CHAPITRE V

DU dégâgi*me6l fle l*éleotricité 4âal l«i MlMi ^ijrBbtogiqyds.

DèÈ êffbîÉ ileetri^ueé Observée dans têê i^géktuài. Les causes i|tti dégagent de Télectricité dans les corps organisés ^ sotis l'empirs de

Ift vie oit lorsque ceU^^^i a c6Mé depuis peu de temps, sont phyques^ chimiques et peut<^lre organiques ; dans oe dernier cas, elles se rattadieraîentà certaijois fonctions viUles qui n'imt pas enûore été nettemeat définies.

Les corps organisés» lorsqu'ils appartiemient au règne animal ou au règne végétal, sont composés, les premiers, de parties osseuses^ t^dineusés, membraneuses, charnues, etc., humectées ou remplies de liquides qui les rendent plus ou moh)s conductriceis de rélectricité; les seconds, de fibres, de vaisseaux, de tiges oonrteoant également iies liquides, à la faveur desquels ils sont c<mduoteurs. Ces liquides , en raison de leur faculté conductrice exclusive (les parties solideâ sans eau en étant privera)^ jouent donc le rôle prioDipal dans la production des dfets électriques observés dans les corps organisés, lors même que Taotion vitale interviendrait dans quelques cas. Ces liquides, considérés deux à deux, donnent lieu nécessairement, dans leur contact mutuel , par suite des réactions qui en résultent, à des effets électriques rendus sensiblûs nonHseulement avec le condensateur^ en mettant en relation avec la terre un de ces liquides, et Pautre avec l'un des plateaux, mais encore avec le multiplicateur, quand oh ferme le circtiit avec deux lames de platine plongeant dans ces liquides.

En n'ayant égard seulem^t qu^à l'origine chimique des courants produits dans l'int^ieur dés corps <»ganisés, il faut se rappeler, pour les interpréter, que> lorsque deux liquides différents, séparés par une membrane perméable, sont mis en oonmiunication au moyen de deux lames de platine en relation avec un multiplicateur, l'aiguille aimantée est déviée dans un sens qui indique que le liquide qui se comporte comme acide rend libre de rélectricité positive , et celui qui agit conrnie alcali, de rélectricité négative.

Nous allons commencer par exposer les effets électriques observés dans les végétaux dont la constitution est plus simple que celle des animaux.

Effetê électriqteê produite dam la droHMixm de la êéve. Il existe, dans les végétaux, mie s^ ascendante et une sève corticale qui n'a pas la même composition que la première et à laquelle quelques {rfiysiologistes acc(»rdent un mouvmnent descendait ; Tune et Tautre sont séparées par des tissus , et produisent des effets électrique analogues à ceu^ dont il vient d'être question. Ces eiSets sont d'autfmt plus renuuKittables qu^ib ont une relation intime avec la cens* iitution de Técoi^ et celle du ligneux; pour les interpi^ter, il est

là) CAVSBB DO DÉeAAniBIlT

nécessaire de rappeler eu peu <de mots ce que nous savons sur la nature et la distribution de l'une et l'autre séve^

La tige d'une plante ligneuse dicotylédonée est formée 4e deux parties distinctes^ séparées par une substance liquide que beaucoup de physiok^stes consid^nt comme un tissu d<Hni-fluide^ appelé câmbium^ qui serait le prindpal élément de l'organisation végétale. La partie extérieure est l'écorce; la partie intérieure, le bois proprement dit. L^écorce se compose, indépendamment du parenchyme, de répiderme, de Tenveloppe tubéreuse^ de vaisseaux laticifèreset de libres corticales. Le bois est formé de rayons médullaires^ de faisceaux ligneux et de moelle. L'écorce renferme donc^ comme le système ligneux, une partie cellulaire et une partie fibreuse; seulement ces parties sont placées inversement : le parenchyme ^ qui est analogue à la moelle , occupe le pourtour de Fécorce^ tandis que la moelle se trouve au centre du système ligneux. Cette inversion correspond^ comme on le verra, à des effets électriques inverses.

Chaque tige ou branche étant composée d'une série non interrompue de couches concentriques hétérogènes, leurs contacts successifs doivent donner lieu à des effets électriques résultant de Thétérogénéité des liquides humectait ces couches. Ces effets sont rendus sensiUes, 1'' à l'aide d'aiguilles de platine introduites dans deux couches ccHitignês ou plus ou moins éloignées , réagissant sur les couches vdsines ; ^ en recueillant avec un condensateur l'électricité enlevée au végétal par la vapeur d'eau exhalée par les femlles et par l'oxygène provenant de la décomposition de l'acide cartx)nique sous Tinfluence solaire ; 3® en faisant égalem^t usage d'aiguilles de platine pour constater les états électriques shnultanés du végétal et de la terre.

Le liquide dont la terre est humectée pénètre dans les racines par leurs extrémités, en vertu d'effets d'endosmose et de capillarité, passe dans les cellules situées au-dessus , et arrive jusqu'à la tige ^ où le mouvement ascensionnel continue; il dissout une portion des substances qui se trouvent sur son passage, acquiert succesâvement plus de densité, et constitue alors ce qu'on appelle la sève, qui est définitivement élaborée dans les feuilles, qui sont les oiganes de la respiratimi.

. Le gaz acide carbonique absorbé par les feuilles pendant la nuit est décomposé sous l'influence de la lumière solaire, le carfocnie assi* mile et l'oxygène exhalé ; la couleur des feuilles et celle de la jeune

D£ LSLSGT1IC1T&. 2SZ

écofce indiiqtie qae des changements considérables se sont q)érés dans la sève. Cette sève nouvellement élatxxrée redescend- elle à travers Fécorce^ en déposant sur son passage les matières destinées à la formation des tissus? Les expériences de M. Biot tendent à admettre le nsouvement circulatoire.de la séve.^

Supposons mamtenant qu^on ait mis à découvert, avec un instrument tranchant^ une coupe transversale d'une tige de jeune peu<plier^ kM^u^il est en feuilles^ de manière à montrer visiblement toutes les parties conc^trtques doai elle se compose. Si Ton intro^ duit simultanément les extrémités de deux aiguilles en platine^ non polarisées^ recouvertes ou non d'une couche d'eau distillée et en communication avec un multiplicateur très-long fil , Tune dans la moelle et l'autre dans Tune des enveloppes du ligneux ou du syst^e coi'tical^ l'aiguille aimantée est déviée de 5% iO""» 15% et même audelà^ suivant la sensibilité de l'appareil, l'état séveux du végétal, et la nature de l'envelof^ où la seconde aiguille a été placée. Le sens de la déviation, qui est invariable^ indique que la moelle fournit l'électricité positive à l'aiguille en contact avec dle^ et l'enveloppe eitàrieure l'électricité n^ative à Pauti*e aiguille; il y a donc courant de l'extérieur à l'intérieur (Becquerel)*

L'aiguille aimantée, après avoir oscillé pendant quelques instants, prend une position d'équilibre qui n'est pas fixe; la déviation diminue peu à peu > sans jamais atteindre zéro. Cette diminution est due à un effet de polari$ati<Mi«

En retirant la première aiguille de la moelle et Tfaitroduisant successivement dans la partie la plus rapprochée de l'écorce^on obtient des courants qui diminuent d'intensité, quoique toujours dirigés dans le même sens, et cela jusqu^à ce que cette même aiguille soit placée entre le ligneux et Técorce, c'est-à-dire dans la partie en voie de formation , à laquelle on a donné le nom de cambium : le courant change alors de sens en même temps qu'il acquiert plus d'intensité.

Si l'on enlève un morceau d'écorce, dont Fépiderme se détache facilement, et qu'on applique une lame de platine sur l'épiderme et l'autre sur la partie intérieure , Tune et l'autre en rapport avec un multiplicateur, les effets acquièrent une grande intensité. Avec récorce d'une jeune branche d'aune en pleine sève, on obtient des déviations qui vont quelquefois jusqu'à 90°, et font même pirouetter l'aiguille. On reconnut ainsi que Técorce forme un couple voltaïque, dont la surface extéjrieure ou parenchymeuse est le côté positif, la

Gpogle

254 G4UftB8 DU D1&6AGEII£NT

surface inlérieinre encore recouverte de catnbiam^ le cMé négatif. L'action de ce couple^ lorsque l'écorce est enlevée de la branche^ Gesse peu de temps wpfè».

