CHAPITRE y

DU dégagPDnent de rélectrlcité daito les actims plijfsiologifoes.

Des effets électriques observés dans les végétaux^ Les causes qui dégagent de Télectricité dans les coips organisés , sous l'empire de

la vie OU lorsque ccUe-ci a cessé depuis peu de temps , sont' phyques^ chimiques et peut-être organiques ; dans ce dernier cas^ elles se rattacheraient à certains fonctions vitales qui n'ont pas encore été nettement définies.

Les corps organisés , lorsqu'ils appartiennent au règne animal ou au règne végétal, sont composés^ les premiers^ de parties osseusesi tendineuses, membraneuses, charnue», etc., humectées ou remplies de liquides qui les rendent plus ou moins conductrices de l'électricité; les seconds, de fibres, de vaisseaux , de tiges ooi^ tenant également des liquides, à la faveur desquels ils sont conduoteurs. Ces liquides , en raison de leur faculté conductrice excluaive (les parties solides sans eau en étant privées), jouent donc le rôle principal dans la production des efTets électriques observés daAs les corps organisés , lors même que l'action vitale interviendrait dans quelques cas. Ces liquides, considérés deux à deux, donnent lieu nécessairement, dans leur contact mutuel, par suite des réactions qui en résultent , à des effets électriques rendus sensibias nonnseulement avec le condensateur, en mettant en relation avec la terre un de ces liquides, et Pautre avec l'un des plateaux, mais encore avec le multiplicateur, quand on ferme le circuit avec deux lames de platine plongeant dans ces liquides.

£n n'ayant égard seulement qu'à l'origine chimique des coutaikts produits dans Tintérieur des corps organisés, il faut se rappeler^ pour les interpréter, que, lorsque deux liquides différents, séparés par une membrane perméable > sont mis en communication au moyen de deux lames de platine en relation avec un multiplicateur, l'aiguille aimantée est déviée dans un sens qui indique cpie- le liquidé qui se comporte comme acide rend libre de l'électricité positive i et celui qui agit comme alcali, de l'électricité négative.

Nous allcHis commencer par exposer les effets électriques observés dans les végétaux dont la constitution est plus simple que celle des animaux*

EJfeis électriques produits dans la cireulaiUm de la sève. H existe^ dans les végétaux, une sève ascendante et une sève corticale qui n'a pas la marne composition que la première et à laquelle quelques physiologistes accordent un mouvement descendant; l'une et l'autre sont séparées par des tissus , et produisent des effets électriques analogues à ceux dont il vient d'être question. Ces effets sont d'autant plu^ remarquables qu'ils ont une relation intime avec la constitution de féconde et celte du ligneux; ppur les interpréter, il M

-362 CAUSXS DU DÉGAGEMENT

nécéâàaire de rappeler eii peu de mois ce que nous savons sur la nature et la distribution de l'une et l'autre sève.

La tige d^une plante ligneuse dicotylédonëe est formée de deux parties distinctes^ séparées par une substance liquide que beaucoup de physiologistes considèrent comme un tissu demi-fluide y appelé cambiuni^ qui ^rait le principal élément de l'organisation végétale. La partie extérieure est l'écorce; la partie intérieure, le bois propi^ment dit. L'écorce se compose, indépendamment du parenchyme, de répiderme, de Tenveloppe tubéreuse, de vaisseaux laticifères et de fibres corticales. Le bois est formé de rayons médullaires, de faisceaux ligneux et de moelle. L'écorce renferme donc, comme le système ligneux, une partie cellulaire et une partie fibreuse ; seulement ees parties sont placées inversement : le parenchyme , qui est analogue à la moelle , occupe le pourtour de l'écorce , tandis que la moelle se trouve au centre du système ligneux. Cette inversion correspond, comme on le verra, à des effets électriques inverses.

Chaque trge ou branche étant composée d'une série non in terronlpue de couches concentriques hétét'ogènes, leurs contacts succ^ssif^ doivent donner lieu à des effets électriques résultant de l'hétérogénéité des liquides humectant ces couches. Ces effets sont rendus sensibles, i® à Taide d'aiguilles de platine introduites dans deux couches contiguês ou plus ou moins éloignées , réagissant sur les couches voisines ; ^ en recudllant avec un condensateur Tèlec^ tricîté eUlevée au végétal par la vapeur d'eau exhalée par les feuilles et par Toxygène provenant de la décomposition de l'acide carbo- » nique sous Tinfluénce solaire ; 3<» en faisant également usage d'aiguilles de platine pour constater les états électriques simultanés dû végétal et de la terr^.

Le liquide dont la terre est hymectée pénètre danà les racines par l^urs extrémités, en vertu d'effetîs d^endosmose-et de capillarité, passe dans les cellules situées au-dessus, et arrive jusqu'à la tige, où lé n)ouvement ascensionnel continue; il dissout une portion des substances qui se trouvent sur son passage, acquiert Successive- Trient plus de densité, et constitue alors ce qu'on appelle la sève, qui est définitivement élaborée dans les feuilles, qui sont les organes de la respiration.

Le gaz acide carbonique absorbé par les feuiUes pendant la nuit est décomposé sous l'influence de la lumière solaire^ le carbone assimilé et l'oxygène exhalé ; la couleur des feuilles et celle de La jeune

DE L BLISCTBIGtTE. %SiZ

écorce indique que des changements considérables se sont opérés dans la sève. Cette sève nouvellement élaborée redescend- elle à travers Fécorce^ en déposant sur son passage les matières destinées à la formation des tissus? Les expériences de M. Biot tendent à admettre le mouvement circulatoire de la sève»

Supposons maintenant qu'on ait mis à découv^t, avec un instrument tranchant^ une coupe transversale d'une tige de jeune peu«* plier^ lorsqu^il est en feuilles^ de manière à montrer visiblement toutes les parties concentriques dont elle se compose. Si Tonintror duit simultanément les extrémités de deux aiguilles en ]^atine^ non. polarisées^ recouvertes ou non d'une couche d'eau distillée et en communication avec un multiplicateur très-long fil , l'une dans la moelle et l'autre dans l'une des enveloppes du ligneux ou du système coiiical^ l'aiguilie aimantée est déviée de 5% lO"», 15% et même audelà^ suivant la sensibilité de l'appareil, l'état séveux du végétal, et la nature de l'enveloppe où la seconde aiguille a été plac^. Le sens de la déviation, qui est invariable^ indique que la moelle fournit l'électricité positive à l'aiguille en contact avec elle , et l'enveloppe extérieure l'électricité négative h l'auti*e aiguille; il y a donc courant de l'extérieur à Tintérieur (Becquerel).

L'aiguille aimantée,, après avoir oscillé pendant quelques instants^ prend une position d'équilibre qui n'est pas fixe; la déviation diminue peu à peu , sans jamais atteindre zéro. Cette diminutioa est due à un effet de polarisation.

En retirant la première aiguille de la moelle et l'introduisant successivement dans la partie la plus rapprochée de l'écorce^on obtient, des courants qui diminuent d'intensité , quoique toujours dirigés dans le même sens, et cela jusqu'à ce que cette même aiguille soit placée entre le ligneux et l'écorce, c'est-à-dire dans Ut partie en voie de formation , à laquelle on a donné le nom de cambium : le courant change ^loi's de sens en même temps <iu'il acquiert plus d'intensité.

Si l'on enlève un morceau d'écorce, dont Pépiderme se détache facilement^ et qu'on applique une lame de platine sur l'épiderme et l'autre sur la partie intérieure^ l'une et l'autre en rapport avec un multiplicateur.^ les effets acquièrent une grande intensité. Avec l'écorce d'une jeune branche d'aune en pleine séve^ on obtient des déviations qui vont quelquefois jusqu'à 90", et font même pirouetter l'aiguille. On reconnsdt ainsi que l'écorce forme un couple voltaïque, dont la surface extérieure ou parenchymense est le côté :positif ^ la

%$4 CAUSES DV DiGAÛEMENT

surface intériietire encore recouverte de cambium^ le o6té négatif. L'action de ce couple^ lorsque l'écorce est enlevée de la branche> oesae peu de temps après.

' En résumé , on v(ût que depuis la moelle jusqu'au eambium les couches ligneuses sont- de moins en moins positives relaiivement h la moelle ; tandis que y depuis le eambium jusqu'à Tépiderme , les couches corticales et paren<^ymeuses sont de plus en plus positives^ ou du moins se comportent comme telles dans la production des courants dérivés. Cette inversion dans les effets électriques s'accorde avec la position du tissu cellulaire dans Técorce et dans le bois c dans Técorce il est à l'extérieur^ dans le bois à l'intérieur ; dans Tunet l'autre cas ^ il est positif.

