le lapin, le cœlome débute sur les parties latérales de l'extrémité céphalique de l'embryon. De là, il se propage en avant et en arrière : en avant, en s'écartant de l'axe de l'embryon, en arrière en se rapprochant de ce même axe. (Voy. à ce sujet : 0. vax dkr Stricht, La première apparition de la cavité cœlomique dans l'aire embryonnaire du lapin Compt. rend. Soc. de Biol., 189o, p. 207).

LE REVÊTEMENT PÉRITONÉAL

1° U épithélium péritonéal. — Avant que le cœlome ne se constitue, la bordure épithéliale qui va le limiter, de part et d'autre, existe déjà. Elle résulte de la transformation de ces éléments fusiformes, irrégulièrement disposés, qui représentent, à l'origine, le feuillet mésodermique.

Les cellules épithéliales qui en dérivent sont cylindriques ou cubiques ; elles forment un revêtement continu, disposé sur une seule rangée. Les éléments qu'on y observe sont en voie de prolifération ; les cellules binucléées n'y sont pas rares, et, souvent, on observe de chaque côté d'une ligne intercellulaire deux noyaux, équidistants, ordonnés par rapport à cette ligne. Un tel aspect de l'épithélium péritonéal est réalisé dans l'espèce humaine (fœtus de 2 à 3 mois), mais il n'est que transitoire.

Peu à peu, à l'épithélium cylindrique succède un épithélium aplati, un endo; thélium. Les régions qu'occupent le foie, le pancréas, les glandes génitales sont celles où l'on observe en dernier lieu l'épithélium cylindrique (Kolliker) qui bientôt disparaît, sauf au niveau de l'ovaire. Il semble bien que l'endothélium péritonéal définitif procède de l'épithélium cœlomique, à la suite d'une simple réduction en hauteur (Kolliker, Hermann). Pareil phénomène s'observe dans l'épithélium pulmonaire au moment où s'établit la fonction respiratoire ; toutefois, Waldeyer et Romiti enseignent que l'épithélium cylindrique s'atrophie et disparait ; des cellules plates du tissu conjonctif sous-jacent, mises à nu par sa desquamation, se substituent à lui pour former l'endothélium péritonéal.

Quant à savoir de quelles élaborations est capable la cellule endothéliale jeune qui vient d'être étudiée, c'est là une question très controversée et qui se

HISTOGENESE ET HISTOLOGIE.

rattache à l'un des problèmes les plus importants de l'anatomie générale, Pour les uns(l), l'épithélium cœlomique se transforme sur place en endothélium péritonéal; les tissus de la trame sous-jacente proviendraient du mésoderme ambiant ou d'une immigration de cellules mésenchymateuses. Pour d'autres, au contraire, l'endothélium est capable d'élaborer la trame qui le supporte. Nous aurons à revenir sur ce point en traitant des membranes péritonéales.

b) U endothélium péritonéal. ^- L'endothélium |>éritonéal, arrivé à sa l'orme définitive, du fait, dit-on, de conditions d'or-

0 CAbS^5

FiG. (518. — Eiidotliélium péritonéal imprégné d'argen-t.

/-. Contour- cellulaire ; E. Cellule endolhéliale dont le noyau n'est pas \isible; E*, Cellule endothéliale dont le noyau est ménagé au clair; dre mécanique, se montre £■*, Cellule endothéliale dont le noyau excentrique est géminé par rapport à

dans les dissociations '=' !'""* '\!T''^TIÏ.V\ '" "''^''" ''^"' immédiatement à droite; e, Ilôt d.petites cellules endotheliales.

comme une lamelle d'une

extrême minceur, qui flotte, en se plissant sur elle-même, dans les liquides

additionnels où on l'étudié.

Examinée de face sur la séreuse tendue et imprégnée d'argent, la cellule se limite par un trait de réduction (ciment? (2) dont la forme est celle d'un polygone à quatre ou six côtés. Ce polygone (.3) a des bords rectilignes ou sinueux et des angles plus ou moins mousses. Il circonscrit un corps cellulaire transpa-

FiG. 019. — Noyaux de rendothéliuiu méseatérique.

On remarquera l'aspect clair des noyaux, le réseau du caryoplasma, la chromatine repartie sous forme de lamelles à la périphérie du noyau qui présente de plus un nucléole bien visible sur la figure de droite et des encoches sur la figure de gauche.

rent, dont le diamètre transversal atteint 40 à 50 a. En un point variable de ce corps cellulaire, on observe un noyau.

[A. BRÀNCA.]