' £n résumé , on voit que depuis la moelle jusqu'au cambîam les couches ligneuses soot^ de moins en moins positives relativement à la moelle; tandis que^ depuis le cambium jusqu'à Tépidemie, les couches corUcales et parenchyraeuses scmt de plus en plus pesi^ tives^ ou du moins se comportent comme telles dans la {nroducttoa des courants dériva. Cette invernon dans les effets électriqties s'accorde avec la position dn tissu cellulmre dans Técoree et dans lei)ois : dans récoiroe il est à l'extérieur, dans le bms à rintérieur ; dans Fun et Tautre cas ^ il est positif.

Toutes les couches parçncbymeoses corticales jouissent toutes égal^nent de la propriété de produire des ooilrants dérivés, à l'aide de deux aiguilles ou lames de platine servant à fi&rm^ le circuit.

Dans les plantes lierbaeées et les plantes grasses^ telles qne les cactus^ les euphorbes, etc.^ etc., composées presque uniquement de parcnehyme, il devient extrêmement difficile d'observer les effets électriques précédemment décrits^ et qui sont si nets dans les tiges pourvues d'un système cortical (Becqnarel).

Dans l'exposé des effets électriques produits pendant Févdution delà séve^ on s^est borné à rapports ce qui avait lieu dans une deetion perpendiculaire à la t^fe; mais il importe ausëv de comiaitre les effets électriques produits dans une section loâigitudinale.

ï^sw- Soient SS le sol, AfT «ne coupe

longitudinale dans la tige d'un v^étal > a et 6 deux points pris dans h partie vei*te dn parenchyme^ à la distance de plu^urs décimëtresPen de l'autre.

On introduit traïBversBlem«rt dans le parenchyme, à chacim de ces points, une des aiguilles en platine; il se produit aussitôt nn courant électrique, dont la direction annonce que l'aiguille placée en è, an*desso«s deFantre, prend réléctrie^té négative, et l'autre Télectridté positive. On vœt par ft que la sève parenchymeiise , en deux points quelconcpies « et ^, situés à plusieurs décimètres, n'a pas la inertie composition, ce qui se conçoit : au point inférieur ft, la sève étatft moins oxygénée qu'en » , puisqu'elle perd de plus en pins de Toxygène en pareoin

rant la partie verte 4u pàiN^chynle^ ddt dég^igei' de réieétrioité négative.

On obtient également un courant en établiseimi une ocnununioation métallique entre le eambium et les feuilles^ commonioaiicui qui a'^footue en plaçant Tune des aiguilles €Olre réoorce et ie ligneux^ Tautre (Uins une maaie de feuilles sup^posées, faisant toujours parUe du végétal; afin d'avoir un plus grand nombre de points de c<mtact avec la seconde aiguille. Aussitôt que le circuit 6Stfermé> il se produit un courant de Tintéri^r à rextérieur» oonune dans le cas où Taigmlle qui est ici (bms les feuilles se trouvait dans le parenchyme^ et l'autre dans le eambium; résultat eonfonne à la nature de la sève qui circule dans les feuilles et le pKftnchyme.

- La tenre étant en eoaimunication directe et perman^ite avec les végétaux^ par l'intermédiaire des racines, doit participer à leur état âectrique , résultant de» élaborations diverses ^i cmt lieu dans le» tissus. L'expérience confirme c^te déduction des faits obser^ vés. Cette qu^ion se rattacbe aux phénomènes électriques de Tat* BKisph^ (Becquerel )<

Opérons toujours avec des aiguilles^ et mieux encore avec des hmes de platine tenûinées en pointe , afin d'avoir un plus grand nombre de point&de contact avec la terre et les tiissu*^ explorés, Sî l'on introduit Fune des aiguilles dans le parenchyme d'une tige ou d'une branche de végétal quelconque, et l'autre dans le sol, à une ^festance plus ou moins considérable des racines , plusieurs mètres, par exempte, pourvu qu'il soît légèrement humide, il se manifeste «n courant dont laotien sur l'aiguille aimantée indique toujours que la terre possède un excès d'électricité positive^ le parenchyme un excès d'électricité contraire. Quant h l'mtensité du courant pro* duit, ^le dépend de l'humidité du sol et de Tétat séveux du végétal. La déviation de Taiguille aim<mtée par première impulsion , avec un multiplicateur ordinaire, est de i^", 20*, 30**, 40*, et même quelquefois au delà.

L'Mgttille aimantée, quand elle est projetée à 15% s'arrête à &», après avoir oscillé pendant quelques instants; peu à peu la déviation diminue, par l'effet de la polarisation acquise par les aiguilles ou lames de platine, et finit , au bout d^m certain temps , i)ar ne plus être que de 2° à 3°. En dérangeant de place l'aiguille qui se trouvé dans la terrç, sans la retirer, afin de détruire la polarisation pai* le frottement , la déviatîcm augmente de **; tandis qu^én agfesant de

358 CAUSIS DU DieàGIMXKT

môme à l'égard de l'autre aiguille^ la déviation redevient ce qu'dle était primitivement. Cette différence dans Tintensité du courant^ selon que l'on dérange Tune ou Fautre aiguille^ tient à ce que^ dans le second cas^ la sève en contact avec Taiguillë s'altârant plus ou moins rapidement^ le courant doit reprendre une nonvelte àiergie quand la couche altérée est enlevée par le frottement.

On n'obtient peu ou point d'effet^ comme on devait s'y attendre^ lorsque Fune des lûguiÛes est dans le ligneux^ près de la moelle, et l'autre dans la terre. Au lieu dlntroduirc Fune des aiguilles dans le parenchymetonpeut la placer dans un certain nombre de feuifies superposées t^aant encore aux branches; dans ce cas ^ le même effet est produit. Cela tient à ce que la sève qui se trouve dans le parenchyme des feuilles a sensiblement la même composition que celle qui se trouve dans la partie parenohymeuse de l'écorce.

Les végétaux quels qu'ils soient, même ceux qui ont une tige purement herbacée , tels que la balsamine , le dalhia, etc., donnent les mêmes effets. On peut dès lors poser en principe que dans Facte de la végétation, lorsque la germinaticm est accomplie, la sève ascendante , qui communique avec le sol par Fintarmédiaire des racines, lui transmet continuellement Fexcès d'électricité positive doai elle s'empare dans sa réaction sur le liquide qui se trouve dans le parenchyme cortical, tandis que ce liquide prend Félectricité contraire qu'elle fournit à Fair, par Févaporation aqueuse (Becquerel).

La végétation agit donc en sens inverse des causes qui rendent ordinairement Fair positif et la terre négative. Il est prdMdile que les effets électriques qu'elle produit, en raison de leur continuité , particuUèrement dans les parties de la surface terrestre où elle a le plus de puissance, telles que les régions tropicales et les contrées boisées, doivent exercer une influence quelconque sur Fétat électrique de Fatmosphère, qui Joue un si grand rôle dans la production des principaux phénomènes météorologiques.

Peut-on conclure des faits exposés précédemment qu'il circule constamment des courants électriques, non -seulement dans les végétaux, mais encore entre ces derniers et la terre?

Pour répondre à cette question, il faut examiner si les deux conditions nécessaires pour la production de ces com'ants sont remplies.

La première est relative à la présence de deux liquides différents réagissant chimiquement Fun sur Fautre par Fintermédiaire des

DE L ELBCTBIGITE.

tissus très-peu perméables. Celte condition est remplie dans le cas actuel. La seconde^ qui concerne le contact des deux liquides par transition insensible, Test également. En effet, dans mie section horizontale d'une tige de végétal, la communication immédiate a bien lieu par Tintermédiaire des tissus entre la sève ascendante et la sève parenchymeuse; dans la section longitudinale, on sait que la sève ascendante, avant son entrée dans le végétal par les racines, se compose d'eau renfermant de Tair, du gaz acide carbonique et de très-petites quantités de matières salines et organiques enlevées au sol. En s'élevant, elle acquiert plus de densité, et constitue alors ce qu'on appelle la sève ascendante. Quant à la sève parenchymeuse, après avoir été élaborée dans les feuilles, elle perd insensiblement une portion de ses parties constituantes poiu* les bes(Hns de la nutrition. L'une et l'autre sève se trouvent donc dans les conditions voulues pour former des contacts par transitions ins^sibles, et par conséquent pour produire des courants électriques sans Pintermédiaire de lames métalliques. Ces courants dont on suppose Texistence doivent circuler conmie l'indique la figure ci-jointe, i^jg- 8^ ss section longitudinale faite dans un

végétal: aôTécorce; cd le cambium, ou composé qui le représente : c/le ligneux ; ^Ala moelle. L'électricité positive, débouchant en A et / par les racines, et remontant suivant la direction 6a, produit, suivant toutes les apparences, une foule de courants partiels allant de Fécorce à la moelle, et de là jusqu'aux dernières branches.