Toutes les couches parmchymeuses- corticales jouissent toutes également de la propriété de produire des courants dérivés, àJ'aidé de deux aiguilles ou lames de platine servante fermer le circuit.

Dans l^s plantes herbacées et les plantes grasses^ telles que les cactus^ les euphoii>es , «te./ etc., composées presque uniquement de parenchyme, il devient extrêmement difficile d'(ri)server les effets électriques précédemment décrits^ et qui sont si netè dan^ les tiges pourvues d'im système cortical (Becquerel).

Dans r^xposé des effets électriques produits pendant l'évolution de Fa. séve^ on s'est borné à rapporter ce qui avait lieu dans une section perpendiculaire à la tige; mais il importe aussi de connaître les effets électriques produits dans une section longitudinale;

ï^gw- . Soient SS le sol, MT une coupe

longitudinale dans la tige d'un végétal, aBt b deux pomts pris dans la partie verte du parenchyme, à la distance de plusieurs décimètres l^un de Fautre.

On introduit transvei'salemént dans le parenchyme, à chacun de ces points, une des aiguilles en platine; il se produit aussitôt un courant électrique, dont la direction anDtonceque Taiguille placée en ft, au-dessoiis de Pautre, prend rétectïîcîté négative, et l'autre l'électricité positive. Gn Voit par ïh que la sève parenchymeuse ,' en deuy poînts^ quelconques à et ô , situés à plusieurs décimètres, n*a pas la même composition, ce qui se conçut : an point inférieur 6, la sève étant moins oxygénée qu'en «, puisqu'elle perd de plus en plus de roxygèhe en parcou-

DM L^JÉLBOTAlClti. 155

rani la partie ^erte en parenchymô^ doit dégager de réiectricité négative.

On obtient également un courant en établissant une communia» cation métalliques entre le oamlnum et les feuilles^ communication qui s'effectue en plaçant Tune des aiguilles entre l'écorce et le ligneux^ l^autre dans une masse- de feuilles superposées^ fa&ant toujours partie du végétal^ afin d'avoir un plus grand nam1[)re de points de contact avec la seconde aigiiille. Àuséitôi^que le circuit est fermée il se produit un courant de Tintérieur à Textérieur» comihe dans le cas où T^iguille qui est ici dans les feuilles se trouvait dans le parenchyme^ et l'autre dans le cambium; résultat conforme à la nature de la sève qui circule dans les feuille» et le parenchyme.

La terre étant en conununication directe et permanente avec les végétaux^ par l'intermédiaire des racines, doit participer à leur état électrique , résultant des élaborattons diverses qui ont lieu dans les tissus. L'expérience confirme cette déduction des faits ob$6f» tés. Cette question se rattache aux phénomènes électriques de Taimosphère (Becquerel).

Opérons toujours avec des aiguilles^ et mieux encore avec dés làmes de platine terminées en pointe , afin d'avoir un plus grand nombre de points de contact avec la terre et les tiâsus explorés.. Si l'on introduit Pune dés aiguilles dans le parenchyme d'une tige ou d'une branche de végétal quelconque, et l'autre dans le sol, à inae distance plus ou moins considérable des radnes , plusieurs mètres, par exemple, pourvu qu^il soit légèrement humide, il se manifeste un oouraiit dont l'action sur l'aiguille aimantée indique toujours que la terre possède un excès d'électricité positive, le perenchynie un excès d'électricité contraire. Quant h l'intensité du C/Ourant pro* duit , eHe dépend de Thumidité du sol H de Tétat séveux du végô* tal. La déviation de l'aiguille aimantée par première impulslcm , avec un multiplicateur ordinaire, eslde 15*, 20% 30*, 40**, et môme quelquefois au delà.

L- aiguille aimantée, quand elle est projetée à f5% s'arrête à 8«, ^rès avoir oscillé pendant quelques instants; peu à peu la déviatioii diminue , par l'effet de la polarisation acquise par tes aiguilles ou lames de platine, et finît, au bout d^m certain temps, par pe plus être que de 2° à 3°. En dérangeant de place, l'aiguille qui se trouve dans la terre, sans la retirer, afin de détruire la polarisation par le frottement , la déviation augmente de *•; tandis qu'en agissant de

9S6 G4USSS.DI) DEGAfiBHENT

même à^ l'égard de Tautre aiguille^ la déviation redevient ce qu^elle était primitivement. Cette différence dans Tintensité du courant, selon que Ton dérange Tune ou Fautre aiguiile, tient à ce que, dans le second cas, la sève en contact avec Taiguilie s'altérant plus ou moins rapidement, le courant doit reprendre une nouvelle énergie quand la couche altérée est enlevée par le frottement.

On n'obtient peu ou point d'effet, comme on devait s'y attendre, lorsque Punedes aiguilles est dans le ligneux, près de la moelle, et Fautre dans la terre. Au lieu d'introduire Fune des aiguilles dans le parenchyme, on peut la placer dans un certain nombre de feuilles superposées tenant encore aux branches; dans ce cas, le même effet est produit. Cela tient h, ce que la sève qui se trouve dans le parenchyme des feuilles a sensiblement la même composition que celle qui se trouve dans la partie pareilchymeuse de Fécorce.

Les végétaux quels^ qu'ils soient, même ceux qui ont une ti^e purement herbacée, tels que la balsamine , le dalbia, etc., donnent le9 mêmes effets. On peut dès lors poser en principe que dans Fade de la végétation, lorsque la germination est accomplie, la sève ascendante , qui communique avec le sol par Fintermédiaire. des racines, lui transmet continuellement Fexcès d'électricité positive doai elle s'empare dans sa réaction sur lé liquide qui se trouve dans le .parenchyme cortical, tandis que ce liquide prend Félectricité contraire qu'elle fournit à Fair, par Févaporatiou aqueuse (Becquerel).

Ia végétation agit donc en sens inverse des causes qui rendent ordioairemeni Fair positif et la teiffe négative. Il est. probable que les effets électriques qu'elle produit, en raison de leur continuité , particulièrement dans les parties de la surface terrestre où elle a le plus de puissance, telles que les régions tropicales et les montrées boisées, doivent exercer une influcnçç quelconque sur Fétat électrique de Fatmosphère-, qui joue un si grand rôle ilans la producr tipn des principaux phénomènes météorologiques.

Peut-on conclure des faits exposés précédemment qu'il circule constamment des courants .électriques, non -seulement dans les végétaux , mais encore entre ces derniers et la terre ? . Four répondre à cette question, il faut examiner si Içs-deux coîjditious nécessaires pour la production de ces courants sont remplies..

La première est relative, à la présence de deux liquides diffféreats réagissant chimiquement Fun sur Fautre par l'intermédiaire, des

Bfi L ELBCTBICiTB..

tissus très-peu perméaUes. Cette condition est remplie dans le cas actuel, La seconde^ qui concerne le contact des deux liquides par transition insensible , Test également. En eiTet^ dans une secticm horizontale d'une tige de végétal^ la communication immédiate a bien lieu par Tintermédiaire des tissus entre la sève ascendante et la sève parenchymeuse; dans la section longitudinale^ on sait que la sève ascendante^ avant son entrée dans le végétal par les racines^ se compose d'eau renfermant de Tair^ du gaz acide carbonique et de très-petites quantités de matières salines et organiques enlevées au sol. £n s'élevant^ elle acquiert plus de densité^ et constitue alors ce qu'on appelle la sève ascendante. Quant à la sève parenchymeuse^ après avoir été élaborée dans les feuilles^ elle perd insensiblement une portion de ses parties constituantes pour les besoins de la nutrition. L'une et l'autre sève se trouvent donc dans les conditions voulues pour fonner des contacts par transitions insensibles^ et par conséquent pour produire des courants électriques sans rintermédiaire de lames métalliques. Ces courants dont on suppose rexistence doivent circuler comme l'indique la figure ci-jointe.

ss section longitudinale faite dans un végétal: ab l'écorce; od le cambium^ ou composé qui le représente :<?/le ligneux ; gh la moelle. L'électricité positive , débouchant en h et f par les racines, Qt remontant suivant la direction ba^ produit, suivant toutes les apparences, une foule de courants partiels allant de Fécorce à la moelle, et de là jusqu'aux der-.

nières branches.