1058 PERITOINE.

Ce noyau, unique d'ordinaire, long de 9 à 12 [x, est aplati. Il est de forme ovale ou arrondie. Il présente parfois des encoches qui sont rectilignes et de taille très variable. Ces encoches entament tantôt le contour du noyau, tantôt sa surface. Ce noyau est formé d'un karyoplasma réticulé, d'un nucléole et de chromatine. Cette chromatine affecte surtout la forme de lames. Elle se dispose, comme une croûte discontinue, à la surface du noyau qui, de ce fait, apparaît nettement délimité. C'est h peine si dans l'intérieur de ce noyau, on trouve deux ou trois grains de chromatine, allongés comme des bâtonnets. Aussi le noyau a-t-il un aspect remarquablement clair (Voy. A. Branca. Soc. de Biologie, 1900).

A côté des grandes cellules péritonéales dont il vient d'être question, on trouve, dans le péritoine, des îlots constitués par de petites cellules polygonales. Ces îlots sont situés dans les excavations de la séreuse, là où les frottements sont le moins considérables. Ce serait là des centres de prolifération cellulaire. Les petites cellules « peuvent bourgeonner soit extérieurement, soit intérieurement, donnant ainsi, dans le premier cas, des amas cellulaires mûriformes, pédicules et dans l'aulre des cônes pénétrants logés dans le tissu sous-jacent. » Nous reviendrons sur la morphologie et le rôle de ces formations, en traitant de l'épiploon et du centre phrénique.

Pour achever l'étude de l'endothélium péritonéal, la méthode des coupes est nécessaire. Elle montre que l'épithélium péritonéal, épais seulement de 1 ou 2 a, présente des noyaux épais de 3 à 4 [x. Aussi ces noyaux font-ils saillie sur l'une des faces de la cellule endothéliale, en particulier sur sa surface libre. De plus elle permet de constater la structure fine de la cellule endothéliale, telle que l'ont fait les travaux récents.

Du côté de la cavité péritonéale, cette cellule se limite par une nappe très mince de protoplasma condensé (cuticule, plaque endothéliale, plaque recouvrante, plaque chromophile) que le nitrate d'argent circonscrit d'un trait d'imprégnation polygonal. Au-dessous de la plaque endothéliale, parfois munie de cils courts et rigides, s'étale le corps cellulaire proprement dit, muni de son noyau. Sur les coupes, ce noyau se montre comme un bâtonnet, aplati parallèlement à la surface du péritoine.

Quant au protoplasma, il a pour caractère fondamental d'être disposé en réseau. C'est dire que ce protoplasma porte des prolongements. Ces prolongements, fibrillaires ou lamelleux, sont nombreux et ramifiés. Ils s'anastomosent entre eux dans une même cellule ; ils se continuent également avec les expansions des cellules endothéliales voisines (ponts intercellulaires) et avec le tissu conjonctif qui unit et sépare les fibres lisses de la musculature intestinale.

De cette description, il résulte que l'endothélium péritonéal constitue une colonie ; les éléments de cette colonie sont distincts les uns des autres au niveau de leur surface libre ; dans la profondeur, au contraire, les cellules endothéliales sont étroitement réunies les unes aux autres. Il y a continuité parfaite entre le protoplasma des cellules endothéliales et le protoplasma des éléments conjonctifs qui les avoisinent.

Pour Retterer, la plaque chromophile et le protoplasma périnucléaire ne constituent qu'une partie de la cellule endothéliale. Le réseau protoplasmique (réticulum chromophile de l'auteur) limite des mailles qu'occupe, en effet, un

HISTOGENESE ET HISTOLOGIE. 1059

protoplasma clair, transparent, peu colorabie. Voilà l'hyaloplasma dont les caractères rappellent singulièrement cette substance amorphe que décrivent les anciens auteurs à la face profonde de l'endothélium péritonéal (4).

De cette substance hyaline, Tood et Bowman ont fait une basale (1845). Jlais une basale se limite par une ligne réfringente, à double contour, et l'on constate que la substance hyaline se prolonge entre les fibres conjonctives de la séreuse qu'elle englobe de toutes parts. Ce serait donc une substance intercellulaire, un ciment.

Si cette substance hyaline est un ciment, comme on l'a dit, les faits obligent à constater que ce n'est point un ciment comme les autres. Elle est très résistante, et Robin a noté qu'on la retrouve à la surface des viscères dont l'endothélium est depuis longtemps déjà desquamé. C'est elle qui donne à ces viscères leur aspect lisse et poli.

D'autre part, les travaux récents entrepris sur l'histogenèse des fibres du tissu conjonctif ne sont guère favorables à la conception des substances intercellulaires. Aussi faut-il vraisemblablement interpréter la substance amorphe et transparente comme de l'hyaloplasma.

Rénovation de V endothélium péritonéal. — La rénovation de l'endothélium péritonéal est assurée par des phénomènes de division indirecte. Ce mode de régénération physiologique a ceci de caractéristique qu'il aboutit à la formation d'éléments qui restent fusionnés par leur réseau protoplasmique, tandis que les plaques recouvrantes des deux cellules-filles sont parfaitement délimitées.