Il n'est pas possible de tirer d'autres inductions des faits observés jusqu'ici, ni d'indiquer les actions chimiques résultant de la circulation de tous ces courants dans les tissus; il faut en appeler à de nouvelles expériences pour savoir à quoi s'en tenir à cet égard.

On observe aussi des effets électriques dans les fruits, les tubercules ; pour exemple nous prendrons les tubercules de pomme de terre.

Effets observés dans les tubercules de pomme de terre. Ce tubercule se compose d^un tissu cellulaire dans les interstices duquel se trouve de la fécule, le tout pénétré d'un liquide qui le rend plus ou moins aqueux. Ce liquide est-il de même nature depuis l'épidermc jusqu'au centre? C'est une question que l'on n'a pas encore cherché à résoudre, et que rélectricité va nous permettre d'aborder.

358 CAUSES DU DiGAGBKENT

Quoique la pomme de terre paraisse avoir une organisation régulière , néanmoins on y distingue les parties suivantes^ surtout lorsque Toeil est armé d^une loupe :

i» Unépîderme;

î» Une zone cellulaire analogue à Técorce;

3^ Quelques vaisseaux épars , rares ^ représentant le ligneux;

4* Enfin une masse cellulaire formant la plus grande partie du tubercule^ et que Ton compare à la moelle des tiges.

En rapprochant cette organisation de la propriété que pos^de la pomme de terre de verdir quand elle reste exposée à la lumière, on est conduit à admettre qu^on doit la considérer comme provenant uniquement de l'extrémité renflée d'un bourgeon appartenant à une branche souterraine. Or, puisque ce tubercule présente dans son organisation plusieurs couches concentriques dont les rudiments sont visibles, on peut en conclure à priori que chacune d'elles ne doit pas avoir la même composition chimique, ou du moins ne doit pas être pénétrée d'un liquide identique dans sa composition. De là on devait en inférer que ces mêmes couches jouissent de propriétés électriques différentes , et ayant de Fanalogie avec celles que présentent les tiges ligneuses. L'expérience a confirmé cette déduction, tirée de la constitution organique du tubercule.

Supposons qu'avec un instrument tranchant, on fasse dans une pomme de terre allongée une coupe transversale et une coupe longitudinale, pour les soumettre ensuite à Texpérience; on obtiait les résultats suivants :

Coupe transversale. On introduit une des aiguilles galvanométriques, préalablement chauffée au rouge pour la dépolariser, sous l'épiderme, et l'autre dans l'intérieur : il se manifeste un courant électrique dont la direction indique que l'aiguille placée sous Tépiderme prend un excès d'électricité positive, et l'autre un excès d'électricité contraire. En retirant la première et la rapprochant de l'autre, elle reste toujours positive à l'égard de celle-ci. Il en est encore de même en opérant inversement, et rapprochant Taiguille intérieure de celle qui se trouve sous l'épiderme.

Coupe longitudinale. On introduit d*abord l'une des aiguilles sous répiderme à l'un des bouts et Tautre au mîKeu du tubercule, puis successivement la seconde dans des parties de plus en plus rapprochées de la première : on trouve que l'aiguille extérieure est toujours positive à l'égard de l'autre, et d'autant moins que les deux mguilles sont plus rapprochées du centre. Ces effets, qui

i^ l'élkctrigité. 259

sont les mêmes que ceux accusés par la coupe transversale, prouvent de nouveau que la différence dans Torganisation des diverses parties d'une pomme de terre a pour conséquence immédiate une différence dans la nature des liquides qui se trouvent dans chacune d'elles, laquelle peut être rendue sensible par des réactions chimiques dont il va être question ; mais, avant de les indiquer, nous ferons remarquer que, si Ton compare les effets électriques observés dans les tubercules avec ceux que présentent les tiges ligneuses, on voit qu'il n'y a plus inversion dans ces effets , comme dans ces dernières, et que la pomme de terre se comporte comme le système cortical d'une tige ligneuse.

D'autres tubercules dcMinent des résultats analogues.

Les faits observés conduisent aux conséquences suivantes :

V Les effets électriques observés dans les tubercules et les radnes, à Faide d'aiguilles de platine, mettent en évidence l'hétérogénéité des sucs qui se trouvent dans les tissus depuis l'épiderme jusqu'au centre; hétérogénéité qui paraît être en rapport avec la constitution organique. Ces effets montrent encore que la pomme de terre, et la plupart des autres tubercules, dans le mode d'expérimentation adopté , se comporte comme le système cortical d'une tigeHgneuse, c'est-à-dire que la partie sous l'épiderme est positive relativement à toutes lès autres, et les parties contiguës par rapport aux parties centrales, et ainsi de suite jusqu'au centre, qui est éminemment négatif.

2* Quelques tubercules se comportent au contraire comme le système ligneux d'une tige dicotylédonée, c'est-à-dire que la partie centrale est positive par rapport aux parties environnantes jusqu'à l'épiderme.

3» Ces effets ont une durée assez courte, non pas peut-être à cause de la polarisation, mais en raison de réactions chimiques qui cessent peu de temps après l'introduction des aiguilles.

¥ Les effets électriques contraires, obtenus en dérangeant légèrement de place les aiguilles , sans les retirer du tubercule ni produire de nouvelles perforations, ne peuvent s'expliquer qu'en admettant que le platine soit attaqué pendant son contact avec les sucs, ou bien que ceux-ci éprouvent des modifications de la part dermr introduit par les aiguilles, ce qui est plus probable.

5* Les différents sucs, dans leur contact avec l'eau, rendant celle-ci positive, et le suc épidermique moins que les autres, il s'ensuit qu'en plongeant les deux bouts d'une pomme de terre, dont

^60 G4USES DU DëGÀGËUBNT

Tun est privé de son épidémie et dont Fautre ne conserve plus que la partie centrale du tubercule, la partie périphérique ayant été enlevée, on constitue ainsi un véritable couple voltaïque, qui rend positive Feau en contact avec le bout privé de son épiderme.

6* L'effet produit au contact de Teauet des sucs explique pourquoi les végétaux de tous genres possèdent un excès d'électricité ' négative, la terre un excès d'électricité positive.

7° L'altération inégale des différents sucs est rendue sensible non-seulement au moyen des effets électriques, mais encore en exposant à Tair les pulpes remplies de ces sucs.

S"" Enfin, les effets électriques observés sont tellement complexes^ qu'il faut bien se garder d'en tirer des conséquences sur le rôle que peut jouer l'électricité dans les fonctions organiques, et par suite dans les phénomènes de la vie végétale.

Des effets électriques observés dans les animaux. L'existence de l'électricité dans les corps organisés bu non organisés est constatée par des effets d'électricité statique ou d'électricité dynamique, suivant qu'ils sont dus à des actions exercées dans des circuits non fermés ou fermés.

Les animaux étant composés de parties osseuses , de tissus et de liquides différents séparés les uns des autres par des tissus ou par des membranes, on conçoit parfaitement qu'en opérant, comme nous l'avons fait à Fégard des végétaux, avec des aiguilles ou des lames de platine, pour rechercher les effets électriques dus à la réaction de ces mêmes liquides les uns sur les autres, on arrive à des résultats semblables. C'est ainsi que M. Donné, en plaçant sur la peau une lame de platine en relation avec l'une des extrémités d'un multiplicateur, et dans la bouche une autre lame en relation avec l'autre extrémité, a obtenu un courant dirigé de la bouche à la peau; tandis qu'en introduisant l'une dans l'estomac d'un lapin ou d'un autre animal, et l'autre dans le foie; le courant allait du foie à l'estomac. Dans la première expérience, la bouche étant alcaline et la peau sécrétant un liquide acide, on avait évidenmient un effet électro-chimique; il en était de même dans la seconde, puisque l'estomac sécrète un acide, et le foie un liquide alcalin. Ce ne sont là toutefois que des effets qui ne peuvent nous éclairer en rien sur l'inten^ention de l'électricité dans les phénomènes de la vie; mais, si Ton parvient un jour à découvrir cette intervention , ce sera en étudiant d'une part la singulière propriété que possède certains poissons de donner, quand on les touche avec la main, une commoticm

semblable à celle de la bouteille de Leyde, de l'autre, en approfondissant tout ce qui concerne ce qu'on appelle le courant propre de la grenouile et en général des animaux. Nous commencerons par les poissons électriques.