Il n'est pas possible de tirer d'autres inductions des faits observés jusqu'ici, ni d'indiquer les actions chimiques résultant de la circulation de tous ces courants dans les tissus ; il faut en appeler à de nouvelles expériences pour savoir à quoi s'en tenir à cet égard. . On observe aussi des effets électriques dans les fruits, les tubercules ; pour exemple nous prendrons les tubercules de pomme de terre. , • Effets observés dans Us tubercules de pomme de terre. Ce tubercule se compose d'un tissu cellulaire dans les interstices duquel se trouve de la fécule, le tout pénétré d'un liquide qui le rend plus ou moins aqueux. Ce liquide est-il de môme nature depuis l'épidermé jusqu'au centre? C'est une question que l'on n'a pas encore cherché à résoudre, et que ]'électiicité va, nous permettre d'aborder.

S68 CAUSES DU DÉeAfiSlfENT

Quoique la pomme de terre paraisse avoir une organisation régulière ^ néanmmns oii y distingue les parties suivantes^ surtout kMTSque rœil est armé d'une loupe :

!• .Unépiderme;

Jo Une zone cellulaire analogue à l'écorce ;

3* Quelques vaisseaux épars, rares, représ^tant le ligneux;

4* Enfin une masse cellulaire formant la plus grande partie du tubercule, et cpie Ton compare à la moelle des tiges.

En rapprochant cette organisation de la propriété qiie possède la pomme de terre de verdir quand elle reste exposée à la lumière, on est conduit à admettre qu'on doit la considérer comme provenant uniquement de l'extrémité renflée d'un bourgeon appartenant à une branche souterraine. Or, puisque ce tubei^ule présente dans son organisation plusieurs couches concentriques dont les rudiments sont visibles, on peut en conclure à priori que chacune d'elles ne doit pas avoir la même composition chimique, ou du moins ne doit pas être pénétrée d'un liquide id^tique dans sa composition. De là on devait en inférer que ces mêmes couches |ouissent "de propriétés électriques différentes , et ayant de Pânalogie avec celles que présentent les tiges ligneuses. L'expérience a confirmé cette déduction, tirée de la constitution organique du tubercule.

Supposons qu'avec un instrument tranchant, on fasse dans une pomme de terre allongée une coupe transversale et une coupe longitudinale, pour les soumettre ensuite à rexpériencej on obtient le^ résultats suivants :

Coupe transversale. On introduit une des aiguilles galvanométriques, préalablement chauffée au rouge pour la dépçdariser, eous l'épiderme, et l'autre dans l'intérieur : il se manifeste un courant ^ectrique dont la' direction indique que l'aiguille placée sons l'épiderme prend un excès d'électricité positive, et l'autre lin excës d'électricité Contraire. En retiranila première et la rapprochant de l'autre, elle reste toujours positive à l'égard de celle-ci. Il en est encore de même en opérant inversement, et rapprochant Taiguille intérieure de celle qui se trouve sous Tépiderme.

Coupe longitudinale. On introduit d'abord l'urte des aiguilles cous répiderrfie à l'un des bouts et l'autre au milieu du tubercule, puis successivement la seconde dans des parties de plus en plus rapprochées de la première : on trouve que l'aigjiilje extérieure est toujours positive à l'égard de l'autre^, et d'atttahf nioins que les deux aiguilles sont plus rapprochées du centre. Ces eftfels,-quî

DE L'ÉLBOTBICiTé. 359

sont les mêmes que ceux accusés par la coupe transversale^ prouvent de nouveau que la différence dans l'organisation des diverses parties d'une pomme de terre a pour conséquence immédiate une différence dans la nature des liquides qui se trouvent dans chacune d'elles^ laqttefle peut être rendue sensible par dos réaction^ chimiques dont il va être question ; mais^ avant de les indiquer, nous ferons remarquer que, si Ton compare les effets électriques observés éûtis les tubercules avec ceux que présentent les tiges ligneuses ^ (m voit qu'il n'y a plus inversion dans ces effets , comme dans ces dernières, et que la pomme de terre se comporte comme le système <^ortlcal d'une tige ligneuse .

D'autres tubercules donnent des résultats analogues.

Les'fdits observés conduisent aux conséquences suivantes :

V Les effets électriques observés dans les tubercules et les racines, à Paide d'aiguilles de platine^ mettent en évidence l'hétérogénéité des sucs qui se trouvent dans les tissus depuis l'épidcrme . jusqti'au centre ; hétérogénéité qui paraît être en rapport avec la eotistitution organique. Ces effets montrent encore que la pomme de terre, et la plupart des autres tubercules, dans le mode d'expérimentation adopté , se comporte comme le système cortical d'ime ttge ligneuse, c'est-à' dire que la partie sous l'épidenne est positive relativement à toutes les autres, et les parties contiguës par rapport aux parties centrales, et ainsi de suite jusqu'au centre, qui est éminemment négatif.

y Quelques tubercules se comportent au contraire comme le système ligneux d^une tige dicotylédonée, c'est-à-dire que la partie centrale est positive par rapport aux parties environnantes jusqu'à l'épiderme.

3« Ces effets ont une durée assez courte, non pas peut-êtrerà cause de la polarisation, mais en raison de réactions chimiques qdd cessent peu de temps après l'introduction des aiguilles.

4» Les effets électriques contraires , obtenus en dérangeant légèrement'de place les aiguilles , sans les retirer du tubercule ni pr<K duire de nouvelles perforations, ne peuvent s'explîqtier qu'en admettant que le platine soit attaqué pendant son contact atec les sucs, ou bien que ceux-ci éprouvent des modifications de la part de l'air introduit par les aiguilles, ce qui est plus probable.

5" Les différents sucs, dans leur contact avec l'eau, rendant celle-ci positive , et le suc épidermique moins que les autres, iî s'ensdt qu'en plongeant les deux bouts d'une pomme ûe terre, dont

Tun est privé de son épiderme et dont -l'autre ne conserve plus que la partie centrale du tubercule, la partie périphérique ayant été enlevée, on constitue ainsi un véritable couple voltaïque, qui rend positive Peau en contact avec le bout privé de son épiderme.

6*» y effet produit au contact de l'eau et des sucs explique poui*quoi les végétaux de tous genres possèdent un excès d'électricité négative, la terre un exeès d'électricité positive.

7*» L'altération inégale des différents sucs est rendue sensible non-seulement au moyen des effets électriques, mais encore en cocpûsant à l'air les pulpes remplies de ces sucs.

8-» Enfin, les effets électriques observés sont tellement complexes, qu'il faut bien se garder d'en tirer des conséquences sur le rôle que peut jouer l'électricité dans les fonctions organiques,. et par suite dans les phénomènes de la vie végétale.

Des effets électriques observés dans les animaux. L'existence de l'électricité dans lés corps organisés ou non organisés est constatée par des effets d'électricité statique ou d'électricité dynamique, suivant qu'ils sont dus à des actions exercées dans des circuits noji fermés ou fermés*

Les animaux étant composés de parties osseuses , de tissus et de liquides différents séparés les uns dés autres par des tissus ou par dès membranes, on conçoit parfaitement qu'en opérant, comme nous 1-avons fait à Pégard des végétaux , avec des aiguilles ou des lames de platine , pour rechercher les effets électriques dus à la réaction de ces mêmes liquides les uns sur les autres^ on arrive à des résultats semblables. C'est ainsi que M. Donné, en plaçant Sur la peau une lame de platine en relation avec l'une des extrémités d'un multiplicateur, et dans la bouche une autre lame en relation avec l'autre e^^tréniité, a obtenu un courant dirigé de la bouche à la peau; tandis qu'en'introduisant Tune dans l'estomac d'un lapin ou d'un autre animal, et l'autre dans le foie, le courant allait du foie à l'estomac. Dans la première expérience, la bouche étant alcaline et la peau sécrétant un liquide acide, on avait évidemment un effet électro-chimique; il en était de même dans la seconde, puisque l'estomac sécrète un acide, et le foie un liquide alcalin. Ce ne sont là toutefois qqe des effets qui ne peuvent nous éclairer en rien sur rintervention de l'électricité dans les pl^énomènes de la vie; mais, si Pon parvient un jour à découvrir cette intervention , ce sera en étudiant d'uae part la singulière propriété que possède certains poissons de donner, quand (m lestouôhe ayec ]a oiain, une commotion

DE l'BLECTRïCITÉ. 2CI

semblable à celle de la bouteille de Leyde, de Tautre, en approfondissant tout ce qui concerne ce qu'on appelle le courant propre de la grenouile et en général deâ animaux. Nous commencerons par les poissons électriques.