Mais on a décrit d'autres modes du remplacement cellulaire. Tourneux a vu des cellules granuleuses (cellules protoplasmiques de l'auteur), sousjacentesà l'endothélium péritonéal delà grenouille, se substituer à cet endothélium. Certains auteurs admettent encore que les leucocj-tes peuvent se fixer sur la séreuse, de façon définitive ou momentanée. Ils constitueraient ces petits éléments intercalaires, qu'on observe, disséminés, çà et là, dans la séreuse péritonéale.

Équivalence de la cellule endothéliale et de la cellule conjonctive. — Pour compléter les notions fondamentales qui viennent d'être exposées il importe d'examiner comment se comporte l'endothélium de la séreuse vis-à-vis des processus inflammatoires dont il peut devenir le siège. Une telle étude est capable, plus que toute autre, de faire bien saisir la valeur morphologique d'un endothélium, et de l'endothélium péritonéal en particulier.

Vient-on, comme l'a fait Ranvier, à injecter du nitrate d'argent dans le péritoine d'un rat? on détermine une inflammation expérimentale du péritoine qu'accompagne la destruction d'un certain nombre de cellules endothéliales.

Les cellules endothéliales qui résistent passent par deux stades successifs.

Dans le premier, la cellule modifie et sa structure, et son volume, et sa forme. Elle perd sa cuticule; elle devient énorme et globuleuse; elle s'anastomose en réseau avec les cellules qui l'avoisinent de toutes parts.

A ce stade d'inflammation, succède un stade de restauration. La cellule se multiplie par karyokinèse, et parfois avec une activité telle que les cellules de nouvelle formation sont trop nombreuses pour la surface qu'elles sont appelées à recouvrir; un certain nombre d'entre elles se détruit donc ou tombe dans la cavité péritonéale. Dès lors, l'épiploon est garni d'un revêtement continu de cellules polymorphes, soudées entre elles. Ces cellules n'ont plus qu'à régulariser leur forme, à diminuer d'épaisseur, à élaborer une plaque cuticulaire pour reconstituer un endothélium continu, de tous points analogue au revêtement normal de la séreuse.

Ce qu'il importe de retenir de tous ces faits, c'est que le pavé endothélial peut se transformer en cellule conjonctive typique, c'est-à-dire en cellule étoilée et anastomosée; le phénomène inverse peut également s'observer. C'est plus qu'il n'en faut pour établir l'équivalence parfaite de la cellule endothéliale et de la cellule conjonctive; ces deux éléments

[A. BRANCA

1060 PERITOINE.

sont '( intef transformables ». L'histoire des premiers développemcnls du cœlome permeltait déjà de soupçonner pareil fait (5).

1. Il est intéressant de rappeler que chez les animaux privés d'oviducte, l'épithéliuin péritonéal est représenté par des cellules cylindriques et ciliées, que l'appareil branchial communique (Amphioxus, Cyclostomes) ou non (Lamproies, Myxines) avec la cavité générale. Chez les animaux munis d'un oviducte, le péritoine tubo-ovarique présente, de façon transitoire ou permanente, un revêtement qui est également cylindriciue et cilié.

2. Je rappelle, une fois pour toutes, que les classiques admettent que ces traits d'imprégnation se déposent sur une substance que dissout l'alcool au tiers. Cette substance servirait à unir entre elles les cellules endothéliales. Nous savons que ces cellules sont déjà unies entre elles par des anastomoses protoplasmiques. Aussi, dans ces dernières années, nombre d'auteurs ont nié la réalité d'un ciment intercellulaire. (Voy. à ce sujet : Kolossow, Structure de l'épithélium péritonéal et des endothéliums, Arch. f. mikr. Anat., 1804, .XLII, 2, p. 118 : et Waldeyer, in Cinquantenaire de la Société de Biologie, volume jubilaire, 1899.)

3. Il ne faudrait pas croire que la forme polygonale soit caractéristique de l'endothétium péritonéal. Robin a fait remarquer que les cellules du péritoine tubaire étaient de contour géométriquement polygonal; sur le mésentère, leur bord devient irrégulièrement sinueux ol leurs dentelures s'accuseraient à mesure que la cellule augmente de taille. D'autre pari. Ranvier a montré que la face lymphatique de la membrane périœsophagienne dé la grenouille était revêtue d'un pavé polygonal; les cellules qui revêtent la face péritonéale de la membrane sont au contraire plus ou moins sinueuses.

4. L'homologie de l'endothélium péritonéal et de l'endothélium vasculaire est complète. La cuticule, qui là est tournée vers la cavité générale, regarde ici la lumière du conduit.