Des poissons électriques. On connaît trois espèces de poissons , le gymnote (anguille de Surinam) , la torpille (raie électrique) et le silure (de la famille des siluroïdes), qui donnent une commotion quand on les irrite en certaines parties du corps, pourvu toutefois qu'on ne les touche pas avec un corps non conducteur de rélectridté. Ces poissons jouissent donc de la faculté de produire de Télectricité, dont ils disposent à volonté pour s'en faire un moyen de défense, ou bien pour étourdir ou tuer leur proie.

M. de Humboldt a étudié les propriétés du gymnote dans le Cano de Bera, en Amérique, par une température de 26« à 27«. Suivant lui, elles sont moins développées dans les régions moins chaudes. Quand on touche cet animal avant qu'il soit blessé ou fatigué, la douleur et Tengourdissement sont si violents qu'il est difficile de se prononcer sur la nature delà sensation qu'on éprouve. M. de Humboldt dit n'avoir jamais reçu par la décharge d'une grande bouteille de Leyde une commotion plus énergique que celle qu'il ressentit en plaçant les deux pieds sur im gymnote nouvellement péché; il éprouva longtemps une vive douleur dans les genoux et dans toutes les articulations. En général, on croit sentir à chaque coup une vibration interne pendant quelques secondes, à laquelle succède un engourdissement douloureux. Le phénomène est soumis à la volonté de l'animal, car il arrive souvent qu'on le touche dans les parties où réside l'organe principal sans éprouver d'effet.

Les propriétés électriques de la torpille sont connues depuis la plus haute antiquité; mais c'est à MM. Gay-Lussae et de Humboldt qu'on doit la détermination précise des circonstances principales du phénomène. Quand la torpille lance sa décharge, elle remue convulsivement les nageoires pectorales , mais on n'aperçoit que des mouvements à peine sensibles dans tout son corps. M. Matteucci s'est assuré que, dans cette circonstance, le corps n'éprouve aucun changement de volume. Le coup est plus ou moins douloureux, selon que le contact immédiat avec le corps se fait par l'intermédiaire d'une surface plus ou moins large; il faut irriter l'animal, le provoquer ; il n'en résulte pas seulement une seule décharge, mais bien plusieurs qui sont lancées avec une célérité étonnante, selon

sa vitalité. La Gommotion se fait sentir dans.les articulations des doigts^ dans le poignet^ dans le coude, et même dansTépaule. L'effet étant sensible même lorsqu'on ne touche Tanimal que d'un seul doigt ^ il faut en conclure que ce dernier donne passage à une portion de la déchaîne qui s'effectue par Tintermédiaire de l'organe. C'est donc le résultat d^un choc latéral.

En plaçant la torpille sur un plateau de métal ^ de manière à toucher la surface infériepj*e des organes qui lui sont propres, la main qui le soutient n'éprouve pas de commotion, bien qu'on provoque l'animal. Si le poisson est placé entre deux plateaux de mé* tal dont les deux bords ne se touchent pas, et que Ton pose sur chaque plateau une main, on éprouve une commotion > tandis qu'on ne ressent rien quand les deux plateaux se touchent en un point. Quand l'animal est plein de vitalité et qu'il sort de la mer, les dé* charges se succèdent très-rapidement, et l'on ressent la commotion quelle que soit la partie du corps que l'on touche; mais, au fur et à mesure que l'animal s'affaiblit, il faut se rapprocher de plus en plus des parties correspondant aux organes électriques, pour éprouver des effets.

Pour connaître la distribution, sur le corps de la torpille> des points qu'il faut toucher pour recevoir la décharge, on couvre la surface de grenouilles préparées à la manière de Galvani et ainsi qu'on le dira plus loin, en ayant l'attention que chacune d'elles fasse arc pour qu'elle se contracte.

Des organes particuliers aux poissons électriques. Le gymnote , la torpille et la silure possèdent un organe particulier qui ne se trouve pas dans les autres poissons, et qui joue un des principaux rôles dans la décharge que lancent ces animaux. Nous nous attacherons particulièrement à l'organe de la torpille , qu'on a eu l'occasion d'étudier le plus fréquemment.

Fig. 8d. Ces poissons possèdent deux organes dis-

tincts situés de chaque côté de la tète.

Chacun de ces organes est composé d'un grand nombre de tubes aponévrotiques ^ d'une forme hexagonale, rangés parallèlement les uns à côté des autres , autour des branchies, et dont Tune des extrémités repose sur la peau de dessus, et l'autre sur celle de dessous. Hunter a compté onze cent quatre-vingt-deux de ces tubes dans un

BB L'éLBCTRICITÉ. 263

seul organe d'une torpUle longue de 4 mètre. Tous ces tubes sont exactement fermés, à leurs deux extrémités par une membrane également aponévrotique qui s^étend sur toute la surface de l'animal. Si Ton examine l'organisation de ces tubes, on les trouve traversés horizontalement, d'après M. Geoffroy Saint-Hilaire, par de petites membranes placées Tune à côté de l'autre à de très-petites distances; Tespace compris entre eux est rempli d'une substance qui paraît composée d'albumine et de gélatine. Get appareil est traversé par des filets nerveux très-nombreux, répartis dans chaque tube et correspondant à des nerfs remarquables par leur grosseur.

JohnDavy, qui a étudié l'organe de la torpille, en examinant une des alvéoles qui le composent avec une lentille d'un grossissement de cent diamètres, n'y a reconnu aucune structure régulière; le tout lui a paru formé d'une masse homogène traversée dans diverses directions par quelques libres probablement nerveuses.

Enfin M. Breschet, qui a étudié aussi l'anatomie de la torpille, a fait les observations suivantes , après avoir reconnu l'existence des deux organes composés d'une multitude de prismes généralement à six pans, et disposés comme il a été dit plus haut. Ces prismes, qui sont plus larges vers la partie Aïoyenne que vers les extrémités, donnent à cet organe une épaisseur plus considérable dans son milieu que vers les bords* En avant et au-devant de l'organe olfactif, les deux corps prismes sont en contact l'un avec l'autre, au moyen d'un disque intermédiaire composé de cellules de plus en plus petites, dans lesquelles se trouve un tissu entièrement semblable à celui qui constitue les prismes. L'organe entier estenveloppé d'une membrane de nature fibreuse, peu adhérente aux parties voisines^ dont on l'isole avec la plus grande facilité. Elle s'insère en dehors sur pluûeurs pièces cartilagineuses disposées en arc de cercle et articulées les unes avec les autres. Des muscles insérés sur cet arc cartilagineux peuvent, les uns comprinier l'organe , les autres produire un effet inverse; de la face interne de la tunique fibreuse qui enveloppe de toutes parts l'organe partent des cloisons également fibreuses, dans 1 épaisseur desquelles se ramifient une foule prodigieuse de filets nerveux. Les cloisons fibreuses forment autant d'alvéoles semblables à celles d'un rayon de miel, avec cette différeuce cependant, que les alvéoles de l'organe électrique sont fermés de toutes parts; les cloisons sont tellement disposées qu'elles appartiennent à deux prismes à la fois. D'après cela, chaque prisme , quoique entièrement isolé des autres, n'a pas une tunique propre.

104 CAUSES DU DÉGÀGBMËTfT

C'est aux points de réunion des cloisons^ c'est-à-dire aux endroits où trois de ces cloisons se réunissent^ que se trouvent placés les nerfs et les vaisseaux qui pénètrent dans Tintérieur de Talvéole; c'est aussi à ces angles que le prisme est adhérent^ tandis qu'il paraît entièrement isolé du reste des cloisons.

Quant à la structure des prismes^ suivant M. Breschet^ des filets nerveux traversent les cloisons au niveau des angles et se perdent dans les prismes» qui ne sont pas de nature nerveuse.