Des poissons électriques. On connaît trois espèces de poissons ^ le gymnote (anguille de Surinam) , la torpille (raie électrique) et le silure (de la famille des siluroïdes), qui donnent une comnîo^ tion quand on les irrite ^n certaines parties du corps, pourvu toutefois qu'on ne les touche pas avec un corps non conducteur de l'électricité. Ces poissons jouissent donc de la faculté de produire de rélectricité , dont ils disposent à volonté pour s^en faire un: moyen de défense , ou bien pour étourdir ou tuer leur proie. ^

M.' de Humboldt a étudié les propriétés du gymnote dans le Cano de Bera, en Amérique, par une température de 26" à 27*. Suivant lui, elles sont moins développées dans les régions môin^ chaudes'. Quand on touche cet animal avant qu'il soit blessé ou factigué, la douleur et l'engourdissement sont si violents qu'ilést difficile de se prononcer sur la nature delà sensation qu'on éprouve. M. de Humboldt dit n'avoir jamais reçu par la décharge d'une grande bouteille de Leyde une commotion plus énergique que celle qu'il ressentit en jplacant les deux pieds sur un gymnote nouvellement péché; il éprouva longtemps une vive douleur dans les genoux et dans toutes les articulations. En général, on croit sentir à chaque coup une vibration interne pendant quelques secondes, à laquelle succède un engourdissement douloureux. Le phénomène est soumis à la volonté de l'animal, car il arrive souvent qu'on le touche dans les parties où réside l'organe principal sans éprouver d'effet.

Les propriétés électriques de la torpille soM connues depuis la plus haute antiquité; mais c'est à MM. Gay-Lussac et de Humboldt qu'on doit la détermitiation précise des circonstances principales du phénomène. Quand la torpille lance sa décharge, eUe remue convulsivement les nageoires pectorales , mais on n^aperÇ(Ht quèdes mouvements à peine sensibles dans tout son corps. M. Mâtteucci s'est assuré que, dans cette circonstance, le corps n'épi'ouve aucun changement de volume. Le coup est plus ou moins douloureux, selon que le contact immédiat avec le corps se fait par l'intermédiaire d'une surface plus ou moins large; il faut irriter l'animal, le firovoquer; il n'en résulte pas seulement une seule décharge, mais bien plusieurs qui sont lancées avec une célérité étonnante, selon

263 CAUSES BU ItÉflÀCKHÈKT

sa vitalité. La commotion se fait sentir dans les articulations des doigts, dans le poignet, dans le coude, et m^me dans l'épaule. L'effet étant sensible même lorsqu'on ne touche l'animal que d'un seul doigt , il faut en œnclure que ce dernier donne passage à une portion de la déchaîne quis'effectue par l'intermédiaire de l'organe. C'est donc le résultat d'ut! cboe latéral.

En plaçant U torpille sur un plateau de métal, de manière h toucher la surface inférieure des organes qui lui sont i^opres, la maki qui le soutient n'éprouvé pas de commotion , bien qu'on provoque l'animal. Ëi le poisson est placé entre deux plateaux de mét^ dont les deux bords ne se touchent pas, et que V(m pose sur chaque plateau une otain , on éprouve une commotion, tandis qu'on neressent tien quand les deux plateaux se tou<;lient en un point. Quand l'wiimal est plein de vitalité et qu'il sort de la mer, les décharges se succèdent trËs-rapidement, çt l'on ressent la commotion quelle que soit la partie du corps que l'on touche; mais, au fuF et à mesure que l'animal s'affaiblit, il faut se ra|>procher de plus en plus des partie^ correspondant aux organes électriques, pour éprouver des effets.

Pour connaître la distribution} sur le corps de la torpille i des poiatsqu'il faut toucher pour recevoir la déchiit^e, on couvre la surfoce de grenouilles préparéesii la manière de Galvani et ainsi qu'an le dira plus loin, eq ayant l'attention que chacune d'elles fasse ^c pour qu'elle se cont^^acte,

De» organes particuliers auxpoisions électriques. l£ gymnote , la torpille et la silure possèdent un organe particulier qui ne se trouve pas dans les autres poissons, et qui joue un des principaux rôles dans la décharge que lancent ces animaux. Noms nous attacherons parti nulière ment h l'organe de la torpille, qu'on a eu l'occasion d'étudier le plus fréquemment.

FiB Bi Ces poissons possèdent deux organes dis-

tincts situés de chaque càté de la tête.

Chacun de ces organes est composé d'un grand nombre de tubes aponévrbtiques , ne forme hexagonale, rangés jutrallèl&r ment les uns à côté des ^lutres, autour des branchiebjfit dont l'une des extrémités repose sur la peau de dessus, et l'autre sur celle de dessous. Hunter a compté ûnze cent quatre-vingtTdeux de ces tubçs dans up

DB L'élBCTBICITÀ. 303

seul organe d'une torpille longue de 1 mèii^e. Tous ces tubes sont exactement fermés à leurs deux extrémités par une membrane également aponévrotique qui s^étend jsur toute la surface de ranimai. Si Ton examine Torganisation de ces .tubes^ on les trouve traversés horizontalement, diaprés M. Geoffroy Saint-Hilaire, par de petites membranes placées Tune à côté de Pautre à. de très^^petites distances ; Tespace compris entre eux est rempli d'une substance qui parait composée d'albumine et de gélatine. Cet {q[>pareiLefti traversé par des filets nerveux très-nombreux , répartis dans chaque tube et correspondant à des nerfs remarquables par leur grosseur.

JohnDavy, qui a étudié l'organe de la torpille, en examinant une des alvéoles qui le composent avec une lentille d'un grossi^., sèment de cent diamètres, n'y a reconnu aucune structure régulière; le tout lui a paru formé d'une masse homogène traversée dans diverses directions par quelques libres probablement nerveuses.

KnflnM. Breschet, qui a étudié aussi l'anatomie de la torpille, a fait les observations suivantes , après avoir reccHinu Teiistence dûs deux (M*ganes composés d'une multitude de prismes généralement à six pans^ et disposés comme il a été dit plus haut. Ces prismes^ qui sont plus larges vers la partie moyenne que vers les extrémités^ donnent à cet organe une épaisseur plus considérable dans son milieu que vers les bords. En avant et au-devant de Torgane olfactif, les deux eorps prismes sont en contact l'un avec l'autre^ au moyen d'un disque intermédiaire composé de cellules de plus en plus pe? tites, dans lesquelles se trouve un tissu entièrement semblable à celui qui constitue les prismes. L'organe entier est enveloppé d'une membrane de nature fibreuse, peu adhérente aux parties voisinçs^ dont on l'isole avec la plus grande facilité. Elle s'insère en dehors sur plusieurs pièces cartilagineuses disposées en arc de cercle et articulées les unes, avec les autres. Des muscles insérés sur cet aro cartilagineux peuvent , les uns comprimer l'organe , les autres pro« duire un effet inverse; de la face interne de la tunique fibreuse qui envelo))pe de. toutes parts l'organe partent des cloisons également fibreuses, dans 1 épaisseur desquelles se ramifient une foule prodi* gieuse de filets nerveux. Les cloisons fibreuses forment autant d'alvéoles semblables à celles d'un rayon de miel, avec cette diffé* renoe cependant, que les alvéoles de l'organe électrique sont fermés de toutes parts; les cloisons sont tellement disposées qu'elles appartiennent à deux prismes à la fois. D'après cela, chaque prisme^ quoique entièrement isolé des autres» n'a pas une tunique propre.

)64 CAUSES BU DIÎGÀGEMSNT

G^est aux points dé réunion des cloisons^ c'est-à-dife aux endroits où trois de ces cloisons se réunissent^ que se trouvent placés les nerfs et les vaisseaux qui pénètrent dans Tîntérieur de Falvéole; c'est aussi à ces angles que le prisme est adhérent^ tandis qu'il parait entièrement isolé du reste des cloisons.

Quant à la structure des prismes^ suivant M. Breschet j des filets nerveux traversent les cloisons au niveau des angles et se perdent dans les prismes, qui ne sont pas de nature nerveuse.

Si Ton fend la cloiscHi d*uh prisme longitudinalement^ et qu'on la rejette sur les côtés de nianièrë à mettre à nu une des faces du prisme, on voit sur cette face une foule de sti*ies transversales liées entre eiles par un tissu cellulaire extrêmement ténu et transparent. Ces stries n'indiquent pas des lamelles isolées et supeiposées les unes aux autres, comme les éléments d'une pile voltaïquè, mais tout est lié ensemble et forme une masse homogène et amorphe , dans'Iaquelle on ne distingue que des stries un peu pkis opaques que le reste, que Von suppose être nerveuses, attendu que leur point de départ correspond aux angles de réunion des cloisons , où l'on voit pénétrer les filets nerveux. La grande quantité de filets nerveux qui pénètrent dans Tintérieur de l'organe tend à confirmer ^ette 'manière de voir.

Des moyens employés pour reconnaître Porigihe électrique de la commotion donnée par la torpille. On ne peut prouver l'origine électrique de la commotion donnée par la torpille qu'en montrant que , pendant qu'elle s'effectue , il se produit soit des étincelles , soit des courants électriques, soit des effets de décompositions électro-chimiques.

Pour observer l'étincelle, aussitôt que la torpille est tirée de l'eau et essuyée, on la place sur un plat métallique isolé; on applique ^ur son dos un autre plat que l'on manœuvre avec un manche de verre. De chacun de ces plats part une tige recourbée terminée par une petite boule;^ A ces deux boules, qui sont trèsrapprochées Tune de l'autre , on applique avec de la gomme laque deux petites feuilles d'or. Si l'on irrite l'animal, en remuant les plats, on voit aussitôt les petites feuilles d'or s'approcher ou s'éloigner, et de petites étincelles brillantes aller de l'une à Fautre.

M. Matteucci et le père Linari sont parvenus à obtenir l'étincelle avec des hélices ^t des spirales électro-dynamiques.

La dél^harge ayant de l'analogie avec celle de la bouteille de Leyde, il faut donc employer pour observer les effets électro-ma-

gnétiques un muftiplicateur servant à constater Texistence des conrants instantanés.

L'un de nous a employé une méthode particulière pour observer le courant électrique à Hnstant de la décharge {*), La direction du courant indique que la lame appliquée sur la partie supérieure de Torgane lui enlève Télectricité positive, et la laipe en contact avec la partie inférieure, de l'électricité négative. Avec des hélices étectrcHdynamiques , on a pu aimanter des aiguilles d'acier placées dans leur intérieur. Le sens de l'aimantation était d'accord avec celui de la déviation de l'aiguille aimantée du multiplicateui^.

M. Matteucci, tout en confirmant ces résultats, a reconnu en outre que les points de l'organe sur la face dorsale qui sont audessus des nerfs pénétrant dans cet organe, sont positifs relativement aux autres points de la même face dorsale; les points de l'organe sur la face abdominale qui correspondent à ceux qui sont positifs sur la face dorsale, sont négatifs relativement aux autres points de la môme face abdominale. Au moyen de ces trois faits généraux on explique tous les effets du courant produit en touchant deux points quelconques de l'animal, et on conçoit pourquoi en touchant une seule face de l'organe dans deux points différents, ou bien deux organes à la fois sur la même face , on n^obtieiii aucun effet quand les points touchés sont symétriques.

Quant aux effets électro-chimiques, ils sont la conséquence de la nature électrique de la décharge ; aussi les obtient-on en opérant avec des bandes de papier humectées d'une solution d^iodute de potassium; dont on entoure les lames de platine servant à transmettre le courant.

. Des causes qui modifient la décharge de la torpille. Deux espèces de causes modifient les propriétés électriques de la torpille , lorsqu'on veut la conserver et la faire servir longtemps à des expé-^# riences : la masse d'eau et sa température , et le nombre de -décharges qu'on lui a fait donner. Dans une masse d'eau de mer d'un mètre de hauteur et de O^jSO de largeur, ayant une température de 22^,7, la torpille ne conserve sa faculté que pendant cinq ou six heures ; la température vient-elle à baisser, la faculté disparait près*, que aussitôt. On peut la ranimer pendant un certain temps en la replongeant dans de Peau à une température plus élevée. €om* ment agit la chaleur dans cette circonstance? Est-ce en augmentant

i*) Becquerd , Traité de phffsique appliquée, t II » p. 627. ^

286 CÂU8B8 DU BÉGAGEMBNT

ractivité dû la respiration et l'activité de la circulation dans ranimai? M. Matteucci^ pour résoudre ces questions^ a cherché à établir une relation entre les phénomènes de la respiration et Tintensité de la décharge; les résultats qu'il a obtenus à cet égard sern^ Ueraient montrer que la torpille qui a respiré plus qu'une autre est celle qui donne le plus de décharges. P'autres expériences lui ont montré aussi que la force de la décharge est proportionnelle^ non-v seulement à 1^ respiration^ mais encore à la force de la circulation de l'animal.

Du chlorure de strychnine ayant élé introduit dans la bouche et Pestomac d'ime torpille^ la moelle épinière s'est contractée fortement quelques secondes après; des décharges se manifes* tèrent de temps à autre; dix minutes après ^ elles devinrent plus faibles et plus rapprochées, et Tanimal mourut au milieu de vives cmtfactions. Avec le chlorure de morphine^ huit ou dix minutes après ^ elle donnar spontanément de très-fortes décharges qui n'étaient pas accompagnées de contractions. Un multiplicateur ayant été introduit dans le circuit, Taiguille fut continuellement agitée; en dix içinutes elle donna soixante déchargea; il fallut ensuite irriter l'animal pour obtenir, des décharges : il ne vécut que quarante minutes, en donnant des décharges plus ou moins fortes.

Passons aux causes intérieures qui modifient le phénomène de la torpille; l'examen en a été fait avec soin par M. Matteucci. La dér charge ne souffre aucune modification quand on enlève toute la peau de l'organe, celle du dos ou du bas-ventre. En coupant l'organe à moitié horizontalement, et en plaçant une lame de verre entre les deux parties séparées , la décharge a toujours lieu ; mais , pour bien voir ce qui se pass§ dans cette circonstance, il faut avoir 1,'attention de détruire préalablement un des organes; ou d^anéantir sa puissance électrique en agissant sur la substance même de~ TorganCy soit au moyen de Tacide concentré ou de Teau bouil<lante» Aprèsr avoir enlevé la peau qui. recouvre Porgane, si on le mouille avec de l'acida sulfurique, onobtieiit aussitôt de fortes décharges; mais, il l'instant que la substance est.détruite, la, propriété électrique ne se manifeste plusv On peut couper la partie cartilagineuse qui entoure l'organe, les tubes sécréteurs , les muscles et les tendons environnants, sans que l'animal paraisse perdue aucunement de sa faculté. Vient-on à couper les nerfs de l'un des organes , la décharge cesse seulement de ce côté. Quand on en

Ds h'iincTjaciTi, Mf

coupe plusieurs^ la décharge ne se manifeste que dans les parties OLi se ramifie le nef resté intact. L'animal , cependant^ vit encûre longtemps après qu'on lui a inqisé Torgane. On suspend également les fonctions des nerfs en établis^iapt des ligatures. Les nerfs étant coupés^ si rpn tiraille un des troncs nerveux^ on o)>tieqt encore quelques décharges.

Des expériences importantes de M. Matteucci semblent indiquer quelles sout les parties du cerveau où s'élabore l'électricité : il f|ui commencer par découvrir l'organe avec un rasoir^ sans produire de lésion; la décharge se manifeste quand on touche le cerveau avao un corps quelconque.. En explorant successivement tous les pointi de cet organe^ on trouve que les premiers lobes peuvent être dé* truits ou enlevés ^ sana que pour cela la décharge eesse d'avoir lieu, Les lob§s suivants, quand ils sont touchés ou blessés, don* nent de fortes contractions, ou même des décharges quand Ta* nimal a beaucoup de vitalité. Le troisième lobe se comporte comma le premier; mais il n'en est pas de même du quatrième et dernier lobe : c^; lorsqull est détruit , le pouvoir électrique de Tanîmid (lierait, lors même qu'on laisserait svibsister le reste du cerveau* H paraît donc que les organes électriques se réduisent au quatrième lobQ du cerveau ; à ses nerfs et. à l'organe proprement dit.. Lai rapports sont tels entre ce lobe et l'organe, que si Ton touche la. partie droite, c'est l'organe droit qui fonctionne. Le contraire a lieu en touchant la partie gauche dans une torpiHa affaiblie, dont k. cerveau a été découvert : si Fon touche le lobe ^ectrique, l'animal donne des décharges beaucoup plus fortes que lorsqu'il était ptein de vie. Le courant va du dos au ventre comme à l'ordinaire. Yientr on à blesser te lobe, la décharge a lieu; mais, dans ce cas, le courant va indifféremment du dos au ventre ou du ventre au dos. On obtient ain» quatre ou<)inq décharges, après quoi la faculté éleor trique est anéantie.