Si Ton fend la cloison d*un prisme longitudinalement^ et qu'on la rejette sur les côtés de manière à mettre à nu une des faces du prisme, on voit sur cette face une foule de stries transversales liées entre elles par un tissu cellulaire extrêmement ténu et transparent. Ces stries n'indiquent pas des lamelles isolées et superposées les unes aux autres, comme les éléments d'une pile voltaïque, mais tout est lié ensemble et forme une masse homogène et amorphe^ dans laquelle on ne distingue que des stries un peu plus opaques que le reste, que l'on suppose être nerveuses, attendu que leur point de départ correspond aux angles de réunion des cloisons , où Ton voit pénétrer les filets nerveux. La grande quantité de filets nerveux qui pénètrent dans l'intérieur de l'organe tend à confirmer cette manière de voir.

Des moyens employés pour reconnaître V origine électrique de la commotion donnée par la torpille. On ne peut prouver l'origine électrique de la commotion donnée par la torpille qu'en montrant que, pendant qu'elle s'effectue, il se produit soit des étincelles, soit des courants électriques, soit des effets de décompositions étectro-chimiques.

Pour observer l'étincelle, aussitôt que la torpille est tirée de Feau et essuyée, on la place sur un plat métallique isolé; on applique sur son dos un autre plat que l'on manoeuvre avec un manche de verre. De chacun de ces plats part une tige recourbée terminée par une petite boule. A ces deux boules, qui sont trèsrapprochées Tune de l'autre, on applique avec delà gomme laque deux petites feuilles d'or. Si l'on irrite l'animal , en remuant les plats , on voit aussitôt les petites feuilles d'or s'approcher ou s'éloigner, et de petites étincelles brillantes aUer de l'une à l'autre.

M. Matteucci et le père Linari sont parvenus à obtenir l'étincelle avec des hélices et des spirales électro-dynamiques.

La décharge ayant de l'analogie avec celle de la bouteille de Leyde, il faut donc employer pour observer les effets électro-ma-

DE L*&tGTBICITi. 365

gnétiques un multiplicatenr servant à ccmstater l'existence des courants instantanés.

Uun de nous a employé une méthode particulière pour observer le courant électrique à Unstant de la décharge C). La direction du courant indique que la lame appliquée sur la partie supérieure de Forgane lui enlève Télectricité positive, et la lame en contact avec la partie inférieure^ de Félectricité négative. Avec des hélices électro-dynamiques ^ on a pu aimanter des aiguilles d'acier placées dans leur intérieur. Le sens de l'aimantation était d'accord avec celui de la déviation de l'aiguille aimantée du multiplicateur.

M. Matteucci^ tout en confirmant ces résultats^ a reconnu en outre que les pmnts de l'organe sur la face dorsale qui sont audessus des nerfs pénétrant dans cet organe , sont positifs relativement aux autres points de la même face dorsale; les points de Torgane sur la face abdominale qui correspondent à ceux qui sont positifs sur la face dorsale^ sont négatifs relativement aux autres points de la môme face abdominale. Au moyen de ces trois faits généraux on explique tous les effets du courant produit en touchant deux points quelconques de l'animal^ et on conçoit pourquoi en touchant une seule face de l'organe dans deux points différents^ ou bien deux organes à la fois sur la même face , on n'obtient aucun effet quand les points touchés sont symétriques.

Quant aux effets électro-chimiques^ ils sont la conséquence de la nature électrique de la décharge; aussi les obtient-on en opérant avec des bandes de papier humectées d'une solution d'iodure de potassium^ dont on entoure les lames de platine servant à transmettre le courant.

Des causes qvi modifient la décharge de la torpille. Deux espèces de causes modifient les propriétés électriques' de la torpille , lorsqu'on veut la conserver et la faire servir longtemps à des expériences : la masse d'eau et sa température , et le nombre de déchaînes qu'on lui a fait donner. Dans une masse d'eau de mer d'un mètre de hauteur et de 0",30 de largeur, ayant une température de ^yly la torpille ne conserve sa faculté que pendant cinq ou six heures ; la température vient-elle à baisser, la faculté disparaît presque aussitôt. On peut la ranimer pendant un certain temps en la replongeant dans de l'eau à une température plus élevée. Comment agit la chaleur dans cette ch^onstance? Est-ce en augmentant

(*) Becqu^el , Traité de physique appliquée, t. it, p. 627.

306 CAUSIS ou DÉeAGBMBin

l'activité de la respiration et l'activité de la circulation dans l'ani*mal?- M. Matteucci^ pour résoudre ces questions > a cherché à établir une relation entre les phénomènes de la respiration et Tinten^té de la décharge; les résultats qu'il a obtenus à cet égard sembleraient montrer que la torjûUe qui a respiré plus qu'une autre est celle qui donne le (dus de dédiarges. D'autres expériences lui ont montré aussi que la force de la décharge est proportionnelle^^non^ seulement à la respiration^ mais encore à la force de la circulation de l'animal.

Du chlorure de strydmine ayant été introduit dans la boiK^he et Pestomac d'une torpille^ la moelle épinière s'est contactée fortement quelques secondes après; des dédiarges se manifestèrent de temps à autre; dix minutes après ^ elles devinrent plus faibles et plus nq[>prochéeS| et Tanimal mourut au milieu de vives contractions. Avec le chlorure de morphine^ huit ou dix minutes après ^ elle donna spontanément de très-fortes dâ^harges qui n'étaient pas accompagnées de contracticms. Un multiplicateur ayant été introduit dans le circuit, l'aiguille fut continuellement agitée; en dix minutes elle donna soixante décharges; il fallut ensuite irriter l'animal pour obtenir des décharges : il ne vécut que quarante minutes, en donnant des décharges plus ou moins fortes.

Passons aux causes intérieures qui modifient le phénomène de la torpille; l'examen en a été fait avec soin par M. Matteucci. La décharge ne souffre aucune modification quand on enlève toute la peau de l'organci celle du dos ou du bas-ventre. En coupant l'or* gane à moitié horizontalement^ et en plaçant une lame de verre enU*e les deux parties séparées, la décharge a toujours lieu; mais^ pour bien voir ce qui se passe dans cette circonstance, il faut avoir l'attention de détruire préalablement un des organes> ou d^anéantir sa puissance électrique en agissant sur la substance même de Torgane, soit au moyen de l'acide concentré ou de l'eau bouillante. AiM*ès avoir enlevé la peau qui recouvre l'organe, si on le mouille avec de l'acide sulfurique, on obtient aussitôt de fortes décharges; mais^ à l'instant que la substance est détruite, la propriété électrique ne se manifeste plus. On peut couper la partie cartilagineuse qui entoure l'organe, les tubes sécréteurs, les muscles et les tendons environnants, sans que l'animal paraisse perdre aucunement de sa faculté. Vient-on à couper les nerfs de l'un des organes , la décharge cesse seulement de ce côté. Quand on en

DB l'bLIGTBICITÉ. 167

coupe plusieurs^ la décharge ne se manifeste que dans les parties où se ramifie le nef resté intact. L'animal, cependant^ vit encore longtemps après qu'on lui a incisé l'organe. On suspend également les fonctions des nerfs en établissant des ligatures. Les nerfs étant coupés, si Ton tiraille un des troncs nerveux, on obtient encore quelques décharges.

Des expériences importantes de M. Matteucci semblent indiquer quelles sont les parties du cerveau où s'élabore l'électricité : il faut commencer par découvrir l'organe avec un rasoir, sans produire de lésion; la décharge se manifeste quand on touche le cerveau aveo un corps quelconque. En explorant successivement tous les points de cet oi^ane, on trouve que les premiers lobes peuvent être dé* truits ou enlevés, sans que pour cela la décharge cesse d'avoir lieu. Les lobes suivants, quand ils sont touchés ou blessés, don* nent de fortes contractions, ou même des décharges quand ranimai a beaucoup de vitalité. Le troisième lobe se comporte comme le premier; mais il n'en est pas de même du quatrième et dernier lobe : car, lorsqu'il est détruit, le pouvoir électrique de l'animal disparaît, lors même qu'on laisserait subsister le reste du cerveau. Il parait donc que les organes électriques se réduisent au quatrième lobe du cerveau, à ses nerfs et à l'organe proprement dit. Les rapports sont tels entre ce lobe et l'organe, que si Ton touche la partie droite, c'est l'organe droit qui fonctionne. Le contraire a lieu en touchant la partie gauche dans une torpille affaiblie ^ dont le cerveau a été découvert : si l'on touche le lobe élecU'ique, l'animal donne des décharges beaucoup plus fortes que lorsqu'il était plein de vie. Le courant va du dos au ventre comme à l'ordinaire. Vienton à blesser le lobe, la décharge a lieu; mais> dans ce cas, le courant va indifféremment du dos au ventre ou du ventre au dos. On obtient ainsi quatre ou cinq décharges, après quoi la faculté électrique est anéantie.

n reste à examiner les effet» produits quand on apfdique l'action vûltaïque au cerveau et aux nerfs qui se rendent aux organes élec* triques. Le cerveau ayant été mis à découvert, deux multiplica* teups furent mis en rapport avec les deux organes et l'animal couvert de grenouilles afin de distinguer les principaux points rendus capables de transmettre la décharge. On enfonça l'électrode négative dans l'organe sur la partie dorsale et près du bord extérieur; l'autre électrode fut placée sur la partie droite du lobe électrique : il y ^ut aussitôt une décharge. M. Matteucci pense» d'après plusieurs essais

268 CAUSttB DU DÉGÀGBMENT

qu'il ft tentés, que la décharge et le courant ne proviennent pas d'un courant dérivé.