Il reste à examiner les effets produits quand on applique l'action voltaïque au cerveau et aux nerfs qui se rendent aux organes éleo* triques. Le cerveau ayant été mis à découvert, deux multifdicateurs furent mis en rapport avec les deux organes :et l'animal cou* . vert^de grenouilles afin de distinguer les principaux points rendus capables de transmettre la décharge. Qn enfonça l'électrode négative dans l'organe sur la partie dcNPsale-et près du bord ei^térieur; l'autre électrode fut placée sur la partie droite du lobe électrique : il y eut aussitôt une décharge, M* Matteucci pense» d'après plii^ur^ essais

Mb causes du dégagement

qu'il a tentés^ que la décharge et le courant ne proviennent pas d'un courant dérivé.

Gomment agissent les ligatures des nerfs de Torgane sous l'influence vol laïque? Les quatre nerfs de Torgane droit d'une forte torpille très-vivace ayant été liés , on a opéré comme précédemment^ en mettant à nu le cerveau. Quand le courant cheminait directement^ U n'y avait pas dé décharge; dirigé en sens inverse, il ne produisait que de faibles contractions. En opérant sur rotgane même, on a alors observé les faits suivants : un des organes fut séparé sans enlever la peau, en coupant les nerfs et lés branchies, et tranchant circnlairement toutes les parties environnait Forgane du côté de la tête. L'organe avec les quati-e nerfs fut posé sur une lame de verre et miâ en relation 'avec un multiplicateur. La surfkce fut recouverte de grenouilles préparées, l'électrode n^ative introduite dans Torgane même, et la positive appliquée sur les quatre nerfs ; l'aignille aimantée fut aussitôt déviée de 4^, et les grenouilles éprouvèrent de fortes contractions. Les quatre nerfs étant placés sur la lame de platine, le courant n'avait plus d^intensité sensible. En résumé ; le courant électrique agissant sur les nerfs produit soit des-contractions, soit des décharges; l'action vcdtaïque est le dernier stimulant agissant sur le quatrième lobe, capaUe de provoquer la décharge.

Le gymnote, sur lequel on a moins expérimenté que sur la torpille, a conduit aux mêmes conséquences; c'est ainsi que M. Faraday a obtenu successivement, dans Pacte de la décharge, TétinceHe, la décomposition -électro-chimique, la déviation de l'aiguille aimantée dans le multiplicateur et une élévation de temjpérature dans des fils conjonctifs d'un petit diamètre.

Il parait que, dans la torpille et le gymnote, la puissance électrique développée est en raison directe de la force nei*veuse qu'ils possèdent ; la décharge est ordinairement suivie d'un affaiblissement, de même que Taction musculaire. Ainsi, tout concourt à prouver que la force nerveuse peut être convertie en force électri- ' que, de même que l'électricité peut produire de la chaleur ; mais oti ne peut dire que la réciproque soit vraie.

L'étude des phénomènes que présentent les poissons électriques démontré l'existence d'une classe à part d^animaux dans lesquels levcerveau élabore de l'électricité dont l'animal fait usage comme d'une arme offensive ^ défensive. Il pourrait se faire cependant qu'ime sembl^le élaboration edt lieu; dans les autres animaulx.

DE L*£LECTBIGITjè. ^69

non pas pour produire des décharges analogues à cdles de la bouteille de Leyde , mais bien pour remplir d'autres fonctions essentielles à la vie, telles que la formation des sécrétions, la digestion, etc.; les faits manquent toutefois pour donncâr de la force à cette assertion. Nous allons montrer maintenant Texistence des courants électriques dans les autres animaux.

Fig. 84. Du courant propre des animaux.

L'expérience suivante, sur laquelle nous reviendrons avec plus de détails dans le livre IV, a mis sur la voie du courant propre des- animaux. On prend une grenouille dont on coupe la colonne dorsale un peu au-dessous des pattes de devant; on conserve la partie antérieure dont on enlève la peau en la retournant, puis on. détache les chairs qui entourent la colonne, sfin que les cuisses, entièrement dénudées, ne tiennent à la colonne vertébrale que par les nerfs lombaires. Si Ton arme maintenant: Je . muscle crural et le nerf lombaire d'une lame de métal différent, et que Ton établisse la communication entre les deux armatures, le muscle se contracte aussitôt violemment. On peut se borner, comme rindiqiie la figure, à toucher le muscle et le nerf avec un arc convposé de deux métaux différents : zinc et cuivre.

Volta attribua l'effet à un dégagement d'électricité produit au contact des deux métaux. Galvani, pour combattre cette opinion,, avança qu'on pourrait faire naître les contractions sajis armatures en mettant seulement en contact les musjcles et les nerfs.

On prend h cet effet .une grenouille préparée comme à Tordinaire (voir page suivante, fig. 84 bis); on soutient avec la m^ la colonne vertébrale; de Tautre, on saisit un des pieds, et l'on fait ployer la jambe jusqu/à ce que les muscles de celle-ci viennent toucher les nerfs cruraux : il en résulte aussitôt de vives contractions, qui ne se manifestent toutefois qu'autant que la grenouille est robuste ,que'l6s muscles ne sont pas surchargés de sang, et que la préparation est faite rapidement,

Nobili a prouvé que Teffet est dû à un courant électrique dirigé de telle manière que le nerf fournit Télectricité positive ef le

110 CAUftBS DU dAoâGEMBRT

Flg. 84 bto.

musete Vélectricité négative. Le courant ainsi produit va des pieds à )a tète^ et est appelé Courant 'de la grenouille; il est appréciable à un multiptiéateuf à fil long^ en opéhint comme il suit : on prend deux capsules remplies d^tifte solution de sel marin ^ dans chacune desquelles plonge une lame de platine terminée en pointe et recouverte de gortime laque presque jusqu'aux extrémités, afiii d'étiterTes courants secondaires. Une grenouille ayant été préparéeà la manièl^ de Galvani, on plonge nû des morcèairx de Tépine dans une dés capsules , les jambes dans Tautre, les cuisses se trouvant entre les deux vases. Le courant produit une déviation qui va quelquefois jusqu'à 20*», quand Fanhnal â une grande vitalité et que ràppareil est sensible.

M. Matteucci et obtenu lé courant avec Tanîmal vivant, en étendant la grenouille sur un (affetaS vernissé ; ^rès l'avoir préparée, on place îJors un des coiiducteurs sur l'un des tendons des jambes, et Pautre sur les nerfs spinaux. On a un courant plus fort en formait une plie avec plusieurs grenouilles, mettant en contact lé muscle crural dé l'une avec le nerf lombaire d'une autre.

Pour compfiffer le courant propre de deux grenouilles, on les placée sur fat {Han isolant, en les mettant en opposition , le nerf de Tune avec le nerf de Pautre; on a alors îa différence entre lés deux counmts. Le courant de la grenouille ne s'afTatMit pas ^n le laissant circuler; ainsi les polarisatfons ^condaireis des extrémités de Fàilimal ne sont pas appréciables.

Dan» ses diUérentes observatidns , M. Matteucci s^est smî d'une

DE h'itECmCTTÉ. Î7t

cuisse de grenouille préparée ainsi que le réprésente là figure 81 ter^ et qu'il a nommée grenouille galvanoscopique»

Fig. 84ter.

Dans un tube de verre recouvert d'une' couche de vernis à la gomme laque^ on place une jambe et une cuisse de grenouille^ munie de son nerf qui sort à l'extérieur du tube; on place le nerf sur les parties des muscles des autres grenouilles dans lesquelles on dierche à découvrir la production d'un courant électrique. Lorsque le nerf est affecté, les contractions ont Heu immédiatement dans la jambe et la cuisse. Cette disposition constitue donc un électroscope d'une grande sensibilité pour ce genre d^expériencésl

M. Matteucd^ en variant les expériences i a trouvé que chacttn des membres d'une grenouille peut être considéré comme un ^ément électro-moteur complet; d'où il suit que^ lorsque les contm^ tiona^ne se manifestent pas^ cela tient à ce que l'on a touché dcrttx parties symétriques.

D'où peut donc provenir le courant propre dé la grenouiflef Pour remonter à la cause de «a production^ il faut rechercher les parties de la grenouille qui sont indispensables à cette productimi, ainsi que les circonstances anatomiques et physiologiques capables de faire tarier son intensité.