Gonunent agissent les ligatures des nerfs de Torgane sous Tinfluence voltaïque? Les quatre nerfs de Forgane droit d'une forte torpille très-vivace ayant été liés, on a opéré comme précédemment, en mettant à nu le cerveau. Quand le courant cheminait directement, il n'y avait pas de décharge; dirigé en sens inverse, il ne produisait que de faibles contractions. En opérant sur Torgane même, on a alors observé les faits suivants : un des organes fut séparé sans enlev^ la peau, en coupant les nerfs et les Immchies, et tranchant circulairement toutes les parties environnant Foi^ane du côté de la tête. L'organe avec les quati'e nerfs fut posé sur une lame de verre et mis en relation avec un multiplicateur. La surface fut recouverte de grenouilles préparées, Télectrode négative introduite dans l'organe même, et la positive appliquée sur les quatre nerfs; l'aiguille aimantée fut aussitôt déviée de 4^, et les grenouilles éprouvèrent de fortes contractions. Les quatre nerfs étant placés sur la lame de platine , le courant n'avait plus d'intensité sensible. En résumé ; le courant électrique agissant sur les nerfs produit soit des contractions, soit des décharges; l'action voltaïque est le dernier stimulant agissant sur le quatrième lobe, capable de provoquer la décharge.

Le gymnote, sur lequel on a moins expérimenté que sur la torpille, a conduit aux mêmes conséquences; c'est ainsi que M. Faraday a obtenu successivement, dans Tacte de la décharge, l'étincelle, la décomposition électro-chimique, la déviation de Taiguille aimantée dans le multiplicateur et une élévation de température dans des fils conjonctifs d'un petit diamètre.

Il parait que, dans la torpille et le gymnote, la puissance électrique développée est en raison directe de la force nerveuse qu'ils possèdent; la décharge est ordinairement suivie d'un atEûblissement, de même que l'action musculaire. Ainsi, tout concourt à prouver que la force nerveuse peut être convertie en force électrique, de même que l'électricité peut produire de la chaleur ; mais on ne peut dire que la réciproque soit vraie.

L'étude des phénomènes que présentent les poissons électriques démontre l'existence d'une classe à part d'animaux dans lesquels le cerveau élabore de l'électricité dont l'animal fait usage comme d'une arme offensive et défensive. Il pourrait se faire cependant qu'une semblable élaboration eût lieu dans les autres animaux,

DE L'ÉLBCTBICITÉ. ^9

non pas pour produire des décharges analogues à celles de la bouteille de Leyde, mais bien pour remplir d'autres fonctions essentielles à la vie, telles que la formation des sécrétions, la digestion, etc.; les faits manquent toutefois pour donner de la force à cette assertion. Nous allons montrer maintenant Pexistence tles courants électriques dans les autres animaux.

fig. 84. Du courant propre des animaux.

L'expérience suivante, sur laquelle nous reviendrons avec plus de détails dans le livre IV, a mis sur la voie du courant propre des animaux. On prend une grenouille dont on coupe la colonne dorsale un peu au-dessous des pattes de devant; on conserve la partie antérieure dont on enlève la peau en la retournant, puis on détache les chairs qui entourent la colonne, afin que les cuisses, entièrement dénudées, ne tiennent à la colonne vertébrale que par les nerfs lombaires. Si Ton arme maintenant le muscle crurd et le nerf lombaire d'une lame de métal différent, et que l'on établisse la communication entre les deux armatures, le muscle se contracte aussitôt violemment. On peut se borner, conune l'indique la figure, à toucher le muscle et le nerf avec im arc composé de deux métaux différents : zinc et cuivre.

Volta attribua l'effet à un dégagement d'électricité produit au contact des deux métaux. Galvani, pour combattre cette opinion, avança qu'on pourrait faire naître les contractions sans armatures en mettant seulement en contact les muscles et les nerfs.

On prend à cet effet une grenouille préparée conmie à l'ordinaire (voir page suivante, fig. 84. bis); on soutient avec la main la colonne vertébrale; de l'autre, on saisit un des pieds, et l'on fait ployer la jambe jusqu'à ce que les muscles de celle-ci viennent toucher les nerfs cruraux : il en résulte aussitôt de vives contractions, qui ne se manifestent toutefois qu'autant que la grenouille est robuste , que les muscles ne sont pas surchai^és de sang, et que la préparation est faite rapidement.

Nobili a prouvé que l'effet est dû à un courant électrique dirigé de telle manière que le nerf fournit l'électricité positive et le

370 CAUSES BU B^GAGEMBlfT

rtg. HiAi.

muscle rélectricité négative. Le courant ainsi produit va des pieds à la tête, et est appelé courant *de la grenouille; il est appréciable à un multiplicateur à fil long^ en opérant comme il suit : on prend deux capsules remplies d'une solution de sel marin , dans chacune desquelles plonge une lame de platine terminée en pointe et recouverte de gomme laque presque jusqu'aux extrémités, afin d'éviter les courants secondaires. Une grenouille ayant été préparée h la manière de Galvani,on plonge un des morceaux de Tépine dans une des capsules, les jambes dans l'autre, les cuisses se trouvant entre les deux vases. Le courant produit une déviation qui va quelquefois jusqu'à 20*, quand l'animal a une grande vitalité et que l'appareil est sensible.

M. Matteucci a obtenu le courant avec Tanîmal vivant, en étendant la grenouille sur un taffetas vernissé; après l'avoir préparée, on place alors un deà conducteurs sur l'un des tendons des jambes, et l'autre sur les nerfs spinaux. On a un courant plus fort en formant une pile avec plusieurs grenouilles, mettant en contact le muscle crural de Tune avec le nerf lombaire d'une autre.

Pour comparer le courant propre de deux grenouilles, on les place sur un plan isolant, en les mettant en opposition, le nerf de l'une avec le nerf de Pautre; on a alors la différence entre les deux courants. Le courant de la grenouille ne s'affaiblit pas en le laissant circuler; ainsi les polarisations secondaires des extrémités de l'animal ne sont pas appréciables.

Dans ses différentes observations , M. Matteucci s^est servi d'mie

DB L'itECTRICIté. 27 1

cuisse de grenouille préparée ainsi que le représente la figure 84 ter, et qu'il a nonimée grenouille galvanoscopique.

. Fig.Siter.

Dans un tube de verre recouvert d'une couche de vernis à la gomme laque, on place une jambe et une cuisse de grenouille, munie de son nerf qui sort à Textérieur du tube; on place le nerf tur les parties des muscles des autres grenouilles dans lesquelles on dierche à découvrir la production d'un courant électrique. Lorsque le nerf est affecté, les ccmtractions ont lieu immédiatement dans la jambe et la cuisse. Cette disposition constitue donc un électroscope d'une grande sensibilité pour ce genre d'expériences.

M. Matteucd , en variant les expériences , a trouvé que chacun des mennbfes d'une grenouille peut être considéré comme un élément électro-moteur complet; d'où il suit que, lorsque les contractions ne se manifestent pas, cela tient à ce que Ton a touché deux parties symétriques.

D'où peut donc provenhf le courant propre de la grenouille? Pour remonter à la cause de sa production, il faut rechercher les parties de la grenouille qui sont indispensables à cette production, ainsi que les circonstances anatomiques et physiologiques capables de foire varier son intensité.