M. Dubois-ReynH)nd a fait une série 4e recherches intéressantes sur ce sujet , dont nous allons essayer de donner une idée. NobiG avait trouvé, comme nous l'avons dit précédemment que la emtraction produite au contact des muscles ^t des nerfs provenait d'un courant électrique dirigé dans un sens tel que le nerf fournissait l'électriché positive et le muscle Pélectricité ni^tive. Le courant était âh*igé des pieds à la fête. M. Matteucci^ en 18/41^ montra que Ton obtenait également la contraction en mettant en contact le nerf avec une section transversale^ au lieu de TaponévK)se. Il démontra ensuite que , dans cette expérience, l'ultérieur du muscle se comporte^ à Fégard de ta surface^ comme le cuivre à l'égard du zinc dans un couple voltaïque. Ce physicien mrft encojhe ce fait hors de doute, en coupant à moitié un certain nombre de cuisses de grenouilles et les arrangeant en forme de pile, en faisant communiquer ensemble la partie interne de Time des cuissds avec

272 CAUSES DO DéeAGSMBNT

la surface externe d'une autre, ainsi de suite. Le courant de la pile ainsi formée^ allait de Tintérieur à lextérieur des tronçons de cuisse; il a appelé ce courant courant mtisculaire pour le distinguer du courant de la grenouille, découvert par Galvani et étudié ensuite par Nobili.

En 1842, M. Dubois-Raymond établit comme il suit la loi du courant musculaire, en y comprenant le courant de la grenouille, lequel n'esit que la généralisation du fait fondamental trouvé par M. Matteucci : Toutes les fois qu^un arc conducteur est établi entre tm point quelconque de la coupe longitudinale du muscle ^ soit naturelle , siHt artificielle , et un point également arbitraire de la coupe transversale soit naturelle, soit artificielle du même muscle, H existe dqm cet arc un courant dirigé de la coupe lorhçitudinale à la coupe transversale.

La coupe longitudinale du muscle n*est autre que la surface du muscle qui ne présente que les côtés du prisme que figurent les faiiiceaux primitifs : cette coupe est naturelle lorsque la surface charnue est intacjte; elle est artificielle lorsqu'elle est mise à découvert avec le scalpel ou le déchirement du muscle. La coupe transversale est celle qui n'offre que les bases du prisme représentant les faisceau5i; primitifs, quelle que soit l'inclinaison de la coupe par rapport à la direction de ces faisceaux; elle est naturelle quand elle se compose des extrémités de tous les faisceaux primitifs qui aboutissent côte à côte au tendon du muscle , et artificielle quand elle est mise à nu à l'aide du scalpel. Les muscles des cuisses de la grenouille permettent de réaliser ces coupes et de mettre en évidence la loi citée, qui établit l'identité du courant musculaire et du courant de la grenouille. On peut considérer effectivement ce dernier courant comme la résultante du courant circulant inces^amment entre la coupe longitudinale naturelle , et les coupes transversales naturelles de tous les muscles de$ extrémités inférieures de la grenouille. Le nerf, dans l'expérience de Nobili, ne remplirait donc que le rôle de conducteur.

Pour compléter la loi, il s'agissait de reconnaître, avec un gaU vanomètre extrêmement sensible C"), ce qui arrivait en établifôant un arc conducteur entre deux points quelconques dé la coupe longitudinale ou de la coupe transversale du muscle. Pour l'interprétation

i^) liÇ galvanomètre de 25» 000 tours, dont on faitaujourd'hùi un fréquent usage , a étjé constriiit à ceUe occasion.

DB L*iLlGT9IGItB. 278

des effets, produits^ M. Dubois-Raymond suppose au muscle h forme d'un cylindre droit à base circulaire, et il appelle équateur du cylindre le cercle d'intersection de la surface latérale du cylindre et d'un plan passant par le milieu de son axe. L'aiguille du galvanomètre reste en repos quand la condition suivante est remplie : 1° si le$ extrémités du iil se trouvent toutes deux dcms là surface latérale du cylindre^ U faut qu'elles se trouvent à égale distance des centres.de ses bases. Dans tout autre cas^ ilyadéviatipn de l'aiguille aimantée^ laquelle indique un courant dirigié dans l'arc dérivateur de l'extrémité la plus rapprochée de Téquateuf , k l'extrémité plus rapprochée de l'une des bases du cylindre;, cette déviation est d'autant plus forte^ que le point du milieu en^ tre les extrémités de l'arc dérivateur est plus près de la limite entre la surface latérale du cylindre et l'une de ses bases, ai la distance du point milieu à pette limite vient à être moindre que la demi-distance des deux extrémités de l'arc l'une de Pautrè^ c'està-dire si l'une de ces deux extrémités se trouve appliquée à la surface latérale et l'autre à la base du cylindre^ le courant^ tout en gardant la même direction, augmente considérablement d'intensité.

On pçui tracer alors comme il suit la courbe des intensités du courant musculaire. On prejid pour abscisses les côtés du rectangle résultant de l'intersection de la surface latérale du cylindre et d'un ^plan qui passe par son axe^ et en menant sur chaque moitié de char que côté du rectangle les ordonnées parallèlement à la droite qui partage à moitié Tangle adjacent> on peut tracer la courbe des intensités du courant musculaire en faisant glisser ]e point miHeu entre les extrémités de l'arc dérivateur tout autour du rectangle^ la distance entre les extrémités étant constante.

L^ordonnée de la courbe est nujle toutes les fois que le point milieu coïncide avec le milieu d'un des côtés du rectangle. Si ce point s'éloigne de ce milie\i pour se rapprocher de l'angle du rectangle^ c'est-à-dire de la limite entre la surface latérale du cylindre et sa base^ l'ordonnée acquiert des valeurs^ toujours plus considérables.

Nous ne suivrons pas M. Dubois:-Raymond dans les expériences qii'U a failes pour tracer la courbe des intepsités du courant musculaire; nous dirons seulement que la loi de ce courant est également celle du courant nerveux que M. Dubois-Raymond a étudié , en admettant des coupes longitudinales et transversales dans- les

974 CiUftËt OU DiGAGBMENT

mrîSé II a cherché aussi ^ en partant des mêmes prindipes, à montrer 1» modification qu'éprouve la loi pendant la contraction dû ^ muscle. Gette modiAcation consiste en ce qu'au moment de la contraction > toutes les ordomiées de la courbe des intensités du courant muioalaire missent une réduction de leur grandeur proportiomiello à leur grandeur relative^

Je ne dois pas omettre une observation qui n'est pas sans impoi^tance : à raison de la durée extrêmement courte de la contraction et du moment d'inertie de l'aiguille du galvanomètre^ il ne suffit pas de faire faire au muscle une contraction unique pour avoir une déviation , il faut encore produire le tétanos^ afin de prolonger Tàction du courant sur l'aiguille*

«Qu'on s'imagine maintenant^ » dit M. Dubois^RaymoM^ « les Il deux extrémités du galvanomètre appliquées à deux points quel- ^ conques du muscle^ l'aiguille sera maintenue dans uni^' déviation • ocmstante^ dont le sens et la grandeur, dans chaque ca» ddnnè^ « pourront être aisénlent prévns^ d'après la loi que Je viens de faire ■M doniiattre» A PinstMit où^ à l'aide de certains artifices dont il va tdtre'plus amplement question tout à l'heure^ le muscle entre « en tétanos, on voit l'aiguille reculer, dépasser le zéro du ca- «drani et allei^ osciller de l'autre côté pendant la dnrée du tétais noê. Or, quels que soient les points du muscle auxquels on ait « aj^liqué les extrémités du galvanomètre, dans chaque ces donné, « la grandeur de Pactioïi négative qui accompagne le tétanos est « propoftimmelle à l'intensité primitive du courant milsculaire. a Ainsi > par exemple, 4ovsque les extrémités du galvanomètre sont t toutes appliquées à la coupe longitudinale du muscle et à égale € distance de Véquatéur du cylindre que le muscle figure, là déa viation primitive est mille ; et confot*mément à ce que je viiens xle cr dire, Paiguille reste à 2éro, même dans le tétanos le plus actif.

c La modification qu'éprouve la loi du courant musculaire par « TefiM de la contraction consiste donc simplement en ce qu'au « moment de cet acte, toutes les ordonnées de la courbe dei^ intr fensités du courant musculaire subissent une réduction de leur « grandeur proportionnelle à leur grandeur relative.

« A cause de cette proportioninalrté, il va s&ns dire que l'action r électro-motrice négative de la contraction s^observe d'autant plus «facilement que Wntensité primitive du courant musculaire est « plus considérable. Cest donc le courant qu^on obtient en plaçant « Ptme des deux extrémités de Tare dérivateur sur la coup^ longi-

DB L BILCCTBIGITÉ. 275

« tndinale, l'autre sur la coupe transversale du mosde qui se prête « le mieux à Fétude du ph^omène en qiiestion. Aussi est-ce sûr « ce courant que j'ai> pour la première Ms, signalé ce phénomène « dans mon mémoire de 1847. J^avais alors tétanisé le musicle en c soumettant son nerf moteur à la série continue des courants ins- « tantanés d'im appareil conductetu* volta-électrique. t

Miûs, ce mode d'expérimentation pouvant donner lieu & une objection ) on produisit le même phénomène en tétanisant lé muscle an moyen de rirritation mécanique, chimique et thenhique du néff moteur^ et enfin avec l'intoxication du nitrate de strychnine.

« Dans ce dernier cas, je procédai de différentes manières: tance tôt je mettais à nu le muscle gastro-cnémien, et je dérivais le c courant de la surface charnue du muscle et de Faponévrose du « tendon d'Achille ; tantôt je laissais la grenouille contfplétement « intacte^ et je dérivais le courant en appliquant les dettx e^itré** « mités dugdvanomètre» l'une aux pieds de la grenouille^ Pautre a à son bassm. Dans ce dernier cas , j'observais^ au moment ée «rexfriosion du tétanos^ une action électro-motrice en sens catir « traire du cirarant de la grenouille^ c'est-à-dire dirigée du bassfù éi aux pieds. Je pout^is aussi mettre la gi^nouille à califourchon « sur les vases rhéophores du galvanomètre, et ne tétaniser que (t l'une de ses jambes ^ Après avoir coupé le nerf sciatique de « l'autre. J'observaia alors au moment du tétanos un courant dl- (sr rect, d'après la notion de NobHi, dans la jambe dont le n^ c( étaR intact, n

Il s'est occupé également de la loi qui préside à rirritatton élecftrique des nerfs et de la modification du courant musculaire par Feffet de la contraction : l'irHtation nerveuse est Fétat du nerf qni détermine la contraction du muscle dans lequel il se ramifie , et l'oa prend la force de la contraction pour mesurer l'irritation nerveuse qui l'a produite. On distingue dans le courant l'intensité et la densité; L'intensité se mesure par les moyens' connus; la densité dans une section transversale du circuit représente le quotient de son intensité divisée par l'étendue de la section donnée. L» grtUideur de l'irritation produite doit donc dépendre^ non pas de l'nïtehsité du courant^ mais bien de «a densfité dfUis le nerf h fatfter. Vôiei Pénoncé de la loi O î

M Prenant pour idisdssé lé temps et pour ordonnées les detisttéa

(*) AnfiëUi^ de chHhèe tt ée phyHque , t. TOOL , p. tso.

a du courant dans le nerf à. irriter, et- ayant égard à ce qu'il y a a pour la contraction un maximum qu'elle ne saurait dépasser, il « en résulte que la grandeur de l'irritation nerveuse est une fonc- « tion de la dérivée de l'équation de la courbe des densités, fonc- « tion qui croit d'une manière continue avec l'accroissement à la « variable , dé zéro , jusqu'à une certaine valeur positive ou n^a- « tive de celle-ci. On voit donc que l'irritation électrique des nerfs « est soumise à une loi semblable à celle qui préside à Tinduetion a d'un circuit parcouru par l'électricité sur un circuit avoisinant , a' puisque la force électro-motrice induite est, elle aussi, propora tionnelle à la dérivée^ de l'équation' de la courbe des iptensités a du courant inducteur. »

M. Dubois^Râymond assure que cette loi permet d'expliquer une foule de phénomèxies épàrs dans les recu^ls scientifiques. Ainsi elle rend compte, suivant lui, pourquoi ce n'est qu'au début et à la fin du courant que le muscle entre en contraction, pourquoi les phis légères traces d'électricité ordinitire produisent de violentes contractions ^ etc., etc. Nous ferons remarquer que ces effets sont rapportés, ordinairement aux courants par induction qui ne se mani^ festent que lors de la fermeture ou de la rupture du circuit, ainsi qU^on le verra plus loin;

Le galvanomètre, est un instrument qui convient parfaitement quand il s'agit d'observer des .courants électriques continus, mais Û n'en est plu/s de même lorsque ces courants sont instantanés : dans ce cas.il faut employer la grenouille comme moyen rhéosco- . pique d'une très-grand^ sensibilité. On ne doit donc pas employer Je même appjareil quand ilis'agit derecbercher des courantsi continus ou des cour^ts instantanés. Ces principes ont été iippliqué^ à l'étude des effets électriques, produits dans l'acte de la contraction, effets entrevus par M« Matteucci , dont l'un de nous avait signalé Péxistence > et qui ont été démontrés par M. Dubois-Raymond.

Si l'on place dans le circuit du galvanomètre un muscle pouvant être contracté en irritant son nerf moteur, et qu'eu l'ouvrant on y i^troduiselenerf d'une grenouille ^rhéoscopique, celle-ci se contçacte^ également, quand on fait contracter le muscle : cet effet n'a lieu qu'autant que le mOscle est placé dans ce circuit de manière à ce que Pune des extrémités du galvanomètre soit appliquée à la coupe. longitudiuide, l'autre à la coupe transversale du muscle. On en tiré la conséquence que les contractions dé la grenouille rhéoscopique sont dues aux variations,.d'intensité du courant mus-

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culâire dans le muscle stimulé direct^nent €ette. expérience met en évidence la production d'un courant instantané à l^instant oii Ton, fait contracter un muscle.

Lorsqu'on fait naître le tétanos dans un muscle ^ la grenouille rhéoscopique est aussitôt prise de tétanos^ qui persiste tant que dure le tétanos dans le muscle excité. Pendant que ces effets se produis sent, l'aiguille aimantée se met à osciller du côté opposé où la déviation avait eu lieu d'abord.

Enfin M. Dubois-Raymond^ guidé par lés considérations théoriques que nous venons d'exposer, a cherché à prouver que la contraction volontaire de l'un des bras de l'homme suffit pour produire un courant électrique appréciable à un galvanomètre d'une très^ grande sensibilité, faisant partie d'un circuit fermé dans lequel se trouvent compris les deux bras et le corps. Voici le dispositif de Texpérience : on place sur une table deux bocaux à large ouverture contenant de Teau salée, et communiquant ensemble au moyen d'une mèche de coton ou d'une bande épaisse de carton préalable* ment imbibée. Dans chacun de ces bocaux plonge une lame de platine en communication avec l'une des extrémités du fil d'un multipficateur, formant vingt à trente mille tours ; il se produit dans les premiers instants un <!ourant dû à la présence de corps étrangers adhérant sur la surface des lames de platine. On maintient le circuit fermé tant que ce Courant de polarisation n'a pas disparu. Aussitôt qu'il est devenu insensible à Paiguille aimantée, on enlève la mèche de coton ou la bande de carton , et on plonge dans Teau salée un doigt de chaque main^ après avoir pris la précaution de laver préalablement les mains dans de l'eau de savon, puis dans de l'eau pure. Les mains et le corps complètent le circuit; les mains sont appuyées sur une barre de bois qui fait partie de l'appareil. On observe quelquefois un courant qui a ôrdinairemei^t peu de durée; aussitôt qu'il a disparu , on contracte à plusieurs reprises un dés bras , et on voit l'aiguille se dévier peu à peu dans un sens qui indi-* que que pendant la contraction il s'est produit un courant électrique tel que le doigt du bras contracté a pris l'électricité positive, le liquide adjacent l'électricité négative.

M. Dubois-Raymond a attribué une origine physiologique à ce courant ; nous ne partageons pas son opinion à cet égard. Voici le fait sur lequel nous appuyons la nôtre : les deux doigts ayant été plongés dans de l'eau salée, et T^iigilille aimantée étant au zéro, si l'on relire l'un des. doigts de l'eau etqu'cMi le contracte avec le bras

CAUSES BU DEGAÛBMENT DE L'eLECTBICITE.

cùffespoùàsupi, puis qu'on le replonge de nouveau une minute après, il se produit un courant dans le même sens et à peu près d'égale intensité que la première fois. Que se passe^^t-il en deluM*s de Teau salée dans le doigt , pendant la contraction? La peau du doigt se recouvre d'une sécrétion acide dont ie contact avec l'eau salée dégage de l'électricité qui produit les effets observés. Le courant a donc une origine électro-chimique, et ne prouve nullement qu'il y ait dégagement d'électricité pendant l'acte de la contraction niusculaire (Becquerel).

EFFETS DUS À t'ÉLFCTBICTTlê. )7<l^