M. Dubois4leymond a fait une série de recherches intéressantes sur ce sujet, dont nous allons essayer de donner une idée. Nobilî avait trouvé , comme nous l'avons dit précédemment que la contraction produite au contact des muscles et des nerfs prt)venaît d'un courant électrique dirigé dans un sens tel que le nerf fournissait l'électricité positive et le muscle Péleclricité négative. Le courant était dirigé des pieds à la tête. M. Matteucci, en 1841, montra que l'on obtenait également la contraction en mettant en contact le nerf avec une section transversale, au fieu de l'aponévrose. Il démontra ensuite que , dans cette expérience, l'intérieur du mnscle se comporte, à Fégard de la surface, comme le cuivre k l'égard du zinc dans un couple voltaïque. Ce physicien mit encore ce fait hors de doute en coupant à moitié un certain nombre de cuisses de grenouilles et les arrangeant en forme de pile, en faisant conmiuniquer ensemble la partie interné de l'une des cuisses avec

la surface externe d'une antre^ ainsi de suite. Le courant de la pile ainsi formée^ allait de Tintérieur à rextérieur des tronçons de cuisse; il a appelé ce courant courant musculaire pour le distinguer du courant de la grenouille^ découvert par Gdvani et étudié ensuite par Nobili.

En 1842^ M. Dubois-Raymond établit comme il suit la loi du courant musculaire^ en y comprenant le courant de la grenouille^ lequel n'est que la généralisation du fait fondamental trouvé par M. Matteucci : Toutes les fois qu'un arc conducteur est établi entre un point quelconque de la coupe longitudinale du muscle ^ soit naturelle, soit artificielle y et un point également arbitraire de la coupe transversale soit naturelle^ soit arlifi^cielle du même muselé, il existe dans cet arc un courant dirigé de la coupe longitudinak à la coupe transversale.

La coupe longitudinde du muscle n*est autre que la surface du muscle qui ne présente que les côtés du prisme que figurent les faisceaux primitifs: cette coupe est naturelle lorsque la surface cha^ nue est intacte; elle est artificielle lorsqu'elle est mise à découvert avec le scalpel ou le déchirement du muscle. La coupe transversale est celle qui n'offre que les bases du prisme représentant les faisceaux primitifs^ quelle que soit Tinclinaison de la coupe par rapport à la direction de ces faisceaux; elle est naturelle quand elle se compose des extrémités de tous les faisceaux primitifs qui aboutissent côte à côte au tendon du muscle, et artificielle quand elle est mise à nu à l'aide du scalpel. Les muscles des cuisses de la grenouille permettent de réaliser ces coupes et de met4;re en évidence la loi citée^ qui établit l'identité du courant musculaire et du courant de la grenouille. On peut considérer effectivement ce dernier courant comme la résultante du courant circulant incessamment entre la coupe longitudinale naturelle , et les coupes transversales naturelles de tous les muscles des extrémités inférieures de la grenouille. Le nerf^ dans l'expérience de Nobili^ ne remplirait donc que le rôle de conducteur.

Pour compléter la loi, il s'agissait de reconnaître, avec un galvanomètre extrêmement sensible (*), ce qui arrivait en établissant un arc conducteur entre deux points quelconques de la coupe longitudinale ou de la coupe transversale du muscle. Pour l'interprétation

(*) Le galvanomètre de 25,000 tours, dont on fait aujourd'hui un fréquent usage, a été construit à cette occasion.

DS L*fiLBCTBICITB. 273

des effets produits^ M. Dubois-Raymond suppose au muscle la forme d'un cylindre droit à base circulaire, et il appelle équateur du cylindre le cercle d'intersection de la surface latérale du cylindre et d'un plan passant par le milieu de son axe. L'aiguille du galvanomètre reste en repos quand la condition suivante est remplie : 4** si les extrémités du fil se trouvent toutes deux dans la surface latérale du cylindre, il faut qu'elles se trouvent à égale distance des centres de ses bases. Dans tout autre cas, il y a déviation de Taiguille aimantée, laquelle indique un courant dirigé dans Tare dérivateur de Fextrémité la plus rapprochée de Péqualeur, à rextrémité plus rapprochée de Tune des bases du cylindre; cette déviation est d'autant plus forte, que le point du milieu entre les extrémités de Tare dérivateur est plus près de la limite entre la surface latérale du cylindre et l'une de ses bases. Si la distance du point milieu à cette limite vient à être moindre que la demi-distance des deux extrémités de l'arc l'une de Pautre, c'està-dire si l'une de ces deux extrémités se trouve appliquée à la surface latérale et l'autre à la base du cylindre, le courant, tout en gardant la même direction , augmente considérablement d*intensité.

On peut tracer alors comme il suit la courbe des intensités du courant musculaire. On prend pour abscisses les côtés du rectangle résultant de l'intersection de la surface latérale du cylindre et d'un plan qui passe par son axe, et en menant sur chaque moitié de cfaaqae côté du rectangle les ordonnées parallèlement à la droite qui partage à moitié Tangle adjacent, on peut tracer la courbe dés intensités du courant musculaire en faisant glisser le point milieu entre les extrémités de l'arc dérivateur tout autour du rectangle, la distance entre les extrémités étant constante.

L'ordonnée de la courbe est nulle toutes les fois que le point milieu coïncide avec le milieu d'un des côtés du rectangle. Si ce point s'éloigne de ce milieu pour se rapprocher de Tangle du rectangle, c'est-à-dire de la limite entre la surface latérale du cylindre et sa basé, l'ordonnée acquiert des valeurs toujours plus considérables.

Nous ne suivrons pas M. Dubois-Raymond dans les expériences qu'il a faites pour tracer la courbe des intensités du courant musculaire; nous dirons seulement que la loi de ce courant est également celle du courant nerveux que M. Dqbois-Raymond^ étudié, en admettant des coupes longitudinales et transversales dans les

274 C4U8Bt DU ni64GBlCENT

nerfs. Il a cherché aussi y en pariant des mêmes principes, à montrer ht modification qu'éprouve la Id pendant la oontractioa du muscle. Cette modification consiste en ce qu'au mom^it de hi contraction , toutes les ordcmnées de la courbe des intensités du courant musculaire subissent une réduction de leur grandeur i^iropottlonnelld à leur grandeur relative.

Je i^ dois pas omettre une observation qui n'est pas sans importance : à raison de la durée extrémem^t courte de la contraction et du moment d^inertie de l'aiguille du galvanomètre^ il ne suffit pas de faire faire au muscle une contraction unique pour avoir une déviation^ il fout encore produire le tétanos, afin de prolonger Faction du courant sur Taiguille.

a Qu'on s'imagine maintenant^ d dU M. Duboi»-Raymond^ « les a deux extrémités du galvanomètre appliquées à deux points qnel- « conques du muscle ^ l'aiguille sera maintenue dans une déviation c Gcmstante^ dont le sens et la grandeur, dans diaque cas donné, < pourront être aisément prévus^ d'après la loi cpie je viens de faire a connaître. À Finstant où^ à l'aide de certains artifices dont il va c toe plus amplement questicm tout à l'heure, le muacle entre € en tétanos, on voit l'aiguille reculer, dépasser le zéro du cac dran, et aller osciller de l'autre côté pendant la durée du téta- € noa. Or, quels que sment les points du muscle auxquels on «t c apjdiqué les extrémités du galvanomètre, dans ehaqij^ cas donné, « la grandeur de l^ction négative qui aecompa^œ le tétanos ^t «proportionnelle à Tintaisité primitive du courant musculiûre. « Ainsi, par exemple, lorsque les extrémités du gidivanomètre sont « toutes appliquées à la coupe longitudinale du muscle et. à ^ale « dislance de Féquateur du cylindre que le muscle figure, la déa viation primitive est nulle; et conformément à ce que je viens de « i^re, Paiguille reste à zéro, même dans le tétanos le plus actif.

« La modification qu'éprouve la loi du courant musculsure par « Petfet de la eontractim consiste donc simplem^t en ce qu^au « moment de cet acte, toutes les ordonnées de la courbe des in- « lensités du courant musculaire subissent une réducti(m de leur c< grandeur proportionnelle à leur grandeur relative.

« A cause de cette prq)ortionnalité, il va sans dire que l'action « ^ectro-motrîce négative de la contraction s'observe cfautsmt j^s « facilement que Pintenslté primitive du courant musculaire est (( plus eonôd^d^le. C'est donc le courant qu'on obtient &à plaçant « Fune des deux extrémités de l'arc dérivateur sur ht coupe longi-

DE L*fitECT&IClTÉ. 275

a (iidioalâ, Tautre sur la coupe transversale du muscle qui se prête « le mieux à Pétude du jdiépcHnène eu question. Aussi est-ce sur « ce courant que j'ai , pour la première fois^ signalé ce phénomène c dans mon mémcMre de 1847. J'avais alors tétanisé le muscle en f soumeitai^ son nerf moteur à la série continue des courants ins- 9 tantanés d^im appareil conducteur voUa-électrique. d

Maîs^ œ n)ode d'expérimentation pouvant donner lieu k une objection f on produisit le même phénomène en tétanisant le muscle au moyen de l'irritation mécanique^ chimique et thermique du nerf motem*^ et enfln avee l'intoxication du nitrate de strychnine.

f Dans ce dernier cas , je procédai de différentes manières : tanatôt je mettais à nu le muscle gastro«cnémien^ et je dérivais le « ceunmt de la surfaee diarnue du musde et de l'aponévrose du f teodon d'Achille; tantM je laissais la grenouille complètement «iataete^ et je dérivais le courant en appliquant les deux extré- « mités du {^vanomè^e> l'une aux pieds de la grenouille^ l'autre fi^son bassin. Duis ce dernier cas ^j'observais^ au moment de «l explosion du tétanos^ une action âectro«motrice en sens con- « traire du courant de la grenouille^ c'est-à-dire dirigée du bassin « aux {»ads. Je pouvais aussi mettre la grenouille à califourchon «sur les vases rhéophores du galvanomètre, et ne tétaniser que c l'une de ses jiffiEd)es, après avoir coupé le nerf sciatique de « l'autee. J'observais alors an moment du tétanos un courant di- «ract, d'aprèfi la notion de Nidnti, dans la jambe dont le nerf « était itttaet a

Il s'est occupé égalemeot de la loi qui préside à l'irritation éieetncpe des nei^ et de la modification du courant musculaire par l'effet de la e(Hitraction : l'irritation nerveuse est l'état du nerf qui détenmoe la contraetioa du musck dans lequel il se .ramifie, et l'an i^end la fonee de la contraction pour mesurer l'irrifaticm nerveuse qui l'a produite. Oa distingue dans le courant l'intensité et la densité. L'intenâté se mesure par les moyens connus; la densité daas une section transversale du circuit représente le quotient de son k^nsité divisée par l'étendue de la section donnée. La grandeur de l'irritation produite doit donc dépendre, non pas de l'inten- 9àé dttûourant, mais bien de sa densité dans le nerf à irriter. Voici l'éDoneéde^tloiO:

« Prenant pour absdsse le temps et pour ordonnées les densités

(*) ÂTMOin de chkniiê et de phytique , t. XXX ; p. 180.

27 G CAUSES BU DEGAGEMENT

« du courant dans le nerf à irriter, et ayant égard à ce qu'il y a c< pour la contraction un maximum qu'elle ne saurait dépasser, il « en résulte que la grandeur de l'irritation nerveuse est une fonc- « tion de la dérivée de l'équation de la courbe des densités, foncc( tion qui croît d'une manière continue avec l'accroissement à la c( variable, de zéro, jusqu'à une certaine valeur positive ou négac( tive de celle-ci. On voit donc que l'irritation électrique des nerfs « est soumise à une loi semblable à celle qui préside à Finduction « d'un circuit parcouru par l'électricité sur un circuit avoisinant, (( puisque la force électro-motrice induite est, elle aussi, propor- « tionnelle à la dérivée de l'équation de la courbe des intensités « du courant inducteur. »

M. Dubois-Raymond assure que cette loi permet d'expliquer une foule de phénomènes épars dans les recueils scientifiques. Ainsi elle rend compte, suivant lui, pourquoi ce n'est qu'au début et à la fin du courant que le muscle entre en contraction, pourquoi les plus légères traces d'électricité ordinaire produisent de violentes contractions 3 etc., etc. Nous ferons remarquer que ces effets sont rapportés ordinairement aux courants par induction qui ne se manifestent que lors de la fermeture ou de la rupture du circuit, ainsi qu'on le verra plus loin.

Le galvanomètre est un instrument qui convient parfaitem^it quand il s'agit d'observer des courants électriques continus, mais il n'en est plus de même lorsque ces courants sont instantanés: dans ce cas il faut employer la grenouille comme moyen rhéoscopique d'une très-grande sensibilité. On ne doit donc pas employer le même appareil quand il s'agit de rechercher des courants continus ou des courants instantanés. Ces principes ont été appliqués à l'étude des effets électriques produits dans l'acte de la contraction, effets entrevus par M. Matteucci , dont l'un de nous avait âgnalé l'existence , et qui ont été démontrés par M. Dubois-Raymond.

Si l'on place dans le circuit du galvanomètre un muscle pouvant être contracté en irritant son nerf moteur, et qu'en l'ouvrant on y introduise le lierf d'une grenouille rhéoscopique, celle-ci se contracte également, quand on fait contracter le muscle : cet effet n'a lieu qu'autant qtie le muscle est placé dans ce circuit de manière à ce que l'une des extrémités du galvanomètre soit appliquée à la coupe longitudinale, l'autre à la coupe transversale du muscle. On en tire la conséquence que les contractions de la grenouille rhéoscopique sont dues aux variations d'intensité du courant mus-

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culaire dans le muscle stimulé directement Cette expérience met en évidence la production d'un courant instantané à Tinstant où Ton fait ccmU'acter un muscle.

Lorsqu^on fait naître le tétanos dans un muscle^ la grenouille rhéoscopique est aussitôt prise de tétanos^ qui persiste tant que dure le tétanos dans le muscle excité. Pendant que ces effets se produisent, l'aiguille aimantée se met à osciller du côté opposé où la déviation avait eu lieu d'abord.

Enfin M. Dubois-Raymond^ guidé par les considérations théoriques que nous venons d'exposer, a cherché à prouver que la contraction volontaire de l'un des bras de l'homme suffi{ pour produire on courant électrique appréciable à un galvanomètre d'ui\e trèsgrande sensibilité, faisant partie d'un circuit fermé dans lequel se trouvent compris les deux bras et le corps. Voici le dispositif de l'expérience : on place sur une table deux bocaux à large ouverture contenant de Teau salée, et communiquant ensemble au moyen d'une mèche de coton ou d'une bande épaisse de carton préalablement imbibée. Dans chacun de ces bocaux plonge une lame de platine en communication avec Tune des extrémités du fil d'un multiplicateur, formant vingt à trente mille tours ; il se produit dans les premiers instants un courant dû à la présence de corps étrangers adhérant sur la surface des lames de platine. On maintient le circuit fermé tant que ce courant de polarisation n'a pas disparu. Aussitôt qu'il est devenu insensible à Paiguille aimantée, on enlève la mèche de coton ou la bande de carton , et on plonge dans Teau salée un doigt de chaque main, après avoir pris la précaution de laver préalablement les mains dans de l'eau de savon, puis dans de Teau pure. Les mains et le corps complètent le circuit; les mains sont appuyées sur une barre de bois qui fait partie de l'appareil. On 9bserve quelquefois un courant qui a ordinairement peu de durée ; aussitôt qu'il a disparu , on contracte à plusieurs reprises un des bras, et on voit Paiguille se dévier peu à peu dans un sens qui indique que pendant la contraction il s'est produit un courant électrique tel que le doigt du bras contracté a pris l'électricité positive, le liquide adjacent l'électricité négative.

M. Dubois-Raymond a attribué une origine physiologique à ce courant ; nous ne partageons pas son opinion à cet égard. Voici le fait sur lequel nous appuyons la nôtre : les deux doigts ayant été plongés dans de Teau salée, et Taiguille aimantée étant au zéro, si l'on relire l'un des doigts de l'eau et qu'on le contracte avec le bras

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correspcmdant^ puis qu'on le replonge de nouYéau une mlntite après ^ il se produit un courant dans le ffléme sens et à peu près d'égale intensité que la première foiô. Que s6 pa88e44l en iMïsjfs de Teau salée dans le doigt ^ pendant la conti^action? La peau du doigt se recouvre d'une sécrétion acide dont le contact avec l'eaû salée dégage de Télectricité qui produit les effets observés. Le coiirmi a donc une origine électro-chimique, et ne pK)UYe nullemeiit qu'il y ait dégagement d'électricité pendant l'acte de la contraction musculaire (Becquerel).

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